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Ácido absícico Presenta efecto inhibidor sobre el crecimiento al ser aplicado a plantas intactas y antagoniza la acción de fitorreguladores promotores del mismo; además ejerce una gran variedad de efectos sobre el metabolismo vegetal. El nombre de ácido abscísico deriva del antiguo rol que se le atribuía a esta hormona en la abscisión de las hojas. Es un serquiterpeno que se origina en las raíces y hojas maduras, particularmente en respuesta al estrés hídrico Ácido absícico Biosintesis: En vegetales superiores se aisló ABA de hojas, frutos, semillas, brotes, raíces y tallos y en exudados de floema y xilema es un regulador vegetal ubicuo en plantas vasculares Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas. Tiene lugar principalmente en los plástidos (cloroplastos) y también en citosol. Presenta dos rutas biosintéticas ambas derivadas del mevalonato: Una involucra la ciclación directa de un precursor C-15, mientras que en la otra se forma en primer lugar un carotenoide C-40 seguido de metabolismo oxidativo que conduce a la estructura C-15. Ácido absícico Biosintesis: El camino directo es utilizado principalmente por hongos. Acetil CoA isopentenil PP farnesil PP FPP OH COOH HO OH COOH O COOH O ABA 1´-Deoxi-ABA Ácido absícico Biosintesis: En plantas el carotenoide 9´-cis-neoxantina es el principal precursor de ABA. Deriva de la violoxantina todo trans, luego se realiza el clivaje de la cadena poliénica para generar xantoxina, la cual es transformada en ABA vía ABA-aldehído. Acetil CoA isopentenil PP b-caroteno Ácido absícico Biosintesis: Esta ruta ha sido confirmado utilizando extractos libres de células de hojas de Phaseolus vulgaris. Este fitorregulador se sintetiza en raíces y hojas maduras y se transporta por floema en forma ascendente y por xilema desde las hojas. Ácido absícico Biosintesis: Las enzimas involucradas en las últimas etapas son xantoxina oxidasa y aldehído abscísico oxidasa, que es la que está ausente en las mutantes no productoras de ABA y además es dependiente de NADP+. En algunos mutantes de tomate y en Arabidopsis se demostró que hay formación de ABA a partir del ABA alcohol. Ácido absícico Catabolismo: •Oxidación hasta ácido faseico y 4–dihidrofaseico. •Conjugación: con monosas, generando esteres glicosídicos. Ácido absícico Movilización: Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA -Dglucopiranósidos. El movimiento es lento, no polar y en todas direcciones. En caso de estrés hídrico en hojas (por intensas radiaciones solares) se incrementa el transporte de ABA desde la raíz hacia la hoja por vía xilemática. Ácido absícico Distribución del ABA en hojas normales y estresadas En condiciones normales el ABA llega a las hojas, difundiendo a través del mesófilo Por hallarse a un pH levemente ácido (pH=6,3), favorece la protonación del ABA (forma ABAH), lo que incrementa su lipofilia, y permite que éste difunda libremente hacia todos los elementos celulares, llegando con baja concentración a nivel de los estomas. Ácido absícico Distribución del ABA en hojas normales y estresadas Cuando las hojas están estresadas el pH del mesófiilo se vuelve ligeramente básico (pH=7,2), de modo que el ABA se halla principalmente en forma aniónica No difundirá hacia las cavidades celulares, lo que asegura que llegue a las células oclusivas estomatales en buena concentración, que facilite el cierre de estas estructuras. Ácido absícico Efectos fisiológicos: ABA juega roles regulatorios en la iniciación y mantenimiento de la dormancia de semillas y botones florales, y en la respuesta de las plantas al estrés. Influye en otros aspectos del desarrollo vegetal por interacción, usualmente como antagonista de auxinas, citoquininas y giberelinas. 1. Favorece el desarrollo de las semillas. a. Promueve la tolerancia del embrión a la desecación: ya que induce la síntesis de proteínas “LEA” (late embriogenesis abundant), involucradas en este proceso. b. Promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento en semillas durante la embriogénesis. Ácido absícico Efectos fisiológicos: 2. Mantiene la dormancia de las semillas. Éste efecto es el opuesto al producido por las giberelinas, por lo tanto estamos frente a otro balance hormonal responsable de una regulación: Ácido absicico Efectos fisiológicos: 3. Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas. Por ejemplo inhibe la transcripción del RNA mensajero de la α-amilasa. 4. Promueve el cierre de los estomas en respuesta al estrés. 5. Incrementa la conductividad hídrica y el flujo de iones en raíces. Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del apoplasto y membranas, por modificación de las propiedades de las membranas. Simplasto: Masa total de protoplasma de todas las células de una planta, Simplasto: interconectada por los plasmodesmos. Todo el volumen de una planta que no está ocupado por el protoplasma. Apoplasto: Es el conjunto conformado por los espacios intercelulares y las Apoplasto: paredes celulares de una planta. El apoplasto y el simplasto están separados por la membrana plasmática. Ácido absícico Efectos fisiológicos: 6. Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de ápices a bajos potenciales hídricos. Ésto, junto con el cierre de los estomas, ayuda a incrementar la superficie de absorción de líquido en condiciones de estrés. 7. Promueve la senescencia de las hojas. a. Por efecto propio. b. Por estimulación de la biosíntesis de etileno: este último favorece también la abscisión. Etileno Ha sido considerado por mucho tiempo como la hormona de la madurez y el envejecimiento, pero su rol en los tejidos vegetales es mucho más amplio y diverso. Es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble. Se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores, aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos. Biosíntesis: Etileno Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina, Su biosíntesis está incrementada en plantas expuestas a condiciones ambientales de estrés y en especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la degradación de la clorofila y la peroxidación de lípidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su síntesis. Etileno Biosíntesis: 1 2 Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina, Adenosin-Metionina sintasa genera Adenosin-Metionina Etileno Biosíntesis: 1 2 3 La etapa limitante es la conversión de Adenosin-Metionina aminociclopropanocarboxílico (ACC), catalizado por la ACC sintasa. en Ácido-1- Etileno Biosíntesis: 1 2 3 4 La última etapa de la vía la cataliza una oxidasa que requiere O2 como cosustrato. El grupo CH3-S de la Met es reciclado a través del ciclo de Yang nuevamente hasta Metionina; esta vía cíclica involucra el consumo de energía (ATP) y de O2. Catabolismo: Etileno Difusión hacia la atmósfera circundante u oxidación hasta óxido de etileno, etilenglicol o CO2. KMnO4 Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del permanganato de potasio, se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas con alúmina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y así disminuir la velocidad de maduración. Transporte: Etileno Se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar para pasar a través de las membranas rápidamente. El sitio de acción del etileno es próximo al sitio de síntesis. El intermediario más importante en su proceso de biosíntesis es el ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) el cual es transformado en etileno en presencia de oxígeno, por lo que puede ser transportado a grandes distancias del efecto causal. Etileno Efectos fisiológicos: 1. Es considerado la hormona de la maduración. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de respiración y la pigmentación de los frutos. 2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el inferior (abaxial). 3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia una orientación longitudinal. 4. Pone fin a la dormancia de los brotes. 5. Inicia la germinación de semillas. 6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la adventicias. formación de raíces Etileno Efectos fisiológicos: 7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citoquininas. Etileno Efectos fisiológicos: 7. Favorece la senescencia de las hojas: 8. Favorece la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las auxinas. Jasmonatos Tanto la regulación del crecimiento vegetal como la respuesta al estrés están estrechamente relacionadas con el metabolismo de los ácidos grasos polinsaturados. El ácido jasmónico y su metil éster han sido aislados de diferentes especies vegetales. Actualmente se considera a los jasmonatos como un nuevo grupo de reguladores que inhiben el crecimiento y promueven la senescencia La estructura química de las prostaglandinas es bastante similar a la del ácido jasmónico, habiéndose sugerido que ambos sistemas provienen de un origen ancestral común y que habrían evolucionado a través de millones de años. Jasmonatos los principales representantes de este grupo son el ácido Jasmónico [(--)JA], [( su estereoisómero el ácido 7isojasmónico [(+) JA] y sus ésteres metílicos llamados metil jasmonatos jasmonatos.. Poseen un anillo de ciclopentanona sustituido en C2 y C3. Los metil jasmonatos son altamente volátiles. Jasmonatos Biosíntesis: Están presentes en toda la planta, con mayor actividad en tejidos en crecimiento como ápices de tallos, hojas jóvenes, frutos inmaduros y extremos de raíces. A partir del ácido linolénico, por una serie de pasos que incluyen lipoxidación, ciclización y oxidación se forma el (+) acido 7-isojasmónico, que en condiciones naturales se isomeriza y transforma en acido jasmónico (-). En mamíferos, los icosanoides se sintetizan a partir de la liberación de ácido araquidónico de las membranas plasmáticas al citoplasma; análogamente las células vegetales utilizan ácido linolénico como sustrato de la lipoxigenasa (LOX). Esta reacción ha sido ampliamente estudiada debido a que la generación de hidroperóxidos altamente reactivos es una causa potencial de daño celular. Jasmonatos Biosíntesis: El ácido jásmonico se sintetiza en plantas como 1R,2S-JA, también llamado (+)-7-iso-JA O-glucósidos H R COOH S Epimerización O H COOH Reducción O COOH HO Hidroxilaciones Jasmónico (1R,2S) (-) Jasmónico (1R,2R) Oxidac. Conjugación Conjugadas * Metil y glucosil ésteres * Con aminoácidos Jasmonatos Biosíntesis: Las enzimas de las rutas biosintéticas de los jasmonatos son constitutivas. Se propone que su regulación, como ocurre en los animales con la ruta del ácido araquidónico, está a nivel de la disponibilidad de precursores por lo que se le atribuye un rol fundamental a la lipasa que controla la liberación de ácido linolénico. Jasmonatos Biosíntesis y modo de acción: De acuerdo al modelo propuesto por Farmer y Ryan el ácido linolénico es liberado en respuesta a señales traumáticas y es convertido en jasmonatos. Estos actúan sobre un sistema de receptores que regulan la expresión génica, por ejemplo en la transcripción de genes que codifican para la síntesis de proteína inhibidora de proteinasas. Jasmonatos Modo de acción: El modelo descripto indica que los genes activados por los jasmonatos regulan en plantas tanto las respuestas a condiciones ambientales como el propio desarrollo del vegetal Se propone tanto a sistemina como a los oligourónidos producidos por el ataque de insectos o patógenos como las señales que actúan sobre receptores en célula blanco para iniciar la ruta de respuesta basada en los octadecanóicos. Jasmonatos Efectos fisiológicos: La aplicación exógena de jasmonatos produce efectos variados sobre las plantas, algunos semejantes a los producidos por el ABA. 1. Inhiben la elongación de las raíces, la germinación y crecimiento de semillas. 2. Inhiben la germinación de semillas de avena y lechuga, la formación de pimpollos florales y la biosíntesis de carotenoides. 3. Promueven la formación de raíces adventicias. 4. Promueven la biosíntesis del etileno. 5. Promueven la elongación de la caña de azúcar. 6. Promueven la senescencia y abscisión de hojas. 7. Promueven el cierre de estomas en condiciones de estrés. 8. Promueven la degradación de la clorofila. Jasmonatos Efectos fisiológicos: 9. Inhiben la producción de -galactosidasa y -mananasa en semillas de arvejas y algarrobo. 10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infección por patógenos. Al igual que el ABA, sugiriéndose un rol regulatorio del JA en el proceso postdede estas semillas. 11.germinación Son señales alarma frente a injurias, situaciones de estrés, no sólo en la misma planta que los produce, sino también en plantas vecinas, debido a En hojas de tomate y papa activan la expresión de genes que codifican para la la presencia de los metil jasmonatos volátiles. biosíntesis de inhibidores de proteinasas, en plantas de soja y poroto las lipooxigenasas y en cultivos celulares de soja enzimas como la fenilalaninaSe observó que plantas sanassintetasa. de tomate expuestas al intervienen metil-jasmonato volátil amonio-liasa (PAL) y chalcona Estas proteínas en la defensa acumulan inhibidores de proteinasas en niveles a los encontrados de vegetales contra patógenos, herbívoros y estréssemejantes físico y químico. en plantas dañadas en ausencia de JA por lo que se sugirió que el JA actuaría También se de viotransducción que el metilenjasmonato volátil liberado por plantas de Artemisia coma señal la respuesta a lesiones. Las plantas al ser atacadas por herbívoros liberan polipéptido, sistemina, tridentata ejercía esta misma acción sobre plantas de un tomate vecinas,lasugiriéndose que esseñal transportada por elpor floema a las distalesquímicos donde activa unade lipasa en que la se transmitía el aire. Loshojas compuestos volátiles plantas las receptoras membrana, esta lipasa genera ácido son células importantes en la de comunicación interplantas y porun lo incremento tanto en la del ecología linolénico, precursor del ácido jasmónico, que induce a los genes productores de vegetal proteínas de defensa. Jasmonatos Efectos fisiológicos: 9. Inhiben la producción de -galactosidasa y -mananasa en semillas de arvejas y algarrobo. 10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infección por patógenos. 11. Son señales de alarma frente a injurias, situaciones de estrés, no sólo en la misma planta que los produce, sino también en plantas vecinas, debido a la presencia de los metil jasmonatos volátiles. Jasmonatos La fluidez de las membranas decrece en protoplastos aislados a partir de plantas desarrolladas bajo altas concentraciones de ácido jasmónico (1-10 mM) Esto podría justificarse teniendo en cuenta que el suministro de jasmonatos desencadena una respuesta que puede involucrar daño a las membranas celulares ya que incluye la liberación de elicitores a partir de éstas. Los ácidos grasos polinsaturados de membrana son precursores en la biosíntesis y podrían “ autocatalizar” la producción de jasmonatos endógenos Este proceso disminuye notablemente la fluidez de la bicapa lipídica Jasmonatos Los jasmonatos han sido identificados como metabolitos “secundarios” de diferentes géneros de hongos basidiomicetes como Collybia, Mycena, Phellinus, Strofaria, Trometes, etc. La función de los icosanoides en los micelios fúngicos se desconoce pero se les atribuyen posibles roles alelopáticos en la interacción planta-hongo. Es un ejemplo de esto la inducción de senescencia en rosas ornamentales por Botryodiploidia theobromae, la que sería estimulada por los jasmonatos de origen microbiano Ácido salicílico Desde hace mucho tiempo se conoce la presencia de salicilatos en la corteza de los sauces, pero mas recientemente se los ha descripto como compuestos potencialmente reguladores. El ácido salicílico es un compuesto fenólico presente en todos los órganos vegetales. Biosintéticamente proviene del ácido trans-cinámico de la vía del ácido shiquímico. Se metaboliza principalmente por glicosilación a nivel del carboxilo o del hidroxilo. Ácido salicílico Efectos fisiológicos: 1. Induce la floración 2. Incrementa la resistencia a patógenos por incremento en síntesis proteica 3. Incrementa la termogénesis 4. Prolonga la longevidad de las flores 5. Iinhiben la biosíntesis de etileno 6. Inhiben la germinación de la semilla 7. Bloquean los procesos de respuesta frente a injurias mecánicas y revierten los efectos del ácido abscísico Brasinoesteriodes Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 átomos de carbono. Están presentes en todos los tejidos vegetales. Se aislaron en principio del polen de plantas del género Brassica Biosintéticamente provienen del cicloartenol, obtenido desde el escualeno Este grupo de reguladores comprende a más de sesenta compuestos esteriodales Brasinoesteriodes Catabolismo a. Conjugación con ácidos grasos. b. Glicosidacion. c. Oxidaciones. Brasinoesteriodes Efectos fisiológicos: 1. Favorecen la elongación y división celular en segmentos de tallos. 2. Favorecen el desenrrollamiento de las hojas. 3. Favorecen el crecimiento de tubos polínicos. 4. Promueven la diferenciación del xilema. 5. Favorecen la germinación. 6. Inhiben el crecimiento de las raíces. 7. Retardan la abscisión de hojas. Poliaminas Han sido consideradas como reguladores de crecimiento porque: • están ampliamente distribuidas en las diferentes especies vegetales •ejercen diferentes efectos a concentraciones micromolares. Son cationes polivalentes con dos o más grupos amino. Se sabe que son indispensables para la vida vegetal Biosintéticamente provienen de los aminoácidos arginina (Putrescina, espermina y espermidina) y lisina (cadaverina). Se catabolizan por oxidaciones catalizadas por diamino oxidasas y poliamino oxidasas. Poliaminas Efectos fisiológicos: 1. Favorecen la floración. 2. Incrementan la tolerancia al estrés. 3. Promueven la división celular. 4. Estimulan la senescencia en hojas cortadas Se pueden agregar a los cultivos de callos para lograr desarrollo de embriones Oligosacáridos Oligosacáridos específicos modulan el crecimiento y desarrollo vegetal a bajas concentraciones Las pectinas, a-1,4-galacturónidos principalmente, que se obtienen por hidrólisis química o enzimática de paredes celulares y varían en su grado de polimerización de 20 a 2 unidades. Antagonizan la acción auxínica a niveles 10 a 100 veces inferiores a aquellos necesarios para desencadenar efectos elicitores. Mecanismo: interfieren con los sitios de unión a auxinas y/o alteran su metabolismo. Los xiloglucanos que componen la hemicelulosa formando uniones no covalentes entre las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares vegetales A bajas concentraciones inhiben el crecimiento inducido por auxinas, giberelinas y por acidez (concentraciones inferiores a 1 mM) A altas concentraciones promueven la elongación de vástagos en ausencia de auxinas. Óxido nítrico Es una molécula señal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual que el etileno es un gas Biosíntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina L-arginina + O2 → NO + L- citrulina La óxido nítrico sintasa (NOS) cataliza esta reacción en los mamíferos. Se han detectado varias proteínas NOS-similares en tejidos vegetales de localización sub-celular y actividad NOS en raíces y hojas de variadas plantas Óxido nítrico En plantas se ha descripto también la producción de NO dependiente de la Nitrato reductasa (NR) NR cataliza la transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato, reduciéndolo a nitrito, y una función menos comprendida de esa enzima es la encargada de reducir el nitrito hasta óxido nítrico La generación de óxido nítrico por acción de la NR en plantas ha sido ampliamente observada, lo que significaría que la principal fuente de NO en vegetales es a traves del sistema de la NR dependiente de NADPH Esto implica un mecanismo por el cual las plantas coordinan la asimilación del nitrato con la regulación del crecimiento y desarrollo vía NO. Óxido nítrico Vía no enzimática Requiere medio ácido y agentes reductores (tales como el ascorbato, glutatión reducido y otros tioles). 2 NO2- + 2 H+ ↔ 2 HNO2 → H2O + N2O3 → NO + NO2 + H2O Se ha logrado demostrar su existencia en células vegetales Catabolismo: Óxido nítrico es químicamente inestable. Se oxida de forma espontánea hasta nitrito y luego nitrato en presencia del anión superóxido y/o oxihemoproteínas. Óxido nítrico Mecanismo de acción: Óxido nítrico Mecanismo de acción: Debido a su corta vida media, gran lipofília y bajo peso molecular, atraviesa rápidamente las membranas biológicas, ejerciendo sus efectos en células vecinas a su origen. Al igual que en células animales, en vegetales el NO actúa mediante una cascada de reacciones que involucra la unión a la Guanilato ciclasa, con su consecuente estimulación, que lleva a un incremento en los niveles de GMPc y ADPRc (ADP ribosa cíclico), este último es un reconocido inductor de la liberación de Ca+2. El NO también puede transferirse a grupos sulfhidrilo de proteínas, proceso conocido como S-nitrosilación, comparable a las fosforilaciones. Además, se ha descripto a la calmodulina como componente alternativo en la señalización. Óxido nítrico Efectos fisiológicos: estudios recientes han mostrado que el NO juega un rol central en los muchos procesos fisiológicos vegetales, por ejemplo 1. Favorecer la germinación de semillas. Efecto más potente que el de las giberelinas (reconocidas promotoras de la germinación). 2. Favorecer la des-etiolación. Efecto atribuido al incremento en los niveles de clorofila en espigas de trigo adultas. 3. Favorecer el crecimiento de las raíces. A bajas concentraciones el NO induce la elongación celular en las raíces del maíz, siendo mas potente que las auxinas. 4. Efecto sobre la expansión foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el NO promueve la expansión foliar, mientas que a elevadas concentraciones la inhibe. Óxido nítrico Efectos fisiológicos: 5. Retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduración de frutos. Efecto opuesto al del etileno, lo que sugiere que el balance de ambos gases determinaría si ocurre la senescencia o la maduración. Esto estaría de acuerdo con el hecho de que las citoquininas (inhibidores de la senescencia) estimulan la producción del NO. 6. Actúa como inductor del estrés en altas concentraciones. Durante el estrés hídrico y por calentamiento se incrementa la producción de NO. 7. Actúa como molécula anti-estrés en bajas concentraciones. Éstos niveles de NO son capaces de reducir la cantidad de clorofila perdida, la pérdida de iones, necrosis y defoliación producida por ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir el daño oxidativo producido por la sequía y las radiaciones UV en hojas de papa. 8. Actúa junto al ácido salicílico y las especies reactivas del oxígeno. Forman una red integrada de señalización, tanto en la activación de genes de defensa contra patógenos como en la inducción de la apoptosis (muerte celular programada).