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2016 Microbiología Ambiental. UNRN MICORRIZAS Prof.: Abate, Sergio Alumnas: Ávila, Claudia; Müller, Yamila Introducción El término micorriza describe globalmente toda una serie de estructuras formadas por las asociaciones que se establecen entre varios géneros de hongos de suelo y las raíces de la mayoría de las plantas vasculares, e incluso se han descrito sobre plantas no vasculares. En la simbiosis ectomicorrícica, asociación presente fundamentalmente en árboles de bosques, el hongo crece fuera de las células radiculares mientras que en la simbiosis endomicorrícica, que incluye a las micorrizas arbusculares, parte de las hifas fúngicas crecen dentro de las células radiculares. Los hongos micorrícicos arbusculares (HMA) se encuentran en simbiosis con el 70-90% de las plantas terrestres. Han existido por más de 400 millones de años sin alteraciones morfológicas por lo que pueden ser considerados como fósiles vivientes y se argumenta que han sido fundamentales para la adaptación de las plantas a la vida terrestre. Así, la micorriza ofrece a la planta hospedera y al ecosistema, diferentes beneficios en términos de sobrevivencia y funcionamiento. Definición Las micorrizas (del griego myces, hongo y rhiza, raíz) representan la asociación entre algunos hongos (micobiontes) y las raíces de las plantas (fitobiontes). El término "micorriza" fue acuñado por Frank, patólogo forestal alemán, en 1877, al estudiar las raíces de algunos árboles forestales. Para 1900, el botánico francés Bernard resaltó su importancia al estudiar las orquídeas. Trappe (1994) define a las micorrizas en términos funcionales y estructurales, como "órganos de absorción dobles que se forman cuando los hongos simbiontes viven dentro de los órganos de absorción sanos (raíces, rizomas o talos) de las plantas terrestres, acuáticas o epífitas". En esta asociación, la planta le proporciona al hongo carbohidratos (azúcares, producto de su fotosíntesis) y un microhábitat para completar su ciclo de vida; mientras que el hongo, a su vez, le permite a la planta una mejor captación de agua y nutrimentos minerales con baja disponibilidad en el suelo (principalmente fósforo), así como defensas contra patógenos. Ambos, hongo y planta, salen mutuamente beneficiados, por lo que la asociación se considera como un "mutualismo". Clasificación Se admiten en general cinco tipos de micorrizas, a saber: Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes, desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces nutricias de la planta. Se producen principalmente sobre especies forestales y leñosas. Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos característicos: o --Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidiáceas). 1 o --Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas similitudes estructurales con las ectendomicorrizas. o --Micorrizas arbusculares: Caracterizadas por formar arbúsculos intracelulares y sin duda las de mayor difusión e importancia económica y ecológica. Ectendomicorrizas: Los hongos que las producen colonizan de forma dual las raíces: externamente formando un manto cortical e internamente penetrando intracelularmente en el córtex. Figura 1: Ectomicorrizas y Endomicorrizas Principales géneros de hongos micorrízicos -En las micorrizas arbusculares (MA): La simbiosis MA es la más ampliamente difundida en el reino vegetal, formada entre hongos simbiontes obligados del orden Glomerales, llamados Hongos Micorrízicos Arbusculares (HMA), los cuales son microorganismos que forman parte de la rizosfera natural del suelo en ecosistemas naturales y colonizan más tejidos vegetales que las ectomicorrizas, ectoendomicorrizas y micorrizas ericoides en conjunto. Una amplia variedad de plantas hospederas son susceptibles de ser micorrizadas, incluyendo angiospermas, gimnospermas y pteridophytas las cuales tienen raíces verdaderas, así como también los gametofitos de algunos musgos, licopodios, psilotales que no tienen raíces verdaderas. -En las ectomicorrizas: Suillus, Cortinarius, Rhizopogon, Cenococcuym, Thelefora, Pisolithus. -En las orquideomicorrizas: Armillariella, Gymnopilus, Marasmius, Fomes, Xerotus, Ceratobasidium, Corticium, Sebacina, Tulasnella. -En las ericomicorrizas: Pezizella. -En las ectendomicorrizas: Endogone. Colonización En una primera instancia se produce una identificación mutua planta-hongo en la rizosfera, en regiones próximas a las raíces nutricias; este reconocimiento parece mediado por sustancias exudadas por la raíz que provocan el crecimiento del micelio y un 2 biotropismo positivo del mismo hacia la raíz. Luego se produce el contacto intercelular al formarse una estructura llamada apresorio. En tercer lugar se producen cambios morfológicos y estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular del simbionte fúngico. Posteriormente se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes, y por último se produce una alteración de las actividades enzimáticas, que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos. Especificidad en la formación de micorrizas Si bien las asociaciones micorrícicas se consideran en general no específicas, es decir que cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier planta receptiva, existen sin embargo «preferencias» o una mejor afinidad-compatibilidad entre determinadas parejas hongo/planta. En contraste existen también casos como en Eucaliptus, Malus, Arbutus, en que la total inespecificidad asociativa hace que estas y otras especies estén colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como ectomicorrizas y endomicorrizas. Distribución Esta asociación se presenta en aproximadamente el 70-90% de las plantas, por lo que se ubica en todos los ecosistemas del mundo y, por lo tanto, en diferentes gradientes latitudinales. Además, es importante destacar que existen hongos que pueden encontrarse en varios tipos de suelo y climas, teniendo un patrón de distribución mundial, el cual indica que están, aparentemente, adaptados a diversos hábitats; no obstante, los factores físicos y químicos del suelo pueden restringir su distribución, por lo que las asociaciones micorrícicas pueden considerarse cosmopolitas y generalistas. Sin embargo, dependiendo del ambiente y las especies interactuantes, los participantes pueden ser facultativos u obligados. Cultivo Los hongos micorriza no pueden cultivarse en un medio puro, ya que obligatoriamente son simbiontes. Por lo tanto son producidos en simbiosis con su planta anfitrión; la infección de la planta anfitriona puede darse en dos maneras diferentes: • Usando raíces ya micorrizadas. • Usando esporas aisladas de la micorrizosfera. La inoculación, usada fresca, incrementa notablemente las habilidades de micorrización y los tiempos de los semilleros. Si la probabilidad de la inoculación natural es baja o inefectiva, la introducción de una nueva micorriza puede ser una estrategia válida, especialmente durante los transplantes o en áreas donde el cambio en el uso de la tierra ha reducido el desarrollo de la micorriza (por ejemplo debido a las prácticas agrícolas como uso de abonos y pesticidas o dejando la tierra sin cultivar). Beneficios y Aplicaciones En el medio natural, la micorriza no se trata simplemente de una interacción entre la raíz de una planta y una especie de hongo en particular, sino de una comunidad muy compleja 3 formada por diferentes especies de hongos y la raíz de una planta. Esta asociación se define como un continuo "mutualismo-parasitismo"; es decir, se analiza desde una perspectiva de "costo-beneficio", correlacionado con el estado de desarrollo, tanto de la planta como del (los) hongo (s) involucrado (s), y con las condiciones ambientales y edáficas, así como con factores de reconocimiento genético mutuo. Actualmente, se considera que los hongos micorrizógenos (HM) fueron cruciales para que las plantas pudieran colonizar el medio terrestre y responder adecuadamente a las condiciones ambientales cambiantes. La función principal de la micorriza es facilitarle a la planta la adquisición y absorción de agua, fósforo y nitrógeno, principalmente; sin embargo, esta asociación proporciona otros beneficios a las plantas, entre los que destacan: la protección ante el ataque de parásitos, hongos patógenos y nemátodos, el aumento de su resistencia a la herbívora, influyendo en la producción de sustancias defensivas por parte de la misma planta, la limitación de la absorción de metales pesados tóxicos como el zinc y el cadmio que son alojados en sus hifas, aumento del área de exploración de la raíz, lo que incrementa el flujo de agua del suelo a la planta; además de mejorar las propiedades físicas y químicas del suelo mediante el enriquecimiento de materia orgánica y la formación de agregados por medio de la adhesión de partículas debida a una proteína exudada por el micelio, la glomalina, contribuyendo a darle estructura y estabilidad al suelo, lo que reduce su erosión y mejora su capacidad de retención de agua. Las especies vegetales que forman micorrizas presentan una fisiología y una ecología diferentes de aquéllas que no forman esta asociación y se considera a la asociación micorrícica como uno de los factores promotores de la diversidad vegetal, al aumentar la adecuación de las plantas (supervivencia, crecimiento y reproducción) y facilitar su establecimiento, incluso bajo condiciones de estrés ambiental, lo cual tiene un impacto positivo en la diversidad de plantas, tanto a una escala poblacional como de las comunidades vegetales. Además, como parte de la cadena trófica, las hifas de estos hongos son consumidas por la fauna del suelo, como los nemátodos y los microartrópodos. Asimismo, las hifas constituyen una parte importante de la biomasa del suelo y son un importante sumidero de carbono, ya que los hongos micorrizógenos asociados a las especies vegetales reciben entre el 57% y 90% del carbono de los árboles, y llegan a representar hasta el 50% de la biomasa microbiana total del suelo. Existen estudios que reportan que la micorriza genera una extensa red de micelio externo que explora el suelo en la búsqueda de recursos (por ejemplo nutrimentos y agua) e interconecta a las raíces de plantas de la misma especie e, incluso, de especies diferentes. Usando técnicas isotópicas para marcar el carbono (C14), estos estudios han demostrado que las plantas interconectadas por la red micorrícica pueden transferir carbono entre ellas, de tal manera que aquellas plantas que, aparentemente parecerían a simple vista no tener una relación cercana, están comunicadas con otras plantas por medio de las redes de micelio que están en el suelo. Igualmente, ante los problemas ambientales y ecológicos que enfrentamos hoy en día, la asociación micorrícica nos ofrece múltiples beneficios, debido a que las plantas micorrizadas, ya sean de interés agrícola o forestal, son más resistentes a condiciones ambientales adversas, como: la falta de agua y de nutrimentos esenciales, y el ataque de 4 microorganismos fitopatógenos o plagas, además de estimular un mayor crecimiento (biomasa) y una mejor adecuación. Actualmente, la asociación micorrícica se considera fundamental en las prácticas agrosilvopastoriles sostenibles y en los programas de restauración ambiental, ya que aumenta sus posibilidades de éxito. Hongos Micorrícicos Arbusculares y su potencial uso como Agentes Biorremediadores en suelos con elevado contenido de metales pesados (Gil Cardeza M.L. y Gómez E., 2014) Uno de los contaminantes más habituales de suelos y aguas son los metales pesados como As, Cu, Cd, Cr, Pb, Zn, entre otros. La acumulación de éstos en el suelo puede tener importante incidencia en la salud de las poblaciones cercanas a las zonas contaminadas, ya que no son biodegradables y pueden entrar en la cadena trófica, aumentando su concentración en los organismos de niveles superiores de la cadena. La constante exposición de los suelos a desechos de origen antrópico, en especial los de origen industrial, provoca cambios en dicho ambiente, pudiendo provocar estrés en la flora y fauna del lugar. La presencia de hongos micorrícicos arbusculares (HMA) podría ayudar a mitigar el estrés vegetal. Por ejemplo, en el caso de los metales pesados, los HMA pueden acumular dichos elementos en su biomasa (esporas, micelio, pared) o secretar quelantes y evitar o disminuir la cantidad que ingresa a la célula vegetal. Un grupo de investigación dirigido por el Dr. Cornejo (Chile) encontró que esporas de HMA acumulan Al y Cu en suelos con elevado contenido de dichos metales. Los HMA sintetizan y secretan una proteína hidrofóbica y recalcitrante llamada glomalina. La glomalina ha mostrado su potencial al momento de establecer enlaces con moléculas de alta toxicidad como en el caso de los MP, lo que constituye una barrera eficaz que acumula metales en la masa micelial sin permitir que ingresen a las células vegetales. Las evidencias sobre la presencia de metales pesados en las estructuras de HMA llevaron a la creación del término micorrizo-fitorremediación. La presencia de HMA no sólo mejora el fitness de las plantas en los ambientes contaminados con metales pesados sino que estaría actuando como un bio-filtro en el suelo, evitando que los metales pesados vayan a las napas. Figura 2: Hongos micorrícicos arbusculares (HMA) 5 Hongos Micorrízicos Arbusculares y la Fitorremediación de Plomo (Alvarado; Dasgupta-Schubert; Ambriz; Sánchez-Yañez; Villegas; 2011) Entre los metales pesados, el plomo (Pb) es un contaminante potencial y real en algunos lugares en el mundo ya que se acumula con facilidad en suelos y sedimentos. La presencia de Pb en el ambiente se debe principalmente a las actividades antrópicas. El Pb no es un elemento esencial para las plantas, los animales o para los seres humanos, por lo que concentraciones elevadas de este metal pesado en los humanos causan diferentes síntomas de toxicidad tales como: retraso del crecimiento, impacto al sistema nervioso, entre otros. La fitorremediación es una tecnología alternativa de bajo costo que consiste en la utilización de plantas para descontaminar los suelos. Los hongos micorrizicos arbusculares (HMA) ofrecen un atractivo mecanismo de fitorremediación, debido a que durante la interacción simbiótica, el sistema radical de las plantas micorrizadas se incrementa y con esto se aumenta el potencial para tomar Pb. Algunos reportes muestran que la mayor concentración de Pb en plantas micorrizadas que crecen en suelos contaminados se encuentra en las raíces, funcionando la micorriza como un sistema fitoestabilizador. También se ha observado que la inoculación de plantas con HMA permite la acumulación de Pb en tallos y hojas. Los mecanismos por los cuales se logra almacenar el Pb en la raíz y en la parte aérea de la planta son desconocidos. Por lo que en este trabajo se hace una revisión breve del uso de HMA en la fitorremediación de suelos contaminados por Pb y se comentan los posibles mecanismos relacionados con la remediación de suelos contaminados con Pb mediante la utilización de HMA. Bibliografía Alvarado; Dasgupta-Schubert; Ambriz; Sánchez-Yañez; Villegas (2011) Hongos Micorrízicos Arbusculares y la Fitorremediación de Plomo. Rev. Int. Contaminación Ambiental, México. Camargo-Ricalde, Montaño, De la Rosa-Mera, Montaño (2012). Micorrizas: una gran unión debajo del suelo. Revista Digital Universitaria. Recuperado de: http://www.revista.unam.mx/vol.13/num7/art72/#up Gil Cardeza M.L. y Gómez E. (2014) Hongos Micorrícicos Arbusculares y su potencial uso como Agentes Biorremediadores en suelos con elevado contenido de metales pesados. Laboratorio de Biodiversidad Vegetal y Microbiana Facultad de Ciencias Agrarias; UNR. López Encina, Barceló Muñoz. Sobre micorrizas. http://www.encuentros.uma.es/encuentros55/micorrizas.html Recuperado de: 6