Download Genética evolutiva - genoma . unsam . edu . ar

Genética evolutiva
Evolución
Definición: Cambio de las propiedades de las poblaciones de organismos, o
grupos de poblaciones, a los largo de las generaciones.
Origen del pensamiento evolutivo
•Teología cristiana: creación divina perfecta.
•Cuestionamientos: posición central de la Tierra. (Newton, Descartes)
•Buffon (1707-1788): cambia la edad de la Tierra, se aleja de Dios como
justificación a la creación. Propone un mundo cambiante.
•Cuvier (1769-1832): teoría del catastrofismo.
•Lamarck (1744-1829): transformación de las especies por fuerza interna.
Herencia de los caracteres adquiridos.
•Darwin (1809-1882):
Teoría de la selección natural. Las formas que estén mejor adaptadas a
sobrevivir dejarán mayor descendencia y por tanto aumentará su frecuencia de
una generación a otra. Cambio gradual. No pudo explicar la herencia.
Selección natural
Condiciones para que actúe:
•Reproducción
•Herencia
•Variación en los caracteres individuales entre los miembros de una población
(polimorfismo)
•Variación en el fitness de los organismos de acuerdo al estado del carácter
heredado.
Valor adaptativo (fitness): es una medida de la supervivencia y reproducción
de un individuo.
Fuentes de variabilidad sobre la que actúa la SN:
-Mutación
-Migración
-Recombinación
• Teoría mendeliana aceptada alrededor de 1920.
• Biométricos (1920s): pruebas estadísticas para explicar los cambios de las
frecuencias entre las generaciones.
• Síntesis moderna (1940s): Teoría de la selección natural + teoría mendeliana
para explicar la herencia.(a)
• Teoría neutralista (1960s): mutaciones neutras + deriva genética (proceso
estocástico) responsable de los cambios en las frecuencias alélicas. (b)
Sucesos aleatorios
Deriva genética:
•Muestreo al azar de alelos, cambio aleatorio en las frecuencias.
•Importante en poblaciones pequeñas
•Con el tiempo se puede fijar un alelo y las poblaciones se vuelven
monomórficas.
•Ejemplos: efecto fundador, cuello de botella
Concepto de especie
No hay un único concepto de especie
-Concepto fenético: caracteres fenotípicos compartidos
-Concepto Biológico: basado en la reproducción sexual. Mecanismos de
aislamiento reproductivo.
Mecanismos de aislamiento reproductivo
• Pre-cigóticos: barreras al flujo génico entre dos especies diferentes
-Aislamiento de hábitat o ecológico: Drosophila silvestris-Drosophila heteroneura
distintos sitios de oviposición
-Aislamiento temporal o estacional: plantas, distinto momento de floración.
-Aislamiento sexual o etológico: distintos cortejos
-Aislamiento mecánico: órganos reproductivos de macho y hembra no tienen una
correspondencia física
-Aislamiento por diferentes polinizadores
-Aislamiento gamético: incompatibilidad entre gametas
• Post-cigóticos: barreras luego de la cópula de dos especies distintas
-Inviabilidad híbrida
-Esterilidad híbrida
-Deterioro de la descendencia híbrida
Concepto de especie
No hay un único concepto de especie
-Concepto fenético: caracteres fenotípicos compartidos
-Concepto Biológico: basado en la reproducción sexual. Mecanismos de
aislamiento reproductivo.
-Concepto de reconocimiento de especie: sistemas de reconocimiento en
común. Ej.: cortejo, fecundación común.
-Concepto Ecológico: nicho ecológico compartido
-Concepto Cohesivo.
Cada uno considera diversas características y algunos sólo
pueden aplicarse a determinados tipos de organismos.
Especiación
Especiación geográfica
Alopátrica
Parapátrica
Simpátrica
Especiación alopátrica
Las poblaciones quedan aisladas
geográficamente
Si la barrera al flujo génico
permanece por un tiempo suficiente
al encontrarse:
1) No se reconocen.
2) Se reconocen y se fusionan o una desplaza a la otra.
3) Si alcanzaron un grado de aislamiento reproductivo
incipiente
la
SN puede
especiación (reforzamiento).
completar el
proceso
de
Especiación parapátrica
1.
2.
3.
4.
Una población adaptada a un ambiente se expande a
una zona contigua donde el ambiente es diferente y se
favorece un morfo alternativo.
La selección favorece diferentes óptimos a ambos
lados, diferentes fitness.
Si la diferenciación adaptativa es suficiente la zona de
contacto se convierte en una zona híbrida.
Si los híbridos tienen menor fitness entonces la
selección natural puede reforzar el aislamiento
reproductivo.
Especiación simpátrica
1)
Establecimiento de un polimorfismo: existen dos
genotipos cuyos híbridos tienen desventajas
2)
La SN favorecerá a aquellos individuos que eviten
la hibridación (apareamiento preferencial),
reforzamiento del aislamiento reproductivo.
En poblaciones naturales:
Análisis filogenético
Objetivo: reconstruir la historia cubriendo los eventos que han producido la
diversidad y distribución de las especies.
La combinación de la herencia y cambio evolutivo ha producido un patrón
divergente y jerárquico de similitud entre las especies.
Árbol de la vida: todos los organismos guardan relaciones genealógicas, ancestro
común
Escuelas de clasificación
•Escuela fenética: relación entre organismos según semejanza fenotípica o
similitud global entre los organismos. No tiene en cuenta procesos evolutivos.
Fenogramas
•Escuela evolutiva: se basa en procesos evolutivos. Las ramas varían en el largo
según los cambios acumulados, lleva implícito el tiempo y la tasa de
evolución.Filogramas.
•Escuela cladística: representa eventos especiogénicos, los taxones deben ser
estrictamente monofiléticos, afinidad según descendencia. Cladogramas.
Escuela cladística o sistemática filogenética
•Es un método para postular hipótesis de relaciones filogenéticas entre organismos.
Principios:
• Los miembros de un grupo comparten una historia evolutiva: son descendientes
de un ancestro (monofiléticos).
• Los miembros del grupo son más cercanos entre sí que con cualquier otro
organismo. Las separaciones entre los organismos son dicotómicas.
• Los miembros de un grupo monofilético comparten carácteres derivados
(sinapomorfías), los cuales no se encuentran en ancestros lejanos.
METODOLOGÍA
1. Delimitar el grupo a estudiar, GRUPO INTERNO (ingroup).
2. Tipos de carácteres
3. Escoger un grupo hermano, GRUPO EXTERNO (outgroup).
Determinar la polaridad de los caracteres, en base al outgroup.
Outgroup: taxón o grupo de taxones que no forman
parte del grupo interno. Se usa para enraizar el árbol,
establecer la polaridad, es decir el sentido en que un
estado del carácter se transforma en otro y,
principalmente, para delimitar los grupos monofilético.
4. Codificar los estados de los caracteres
Equivale a elaborar la matriz básica de caracteres, la cual posteriormente
será analizada (en forma 0 “plesiomórfico””y 1 “apomórfico”).
5. Agrupar los taxones en base a las sinapomorfías
OJO HOMOPLASIAS!!!!!!!!
Homoplasias: son caracteres ANÁLOGOS originados independientemente y su
similitud no es debida a ancestralidad común, sugieren agrupamientos
equivocados.
Tipos de homoplasias:
Desarrollo paralelo: desde un mismo caracter plasiomórfico
se desarrollan de forma independiente dos caracteres
similares.
Convergencia: desarrollo de caracteres similares desde dos
caracteres preexistentes (plesiomórficos) distintos.
Reversión: dentro de una serie de transformaciones de un
carácter se retorna a un estado parecido a uno de los
precedentes. Se puede tomar como carácter primitivo lo
que en realidad es avanzado.
Armado de un
CLADOGRAMA
6. Reconstrucción filogenética
Métodos de distancias: matriz de distancias entre dos organismos según un
modelo evolutivo.
Distancias corregidas: estimaciones de distancias evolutivas
Ej.: cambios ocurridos entre secuencias de nucleótidos o aminoácidos entre dos
DIVERGENCIA EVOLUTIVA
especies a partir de su ancestro común
Reconstrucción de árboles por dos algoritmos distintos:
UPGMA: supone constancia de la tasa de evolución entre los linajes.
Neighbor-joining: no asume tasas evolutivas constantes.
Método cladístico: reconstrucción filogenética basada en el principio de
simplicidad o parsimonia.
Criterio de máxima parsimonia: maximizar la similitud debida a la ancestralidad
común. Se obtienen árboles con la menor cantidad de homoplasias posibles.
Criterio de optimalidad.
Exhaustiva por enumeración, Exhaustiva por branch and bound, Heurística
• Busca minimizar la cantidad de pasos evolutivos ocurridos entre una especie y
su ancestro.
• Necesita construir todos los árboles posibles para asegurarse el mínimo.
Métodos probabilísticos: resulta en una filogenia que maximiza la
probabilidad de los datos observados bajo un modelo particular de evolución
Máxima verosimilitud:
• Usa un modelo explícito de evolución.
• Toma en cuenta la probabilidad de que un carácter cambie a otro.
•Toma los caracteres independientemente.
7. Construir un cladograma.
8. Medidas de soporte de los nodos
Bootstrap
Medidas de remuestreo
Jacknife
Software
• PAUP http://paup.csit.fsu.edu/
• PHYLIP http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html
• Clustal http://www.ebi.ac.uk/clustalw/
• PhyML
METODOLOGÍA (resumen)
1. Delimitar el grupo a estudiar, GRUPO INTERNO (ingroup).
2. Seleccionar los caracteres.
3.Escoger un grupo hermano, GRUPO EXTERNO
(outgroup). Determinar la polaridad de los caracteres, en
base al outgroup.
4.Codificar los estados de los caracteres como:
plesiomórficos (caracter del ancestro) o apomórficos
(caracter derivado, novedades evolutivas) comparando
con el grupo externo.
5.Agrupar los taxones en base a las sinapomorfías
(carateres derivados compartidos), los cuales definen
grupos monofiléticos.
6.Reconstrucción
filogenética:
Métodos
de
distancias,
Método cladístico, Métodos probabilísticos.
7.Construir un cladograma.
8.Estimar la bondad de la reconstrucción (Bootstrap,
Jacknife)
Comparación de dos especies de levaduras.
Saccharomyces cerevisiae: domesticada
Cepas de labo utilizadas: patogénica, pan, vino, fermentación natural,
probióticas, plantas, salvaje. S288c como referencia.
Saccharomyces paradoxus: no domesticada. Ampliamente distribuida. En
algunas zonas está solapada con S. cerevisiae
Siberia, Hawaii, Rusia, Italia.
Análisis filogenético:
•Entre ambas especies en base a marcadores moleculares (SNPs)
•Entre distintas cepas de cada especie por marcadores moleculares.
•Entre ambas especies por carácteres fenotípicos.
Análisis filogenético: por marcador molecular (SNPs). Neighbour-joining
SNP (Single Nucleotide Polymorphisms): Sustituciones de una sola base entre
secuencias homólogas codificante o no codificante.
Análisis filogenético con marcador fenotípico.
Análisis de curvas de crecimiento (lag, velocidad y eficiencia) bajo distintas
condiciones ambientales y en presencia de ciertas drogas. (verde: crecimiento
bajo, rojo: crecimiento alto)
•Análisis cualitativo: los clusters obtenidos por comparación de carácteres
genéticos y por carácteres fenotípicos se superponen.
-Especies
- Cepas
•S. cerevisiae: dos grupos separados: Wine/Europe mayor crecimiento.
•S. paradoxus: menor variación que S. cerevisiae.
•Observan diferencias genéticas y fenotípicas a pesar de las similitudes
ecológicas.
Genética de poblaciones
- Es una ciencia teórica y experimental.
Experimental: describe los patrones de variación genética reales en una
población y sirve para calcular los parámetros que definen los procesos
evolutivos.
Teórica: realiza predicciones sobre la composición genética de una población y
sobre cómo se espera que cambie en respuesta a las diversas fuerzas que
operan sobre ella.
Algunos conceptos:
•Genotipo: composición alélica específica de una célula, referida al total de su
genoma, a un gen determinado o a un conjunto de genes.
Fenotipo: forma que toma un carácter (o grupo de carácteres) en un individuo
concreto.
•Ej.: secuencias de un fragmento del genoma (=genotipo)
forma del cuerpo
tasa metabólica
•Frecuencias alélicas o génicas: medida de la abundancia de un alelo en una
población.
•Frecuencia genotípica: medida de la abundancia de una composición alélica en
una población.
•Valor adaptativo (fitness): es una medida de la supervivencia y reproducción de
un individuo.
•Coeficiente de selección (s): reducción del fitness, relativo al mejor genotipo.
Frecuencias genotípicas
AA
Aa
aa
Frecuencia
absoluta
d
h
r
Frecuencia
relativa
D= d/N
H= h/N
R= r/N
Frecuencias alélicas
p (A)= D + ½ H
q (a)= R + ½ H
p + q= 1
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Definición: si no existe ningún proceso evolutivo (selección natural, deriva
génica, mutación o migración) que modifique las proporciones de genes
(frecuencias génicas) de una población y el apareamiento es al azar
(panmixia), las frecuencias genotípicas permanecerán en unos valores
específicos, denominadas de equilibrio, durante sucesivas generaciones. Bajo
estas condiciones no se espera evolución de las población.
Frecuencias en el equilibrio para un locus con dos alelos:
Gameta 1
Gameta 2
Probabilidad
Conjunta
A
A
p.p
p2
D
A
a
a
A
p.q
q.p
2pq
H
a
a
q.q
q2
R
donde: D + H +
R=1
Teorema de Hardy-Weinberg para tres alelos:
1 locus con tres alelos: A1, A2 y A3
Gameta 1
Gameta 2
Probabilidad
A1
A1
p.p
p2
A2
p.q
p.q
A3
p.r
p.r
A2
q.q
q2
A3
q.r
q.r
A3
r.r
r2
A2
A3
p2 + p.q + p.r + q.r + q2 + r2 = 1
P
H
Q
R
Utilidad de la ley de Hardy-Weinberg.
Prueba estadística:
Ho= la población está en eq. de Hardy-Weinberg
HA= la población no está en eq. de Hardy-Weinberg
-Selección natural
Si HO es rechazada
-El apareamiento no es aleatorio
-Muestreo de más de una población
-Procesos aleatorios (deriva génica)
Modelos de selección natural
•Alelo deletéreo recesivo (Selección direccional)
GENOTIPOS
AA
Aa
aa
TOTALES
Frecuencias antes
SN
p2
2pq
q2
1
Valor adaptativo
1
1
1-s
_
Contribución
proporcional
p2
2pq
q2 (1 - s)
1 - sq2
p2 / (1 - sq2)
2pq / (1 - sq2)
q2 (1 - s) / (1 - sq2)
1
Frecuencias después
SN
• Valor adaptativo medio: W
• Frecuencia del alelo “a” después de una generación de selección: q’
• Cambio en la frecuencia del alelo “a” como resultado de una generación de selección: Δq
Melanismo industrial
(mimetismo)
•Alelo deletéreo dominante (Selección direccional)
GENOTIPOS
AA
Aa
aa
TOTALES
Frecuencias
antes SN
p2
2pq
q2
1
1-s
1-s
1
_
Contribución
proporcional
p2 (1 - s)
2pq (1 - s)
q2
1 - (p2s + 2pqs)
Frecuencias
después SN
p2 (1 - s) / (1 - p2s - 2pqs)
2pq (1 - s) / (1 - p2s - 2pqs)
q2 / (1 - p2s - 2pqs)
1
Valor
adaptativo
• Valor adaptativo medio:
• Frecuencia del alelo “a” después de una generación de selección: q’
• Cambio en la frecuencia del alelo “a” como resultado de una generación de selección: Δq
El alelo A se pierde en la primera generación
• Ventaja del heterocigota (Selección equilibradora)
GENOTIPOS
a 1a 1
a 1a 2
a 2a 2
Frecuencias
antes SN
p2
2pq
q2
1 - s1
1
1 - s2
p2 (1 - s1)
2pq
q2 (1 - s2)
Valor adaptativo
Contribución
proporcional
• Valor adaptativo medio:
• Frecuencia del alelo “a” después de una generación de selección: q’
• Cambio en la frecuencia del alelo “a” como resultado de una generación de selección: Δq
Equilibrio
Frecuencias p y q en el equilibrio dependen de los índices de selección contra los
homocigotas. BALANCE HETEROTICO, polimorfismo estable (equilibrio estable)
Ej.: Anemia falciforme
Es una enfermedad genética frecuente en la que la herencia de dos genes
mutantes de la hemoglobina produce un trastorno de la hemoglobina.
El alelo responsable de la enfermedad produce, en heterocigosis, inmunidad
frente a la malaria y, por ello, se encuentra en frecuencias llamativamente altas en
aquellos países en los que la enfermedad es endémica (fundamentalmente en
Africa central)
Frecuencias genotípicas en una población de Yorubas de Ibadan, Nigeria.
A = alelo wild-type
S = alelo mutante
Genotipo
Frec. obs. en
adultos (O)
Frec. esp. por
H-W (E)
Relación
O:E
Fitness
SS
29
187,4
0,155
0,155/1,12=
0,14=1-t
SA
2993
2678,4
1,12
1,12/1,12=1
AA
9365
9527,2
0,983
0,983/1,12=
0,88=1-s
Total
12387
12387
Cálculo de frec. esperadas: frec. de S= frec. SS+1/2(frec.SA)
frec. de SS esp. por H-W= (frec.S)2
•Desventaja del heterocigota (Selección disruptiva)
GENOTIPOS
a1a1
a1a2
a2a2
TOTALES
Frecuencias
antes SN
p2
2pq
q2
1
Valor adaptativo
1
1-s
1
_
Contribución
proporcional
p2
2pq (1 - s)
q2
1 - 2pqs
Frecuencias
después SN
p2 / (1 - 2pqs)
2pq (1 - s) / (1 - 2pqs)
q2 / (1 - 2pqs)
1
• Valor adaptativo medio:
• Frecuencia del alelo “a” después de una generación de selección: q’
• Cambio en la frecuencia del alelo “a” como resultado de una generación de selección: Δq
Equilibrio
Dos posibles soluciones de equilibrio:
1. p = 0 o q = 0. No hay posibilidad de cambio si no hay variación genética en la
población.
2. 2q – 1 = 0; por tanto q (de equilibrio) = ½. Se trata de una situación de equilibrio
inestable.
Si la población pierde la condición de equilibrio, tiende a alejarse cada vez más de
ella, y terminará por fijar uno u otro alelo:
Si q < q (de equilibrio), entonces Δq<0, y se fijará el alelo a1.
Si q > q (de equilibrio), entonces Δq>0, y se fijará el alelo a2.
Otras fuentes de variación de las frecuencias alélicas
µ
Mutación:
A
a
µ = tasa de mutación
Para genes deletéreos la mutación y la selección tienen efectos opuestos:
µ
A
a
Se alcanza un equilibrio entre ambos
procesos. Frec. dependen de s y µ
s
Migración:
m
ac
ai
m: tasa de migración,
probabilidad de que un
alelo sea migrante
isla
continente
Para genes deletéreos la migración y la selección tienen efectos opuestos,
se alcanzará un equilibrio entre ambos procesos. Frec. depende de s y m.
Deriva genética
Cuantificación de la variabilidad genética
Parámetros poblacionales para cuantificar la variabilidad genética, para
poblaciones panmícticas:
-Ho= Frecuencia observada de heteocigotas en un locus
-He= frecuencia esperada de heterocigotas en un locus
-He= Frecuencia media esperada de heterocigotas por locus
-Hi= Frecuencia de loci heterocigotas por individuo
-Hi= Frecuencia promedio de loci heterocigota por individuo
-P= proporción de loci polimórficos
Análisis de la estructura de una población por medio de los índices
de fijación: FIS, FIT, FST
Coeficiente de endogamia (pb de
autocigosis o identidad de alelos por
descendencia) aumenta por:
-Deriva genética
tamaño
reducido de las subpoblaciones
-Apareamientos no al azar
Población subdividida
3 niveles jerárquicos:
-Individuos (I)
- Subpoblaciones (S)
- Población total (T)
FST = 1 – Hs/Ht
-Es una medidad del efecto de la subdivisión de la población total (T)
-Mide el decrecimiento de la heterocigosis debido a la subdivisión de la población.
Cuanta variación genética de la población se atribuye a la subdivisión.
FST = 0
Ɇ diferenciación genética entre S
FIT = 1 – HO/HT
-Es el coeficiente de endogamia de un individuo (I) relativo a la población total
(T).
-Mide el decrecimiento de la heterocigosis debido a la subdivisión y a la
endogamia.
FIS = 1 – HO/ HS
-Es el coeficiente de endogamia de un individuo (I) relativo a su subpoblación (S)
es una medida del efecto de apareamiento no al azar en las subpoblaciones.
-Mide el decrecimiento de la heterocigosis debido a la endogamia dentro de las
subpoblaciones.
FIS > 0 excesos de homocigotas
FIS< 0 exceso de heterocigotas
• Dos especies de aves en simpatría en una determinada región
• Carácter en estudio: largo del pico
• 1 locus con 2 alelos
• Variabilidad
q
q
1
1
0,8
0,8
0,4
0,4
tiempo
Especie 1
Especie 2
tiempo
a) Fuerzas evolutivas?
b) Polimorfismo?
c) El polimorfismo se mantiene o se pierde a lo largo del tiempo en estas
condiciones? ¿Por qué?
El significado adaptativo de la reproducción sexual
Evolución en poblaciones sexuales y asexuales.
Organismos con
reproducción sexual
Organismos con
reproducción asexual
El significado adaptativo de la reproducción sexual
Evolución en poblaciones sexuales y asexuales.
Organismos con
reproducción sexual
Organismos con
reproducción asexual
-La evolución sería más rápida por reproducción sexual que por
reproducción asexual. Dos alelos nuevos se combinan en un individuo luego
de un evento de reproducción sexual sin esperar dos eventos de mutación.
-La velocidad de la evolución dependerá de la tasa de mutación: si la tasa
de mutación favorable es alta entonces las poblaciones de reproducción sexual
evolucionarán más rápido que las asexuales. (Modelo Fisher y Müller).
Trinquete de Müller
Población con reproducción asexual:
Fuente de variación de las poblaciones con reproducción asexual: mutaciones
-Las mutaciones deletéreas se acumulan
-La tasa de retromutación es muy baja
- Los cromosomas libres de mutaciones son poco frecuentes
por deriva genética.
se pierden
- Disminuye el W de la población
- Se extingue
Población con reproducción sexual:
Por recombinación se generan genotipos nuevos:
-Se eliminan mutaciones deletéreas.
-Mayor plasticidad en ambientes cambiantes.
-Nuevas combinaciones que pueden ser favorables en determinados
ambientes
Desequilibrio de ligamiento
Dos loci se encuentran en desequilibrio de ligamiento cuando no están
combinados de forma independiente.
La evolución de un locus no es independiente de la evolución de otro locus.
Para dos loci con dos alelos:
Haplotipo
Frecuencia en la población
A1B1
a = p1q1 + D
A1B2
b = p1q2 - D
A2B1
c = p2q1 - D
A2B2
d = p2q2 + D
D mide la desviación del equilibrio de ligamiento
-D = 0 los alelos en los loci se combinan de forma independiente (loci
en distintos cromosomas)
-D > 0 A1 se encontrará con más frecuencia con B1 que con B2.a los
esperado si la combinación de los loci fuera al azar.
D´ = D (1 – r)t
El Desequilibrio de Ligamiento disminuye por
recombinación
Mecanismos de origen del desequilibrio de ligamiento
• Ligamiento físico
MmPp x mmpp
M: porotos de color blanco, m: violeta
P: polen alargado, p: redondeado
MmPp
Mmpp
mmPp
mmpp
0,44
0,06
0,06
0,44
La frecuencia de MmPp no
es igual al producto de la
frecuencia de Mm x la
frecuencia de Pp, debido al
ligamiento físico
• Deriva
genética
Por azar puede:
- Aumentar la frecuencia de un determinado haplotipo
- Perderse un haplotipo
Ejemplo:
KkTt X KkTt
K : semillas rugosas, k: semillas lisas
T: flores rojas, t: flores blancas
KKTT
KKTt
KkTT
KkTt
KKtt
Kktt
kkTT
kkTt
kktt
0,006
0,125
0,125
0,25
0,006 0,125 0,006 0,125 0,006
Por deriva puede perderse un genotipo, por ejemplo kktt
KKTT
KKTt KkTT
KkTt
KKtt
Kktt
kkTT
0,066 0,13 0,13 0,27 0,066 0,13 0,066
kkTt
0,13
La frecuencia esperada de KKTT (0,27 x 0,27=0,071) es
diferente a la observada: = 0,066
• Selección natural
- Si la selección favorece individuos con una combinación particular de alelos.
- Algunos genotipos pueden ser pueden ser letales bajo el marco de la
selección natural.
Ejemplo:
KkTt X KkTt
K : semillas rugosas, k: semillas lisas
T: flores rojas, t: flores blancas
KKTT
KKTt
KkTT
KkTt
KKtt
Kktt
kkTT
kkTt
kktt
0,006
0,125
0,125
0,25
0,006 0,125 0,006 0,125 0,006
Los genotipos kkT- y K-tt son letales
KKTT
KKTt
KkTT
KkTt
0,1
0,2
0,2
0,4
KKtt
Kktt
kkTT
kkTt
kktt
La frecuencia esperada de KkTt (0,5 x 0,5 =0,25) es diferente a la
observada: 0,40
0,1