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Acumulacion y distribucion de biomasa en Leucaena leucocephala durante la fase de establecimiento. I... Page 1 of 7
Zootecnia Tropical 22(2):147-156. 2004
Acumulación y distribución de biomasa en Leucaena leucocephala (lam) de Wit., durante la fase
de establecimiento. I. Repartición de biomasa
Eunice Guevara1 y Orlando Guenni2
[1]
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) Centro de investigaciones agropecuarias.
Apartado postal 212, El Tigre 6334, Estado Anzoátegui, Venezuela.
[2] Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay.
Recibido y aceptado dentro del contexto del XII Congreso de Producción e Industria Animal 2004.
RESUMEN
En el presente estudio se comparó el patrón de acumulación de biomasa aérea y radical durante los
primeros 110 días después de la germinación (DDG), en tres líneas de Leucaena leucocephala (CIAT 7984,
9438, 18477). El cv. Perú se utilizó como testigo con fines de comparación. El experimento se llevó a cabo
en condiciones de invernadero, cultivándose las plantas en tubos de PVC de 1 m de alto por 0.20 m de
ancho. El diseño del experimento fue un completamente aleatorizado, en un arreglo factorial de 4 líneas x 5
cosechas (15, 30, 45, 60 y 110 DDG) x 5 repeticiones. Los datos fueron analizados por vía no paramétrica.
Para estimar el patrón de acumulación y distribución de biomasa se midió en cada cosecha el peso seco
acumulado de hojas (MSh), tallos (MSt) y raíces (MSr). A los 110 DDG, todas las líneas en general
destinaron una mayor proporción de asimilados en producir hojas a expensa de tallos y raíces. La MSh no
fue diferente (P<0,05) entre las líneas para las dos ultimas cosechas (60 y 110 DDG), la Mst de la línea
9438 y el cv Perú fueron mayores (P<0,05) en comparación a la línea 18477, y la MSr de esta última
(18477) no fue diferente estadísticamente (P<0,05) a los 30 y 110 DDG, lo que sugiere un potencial en
condiciones limitadas. La relativa mayor acumulación de biomasa en la línea 18477, justificaría su inclusión
en futuros programas de selección y mejoramiento agronómico.
Palabras clave: Acumulación de materia seca, distribución de biomasa, Leucaena leucocephala.
Accumulation and distribution of biomass in Leucaena leucocephala (Lam.) de wit during the
phase of establishment. II. Repartitioning of biomass
SUMMARY
In the present study, dry matter accumulation and the pattern of distribution between aerial and bellowground biomass were studied in three accessions (CIAT 7984, 9438, 18477) of Leucaena leucocephala
during 110 days after germination (DAG). Cv. Perú was used as a control plant. The experiment was carried
out under glasshouse conditions, where plants were grown in PVC pots (1 m height x 0.20 m diameter). A
completed randomized designed was used, in a factorial arrangement of 4 plant materials x 5 harvests (ie.
15, 30, 45, 60 and 110 DAG) x 5 replicates. To estimate biomass accumulation and assimilates distribution
within the plant, harvests of individual plants were performed and the dry weight of leaf (LDM), stems
(SDM) and root (DMR) at different depths was recorded. Initially, all accessions diverted a high proportion of
the available energy in producing root biomass, while by the end of the establishment period relatively more
photosynthetic material was used to increase leaf and stem biomass. The MSh was not different (P<0.05)
among the lines for two finish court (60 and 110 DDG), the Mst of the line 9438 and the cv Peru was bigger
(P<0.05) in comparison to the line 18477, and the MSr of this last one (18477) it was not different
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statistically (P<0.05) to the 30 and 110 DDG, what suggests a potential under non limited conditions. The
distinctive pattern of distribution of forage biomass within the accession 18477, disserves further research in
future programs of agronomic improvement.
Key words: Dry matter accumulation, biomass distribution, Leucaena leucocephala.
INTRODUCCIÓN
Leucaena leucocephala es utilizada estratégicamente como recurso alimenticio en unidades de producción
animal, por su multiplicidad de uso como árbol forrajero y madera. Entre sus bondades se destacan: altos
contenido de proteína cruda, vitaminas, minerales, carotenos y fibra que determinan su alto valor nutritivo;
por otro parte tolera periodos moderados de sequía, y tiene capacidad de adaptarse a suelos medianamente
ácidos (pH 5.0 a 6.4; Shelton H. y R. Jones. 1994; Cáceres y Santana, 1991). Esta especie de alto potencial
productivo es considerada una alternativa para mejorar las explotaciones pecuarias en el trópico (Clavero,
1996).
Los distintos valores encontrados en la literatura en cuanto a producción de materia seca, relación hoja tallo,
valor nutritivo y grado de adaptabilidad a distintos ecosistemas, entre y dentro de especies del género
Leucaena spp. (Camacaro et al, 2002; Guevara, 1998; Davila et al, 1996; Razz R., T. Clavero y J Pérez.
1994), podrían estar íntimamente relacionados a una alta variabilidad interespecífica e intraespecífica de la
especie. Diferencias en el patrón de acumulación de biomasa y repartición de asimilados entre el vástago y
la raíz podrían igualmente determinar un mayor o menor potencial adaptativo a determinadas condiciones
edafoclimáticas y de manejo. Por consiguiente, es de un gran interés biológico y agronómico conocer el
potencial genético de variación dentro de la especie en relación al crecimiento y distribución de biomasa. El
objetivo del presente trabajo fue comparar el patrón de acumulación y distribución de biomasa aérea y
radical entre cuatro líneas contrastantes en rendimiento de materia seca de L. leucocephala durante el
período de establecimiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación y descripción del sitio experimental
El experimento se realizó en el invernadero del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP),
ubicado en Maracay, estado Aragua (10° 17’ LN y 67° 37’ LO). La temperatura media máxima fue de 39 ºC
y la mínima de 19 ºC.
Material vegetal y condiciones de cultivo. Variables medidas.
Se seleccionaron tres líneas de Leucaena: CIAT: 7984, 9438 y 18477, provenientes de Colombia, más el cv
Perú como testigo. Detalles acerca de los criterios de selección de estas líneas son dados por Guevara
(1998). Su escogencia se basó en la respuesta diferencial que las mismas han mostrado en relación a la
producción de materia seca en condiciones de campo. Las plantas de cada línea fueron cultivadas en tubos
de PVC de 1 m de alto x 0.20 de diámetro. El sustrato utilizado y las condiciones de crecimiento y cosecha
fueron descritos por Guevara (1998). La variables biométricas medidas en cada cosecha o muestreo fueron:
1) Materia seca (g) en el vástago (MSv), obtenida a partir de la sumatoria de materia seca de las hojas
(MSh) y del tallo (MSt) y 2) materia seca radical (MSr). Esta última representó la sumatoria de la biomasa
de raíces obtenidas de los estratos: 0-5, 5-25, 25-50 y 50-75 cm de profundidad. La MS total (g) de la
planta fue la sumatoria de Msv más MSr. La relación raíz:vástago (R:V): se obtuvo a partir del cociente
MSr/MSv.
Diseño del experimento y análisis estadístico de los resultados.
Se utilizó un diseño completamente al azar, en un arreglo factorial de 4 líneas x 5 cosechas (15, 30, 45, 60
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y 110 DDG) x 5 repeticiones. Los datos fueron analizados por vía no paramétrica con el análisis de varianza
de Kruskal y Wallis, cuya distribución es Chi-cuadrado (X2; α=0.05). Para las pruebas de medias se utilizó la
diferencia de medias de los rangos de cada tratamiento entre la desviación estándar del error (Q 0.05,k-1;
Jerrold, 1984).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Patrón de distribución de biomasa.
El patrón de distribución de biomasa refleja el gasto energético invertido por la planta para la producción de
los distintos órganos de la planta (Shiabata et al, 1995). En la Figura 1 se muestra para cada línea, la
distribución relativa de la MS (gg-1 de peso seco total x 100) de los distintos órganos de la planta y la
materia muerta (senescente) a lo largo del tiempo.
En general, todos los materiales evaluados (CIAT: 7984, 9438 y 18477) incluyendo el cv Perú, presentaron
un comportamiento similar (P>0.05) en la distribución de biomasa, destinando en los primeros 15 días hasta
un 40% de la energía en la producción de raíces. Esta inversión decae a un 10-30% a los 30 DDG, debido a
la rápida acumulación de superficie asimilatoria. La alta inversión inicial de energía en MSr observada en la
especie, es importante para garantizar el éxito durante el establecimiento, sobre todo si hay limitaciones
edáficas (de pH, altos contenido de aluminio, deficiencia de Fósforo, entre otros) y/o competencia por
espacio, luz y agua (Jaafar et al 1993). A los 30 DDG, la proporción de hojas es máxima en todas las líneas,
alcanzando un 60-80% de toda la planta. A partir de los 45 DDG, todos las líneas incluyendo el cv Perú ven
disminuidas (P>0.05) sus inversiones energéticos en la producción de raíces y, en menor grado, de hojas;
esto debido principalmente a la alta competencia de los órganos de soporte aéreo (tallos y ramas). Entre los
45 y 110 DDG, la proporción de tallo y ramas osciló entre un 25 y 35% en todas las líneas evaluadas,
mientras que para el sistema radical dicho rango fue 20-25%.
Figura 1. Distribución de materia seca de los distintos órganos de la
planta y la materia muerta producida en las líneas: a) 7984, b) 9438, c)
18477 y d) cv. Perú.
El material senescente (ramas y hojas secas) comenzó a desprenderse de la planta a partir de los 60 DDG,
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alcanzando para el final del experimento un valor de alrededor de un 10% en todas las líneas. Se observó
floración solo en las línea 17477 y en el cv Perú, correspondiendo la biomasa de estructuras reproductivas a
un 2 % del total de la planta.
A los 60 DDG, las líneas consideradas de alto rendimiento (CIAT: 7984 y 9438) presentaron un 40 % de
tallos, mientras que la línea 18477 y el cv Perú alcanzaron sólo un 30 %. Aún cuando estas diferencias en
los valores porcentuales pudieran ser significativas, los valores absolutos de MS (g planta-1) de hojas y tallos
para esa fecha no presentaron diferencias significativas.
A los 110 DDG, las líneas 7984 y el 18477 destinaron mayor energía (35-40% vs. 20-25%) en la producción
de hojas. Aún cuando las líneas 18477 y el cv Perú mostraron una relativa menor producción de raíces
laterales, esto se vió aparentemente compensado por un mayor crecimiento (g planta-1) de la raíz principal.
Patrón de acumulación de biomasa.
A todo lo largo del experimento, el peso seco total de planta no mostró diferencias significativas (P>0.05)
entre los materiales estudiados. Sin embargo, la acumulación de MS en los distintos componentes de la
planta si mostró diferencias significativas entre líneas, las cuales, fueron dependientes del estado de
crecimiento (Cuadro 1). En este sentido, la biomasa foliar (MSh) por ejemplo mostró diferencias
significativas (P<0.05) a los30 y 45 DDG, siendo mayor en el cv Perú. A los 110 DDG, estas diferencias se
hacen mínimas y no significativas (P:0.05), teniendo la MSh un rango de variación de 17 a 23 g planta-1. La
MSt fue solo significativamente diferente (P<0.01) entre los materiales sólo a los 110 DDG, siendo mayor
en el cv Perú y la línea 9438 (37-48 g planta-1) que en las otras líneas (24-28 g planta-1) (Cuadro 1). Como
consecuencia, la relación hoja:tallo (MSh:MSt) fue significativamente mayor (P<0.05) en la línea 18477
(0.72) que en la línea 9438 (0.35) (Cuadro 1).
Cuadro 1. Rendimiento MS (g planta-1) de los distintos órganos de la planta
en cuatro líneas de Leucaena leucocephala
DDG
Línea
MSh
MSt
MSv
MSr
15
7984
9438
18477
cv Perú
0,038a†
0,028a
0,028a
0,045a
0,01a
0,01a
0,01a
0,01a
0,048a
0,038a
0,038a
0,055a
0,05a
0,03a
0,02a
0,04a
0,098a
0,068a
0,078a
0,105a
5
5
5
5
30
7984
9438
18477
cv Perú
0,29a
0,21b
0,20b
0,36a
0,082a
0,034a
0,014a
0,08a
0,372a
0,244ab
0,214b
0,44a
0,13a
0,19a
0,27a
0,20a
0,502a
0,434a
0,314a
0,49a
5
5
5
5
45
7984
9438
18477
cv Perú
2,40b
3,10ab
3,60ab
3,90a
1,59a
1,92a
1,79a
2,50a
3,99b
5,02ab
5,39ab
6,40a
0,71ab
0,59b
1,32ab
1,44a
4,69a
5,61a
6,71a
7,84a
5
5
5
5
60
7984
9438
18477
cv Perú
14,20a
12,60a
13,70a
17,13a
15,44a
13,36a
11,64a
13,50a
29,64a
25,96a
25,34a
30,63a
4,15b
5,07ab
5,34a
5,69a
34,79a
31,03a
30,54a
36,03a
5
5
5
5
7984
16,50a
28,00ab*
44,50ab
18,5ab
63a
4
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MS Total N
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110
9438
18477
cv Perú
16,60a
17,30a
22,50a
48,00a*
24,00b*
37,00a*
64,60a
41,30b
59,50a
22,88a
13,06b
18,89ab
87,48a
54,28a
78,39a
5
4
5
† Letras distintas en una misma columna indican diferencias entre las líneas (P<0.05).DDG= Días
después de la germinación; Rep (n) = Número de repeticiones * Las diferencias entre líneas fueron
significativas al 1 % (P<0.01).
Un aumento relativo del peso de tallos en la planta debido a la lignificación de los mismos, indica la
existencia de una trasformación fisiológica, de un estado joven a maduro (Humphreys, 1991). El poseer una
menor proporción de estructuras lignificadas pudiera representar una ventaja desde el punto de vista
agronómico, dado que este tipo de material biológico con una mejor calidad forrajera, como fue el caso de la
línea 18477, se usaría mayormente en la alimentación de becerros y de pequeños herbívoros (Siregar,
1982), considerando desde luego la tolerancia de estos animales a la Mimosina, ß-N [3-(hydroy-4
pyridone)]-oc-aminopropionic acid, estimaciones de consumos entre 0.2 a 0.3g de mimosina por kg de peso
vivo en ovejos, mostraron efectos tóxicos (Ravindran, 1979) y 2 a 3 % de peso vivo para becerros en
amamantamiento restringido y a pastoreo (Baez, et al.,1983).
La biomasa total de raíces (MSr) fue similar entre las líneas hasta los 30 DDG (Cuadro 1). Hasta los 60 DDG,
el rango de variación en el peso seco de la raíz fue muy estrecho (4-6 g planta-1), representado alrededor de
un 15% del peso total de la planta. Es solo a los 110 DDG que aumenta la proporción de la raíz en la planta
y las diferencias entre especies se hacen mas marcadas la los 110 DDG. En este caso, la línea 18477 mostró
una menor biomasa radical (13.1 g planta-1) en comparación con la línea 9438 (22.9 g planta-1) (Cuadro 1).
Un baja biomasa radical podría limitar el acceso al agua y nutrientes en el suelo, lo cual podría a su vez
limitar el crecimiento del vástago. Sin embargo, fue este línea la única en florecer (a los 70 DDG), lo cual
pudo haber inducido a una disminución en la acumulación de biomasa en los restantes órganos de la planta.
La disminución en el peso radical estuvo asociada a un menor desarrollo de raíces laterales.
Las diferencias observadas entre líneas en relación a la biomasa radical se evidenciaron también a nivel de la
distribución del peso de la raíz a lo largo del perfil de suelo (Cuadro 2). Aún cuando la línea 18477 y el cv.
Perú fueron las primeras en producir raíces entre 25 y 50 cm, al final del experimento fueron las líneas 7984
y 9438 las que desarrollaron una mayor biomasa de raíces entre 50 y 75 cm (2.6-2.8 g planta-1 vs. 1.1-1.8 g
planta-1) (Cuadro 2). En todas las líneas mas del 50% de la biomas radical se distribuyó entre los primeros
25 cm, oscilando este valor entre 66% (línea 9438) y 83% (línea 18477 y cv. Perú). Esto implica que, al
menos que ocurra un cambio marcado en la distribución radical debido al stress hídrico, el resto de la
biomasa de raíces debe suplir las necesidades de agua y nutrimentos a medida que ocurre el secamiento del
suelo durante la sequía (Roundy et al 1993).
A partir de los 110 DDG, la raíz crece acumulando mayor densidad de longitud radical entre los 50 a 75 cm
de profundidad, observándose engrosamiento de la raíz principal y las RL.
Para las líneas 7984 y 9438, el poseer un relativo mayor desarrollo radical con la profundidad, pudiera
representar entonces un mecanismo efectivo para evadir el déficit hídrico y así mantener una mayor
producción de biomasa en el año (Russell, 1992).
Los resultados obtenidos confirman que algunos materiales de L. leucocephala se caracterizan por una alta
producción de biomasa aérea, teniendo sus raíces igualmente una buena capacidad de crecer rápidamente
garantizando así un rápido establecimiento, lo que se refleja probablemente en una mayor eficiencia de
utilización de los recursos (agua y nutrimentos) para la producción de órganos fotosíntetizadores. (Jaafar et
al., 1993; Ansari et al,1995).
Relación raíz: vástago (R:V)
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Este cociente disminuyó progresivamente (P>0.05) hasta los 60 DDG en todas las líneas, variando desde
0.73-1.04 (15 DDG) hasta 0.14-0.21 (60 DDG). Para el final del experimento (110 DDG) dicho cociente
aumentó ligeramente en todas las líneas, con un rango de variación de 0.32-0.42. Este aumento en la
relación R:V pudo haber ocurrido debido a la ocurrencia simultánea de dos eventos en la planta: 1) Una
disminución relativa en la proporción de hojas y 2) un aumento relativo en la fracción total de raíces. Valores
en general mas altos en el cociente R:V fueron encontrados por Espinoza et al. (1997), quienes observaron
utilizando distintos niveles de roca fosfórica, un rango de 0.77-1.25 de relación entre la parte área y radical
(V:R) raíz vástago para la línea 9438. Sin embargo, a diferencia de este estudio, dicho cociente no mostró
una disminución en el tiempo.
CONCLUSIONES
Todos los materiales estudiados, incluyendo el cv Perú, presentaron un comportamiento similar en la
distribución de biomasa antes de los 60 DDG, destinando gran cantidad de energía en la producción de
raíces. Este patrón de distribución de asimilados que favorece a la raíz, es importante para garantizar el éxito
durante el establecimiento, sobre todo si hay limitaciones edáficas y/o competencia por nutrimentos y agua.
Por otra parte, al final del establecimiento la especie destina mayor cantidad de recurso fotosintético en
producción de hojas de hojas que tallos y raíces, lo que le proporciona en consecuencia un incremento
sostenido en la producción de biomasa forrajera
La línea 18477, mostró un comportamiento similar a las líneas consideradas de alto rendimiento en campo,
pero con una relativa mayor proporción de materia seca de alto valor nutritivo. Esto apunta a la necesidad de
reconsiderar los resultados de evaluaciones de campo donde se comparan distintos materiales, de manera
que se incluyen las distintas fracciones de la biomasa potencialmente forrajera. En términos de producción
de materia seca, la accesión 18477 parece poseer un alto potencial genético, lo que justificaría su inclusión
en futuros programas de selección y mejoramiento agronómico.
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