Download Estudio de la dinámica embrionaria aplicando técnicas de registro

Estudio de la dinámica embrionaria
aplicando técnicas de registro de vibraciones.
Correlación morfofuncional del desarrollo articular
del embrión de pollo
Manuel Llusá Pérez
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UNIVERSIDAD DE BARCELONA
FACULTAD DE MEDICINA
ESTUDIO DE LA DINÁMICA EMBRIONARIA APLICANDO TÉCNICAS DE REGISTRO DE VIBRACIONES.CORRELACIÓN MORrOFUN
CIONAL DEL DESARROLLO ARTICULAR DEL EMBRIÓN DE POLLO,
TESIS PRESENTADA PARA ASPIRAR
AL GRADO DE
DOCTOR
MANUEL LLusA PÉREZ
BARCELONA
1985.
FACULTAD DE MEDICINA DE BARCELONA
DEPARTAMENTO DE ANATOMIA
PROF.
o~.
O. RUANO GIL.
CASANOVA. 143 • BARCEL.ONA· 36 <ESPAi'sAl
Sonttogo SUSO VERGARA,
P~ofeso~ TLtu~or
InterLno deL Deportomen
to de AnatomLa Humano de La FacuLtad de Medtctno de La
dad de
Ba~ceLona y Dt~ecto~
de Lo Tests
Docto~oL
Untve~st
que con eL tC-
tuLo ESTUDIO DE LA DINAM!CA EMBRIONARIA APLICANDO TECN1CAS DE
REGISTRO DE VIBRACIONES. CORRELACION MORFOFUNCIONAL DEL DESARRO
LLO ARTICULAR DEL EMBRION DE POLLO,
~eaLLzodo
por D. MonueL __
LLUSA PEREZ,
INFORMA: Que Lo mencLonodo Tests está en condLctones de
do en La
p~óxtmo
se~
LeL
convocotorta.
y PQ~O que con~te fL~mQ en BarceLona a t~etntQ de octubre de mLL
novectentos ochento
y
ctnco.
E::;ta Tesis ha sido realizada en el Departamento
de
Anatomía
Humana
de
la
Facultad de Medicina de la Universidad
de
Barcelona,
que
dirige el Profesor
Dr. Domingo Ruano Gil y el Departamento de Acústica de la Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica de Telecomunicacion'es La Salle Bonanova de Barcelona, que dirige el Hno. Josep Martí
Roca.
Al
PROFESOR DR. D. DOMINGO RUANO GIL,
EN TESTIMONIO DE RESPETO Y GRATITUD.
AL
DR. D. SANTIAGO SUSO VERGARA,
DIRECTOR
DE
ESTA TESIS,
LA ORIENTACIÓN
Y AYUDA
NO SÓLO POR
SINO TAMBIÉN
POR EL APOYO MORAL, CONFIANZA Y AMIS
TAD QUE ME HA BRINDADO.
A MI
PADRE.
A MI FAMILIA, POR SU APOYO Y COMPREN
SIÓN
y
CON EL DESEO DE
~UE
TODOS SUS
SACRIFICIOS HAYAN TENIDO UN SENTIDO,
AGRADECIMIENTOS
AGRADECIMIENTOS:
La presente tesis es el resultado, no sólo de un trabajo personaL, sino también deL de otras personas que de una u otra
forma han colaborado en su realización. Seria injusto no expresar
mi mayor gratitud:
AL Hermano Josep Marti Roca, Director del Departamento
de Acústica de la EscueLa Universitaria de Ingenieria Técnica de
TeLecomunicaciones La SaUe Bonanova, por faciLitarnos todo eL
material que ha sido preciso utilizar, asi como por sus consejos
y sugerencias, haciendo posible que este proyecto se hiciese reaLidad.
A D. Fe1!1'U1.1U1o Bolaños Balari, profesor de esta misma
Escue La de Ingenieria Técnica de Te lecomunicaciones, por habernos.
guiado en el complicado campo de las medidas acústicas y de vibra
ciones y de quien hemos recibido inestimable ayuda y el asesoramiento necesario.
A
Andrés Garcia Santos, compañero de trabajo, por la
gran labor realizada en la obtención del sistema de medida y registro, as.i como por la ilusión y fe depositados en el proyecto
inicial.
Al Hermano Antoni Baquepó con, del Departamento de Video de la EscueLa Universitaria de Ingenieria Técnica 'de TeLecomunicaciones La SaLLe Bonanova, y a Javiep Cacho BuPgos, por
su valiosa cooperación en La reaLización de La videocinta.
AL Dr. D. Celestino BaPaStegui AlmagPo, cuyo ejemplo
y consejos han ayudado a superar momentos adversos.
Al Dr. D. Joan Moya Amorós, pOI' el apoyo y cariño que
me ha ofl'ecido siempre.
Al. Dr.D.Ange'L Gonza1ez,
pl'ofesol' ayudante del Depal'tamen-
to de Fisica Médica de la Facultad de Medicina de la Universidad
de Barcelona, por sus comentarios y sugerencias.
A Pilar Pel.'is Be1.'na'L, Jaime Suño'L SaLa y A'Lbel.'1;o Prats
GaLino pOI' su noble amistad y pOI' la ayuda y coopel'ación I'ecibida en todo momento.
A Dña. Ma:rría CayueLa Vergés, pOI' el magnifico tl'abajo
I'ealizado con el matel'ial histológico. Agl'adezco especialmete el
entl'añable tl'ato I'ecibido.·
A todOs mis compañel.'os del Depal'tamento de Anatomia Humana, pOI' su estimulo constante.
'La realización de esta Tesis,ha contado con
el apoyo económico de una de las "Ayudas al
estudio,a la formación y a la investigación~
concedida por la Obra Social de la CAJA de
BARCELONA en el año 1983.
1 N DIe E - TOMO 1
INTRODUCCION ................................... .
Pág.
MATERIAL Y METODOS ............................. .
"
1
69
OBSERVACIONES ........................•.......... . TOMO I I
DISCUSION ...................................... .
CONCLUSIONES
Pág. 150
"
"
BIBLIOGRAFIA
173
178
1 N DIe E - TOMO 11
OBSERVACIONES
......................... .. ....... .
Pág.
1
A) Observaciones preliminares ............... .
"
2
B) Observaciones definitivas .•.•.............
"
9
"
15
"
12 O
B-1
B-2
'
Descripción de la evolución diaria de
los datos dinámicos de un mismo embrión
qesde el día5º hasta la eclosión .•...
Descripción de los datos dinámicos y
morfológicos de 16 embriones testigos
de la evolución diaria del desarrollo
articular ........................... .
INTRODUCCION
2
Desde el inicio de. nuestros estudios de Licenciatura hemos sentido una especial atracci6n por
Anatomía del Aparato Locomotor y en
partic~
la
por
su desarrollo embrio16gico. Recordamos con afecto
las primeras clases que nos imparti6 el Prof. Dr.
D. Ruano Gil, quien con gran
capac~dad
docente
s~
po contagiarnos su entusiasmo por ésta, para noso
tros, nueva ciencia.
Una vez superados los dos primeros cursos de la Li
cenciatura y habiendo adquirido una modesta pero
más integral idea de las- ciencias morfo16gicas
,
y
fisiológicas, solicitamos poder asistir al Departamento de Anatomía Humana para completar
y
am-
pliar nuestros conocimientos, incorporándonos poco a poco a las actividades en él desarrolladas,
en un principio como alumno interno y
poster~or
-
mente como profesor ayudante de clases prácticas.
En este Departamento se vienen realizando desdeha
ce tiempo trabajos de reconocido nivel científico
sobre el desarrollo del Aparato Locomotor,
y
en
estos últimos años con especial énfasis sobre
el
desarrollo articular, pudiéndose ci tar por su :importancia y relevancia las Tesis Doctorales del
Dr.
J. Nardi Vilardaga "Análisis experimental del de-
3
sarrollo de las articulaciones" (1976) y del Dr.
A. Teixidor Johe "Influencia de la movilidad em brionaria en el desarrollo del.
(1982).
sistema articular"
El contacto mantenido con estas personas
acrec~ntó nuestro interés por el desarro'llo embrio
16gico del Aparato Locomotor.
Todas estas circunstancias y en especial
lainqui~
tud que despertaron los comentarios de mi padre
sobre las posibles causas etiopatogénicas
de
Artrogriposis Múltiple Congénita-tema que él
tratado
la
ha
con gran preocupaci6n por haber vivido un
caso con leve afectaci6n en uno de sus hijos - ha
sido motivo para que nos·inclinásemos yescogiése
mos como objeto de nuestra Tesis Doctoral un tema
en relaci6n con el desarrollo articular.
El esbozo de los miembrosqe embriones de pollo
a
partir del tercer día (estadio 18) es un sistema
que se autodiferencia y que se vuelve progresivamente organizado en un patrón mosaico, es decir:
determinados fragmentos, cuando se han
diferenci~
do, dan lugar s610 a determinadas estructuras o
r~
giones (Q'Rahilly y Gardner, 1978).
Los factores principales que regulan el desarrOLb
primario de la forma del esqueleto son intrínse.cos a los segmentos esqueléticos.
Los trabajos de Saunders (1948, 1972) sobre papel
que juega la cresta ectodérmica apical en el desa
rrollo de los miembros de las aves señalan la im-
4
portancia de ésta en su formación. Si se escinde
la cresta ectodérmica apical no se formarán
las
partes distales del miembro; cuanto más tarde
se
efectúe esta ablación menos territorio se verá
afecto.
(Suso, 1976).
La morfogénesis de las articulaciones del embrión
de pollo es muy similar a la del embrión humano
(Amprino, 1965; Arey, 1965; Barnett, 1954; Bode mer, 1972; Genis Gálvez, 1970; Moffet, 1965; Ruano Gil, 1978; Willis,197t) variando fundamental mente en los patrones de osif-icación (O 1 Railly
y
Gardner, 1956).
El mesénquima de los esbozos de los miembros co mienza a condensarse de un modo pr6ximo-distal,
p~
ra formar un blastema avascular orientado axial mente (Figura 1.a). Este blastema sufre una seg mentación por la condrificación de los
futuros~e
mentos esqueléticos. Hay que resaltar, por la repercusión que tendrá posteriormente, que la
con-
drificaci6n en el embrión de pollo se efectúa tam
bién siguiendo una secuencia próximo-distal (Hinchliffe y Thorogood, 1974) Estos últimos autores
comprueban que en el estadio 25-26 de Hamburger y
Hamilton (día cuatro y medio-cinco de incubación)
la tibia y el peroné se encuentran perfectamente
sistematizados, datos corroborados por Archer y
Cols.
h~
(1983); el tarso y el metatarso lo hacen
cia el estadio 28 de H-H 'día 6) y las falanges
en el estadio 30 de H-H (día seis y medio-siete).
El desarrollo de la interzona es muy similar para
todas las articulaciones. El período inicial
se
5
caracteriza por la presencia de paquetes densos
homogéneos de tejido celular, sin ningún tipo
de
orientación en las células o sus núcleos (Figura
1.b). Según O'Rahilly y Gardner (1956) esto puede
apreciarse ya al 4 1/2 día
(esta~io
24 de H-H) .
Este tejido rápidamente sufre transformaciones por
necrosis celular limLtad2 y estratificaci6n
mesénquima en tres capas (Figura 1.c)
del
(Q'Rahilly
y Gardner, 1956; O'Rahilly Gardner, 1978¡Mitrovic¡
1982). Las interzonas exhiben metacromasia debido
a la presencia de ácido hialurónico (Muratori
Muna~on,
y
1955).
Romanoff (1960) aprecia que los núcleos de las
lulas de la interzona se disponen
c~
transversalmen~
te al eje mayor de los esbozos cartilaginosos
de
ésta, en la rodilla del embri6n de pollo al 5 1/2
día. de incubación (estadio 27-28 de H-H) .
Según Drachman y Sokoloff (1966) en el embrión de
pollo de 7 días (estadio 30-31 de H-H) las futu ras articulaciones de la rodilla, tobillo y pie
e~
tan ya delineadas, aunque no se aprecia cavidad
articular.
Los extremos articulares del fémur, tibia y tarso
metatarso están claramente limitados, pero mues tran una distribución primitiva de células que es
tán hinchadas y acumuladas en capas gruesas.
Las zonas que posteriormente darán lugar a la cavidad articular están llenas de células basó filas
que contienen núcleo redondo (Drachman y Sokoloff
_ _ _- t_ _ _
~
Mesénquima
______~_____ Interzona
homogenea
...
.. .
. .
#
•
~ ~
•
(
,
.
..
1"
.' , ',.I
',: _1I9._ _ _ _- i_ _ _ Pericondrio
'.#
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....
1
...
t
.--!-_ _ _
Mesénquima
Interzona
,....;.-:-:-.....-!-+-I-"!--I---+-_ _ e s t r a ti f i c ad a
en 3 capas
/
Fig. 1 a,b,c. -. Desarrollo de una
articulación sinovial (O'Rahilly y Gardner,1978).
7
1966; Mitrovic, 1977 y 1978).
Al octavo día de incubación, la capa de células
que rodeaba las presuntivas superficies articulares han adelgazado algo; las mismas células se han
aplanado y orientado tangencialmente a la futura
articulación (Romanoff, 1960; Drachman y Sokoloff
1966; Mitrovic, 1977). Romanoff (1960) refiere bs
trabajos de Fell y Canti (1934) que apoyan que la
orientación de las células mesenquimatosas a
lo
largo de la futura superficie articular es debida
a la presión que ejercen los esbozos de los hue sos largos en crecimiento.
A la misma vez, y en un período que varía según b
articulación considerada, el mesénquima sinovial
de la periferia de la articulación comienza a ser
invadido por la penetración de vasos sanguíneos
hacia su interior
(O'Rahilly y Gardner, 1978;
M~
trovic, 1982) . Estb ocurre 24 horas antes del ini
cio de la cavitación (Mitrovic, 1982). La naturaleza de este mesénquima periférico, y si es de
or~
gen blastemático o si deriva del mesénquima general periférico está aún en discusión tanto_en las
aves como en los mamíferos (O'Rahilly y Gardner,
1978) .
El próximo paso en el .desarrollo de las articulaciones del embrión de pollo es la formación de la
cavidad articular.
(Figura l. d Y e)
Según Drachman y Sokoloff (1966) el material celu
lar de la interzona comienza a ser más laxo y
gregarse
di~
al octavo día de incubación (estadio 34
Cavidades
(oor confluencia
formaran la
cavidad articular)
~------~----Cánsula
articular
Cavidad articular
~
__~_____ Cánsula articular
Sjnovial y
fondos de saco
Fig. 1 d Y e. -. Desarrollo de una
articulaci6n sinovial (Q'Rahilly y Cardner,1978).
9
de H-H); esto es mucho más apreciable durante los
días 9 y 10. Algunos datos morfológicos, como
la
basofilia nucleocitoplasmática y los signos de al
teración de organelas, sugieren que estas células
basófilas podrían estar degenerando; en tal caso,
el proceso de cavitación sería fácilmente
explic~
ble por la desaparición de este tejido (Mitrovic,
1977). El papel de estas células en la cavitación
de las articulaciones no está totalmente esclarecido.
La formación de las cavidades articulares progresa según un patrón próximo-distal, comenzando
en
la cadera, continuando con la rodilla, tobillo
y
finalmente en las articulaciones distales de
la
pata.
La cavitación de la cadera ha sido descrita por
Muratori y Franceschini (1945) en el octavo día de
incubación (estadio 34 de H-H). Según Romanoff
(1960) la cavitación de la rodilla también se sitúa en el octavo día, iniciándose como una fisura
en la periferia de la interzona
fémorotibial,prox~
mal al primordio de los meniscos; de aquí se ex pande hacia el centro de la interzona, entre el 0E
tavo y décimo día, ampliándose considerablemente
y continuándose con el espacio entre fémur y
pat~
la. Para Mitrovic (1982) la cavitación de la rodi
lla se inicia el día 9 (estadio 35 de H-H).
Y asi
mismo opinan Drachman y Sokoloff (1966), quienes
creen que estas fisuras inicales que se observan
al octavo día podrían ser artefactos
producidos~
manejar el material histológico. Andersen y BroRasmussen (1961) ya apuntaron este hecho, y
a su
10
parecer, el aspecto escabroso, de borde mellado o
deshilachado ~ la 10calizaci6n periférica de lasfi
suras sugieren que sean debidas a la manipulaci6n
del material.
La cavitación de las articulaciones interfalángi cas se suceden progres~vamente, en direcci6n pr6xi
mo-distal, con 24 horas de diferencia, requiriéndo
se aproximadamente 48 horas para la cavitaci6n total de cada una de ellas (Mitrovic,1982). Hay que
considerar, además, que el embri6n de pollo posee
la siguiente f6rmula digital en las patas: el primer metatarsiano se continúa con dos falanges pertenecientes al primer dígito, el segundo metatar siano con tres falanges, el tercer metatarsiano con
cuatro falanges, el cuarto metatarsiano se continúa
con cinco falanges pertenecientes al cuarto dígito
(Figura 2), el quinto metatarsiano sólo presenta
continuidad con un pequeño nódulo cartilaginoso que
desaparece incipientemente • (Hamilton, 1965).
El proceso de cavitaci6n de las articulaciones digitales se inicia, según Mitrovic (1982), en la pe
riferia del llamado mesénquima sinovial; originalmente, una sola o varias hendiduras irán progresivamente invadiendo la parte axial intercartilagino
sa de la interzona, asegurando así una completa s~
paraci6n de los elementos esqueléticos. Henrikson
y eohen (1965) encontraron, tras realizar un minucioso estudio con microscopía óptica y electr6nica
del desarrollo de las articulaciones interfalángicas del embri6n de pollo, que esta cavitaci6n po dría empezar periféricamente en el mesénquima sino
Fig. 2-. Corte sagital del cuarto digito de
la pata de un embri6n de pollo de 13 dias de
incubaci6n (estadio 39 de Hamburger-Hamilton) •
M
=
Cabeza del cuarto metatarsiano.
1,2,3,4 y 5
=
Primera,segunda,tercera,cuar-
ta y quinta falange.
La flecha señala la presencia de un fibrocartilago plantar en la articulación metatarsofalángica.
12
vial d centralmente entre las superficies articula
res.
Teixidor (1982) encuentra que la cavitaci6n se ini
cia en el centro de la interzona progresando poste
riormente hacia la periferia. En los mamíferos que
da por aclarar este punto (O'Rahilly y Gardner,1978).
El mecanismo de producci6n de la cavidad sigue todavía siendo bastante obscuro. Las teorías mecanicistas sobre dicho proceso son cada vez menos seguidas, puesto que las modernas técnicas permiten
ir conociendo nuevos aspectos de los fen6menos que
ocurren a nivel celular, prestándose especialmente
atención a los procesos de muerte celular y enzimá
ticos (Saunders, Gasseling y Saunders, 1962; Mitro
vic, 1977).
Hacia el día 15 (estadio 41-42 de H-H) prácticame~
te todas las articulaciones de la extremidad inferior están separadas y las cavidades articulares
bien diferenciadas (Drachman y Sokoloff, 1966¡ Mitrovic, 1982): Posteriormente en el desarrollo de
las articulaciones ocurren pequeños cambios relati
vos. No todos los autores coinciden en cuanto ~ca
lendario del desarrollo de las articulaciones; así
para Hamilton (1965) la aparición de la primera ca
vidad se sitúa entre el quinto y sexto día de inc~
baci6n (estadio 25-29 de H-H). Nardi (1976) observ6 inicio de cavitaci6n en el estadio 25 de H-H
(día quinto de incubación) llegando a apreciar todas las articulaciones cavitadas en el estadio 35
de H-H (día décimo de incubaci6n).
13
Es importante volver a resaltar que la formación
de las cavidades articulares progresan, al igual
que lo hacían la condensación blastemática o el
pr~
ceso de condrificación, en una secuencia próximodistal. Así pues no tiene
porque extrañar observar
en el día 11 de incubación (estadio 37 de H-H)
la
presencia de cavidades articulares avanzadas en la
cadera(Figura 3), moderadamente avanzadas en la ro
dilla (Figura 4) y tobillo (Figura 5)
re~
(con sus
pectivos ligamentos intraarticulares), mientras que
las articulaciones metatarsofalángicas lo están
~
cretamente, o en las últimas inteEfalángicas puede
todavía estar ini~iándose esta cavitación (Figura~
(Drachman y Sokoloff, 1966; Mitrovic, 1982).
Según Romanoff (1960)
la condensación
~esenquimat~
sa de los esbozos de los miembros así como su condrificación ocurre ligeramente antes en las
alas·
que en las patas; sin embargo, el desarrollo de las
articulaciones de las alas, ha observado, que ocurre ligeramente después que el de las patas.
Hay
que tener también presente que en el día 10 y 11 se
desarrollan los cartílagos sesamoideos de las gran
des articulaciones de las patas: la
patela~
en fOE
ma de estructura triangular localizada en el ten dón del cuádriceps, delante de la rodilla (Figura 4)
y el sesamoideo tarsoplantar de la articulacióndcl
tobillo del embrión de pollo, que se sitúa en la
cara posterior de esta articulaci6n (Figura 5). La
existencia de este último sesamoideo en la articulación del tobillo, entre tibiotarsus y tarsometatarsus, hace que esta zona se parezca y pueda ser
confundida, cuando se observa en cortes histológicos, con la rodilla. Barnett (1954) encuentra que
Fig. 3-. Articulación de la cadera del
embrión N 30-22 de 11 dias de incubación
(estadío 37 de H.-H.).
1 Y 2 = Esbozos cartilaginosos de la
cabeza femoral y cótilo. 3 = Cavidad articular. 4 = Ligamento redondo.
Fig. 4-. Corte sagital ·
de la rodilla del mismo
embrión
1
2
3
4
5
=
=
=
=
=
6
=
Femur
Tibia
Patela
Menisco
Ligamento
intraarticular .
Paquete adiposo
infrapatelar
Fig. 5-. Corte sagital de la articulación
del tobillo del embri6n N 30-22 a los 11
días de incubaci6n (estadío 37 de H.-H.).
1 = Tibiotarsus. 2 =Tarsometatarsus.
3 = Sesamoideo tarsoplantar. 4 = Cavidad
articular.
Fig. 6~. Corte sagital de una articulación
digital de la pata del mismo embrión.
1 y 2 F ~rimera y segunda falange.
3 = ¡ Téjido mesenquimatoso en la zona de la
futura cavidad articular.
16
estructuralmente es muy similar a la rodilla humana (Drachman y Soko10ff, 1966).
En cuanto a la formaci6n de las articulaciones veE
tebra1es hay que decir que después de haber sufrido la segmentación vertebral durante el estadiome~
branoso, similar a la que ocurre en los mamíferos,
se inicia al quinto día de incubación la condrificación del cuerpo vertebral, delimitándose poco a
poco el disco intervertebral (Hamiltori, 1956).
Paulatinamente van apareciendo otros centros de co~
drificaci6n secundarios; al 7g - 89 día (estadio
31-34 de E-E) la condrificaci6n se ha extendido a
todas las partes de la vértebra (Figura 7), siendo
la ap6fisis espinosa la última en condrificarse.
En el curso del desarrollo, el disco intervertebral
se diferencia en una parte periférica, que da lugar a los ligamentos intervertebrales, y una cen M
tral, que originan el ligamento suspensorio que al
principio contiene restos de notocorda, ,formándose
una cavidad sinovial entre ambos ligamentos, inteE
vertebral y suspensorio. Según Hamilton (1~65) esta diferencia es ,debida que las células de la zona
pericordal se vuelven más laxas y sufren proceso
de reabsorción.
Con objeto de tener una visión más integrada del de
sarro11o de las articulaciones consideraremos las
características más remarcables de la osificación
en el embri6n de pollo.
Los primeros puntos de osificación pericondral {la
17
principal en las aves) aparecen alrededor del 7Q
día, formando pequeñas cantidades de tejido óseo
que rodea en forma de anillo la zona media del esbozo 6seo progresando hacia los extremos (Hamilto~
1965). Durante este séptimo día el fémur, la tibia
y 105 huesos tarsometatarsianos son principalmente
cartilaginosos. En el noveno día se puede ap~eciar
claramente el centro de osificaci6n del fémur, (Pi
gura 8) continuándose~ aparici6n de estos centros
en direcci6n pr6ximo-distal. En el embri6n de pollo,
al contrario que en los mamíferos, no hay centros
de osificaci6n secundarios en los huesos largos, es
decir, en las epífisis o extremos 6seos. Cuando la
osificaci6n de los huesos largos está ba~ante avan
zada, los cuerpos vertebrales comienzan a hacerlo;
su osificaci6n es casi exclusivamente endocondral,
a excepci6n de las superficies anterior y posterior del cuerpo y de los arcos en los que participa la osificaci6n pericondral, y se efectúa ~uien
do un orden anteroposterior o cráneocaudal, de for
ma que, en un único embri6n, podernos observar dif~
rentes estadios" de osificaci6n (Hamilton, 1965).
Los esbozos esqueléticos y musculares de l~ columna vertebral tienen su origen en los somitos. Los
esbozos de las extremidades 10 tienen en la somato
pleura, no contribuyendo en su formaci6n los somitos, al menos en concepto de tejido mesenquimatoso
segmentado (Hamilton, 1965).
Hasta el momento hemos realizado una descripci6n
meramente morfológica de la artrogénesis en el embrión de pollo. Los factores principales que regu-
Fig. 7-. Corte sagital
de la columna vertebral
dorsolumbar en estadío
cartilaginoso de un
embrión de 8 días de
incubación (estadío 34
de Hamburger -Hamilton)
1 = Cuerpo vertebral
2 = Ganglio raquideo
8-. Corte sagital
diáfisis femoral
un embrión de 9 días
desarrollo (estadío
35 de Hamburger-Hamir
ton) .Centro de osi-fica
ci6n orimario peridia~
fisario.
19
lan el desarrollo primario de la forma del esquel~
to son intrínsecos a los segmentos esqueléticos.
Ellos pueden llevar a una extremidad, incluyendo
sus articulaciones, a un estado de desarrollo, pero son incapaces de mantene~lo por sí solos (O'Rahily y Gardner, 1978).
Así, las características primarias de forma y tam!
ño general de los huesos, y la existencia y local!
zación de las articulaciones entre ellos, es debida a autodiferenciación (Hamilton, Boyd y Mossman,
1964) .
Los factores mecánicos, como la presión entre los
extremos óseos o la contracción muscular, pueden t~
ner una influencia modificadora sobre los detalles
de la forma del esqueleto; especialmente importante es el papel que desempeñan los movimientos embrionarios (Hamilton, 1964).
Hamburger y Waugh (1940) en estudios realizados so
bre el desarrollo de alas y piernas denervadas señalaron este hecho; observaron que se producía un
-grado remarcable de diferenciación pero no se apr~
ciaban cavidades articulares, apareciendo diversos
grados de fusión. Fell y Canti (1934) y Murray
(1926), ya habían estado incidiendo sobre esta cues
tión. En estudios experimentales posteriores como
los de Drachman y Coulombre (1962), Drachman y 80koloff (1966), Nardi (1976) y Mitrovic (1977) ,qui~
nes inyectaban agentes bloqueadores neuromuscula res dentro de la circulación corioalantoidea,o bien
extirpaban quirúrgicamente la porción lumbosacrade
la medúla espinal, se llegaba a producir parálisis
20
total de los miembros en desarrollo. Observaron e~
tos autores que los cambios preparatorios o pre~os
a la cavitación ocurrían normalmente pero el tejido fibrovascular existente entre las superficies
articulares no desaparecía y no se formaban cavida
des articulares. Dicho tejido pasaba a ser fibroso
y compacto.
Hamburger y Waugh (1940) y Crelin (1981) I entre
otros, señalan que, si bien los factores mecánicos
corno la presión entre los esbozos 6seos o la con tracción muscular pueden tener una influencia madi
ficadora sobre los detalles de la forma del esqueleto, las características primarias de forma y tamaño de los huesos y la existencia de las articula
ciones entre ellos, son debidos a un proceso de au
todiferenciación (factores intrínsecos).
Sissons (1956), Drachman y Sokoloff (1966), Ruano,
Nardi y Tejedo (1978) creen que en los estadios
tempranos del desarrollo sólo tienen importancia
los factores intrxnsecos. En los estadios posteri~
res se da gran importancia a los factores extríns~
cos, señalando que las contracciones de los.músculos esqueléticos 'son esenciales para la formación
y mantenimiento de las cávidades articulares.
Nardi (1976), además, señala el papel de los fact~
res extrínsecos sobre el desarrollo y mantenimiento de las formaciones para-articulares, cápsula,l~
gamentos y meniscos.
La embriología experimental ha permitido comprobar
que el movimiento embrionario es esencial para el
21
desarrollo normal y mantenimiento de las articulaciones; la inmovilización de éstas durante su pe ríodo de formación, o algo después, aboca en fusi~
nes fibrosas, o en ocasiones cartilaginosas,muy s1
milares a las que se observan en lo que en patología humana se conoce como síndrome de artrogripo sis múltiple congénita (A.M.C.) (Hamburger y Waugh,
1940; Drachman y Sokoloff, 1966; Ruano, Nardi Y Te
jedo, 1979; Mitrovic,1977 y 1982).
La definición etimológica de la A.M.C., dada por
Stern en 1923, proviene de una mezcla del griego y
latín: arthro - articulación
griposis - garra.
Stern, pionero en el estudio de la A.M.C. humana,
describió las cápsulas engrosadas y el tejido mus~
. cular estriado de las extremidades falto de desa rrollo, pero no apreció pérdida genuina de la función muscular o nerviosa. Observó que los reflejos
y sensaciones eran normales. Definió la artrogrip~
sis como nUna real -aunque rara- entidad médica"
congénita, consistente en anquilosis fibrosa incom
pleta de articulaciones de~s extremidades, pudie~
do afectar a varias de ellas -múltiplex- con co~
ta extensión de brazos y piernas, no debidas a con
tracturas de músculo o tendón (Warkany 1971) .La al:
teraci6n fue atribuida a periartritis intrauterina
o a presión intrauterina anormal.
Las diferentes denominaciones que ha recibido el
cuadro (Amioplasia congénita, miodistrofia feta~de
formante, rigideces articulares múltiples congénitas, etc.) hace referencia a las posibles etiolo -
22
gías que se le atribuían. Esto quedará reflejado
al revisar las diferentes teorías invocadas en su
patogenia.
Según Pous (1981) la A.M.C. es un síndrome clínico:
- Congénito, testigo de una agresión embriona
ria o fetal precoz, existente de manera com
pleta desde el nacimiento.
- Afecta preferentemente a los miembros, sufriéndose diversos grados de rigideces arti
culares múltiples, de insuficiencia o ause~
cia de músculos, de anomalías cutáneas (piel
dura, no elástica, con ausencia de pliegues
de flexión hoyuelos típicos en la piel,etc).
- Es una enfermedad no" progresiva después del
nacimiento (no evolutiva en su afección pri
mitiva). El déficit motor y las rigideces
articulares son máximas al nacer.
.
En el momento actual, se considera -que el término
de "artrogriposis múltiple congénita" es s6lo una
definici6n clínica de lo que probablemente es un
grupo heterogéneo de alteraciones, las cuales coin
ciden en tener rigideces externas.y deformidades
de las articulaciones, con ausencia de desarrollo
muscular alrededor de ellas, entando presentes al
nacer y de evolución no progresiva con la edad
(Brown, Robson y Sharrard, 1980).
Además deben descartarse y excluirse todas deformi
dades articulares asociadas a algún síndrome reco-
23
nocido, siendo éste un factor que produce confusiones y dificultades a la hora de valorar la frecue~
cia de aparición de A.M.C., debido a que se incluyen casos de forma incorrecta. (ver tabla 1).
CUADROS Y SINDROMES A EXCLUIR EN EL DIAGNOSTICO DE
A.M.C.
-
Displasias esqueléticas
Disrafismos medulares
Agenesia de sacro
Síndrome de laxitud
Malformaciones por malposición intrauterina
Parálisis cerebral
Espina bífida
Distrofia miotónica de Steine~t
Síndrome de Schwartz
Síndrome de Moebius
Síndrome de Freeman-Sheldon
Síndrome de Zellwegel
Síndrome de Mietens
Síndrome de Poland
Síndrome de Turner
TABLA 1
La inmovilización de las extremidades duranteJa "ar
trogénesis o incluso algo después (final del perí
odo embrionario e inicio del fetal) abocaría en ri
gideces y fusiones articulares; así pues, la inmovilización fetal lIin utero lt (o "in ovo n en los tra
bajos experimentales en embrión de ave) se ha invo
24
cado como un factor primordial en la embriopatogenia de la A.M.C. (Drachman y Sokoloff, 1966¡Browne,
1954; Dubousset, 1980; Rubin, 1967; Melson, 1975;
Cruz, 1984; Gibson y Ors, 1970; Nardi, 1976).
Hay que reseñar que aún hoy día exi'sten diversas
. hipótesis referentes a factores productores de inmovilización no comprobadas plenamente.
De forma esquemática podemos efectuar la siguiente
clasificación de los factores sugeridos como pro ductores de inmovilización y A.M.C.:
-
PARALISIS MUSCULAR POR MIOPATIA
PARALISIS MUSCULAR POR NEUROPATIA
BLOQUEO DE LA SINAPSIS NEUROMUSCULAR
FACTORES MECANICOS (malposición, aumento de
la pr~sión mecánica, aumento de la presión
hidráulica) •
Paralisis muscular por miopatía
La miopatía debe producir parálisis muscula~ y ocu
rrir durante la vida intrauterina, no debiendo pr~
gresar después del nacimiento.
Esta hipótesis sugiere una miopatía primaria rara
que ha sido denominada "distrofia muscular congéni
ta no progresiva" (Lebenthal y Cols., 1970)
Ionacescu (1970), refirió encontrar aumento en la
síntesis de colágeno en dos casos de artrogriposis
y especula con una posible causa metabólica que
25
afecte al tejido muscular
y
conectivo.
En la mayoría de los casos, los anatomopat6logos
s6lo han encontrado tejido muscular hipoplásico,
pálido y friable, y en casos más avanzados el teji
do muscular está reemplazado por una sustancia gelatinosa :t grasa. y además en muchos de los supue.§.
tos afectos por miopatía ,se encontraron cambios m.§.
to16gicos típicos de atrofia por denervaci6n,lo que
conduce directamente a asegurar que en realidad
era un caso de afectación muscular, pero de causa
neurogénica, que tal como veremos enseguida es la
hip6tesis defendida y comprobada.
La hipótesis que defiende la miopatía como causa
de inmovilización es aceptable, pero no es aceptable como causa de A.M.C. pues tal como hemos expues
to es 'muy difícil que una miopatía sea no progresi ,
va. y afecte solamente al período prenatal. No hay
pues resultados concluyentes que apoyen esta hipótesis.
Experimentalmente, Fai (1964) estudiando el desa rrollo de la disgenesia muscular en el ratóñ- (muta
ción letal) observó fusiones articulares debido a
la falta de movimientos secundarias a la miopatía
congénita, y aunque se pudo apreciar el inicio de
la cavitación tanto en fetos afectos de la disgen~
sia muscular como en fetos testigos, en los fetos
afectos no se llegaron a formar cavidades articula
res.
26
Parálisis muscular por neuropatía
Hay que excluir de este grupo la~ parálisis debi das a causa conocida, como espina bífida,agenesia
del sacro, etc.
Los estudios histo16gicos de muestras provinientes
de biopsias o necropsias demostraban tejido muscular con cambios típicos de atrofia por denervaci6n
(Pubousset J, 1980; Pous, 19B1); esto y el hecho
de que tales pacientes conservasen intacta su sensibilidad, indujeron a pensar en una lesi6n de las
células de las astas anteriores de la médula espinal, con predominio de un segmento neuronal especí
fico.
Drachman y Banker {1961) practicaron estudios anatomopatológicos de muestras de necropsias de padeQ
tes sospechosos de estar afectos de A.M.C. de causa neurogénica. Encontraron en todos ellos ausen cia o dismimución en el número de las células de
las astas anteriores de la médula en los segmentos
cervical y lumbar y disminución del tamaño de las
raíces anteriores de los nervios raquídeos. ,Sharrard (1957) cree que. las motoneuronas afectas
son las mismas que las lesionadas por el poliovi rus; sin embargo la A.M.C. se diferencia de la parálisis por poliovirus en que la primera tiene teQ
dencia a la bilateralidad y simetría, cosa extrema
damente rara en la polio. Es posible que un virus
destruya específicamente estas células en niveles
esporádicos durante la vida intrauterina, pero que
27
no progrese una vez nacido el niño, o sea, sería
una infecci6n "poliomielitis-like" intrauterina y
autolimitada. Esta opinión es compartida por Wynne
Davies y Lloyd-Roberts (1976) 1 quienes estudiaron
sesenta y seis casos esporádicos de A.M.C, sin encontrar evidencia de ello; sin embargo, a este res
pecto es interesante el estudio experimental practicado por Drachman (1964) quien obtiene rigideces
articulares por inyección, "in Ovo" en el embri6n
de pollo, de virus Coxsackie A2 responsable de mio
patía.
La agresi6n es entonces mixta, articular y muscu lar y se acompaña de una disminuci6n de las célu.las del asta anterior de la médula espinal que, en
este caso, puede ser debida a una agresión retr6 grada.
Así pues, tanto los datos obtenidos en patología
humana corno en patología comparada, aportan prue bas de la validez de esta hipótesis y que hoy por
hoy, es la más defendida en la literatura mundial.
Blogueo de la Sinapsis Neuromuscular
Los principales trabajos son aportados porDrachnan.
Este autor y Coulombre (1962) producían artrogrip2
sis en embriones de pollo de siete a quince días de
incubación, inyectando curare por perfusión conti
nua a través de los vasos corioalantoideos,período
de la artrogénesis y posterior mantenimiento de las
articulaciones en movimiento. (Hamburger y Cols.,
1965). Conseguían anquilosis de las articulaciones
28
en todo comparable a la A.M.C. humana. Nardi (197@
confirma estos resultados (Figura 9).
Drachman (1964), Drachman y Sokoloff (1966) obtu vieron idénticos resultados utilizando'decametonio
y toxina botulínica, que p0seen una estructura quí
mica diferente y además bloquean de diferente mane
ra la placa neuromuscular. Se puede concluir que la
acción común de ambos fármacos, la parálisis de la
musculatura esquelética, es lo esencial en esta
producción de A.M.C.
En 1970, Jago informa sobre un caso excepcional,pe
ro muy demostrativo; relata la historia de una madre de 29 años con un embarazo de 10-12 semanas,
que sufre un intento de aborto instrumentalizado y
al cabo de nueve días inicia una clínica de téta nos "generalizado. Necesita asistencia ventilatoria
que se conduce con curarizaci6n (D-tubocurarina)du
rante 10 días y por vía intramuscular. Dio a luz un
niño con.A.M.C. típica y extendida. Un caso similar
al de Jago fue aportado por Crul (1974).
Factores mecánicos
Pueden existir alteraciones mecánicas en el claustro materno que afecten al feto de tres formas,pnn
cipalmente:
a) MaZposición, desde el punto de vista obstétrico,
por este término se entiende que el feto nog~
da su "estática fetal normal". Se ha observado
Fig. 9-. Corte de la cadera de un embrión
de pollo al que le fueron paralizados los
movimientos mediante la perfusión continua,
durante 48 horas, de curarizantes.No se de
sarrollo cavidad articular,estando ~sta o~
cupada por tejido mesenquimatoso .Nardi,
1976. (Microfotoqrafía cedida por el autor)
1
2
3
=
=
=
Cabeza femoral.
C6tilo.
Tejido mesenquimatoso.
30
frecuentemente asociación entre artrogriposis,
presentaci6n de nalgas y oligoamnios (Mead y
Cols., 1958; Drachman y Banker, 1961; Gibson y
Urs, 1970).
Las madres percibían poco o en absoluto los movimientos fetales. Esto no indica que una cosa
cause la otra, sino simplemente a~ociación de
A.M.C., malposición y oligoamnios (Wynne-Davies
y LLoyd-Roberts, 1976).
En cirugía ortopédica, se entiende por malposición, a la alteraci6n en la relación de los diferentes segmentos de los miembros entre sí,que
puede afectar a todo un miembro o a un área localizada (frecuentemente pies) (Browne,1954) y
desde este punto de vista, la inmovilización de
una articulación dada, por malposición, puede
derivar en deformidad articular, pero esto solo
no cumple los requisitos para considerar el caso como A.M.C.
b)
El aumento de pr~
si6n mecánica va a tener como consecuencia'la in
movilizaci6n fetal (Fuller, 1975). El útero en·grosado y/o hipert6nico suele ser la causa más
aceptada.. Denis Browne hizo un estudio retros pectivo de las historias obstétricas de madres
que habían tenido un niño artrogrip6tico y confirm6 embarazos poco confortables y de pequeño
volumen.
Aumento de presión meaániaa.
Afirma también, que en estos casos encontr6 ma-
31
yor afectación en extremidades inferiores que en
superiores, pues éstas están protegidas de la
presión mecánica directa por la curvatura del
tronco y cabeza fetal. Esta podría ser la causa
en niños que sólo tienen afectas sus extremidades inferiores, pero también podría serlo la
afectación neurológica localizada en la intumes
cencia lumbar.
c) Aumento de presión hidráu Liea., El aumento de pr~
sión hidráulica puede deberse al menos teóricamente tanto a oligoamnios (Wynne-Davies y LLoyd
Roberts, 1976) como a un polihidramnios (Warkan~
1971) y dependerá de la relación contenido-continente, influyendo la elasticidad y tono del
miometrio, cantidad de líquido amniótico, tamaño del feto, período de instauración de laalte
ración, etc.
El .efecto de esta presión hidráulica se diferen
cia del de la presión mecánica en que seguirá
las leyes de'fluidos, distribuyéndose homogéne~
mente esta presión sobre las cuatro extremida des y el tronco. (Browne, 1954).
Es muy difícil encontrar casos en la literatura
que confirmen o nieguen la importancia de estos fas:.
tores en la embriopatogenia de la A.M.C.
La embriología experimental y la patología compar~
da nos permiten encontrar explicaciones y pruebas
más precisas sobre los mecanismos embriopatogénkos
de la A.M.C.
32
En embriología experimental aplicada al aparato l~
comotor, el animal de experimentación usado es casi siempre el embrión de pollo, dadas las características de idoneidad que ?resenta para este tipo
de trabajos. (Figura 10 a,b y c).
Han sido numerosos los trabajos de embriología experimental revisados a los que nos hemos ido refiriendo. Hay que destacar sin embargo, que a pesar
de que algunos autores partían de los mismos postu
lados y trabajaban con metodologías similares, los r~
su1tados no siempre coincidían (Drachman y Soko~~,
1966; Nardi, 1976; Mitrovic, 1982).
La mayoría de los trabajos experimentales revisa dos trataban de lograr la inmovilización de las aE
ticulaciones por medio de la administración de fár
macos que paralizasen', la musculatura esquelética, o
bien, seccionando zonas motoras de la médula espinal. Ninguno de estos métodos logra evitar los movimientos pasivos del embrión que le pueden ser in
feridos por la contracción del amnios; en el caso
de que se hubiese extirpado en hemibloque la zona
anterior (astas motoras) de la médula lumbar,'~las
contracciones de ia musculatura de~s alas, tronco
y cuello pueden ser capaces de transmitir pasiva mente algunos movimientos a las zonas denervadas.
La objetivación de los grados de inmovilización
obtenidos se efectuaba por medio de controL visual,
directo a través de una ventana practicada en el
punto más proclive del huevo. Esto requiere previ~
mente la extracción de 2 centímetros cúbicos de al
bumen por el polo agudo (técnica de Wolff) o efectuar un pequeño orificio en el cascarón del polo
Fig. lOa-.Pollitos de tres días de edad.El
de la izquierda presenta un aspecto totalmente normal¡el de la derecha presenta deformidades articulares secundarias a malposición e inmovilización de las patas y dedos,debidas al efecto de la presión mecáni
ca sobre dichas zonas.Esto lo logramos in~
yectando albumen de un huevo no fecundado,
previamente calentado a 38~ C,por el polo
agudo del huevo en cuestión,a los 8,10,12,
14 Y 16 dias de incubación.De ésta forma
aument~bamos el aoorte hídrico y protéico
del polluelo,consiguiendo embriones de mayor volumen corDoral.
Variando la relación contenido/
continente se cre6 un nroblema de espacio
que abocÓ en una malposición e inmovilizaciÓn de los pies y dedos del polluelo.
Fig. 10 b -. Corte sagital de uno de los
dedos del embrión mostrado en la figura anterior.Puede apreciarse como entre las superficies articulares de las falanges exis
te,en la zona central,un tejido fibrovascu
lar que no se observa en los embriones de=
sarrollados normalmente.Además,las suoerfi
cies articulares no muestran el modelado característico de una articulación interfalángica pues,sus superficies estan aolanadas en lugar de presentar el aspecto con
cavo-convexo típico.
Fig. 10 e -.Detalle
de la imagen anterior
35
obtuso para así deplecionar la c~mara de aire ahí.
localizada, (Mitrovic, 1982); con cualquiera de
tas manipulaciones 10 que se pretende es producir
un descenso del saco vitelina y del disco embrion~
rio, para de esta forma, no lesionarlo en las mani2
bras kosteriores de apertUra de la ventana. Esta
presenta la ventaja de poder ser sellada con papel
parafinado y permitir la reincorporación del huevo
a la incubadora; de esta forma es posible observar
la evolución del embrión durante su desarrollo/ha.§.
ta que la membrana corioalantoidea demasiado gruesa y vascularizada o el tamaño alcanzado par el em
brión 10 evite.
El estudio y conocimiento de los factores que in fluyen y condicionan los movimientos del embrión,
desde las contracciones musculoesqueléticas, hasta
l~s movimientos.extrí.~secos ?-el huevor.pasando por
las contracciones de la musculatura lisa del amnios,
debería ser un paso previo a la valoración de cual
guier resultado morfológico.
Al revisar los trabajos relacionados con el tema,
sorprende observar una faLta de oo~~eLaoión ent~e
Los . estudios mo~fo Lógioosde La ~tp:ogenesis y Zos
estudios que hacen ~efereneia a Zos movimientos embrionarios,
a pesar de la abundancia de datos
existentes en cada uno de estos campos considera dos independientemente. Ya en 1968 (2) Viktor Hamburger señalaba la importancia de un abordaje muZtidiseipZinario y la necesidad de una amplia comunicación entre investigadores de las diferentes
~reas; precisamente de su laboratorio de Neuroem briología han surgido los principales trabajos re-
36
lacionados con los movimientos embrionarios.
E.s bien conocido que dichos movimientos comienzan
temprano en el desarrollo de varias especies, habiéndose realizado .estudios de la .actividad muscular espontánea eml'rionaria,principalmente en la to!:
tuga, (Decker, 1967), pollo (Preyer, 1885¡Kuo,1938 r
Hamburger y Balaban, 1963: Hamburger y Cols., 1965¡
Hamburger y Oppenheim, 1967; Hamburger, 1968: 1 y 2),
cordero (Natale y Cols. 1981, Nathanilsz, Cols.,
1982) y hombre (Minkowski, 1920).
En los embriones de los vertebrados el primer signo de motilidad es un cimbreo de la cabeza y cue 110. Según Hamburger (1968, 2) estos movimientos
se expanden desde la musculatura del cuello hacia
la cola, reflejando la secuencia céfálocaudal de~
maduraci6n neuromuscular. Este mismo autor refiere
una estrecha relaci6n ent.re la "madura.ción estructu
raly funciOnal: los neuroblastos son capaces de.
transmitir impulsos,> siendo suficientes lasconexi2
nes sinápticas primitivas y los incipientes conta~
tos neuromusculares para procurar una motilidad ma
nifiesta.
.
.
Bodian (1966) describió los detalles de la forma ción de sinapsis en las motoneuronas durante el p!
ríodo de inicio de los movimientos embrionarios
(Hamburger 1968,1).
En los somitos del embrión de pollo se puede apreciar el inicio de la diferenciación de las miofibrillas al 3 1/2 o 42 día de incubaci6n, justamente cuando el tronco comienza a moverse (AI1en y Pe
pe, :1965) y la colinesterasa está difusamente di s-
37
tribuida en las miofibrillas (Mumenthaler y Engel,
1961); Michelson y Zeimal (1973) refieren que también los receptores colinérgicos están difusamente
distribuidos en el músculo embrionario durante el
inicio del desarrollo.
La actividad neuronal espontánea, demostrada con
cultivo de tejido nervioso de mamíferos, ha sido
definida por Bullock y Horridge (965) como un "ca!!!
bio repetitivo, de estado de las neuronas sin cam bio de estado del ambiente real", es decir, activi
dad sin otra estimulaci6n que las condiciones de
sostén. Si tal actividad es transmitida al músculo
se habla entonces de "motilidad espontánea" (Ham burger, 1968, 1 Y 2).
Los movimientos iniciales del embri6n de pollo que
se inician a los 3 1/2 Ó 4 días de incubaci6n, son
un ejemplo de descargas rítmicas espontáneas de'las
j6venes neuronas localizadas a nivel medular (Hamburger y Balaban, 1963)~
Preyer (IBaS) fue el primero en establecer sin dudar que los movimientos del embri6n eran aut6nomos
o "impulsivos ",. tal como él los denominaba, e inoe pendientemente de los movimientos miogénicos del aro
nios .. La pregunta de si estos primeros movimientos
del embrión de pollo, que comenzaban a los 3 1/2
días, eran de origen neurogénico o miogénico, fue
considerada por Visintini y Levi-Montalacini (1939).
Se inclinaron a favor de la naturaleza neurogénica
de los movimientos, cuando observaron que la estimulaci6n eléctrica del cerebro, en los estadiosini
ciales de los movimientos, producía contracciones
38
musculares idénticas a las espontáneas características de este estadio y cuando se percataron que
los movimientos más precoces coincidían con el establecimiento de las conexiones mioneurales provisionales (Hamburger y Balaban, 1963).
Existen evidencias que revelan que los movimientos
embrionarios rí~nicos son efectivamente espontáneos
(definidOS tal como se ha hecho anteriormente). Se
prestó especial atención al posible papel de la es
timulación sensorial que pudiese llegar al embrión,
pero este factor se pudo desestimár para los pe ríodos iniciales de los movimientos hasta el día 7
1/2 (3 1/2-4 días después de haberse iniciado los
movimientos) por la simple razón de que los circu~
tos reflejos no están cerrados hasta este estadio
(Visintini y Levi-Montalicini, 1939; Hamburger y
Balaban, 1963) y por lo tanto, la transmisión de'~-'
impulsos aferentes no es posible. Tal como veremos
más adelante esta tendencia del tejido nervioso pa
ra efectuar descargas espontáneas es la única base
para su moti1idad· hasta el día 17 de incubación.
De forma alternativa se ha considerado que los ~o­
vimientos son disparados por cambios en el medio
bioquímico. Ello es improbable¡ si a embriones de
36 horas se les extirpa la médula espinal a dife ~
rentes niveles, las pociones craneal y caudal a la
zona extirpada muestran, en estadios posteriores,
movimientos cíclicos pero sin sincronizaci6n entre
ambas porciones; una "parte puede estar en activi dad, mientras que la otra puede estar inactiva(Ha~
burger 1968,2).
39
Desde el día 3 1/2 el embrión de pollo realiza movimientos de todo el cuerpo, incluyendo todas
las
partes que son capaces de moverse (Hamburger,1968,
2). Este tipo de movimientos es característico tam
bién de la primera fase del
desar~ollo
de los movi
mientos de otros animales vertebrados. Decker(1967)
los ha 0bservado en la tortuga, en el día
la
de
i~
cubaci6n, en forma de ligeras contracciones o tiro
nes en la región cervical que flexionaban la cabeza lateralmente.
La mayoría de autores están de acuerdo acerca
del
origen y elaboración del patrón de motilidad¡comen
zando con ligeras
flexione~
de la cabeza (cimbreo)
por contracciones de la musculatura del cuello, en
el día 3 1/2 en el embrión de pollo, los movimientos se expanden hacia el tronco y la cola.
(Hambur
ger, 1968,2). Sin embargo, con excepción de
Visi~
tihi.y Levi-Montalicini (1939) y hasta que Hambur·ger (1963) llamó la atención sobre ello, ningún a~
tor había enfatizado y profundizado en el estudio
de la periodicidad de los movimientos del embrión
de pollo. En condiciones normales realiza continua
mente una serie de ciclos regulares, cada uno compuesto por una fase de actividad y otra de inac~i­
vidad. Según Hamburger y Balaban (1963) las características de los movimientos embrionarios, obser-'
vados a través de una ventana practicada en el
pu~
to más proclive del huevo, durante las fases de ac
tividad desde el dia 3 1/2-4 (estadio 21) hasta el
día 7 1/2 (estadio 32) quedan resumidos de la si guiente forma:
Día 3 1/2-4 (estadio 21)
los primeros movimientos
40
que se aprecian son ligeras flexiones del cuello
hacia la derecha e izquierda. S610 intervienen 3 Ó
4 somitos.
Dra 4 (estadio 23) Se aprecian movimientos ondu lantes en forma de S que comenzando en el cuello
se extienden hacia la base de los esbozos de las pa
taso Se aprecian flexiones aisladas del cuello.
Dra. 5 (estadio 26) Pueden observarse una sucesión
de 2 o más ondas en forma de Si las primeras ondas
de una secuencia de movimientos suelen dirigirse t2
das hacia la cola. Posteriormente existen oroas más
cortas que terminan a nivel del cuello o del tronco. En alguna ocasión se aprecian de forma muy
esporádica alguna contracción del tronco o de los
somitos lumbosacros, o también que se propagan en
dirección caudocraneal desde la región cervical ba
ja. No se observan movimientos en las extremidades.
Ora 6 1/2 (estadio 29) Comienzan a detectarse ligeros movimientos de las patas y alas. Las extremi
dades participan de forma bastante regular en los
movimientos totales del cuerpo. Los primeros mo~i­
mientos en una secuencia de actividad son ondas en
forma de S, que se expanden desde el cuello a la
punta de la cola, incluyendo las extremidades; ondas posteriores de la secuencia)frecuentemente co- .
mienzan en el tronco y continúan hacia la cola y
puede o no incluir las extremidades. Ocasionalmente cuando los movimientos comienzan en el tronco,
pueden originarse dos ondas que se expandean simul
táneamente hacia arriba y abajo. Los movimientos
'de las extremidades consisten en ligerás abduccio-
41
nes y adducciones, producidas en la raíz de impla~
taci6n al tronco, seguidos por suaves movimientos
de las porciones apicales.
Raramente se observan
movimientos aislados de las alas o de las patas~si
as·í ocurre éstos aparecen s6lo en los cortos inté!,
valos entre ondas durante la fase de actividad pero nunca en una fase de inactividad. En otras pala
bras, son parte de la fase de actividad aunque no
integrados con los movimientos totales del cuerpo.
Día 6 1/2-7 (estadio 30) No se aprecian grandes dl
ferencias con los movimientos que sucedían en el
estadio 29.
Día 7-7 1/2 (estadio 31) No se observan cambios
significativos en los movimientos espontáneos. Oca
sionalmente se pueden producir respuestas a estím~
los exterocepti vos ,. pe:P?_. no de forma constan te,
tras .estimular suave y repetidamente la piel de la
superficie superior o inferior dejas alas o patas
(reflejos exteroceptivos).
Día71/2-8 (estadio 32-33) Se obtienen reflejos ex
teroceptivos de forma mucho más regular tras esti•
mular suavemente la piel de la cabeza o miembros.
El inicio y naturaleza de estos movimientos ha sido motivo de controversia. Varios investigadores,
entre los que se incluye Kuo (1938), han considera
do que eran de o·rigen reflexogénico. Por el contra
rio el psicofisiólogo alemán Preyer (1885) observ6
que el embrión era refractario a la estimulación
exteroceptiva hasta los 7 1/2 días de incubación.
42
Esta afirmación ha sido confirmada por Hamburger
(1968, 1). Así pues, y tal como acabamos de citar,
el punto más importante a resaltar es la naturaleza espontánea no
reflexogénica de los primeros mo
vimientos del embrión de pollo, desde su inicio al
3 1/2 día hasta el 7-7 1/2 día que es cuando tie nen lugar los primeros reflejos exteroceptivos (Ram
burger y Balaban, 1963).
W.Preyer (1885) quedó tan impresionado por este fe
nómeno que expresó:
"considero este hecho como uno
de los más importantes en todo el campo de la fi .siología del embrión, y he realizado un gran número de observaciones y experimentos antes de conven
cerme a mí mismo de que la sensibilidad del
embr~n
comienza mucho más tarde que su motilidad".Al prin
cipio los movimientos tienen lugar sólo por causas
_-físicas internas, es decir, son movimientos impulsivos, que ocurren en ausencia de estímulos perifé
ric~s
y sin posibilidad de eficacia de estos (Ham-
burger, 1968).
Windle y Orr (1934) y Visintini y Levi-Montalcini
(1934) observaron que el cierre del arco reflejo
•
por establecimiento de las uniones sinápticas en tre las fibras de la raíz dorsal y las neuronas in
ternunciales no ocurre hasta el 6-6 1/2 días
esto'
es, mucho después de que comenzasen los movimientos
y un poco antes de que sean eficades los reflejos
exteroceptivos (Hamburger y Balaban, 1963).
Después del 7 1/2 día y una vez que se ha establecido la base estructural para la llegada de los es
43
tímulos sensoriales, este patrón de
movimientosr~
micos no muestra cambios manifiestos, habiéndose
postulado que la mayor parte de los movimientos
que se observan desde el SQ día y al menos hasta cl
17Q día continúan siendo espontáneos y no guiados
por informaci6n sensorial (Hamburger y Cols. 1965).
Esta hip6tesis se encuentra fuertemente apoyada
por dos características de estos movimientos:
1- Los movimientos son peri6dicos. Aparecen fa
ses de actividad alternando con fases de in
actividad.
La
fase de actividad consiste en
una serie de dos o más ondas.de movimientos,
totales o parciales, que pueden ir una tras
otra en una rápida sucesión o bien estar se
paradas por cortos intérvalos de tiempo. La
fase inactividad se define como cualquier
intérvalo entre dos ondas que sea mayor
o
igual a diez segundos (Hamburger y Balaban,
1963) •
Con el objeto de obtener datos más precisos
y cuantitativos de las relaciones tempora les de estas . fases se puso a punto, en el ~
boratorio de neuroembriología de Hamburger,
la siguiente técnica: se efectuaba una ventana en el punto más proclive del huevo, se
colocaba a éste con el embri6n a observar
en el interior de una caja de plástico a te!!!
peratura constante de 37,5°C, la cual estaba cerrada excepto por dos aperturas circulares por donde se ajustaban los binocula res de un microscopio de disecci6n; la tem-
44
peratura era mantenida por una unidad de
c~
lefacción y ventilación . Dos o tres horas des
pués de haber colocado al embrión en tales condi
ciones, con la finalidad de que se
recuper~
se de la agresión que le pudo suponer todas
estas maniobras y cambios de
temperatura,c~
menzaban su observación. Cada vez que
apreciaba
se
un movimiento considerado de in-
tensidad suficiente se pulsaba la plumilla
de un poligrafo de forma que se obtuvieran
registros que permitieran cuantificar
~ r~
laciones temporales de las fases
movi--
de
miento y reposo (Hamburger y Balaban,1963).
Los registros realizados con embriones normales mostraban una considerable variabilidad en la duración de ambas fases, de actividad e inactividad, no existiendo relación
entre la duración de éstas y' el ciclo.
Aho~
ra bien, cuando se promediaba la duración
de ambas fases de varios embriones 'durante
estadios sucesivos, era evidente
qu~
la re-
lación o proporción actividad-inactividad
permanecía costante hasta el día 8 (estadio
.
32), comprendiendo la actividad aproximadamente 20 % del ciclo total. En el día 9 y10
la fase de inactividad es cinco veces más
larga que al fase de actividad. Esta última
suele durar de cinco a quince segundos mien
tras
que la primera dura de 30-60 segundos
(Hamburger y Balaban, 1963).
La duración deEs fases de actividad aumenta y a la vez desciende la de ES fases de in
actividad (Figura 11)
(Hamburger
yCols.1965)~
45
La actividad total, considerada como el por
centaj e de actividad durante una observación
standard de 15 minutos, aumenta gradualmente desde ocupar el 20% del ciclo total en
8Q día hasta llegar a ser el 80% en el día
13, manteniéndose a este nivel hasta el día
17, época en que .la actividad declina (Hamburger, 1968, 2). En este día el embrión es
tá en movimiento el 70% de todo el períodú
de observación y es aún cíclico, con fases
de actividad e inactividad manifiestas aunque menos que en estadios previos (Figura
12). La duración je la fase de inactividad
era s610 de 14.5 segundos de promedio mientras que la fase de actividad dura 65 segun
dos.
-
2- Son movimientos en forma de sacudidas que
oc~rren ocasionalment~ y de forma fortuita,
incluyendo torsiones del cuerpo y patadas
(Hamburger 1968, 2). Durante una fase de ac
tividad las diferentes partes del cuerpo se
m~even independientemente unas de otras ca~
biando constantemente. Según Hamburger (1968,
1) todas las partes que son capaces de mo .verse en un determinado estadio participan
durante una fase de actividad. Sin embargo,.
los movimientos de las diferentes partes no
están coordinados, así por ejemplo las alas
no se mueven a la vez como lo hace en los
días preeclosi6n, las patas no se mueven
con un patrón alternativo como lo harían al
caminar. Este tipo de movimientos desorgani
zados son difícl.mente
compatibles con la noción de control o guía por información sen-
~
t
t
31'2- 4
7t2
6
86-9
SO-5
76-9
70-5
0
66-9
:lB
=
60-5
c::a
o.w
0
56-9
:lB
..w
50-5
46-9
-'
u
c:; 40-5
' 36-9
-'
..w
30-5
1:1
26-9
==
....
20-5
(;
:lB
16-19
-'
10-15
6-9
8-9
OlA
=
=
ACTIVIDAD
=
=
=
f· 5 OlA
ESTADIO
Fig. 11-. Duración media de las fases de actividad e
, inactividad y de la longitud" de los ciclos en seaundos.
(Hamburger y'Cols.,1965)
100
O~~~--~~~--~~~~~-L--~~~-----
OlA
6
. ESTADIO, 2829
7
8
9
31- 35
32
11
13
37
39
15
41
17
19
43
45
Fig. 12-. Evolución del Dorcentaie medio del tiempo
empleado por embriones normales en fases de actividad de
los 15 minutos que dura el período de observación o actividad total. (Hamburger y Cols. 1965)
47
sorial.
La falta de organización es la principal c~
racterística de estos movimientos. Estos
son mayormente convulsivos, en forma de tirones y sacudidas y en ocasiones cabezazos;
parecen ser movimientos fortuitos en el sen
tido de que diferentes partes se mueven con
independencia de las otras.
Hamburger y Cols. (1965) efectuaron el siguiente
experimento con objeto de evidenciar que los movimientos embrionarios desde el día 8 al 17 son también espontáneos: en embriones de dos días se procedió a realizar una total deaferentización de ambas patas por una doble operación consistente en
extracción de la médula espinal torácica en la extensión de 'cinco somitos y extirpación de la mitad
dorsal de la médula espinal lumbosacra, incluyendo
la cresta neural. En la placa basal intacta se pr~
dujeron columnas de neuronas motoras que inervaron
la musculatura de las patas tal como ocurre habi tualmente. Las patas eran sin embargo insensibles
a los estímulos extero o propioceptivo. La motili
dad de las extremidades inferiores fue cuantitativamente normal en el recorrido hasta el día 15 en
todos 10.8 embriones y en más de la mitad cualitati
vamente normal. La declinación de la motilidad observada entre los días 15 y 17 fue atribuida al de
terioro del tejido nervioso, lo cual se apreció en
todos los casos de motilidad reducida. Los embriones presentaron espina bífida en la médula lumbar
y el estudio histológico mostró que la degeneracDn
48
y pérdida de motoneuronas corría íntimamente paralela a la declinación de la motilidad (Hamburger¡
Wenger y Oppenheim, 1966). Con este experimento se
excluyó que la autoestimulaci6n (choque de las patas con la cabeza, roce entre las patas y las alas,
etc.), jugase un papel importante en el inicio y
organización de los patrones de movimiento.
Para Hamburger -(1968, 2)' la motilidad manifiesta
hasta el día 17 es debida a descargas generadas es
pontáneamente en las neuronas de la médula espinal,
las cuales activan todas las vías neuromusculares
indiscriminadamente.
Hamburger y Balaban (1963) , Hamburger y Cols. (1965)
y Hamburger (1968, 1) concluyen, tras haber extirpado un trozo de médula raquídea en embriones de
pollo y observar sus patrones de movimiento, que,
porciones aisladas de la médula son capaces de pro
~ucir descargas peri6dicas y que el cerebroestimu
la o transmite descargas a la médula, aillnentando de
esta forma la actividad del embri6n a medida que
va madurando todo el sistema nervioso.
Hamburger y Oppenheim (1967) definen tres tipos de
movimientos:
Tipo 1- Denominan así a los movimientos fortuitos
y espontáneos e irregulares, con poca am- plitud y no existiendo coordinación entre
las partes que se mueven. Son movimientos
en forma de sacudidas que pueden ser debidas, en parte, a la falta de coordinaci6n
muscular; cabría esperar que, por ejemplo,
49
la flexión de una pata conllevara la excitación de los músculos flexores sinérgicos
y la inhibición de sus antagonistas. Sin
embarg~ esto no siempre puede ser dado por
supuesto. Un estudio electromiográfico rea
lizado por Anggard y Cols. (1961) en ove jas de 60-67 días (tiempo ,de gestación de
140-150 días) demostró una respuesta miot~
tica por parte de los músculos gastrocne mios cuando se le aplicaba una ligera tensión, pero los antagonistas, fundamental mente el músculo tibial anterior, en vez
de estar inhibidos, mostraban simultánea mente estar excitados. Hasta 30 días más
tarde no empezaron a aparecer los primeros
signos de inhibición de los antagonistas.
Tipo 2- Son movimientos espasmódicos, en forma de
temblor, que pasan rápidamente a lo largo
del cuerpo. Se consideran una variación de
la motilidad tipo 1: son fortuitos, espon~
táneos y no coordinados.
.
Tipo 3- Su característica principal es que,al contrario que los movimientos tipo 1 y 2, son
integrados y coordinados. Su papel esencial
es la preparación del embrión para la eclo'
sión. Son movimientos vigorosos pero no rá
pidos. Se inician en el día 17.
Según Hamburger (1968, 1) la actividad no integrada es la forma prevalente de movimientos hasta el
día 17; a partir de entonces los movimientos tipo
- 1 Y 2 declinan, apareciendo los movimientos inte -
50
grados tipo 3. Gracias a estos últimos y a t~avés
de una secuencia de pasos intermedios se llega a ~
posición de eclosión.
En el inicio del día 17, el embrión está orientado
a lo largo del eje mayor del huevo, con las articu
laciones del tarso cerca del polo agudo y la cabeza cerca de la cámara aérea, en el polo obtuso. El
pico está oculto en el saco vitelino entre las patas. En el día 19 la mayoría de los embriones es tán en la posición de eclosión¡ el cuello está doblado hacia la derecha formando una espira muy cerrada, el lado derecho de la cabeza está arropado
bajo el ala derecha la cual está aplicada a la mem
brana interna del cascarón, el pico está colocado
oblicuamente contra la cáscara y frecuentemente ya
ha perforado la membrana interna (rotura interna) •
El hombro y las articulaciones del tarso e,s.tán apre
tados contra la cáscara •.
La eclosión se acompaña de golpes bruscos de la es
palda del embrión y de la parte mas superior del pi
co contra la cáscara, hasta que el polluelo logra
romper la continuidad de ésta. Estas arremetidas
se vuelven a repetir varias veces, agrandándose el
agujero del cascarón, a la vez que se añade un com
ponente rotatorio del embrión respecto al cascarón.
Cuando la cáscara está suficientemente abierta y
tras unas cuantas sacudidas vigorosas del cuerpo y
embestidas de las articulaciones del tarso contra
el polo agudo, el embrión acaba de completar elpr~
ceso de eclosión.
.
Hamburger y Oppenheim (1967) consideran todos
los
51
movimientos preeclosi6n como modificaciones de
un
patr6n básico de motilidad integrada (tipo 3) ,y se
ñalan que deben distinguirse de los movimientos ti
po 1 fundamentalmente por. ser:integrados, es
deci~
incluyen todas las partes del cuerpo de forma orde
nada; la mayoría de estos
movi!~ientos,
con excep -
ci6n de las arremetidas ocasionales, son más sua ves y contrastan con los movimientos tipo 1 queson
más bruscos. Quizás la evidencia más convincente
de
la diferencia entre ambos tipos de movimientos
es la observación de que los movimientos tipo 1,no
integrados, no desaparecen después del día 17 sino
que solamente están interrumpidos durante los episodios de movimientos integrados, reanudándose entre los intérvalos de tales episodios aunque reduciendo su frecuencia. Obviamente, la motilidad
no
integrada no es transformada en motilidad integrade una forma simple.
Existe un vínculo entre los dos tipos de motilidad.
El mismo grupo muscular que flexiona y extiende las
patas durante la motilidad espontánea inicial es cl
que actúa en los movimientos integrados que se pro
ducen posteriormente. Para Hamburger (1968, 2) los
componentes de motilidad tipo 1 se incorporan
en
los patrones de acci6n de los movimientos integrados de la preeclosi6n y eclosi6n y las "v!as comunes finales" de Sherrington (conexi6n de motoneuro
na con los músculos) son las que activadas alterna
tivarnente por descargas eléctricas masivas excitan
todas las motoneuronas indiscriminadamente, movi mientos tipo 1, o bien por descargas más selecti
vas caracterizadas por un juego de excitaci6n e in
"hibici6n de grupos musculares adecuados producen
52
los movimientos integrados, tipo 3.
El tipo de movimientos' fortuitos parece estar limi
tado a embriones que llevan una prolongada vida en
el útero o huevo durante su desarrollo. La signif!
cación biológica de estos movimientos es, según
Hamburger, Drachman y Oppenheim, entre otros, ga rantizar el desarrollo normal y mantenimiento de
las articulaciones y de los músculos. La parálisis
prolongada durante el desarrollo del embrión de
110 da
p~
por resultado anquilosis y anormalidades
musculares (Drachman y Coulombre, 1962; Drachman y
Sokoloff, 1966). Desde que se inicia la actividad
embrionaria hasta el día 11 los miembros son puestos en movimiento por su musculatura extrínseca; a
partir de entonces empiezan a incorporarse las con
tracciones de la musculatura intrínseca, en forma
de flexiones y extensiones de los dedos. (Decker
y
Hamburger, 1967).
A parte de los movimientos propios del embrión tam
bién se pueden observar movimientos que tienen
su
origen en las contracciones del amnios. Preyer
(1885) Windle y Orr (1934) postularon cierta reLa-
ción entre las contracciones del amnios y la motilidad activa del embrión de pollo, ya fuese como
fuente de estímulos exteroceptivos o bien porque
se transmitía el impulso mecánico de las contrae ciones amnióticas que lo hiciesen bambolear en
el
interior del fluido amniótico.
Al inicio de su formación, el amnios rodea íntimamente al embrión, pero muy pronto comienza a acumu
larse líquido en el interior de la cavidad amnióti
53
ca de forma que en el quinto día de incubación éste se encuentra flotando en el interior de un saco
lleno de líquido. La secreción de fluido amniótico
continúa aumentando hasta alcanzar un máximo de
tres-cuatro centímetros cúbicos hacia el treceavo
día de incubación, luego desciende algo hasta el
quinceavo día, cuando vuelve a aumentar y finalmen
te desciende rápidamente, llegando a valores ínfimos durante los últimos días de incubación (Roma noff,1960).
Según Hamilton (1965) y Romanoff (1960) el amnios
realiza una función principalmente de protección.
El fluido salino que contiene evita la deshidratación de los tejidos y los cambios bruscos de tempe
ratura; mantiene al embrión flotando en su interior,
protegiéndolo de los efectos de la gravedad y de
bruscas aceleraciones, así como de los impactos
por choque mecánico, ya que distribuye ]os impactos
localizados. sobre una más amplia superficie.De for
ma secundaria la cavidad amniótica sirve corno canal para la utilización del albumen, el cual llega
a su interior a través de una comunicación sero-am
niótica que se establece al onceavo día de incubación, siendo deglutido junto con el líquido amniótico durante los últimos días del desarrollo embrionario.
A partir del tercer o cuarto día aparecen en la pa
red del amnios unas fibras musculares lisas de for
ma fusiforme y que gradualmente van aumentando en
número. Se disponen radialmente alrededor de la re
gión umbilical, lugar de fijación del amnios al em
brión 1 y se entrecruzan en la línea media de la paE,
54
te dorsal del amnios (Figura 13).
La membrana, aunque muy fina, es muy elástica. Esta elasticidad viene dada por las fibras de soporte de las células musculares. Cuand0 la membrana
es estirada y puesta a tensión, inmediatamente des
pués de relajarla vuelve siempre a su forma y tama
ño original. Gracias a esta elasticidad la muscula
tura del amnios le confiere tono a la membrana,ma~
teniendo el saco tenso (Pierce, 1933) y tiende a
eliminar las variaciones de presión en el interior
del amnios (Remotti, 1932).
A partir del quinto día comienzan a observarse len
tas contracciones peristálticas del "amnios (Hamilton, 1965). Las contracciones son irregularmente
rítmicas (Romanoff, 1960). Se originan espontaneamente, tal como sugiere el hecho de ser una estruc"
tura libre. de control nervioso (Pierce, 1933). Se"gún Romanoff (1960) en, el amnios del embrión de po
110 no se han encontrado terminaciones nerviosas ~
las contracciones que presentan son autónomas y pu
ramente miogénicas.
Una vez han comenzado, las contracciones amni6ti
cas aumentan rápidamente hasta alcanzar su máxima
intensidad y frecuencia. Se ha observado que los
días que presentan mayor actividad son el noveno
(Kuo, 1932) y doceavo (Preyer, 1885).
La frecuencia de contracción del amnios va de ocho
o diez a veinte veces por minuto entre los días
,quinto y octavo (Pierce, 1933); Kuo (1932) encontró que el promedio máximo de frecuencias del sex-
Fig. 13-. Disposición radial alrededor de la región
umbilical de las fibras musculares lisas del amnios en
un embrión de pollo de 9 días de incubación(Romanoff,
1960) •
Fig. 14-. Modo en que se contraen las fibras muscula~es lisas no inervadas del amnios de un embrión de 1-8
días de incubación. Toman como punto fijo la .reqión umbili
cal (Romanoff,1960).
56
to al noveno día era de 18 a 25 contracciones por
minuto. Para Hamilton (1965) las contracciones del
amnios aumentan en frecuencia hasta alcanzar su máxi..
mo al octavo día y a partir de entonces disminuyen
rápidamente, siendo muy lentas en el onceavo día y
cesando antes del treceavo, encontrando que a partir de entonces el amnios no respondía ni incluso
cuando era estimulado por medios físicos o quími cos CPierce, 1933) (Figura 15).
Las contracciones se originan espontánea y rítmica
mente en las fibras musculares radiales, que actúan
corno marcapaso, localizadas alrededor de la región
umbilical. De aquí se expanden hacia la línea ,media dorsal, ejerciendo su fuerza sobre el área umbilical (Figura 14) y dando corno resultado el balance o bamboleo del embrión en el interior de la
cavidad amniótica (Hamilton 1965)'.
El tejido muscular del amnios responde a estímulos
térmicos, ,mecánicos, . eléctricos y químicos sin con
trol ni regulac:!-6n neural (Pierce, 1933); un aumen
to o descenso de la temperatura repercute en un a~
mento o descenso de la frecuencia de contracción
•
del amnios.
Aparentemente los movimientos del amnios previenen
la adhesión del embrión a la membrana (Hamilton,
1965; Romanoff, 1960) gracias a los movimientos pa
sivos de bamboleo del embri6n que se producen con
cada contracci6n intensa del amnios. Drachman y So
koloff (1966) creen que hay que tener presentes es
tas contracciones del amnios, que se traducen en
'movimientos pasivos de las articulaciones, para po
20
--.=....
........
-...
e
E
15
Ot
Z
...
s
tO
-;
....
.......
=
c.:;
y
5
-......
"-
=
c.:I
Dla de
incubación
Fig. 15-. Frecuencia de contracción del amnios.
(Basado en datos de Hamilton,1965,y
Romanoff, 1960) •
58
poder explicar por qué en embr iones de trece y quin
ce días de desarrollo, que habían sido paralizados
mediante agentes bloqueantes neuromusculares (deca
metonio y toxina botulínica) aparecen, especialmen
te en las pequeñas articulaciones de los dedos
de
las patas, unas pequeñas vacuolas o espacios en la
zona de la periferia de la articulación que son evi
dencia de formación parcial de la cavidad articu lar.
O'Rahilly y Gardner (1978) también opinan que
no se debe excluir el posible papel que pueda ejer
cer los movimientos inducidos
pasivamenteen~
pro
ducción de cavitación articular, en los casos en
que haya ausencia de movimientos activos.
Respecto a la relación entre las contracciones del
amnios y motilidad activa del embrión, hay que señalar que Gottlied y Kuo (1965) observaron que los
patrones de movimientos, en el caso del embrión de
pato, estaban influenciados por factores no orgáni
cos
t~les
como las contracciones del amnios y movi
mientos del saco vitelino.
Kuo (1938) estudió
la
motilidad del embrión de pollo con amnios intacto y
con el amnios resecado; concluyó que al remover el
amnios se reducía la frecuencia y amplitud de
movimientos del embrión. Oppenheim (1966)
los
•
evaluó
cuantitativamente, mediante registro con un kimó grafo controlado manualmente, los posibles efectos
de la contracción amniótica y movimientos del saco
vitelino sobre la motilidad cíclica embrionaria
a
los 9, 10 Y 11 días de incubación. Observó que
al
extraer el amnios no se producía ningún t:ipo de efec
to ni en la calidad ni en la cantidad de la motili
dad cíclica exhibida por el embrión, excluyendo así
. que la contracción del amnios, actuando como estí-
59
mulo exteroceptivo, variase la periodicidad de los
movimientos.
Decker (1967) estudiando embriones de tortuga no
pudo constatar contracciones amni6ticas y sin em bargo estos embriones ~resentaban igualmente movimientos peri6dicos.
Estos últimos estudios dej an cla-ro que las contra.s
ciones del amnios y los movimientos activos ernbrio
narios son independientes.
otro aspecto interesante hallado en la revisi6n bi
bliográfica'es la relaci6n existente entre la acti
vidad embrionaria y la frecuencia cardíaca.
El período de máxima actividad del embri6nde poIJo
coincide con el período en el que el coraz6n alcaQ
zaba sus más altas frecuencias. (Romanoff, 1960).
Es bién conocido que en las aves, al igual que en
los mamíferos, la frecuencia de latido del coraz6n
es inversamente proporcional al peso del embri6n y
directamente a la tasa metab61ica; asimismo ru-ci
clo cardíaco consta de la misma secuencia de eventos (sístole, diástole) (Houillon, 1975).
Según_Romanoff (1960) la frecuencia de pulsaci6n
exhibe" cierta tendencia creciente a 10 largo de la
incubaci6n. Al principio existe un período de aceleraci6n, muy marcado al inicio y más regular después, hasta que se alcanza la máxima frecuencia.El
aumento rápido inicial de la frecuencia cardíaca
"está asociado, según este mismo autor, con el esta
60
blecimiento de un marcapaso primitivo y refleja los
diferentes grados de autonomía inherentes a varias
regiones del corazón. Tal como se puede apreciar
en la figura 16 este período de r~pida aceleración
termina al final del segundo día; desde el segundo
hasta el quinto día la ,frecuencia aumenta de forma
menos brusca. Este aumento continúa de forma más re
guIar hasta el octavo-décimo día, cuando es alcanzada la máxima frecuencia. La continua pero más
gradual aceleración de la frecuencia cardíaca que
ocurre después del segundo día de incubación,se"ha
tratado de explicar por factores de origen circul~
torio sobre la frecuencia de contracción inherente
al marcapaso (Barry, 1941), ya sea bien debido a
falta de distensión del corazón, por ser el desa rrollo de las arterias mucho más rápido que el de
las venas encargadas de retornar la sangre a la au
rícula {Alexander y Glaser l 1941} o bien 'el resultado del aumento.de la presión sanguínea a lo largo dé la incubación (Barry, 1941) ya que lafrecuen
cia de contracción intrínseca del tejido marcap~so
está en función directa con la tensión existente
en las paredes del miocardio (ley de Starling).
Según Hughes (1942) la presión sanguínea en el embrión de pollo es de 2 cm de agua al final del segundo día, aumenta gradualmente hasta los 16 cm de
agua al doceavo día y finalmente al dieciochoavo
día llega hasta los 35 cm de agua siendo a partir
de entonces más o menos constante. Por otra parte,
Barry (1941) observó que una exsanguinación parci&
o completa causaba un descenso en la frecuencia
cardíaca, que generalmente variaba con la edad del
embrión, y que la reanudación de la corriente san-
250
• •
•
•
• •
•
CI
•• •
•
• •
•t •l •• ••
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O
2,
4
6
EDAD
DEl EMBRlON
8
tO
12
t4
16
18
(OlAS)
Fig. 16-. Variaciones de la frecuencia cardiaca
de el ewbriónde 00110 durante su desa
rrollo (Romanoff,1960).
62
guínea, en el caso de una sangría parcial, restablecía la frecuencia original.
En el vigésimo día, y según en qué razas un día an
tes, el ductus arterioso comienza a contraerse, de
forma que fluye más sangre a través de los pulmo neSí éste, en el momento de la eclosi6n, todavía
está abierto (Hamilton, 1965). Según Romanoff (1960)
las venas pulmonares llevan más volumen sanguíneo
a la aurícula izquierda pero la vena cava posterior
aporta menos volumen sanguíneo a la aurícula derecha y, como veremos inmediatamente,esto es debido
al colapso que sufren los vasos alantoideos.La pr~
si6n sanguínea en ambas aurículas tiende a igualaE
se y poco a poco se produce la obliteración de las
numerosas foraminas existentes en el tabique inteE
auricular (patten,_1925) ,que equivalen al foramen
oval-del corazón de los mamíferos (Romanoff, 1960;
Hamilton, 1965). El cierre total ocurre en los prl
meros días después de la eclosión (Hamilton, 1965).
Precisamente también en el v~gésimo día, o más fr~
cuentemente en el diecinueveavo, se produce la ro..
tura interna (penetración del pico en la cámara de
aire) empezando la respiración a través de los pu1
mones, pero siendo asistida por la función respir~
toria de los vasos corioalantoideos (Rahan y Cols.,
1979) •
Quince minútos después de haberse iniciado la últi
ma fase de la eclosión los grandes vasos alantoi «
deos empiezan a cerrarse en el punto de donde emeE
gen, es decir, a nivel de la región umbilical, lo
63
cual se ha observado no ocurre deforma repentina
y en un único acto sino que estos vasos se reabren
y se restablece la circulación, repitiéndose el
proceso hasta que finalmente se ocluyen de forma
. definitiva (Hamburger y Oppenheim, 1967). Esto jun
to con el aumento de las demandas de oxigeno, debi
do a la actividad máxima del embrión en esta fase
de eclosión, repercute en un descenso de la P02 en
la sangre oxigenada y un ascenso de la PC02 (Ribera, 1980; gráficas 17 y 18).
Según Romanoff (1960) la frecuencia cardíaca en el
embrión de pollo sufre un descenso antes de laeclo
sión, volviendo a elevarse de forma característica
en las 12 primeras horas después de haberse producido ésta, alcanzando aproximadamente la frecuen.cia normal del polluelo adulto. Esto parece ser d~
bido a la falta de control va~al (Bogue, 1932). Se
'ha observado que la excitaci6ndirecta de los tron
cos vagales no produce descenso de la frecuencia
cardíaca del embrión hasta después de la eclosión.
Aparte de la falta de control vagal, la frecuencia
..
cardíaca del embrión de pollo se ve afectada por a
temperatura; según Romanoff (1960) a temperatura
constante de 380C la frecuencia cardíaca es de 128
pulsaciones por minuto al tercer día, aumenta hasta 220 al octavo día, después del cual se mantiene
a un nivel de 190-200 pulsaciones por minuto duran
te el resto del desarrollo. La frecuencia cardíaca
en el embrión de pollo está en función directa de
la temperatura ambiental, su~ ascensos producen un
,aumento del ritmo y sus descensos una disminución.
P0 2
--
100
(mm Hg)
90
80
70
60
SO
40
=
30~
29-30 31-2
33-4
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
ESTADIOS
REPRESENTACION
p ~/
ES TADIOS
COMPENSADA
Gr4fica 17-.Evoluci6n de la p02,en sangre oxigenada, durante
eIT~rión
el desarrollo del
.
de pollo (Ribera,1980).
35-]
~
Peo2
(mmHg)
30
25
20
15
10
~--
29-30 31-2
33-4 35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
ESTADIOS
REPRESENTACION
PC0 /
2
ESTADIOS
COMPENSADA
Gráfica l8-.EvoluciÓn de la pco2 durante el desarrollo del
embriÓn de pollo (Ribera ,1980) .
65
Romanoff realizó un estudio detallado de las varia
ciones q~e se observan en la frecuencia cardlaca~
exponer al embrión a cambios de temperatura en diferentes etapas de su desarrollo y durante difere~
.,tes perlados de tiempo. La susceptibilidad del corazón atempera turas anormales decrece a medida <pe
el embrión va desarrollándose. El embrión de pollo
es poiquilotermo hasta cuatro dlas después de su
nacimiento en que se ha establecido como homotermo
(Lamoreux y Hutt, 1939).
La respuesta del corazón del embrión de pollo alas
diferentes drogas dependerá del estadio en que se
administren y de las peculiaridades propias embri~
narias. AsI, la inyección de adrenalina por la vena onfalomesénterica al final del tercer dla (an tes de que comience la inervación del corazón) pro
duce una aceleración te.mporal de la frecuencia car
dlaca o no produce reacciÓn alguna (Guelin-Schedri
na, 1936). Durante y después que se haya producido
la inervación del corazón la adrenalina no produce
ningún efecto sobre la estimulación de la frecuencia cardIaca, o si es administrada antes de! septi
mo dla y la frecuencia original es menor de 180pm
saciones por minuto se produce un cierto aumento
inversamente proporcional a la frecuencia original
(Barry,1950).
Después que el polluelo ha eclosionado la adrenali
na y acetilcolina, liberadas en las terminaciones
nerviosas postganglionares, median el control neural de la función cardlaca¡ la adrenalina la estimula mientras que la acetilcolina la inhibe.
66
Los datos de la frecuencia cardíaca del embrión de
pollo referenoiados por los diversos autores revisados han sido obtenidos o bien a través de la visualización directa o mediante la aplicación de mi
.
proelectrodos sobre la superficie del embrión.
"
En 'cuanto a los movimientos del embrión, a pesar
de los múltiples trabajos 'realizados, no han sido
estudiados con métodos cuantitativos sino que simplementese, han llevado a cabo mediante control vi
sual a través de una apertura practicada en el pun
to mis proclive o bien en el polo obtuso del huevo.
Los trabajos más extensos sObre el tema han provenido en su mayoría del Laboratorio de Neuroembriología del Profesor Viktor Hamburger y colaborado res, en Sto Louis (Missouri, 1963-1969) quienes r~
gistraban los movimientos embrionarios controlando
manualmente un polígrafo, señalando cada vez que'
observaban un movimiento que ellos, .consideraban de
suficiente· intensidad para ser tenido en cuenta. A
la vez tomaban notas sobre las cualidades de estos
movimientos definiéndolos como bruscos, suaves, ~
riódicos, etc., según pudiesen apreciar.
,
La falta de métodos objetivos a la hora de obtener
datos sobre los movimientos, ya fuese de embriones
normales, manipulados, o pato16gicos ha sido la ca}:!
sa de las grandes diferencias y discordancias en tre los estudios realizados por diferentes autores;
de hecho, la visualizaci6n y valoración de los· movimientos del embri6n, en el Laboratorio de V. Ham
burger, los realizaba siempre la misma persona (R.
Oppenheim) para tratar de paliar en 10 posible este inconveniente. Asimismo, algunos autores que
67
trabajaban con postulados y metodologías simila res obtuvieron resultados discordantes.
Otro fa~tor que se deb~ tener en cuenta a la hora .
~e explicar el porqu€ de estas diferencias obtenidas en los distintos trabajos es el hecho de que
hasta el momento actual sólo se habían estudiado
los movimientos embrionarios por visualización directa o filmándolos, lo que siempre implicaba te ner que efectuar la apertura de una ventana en el
cascarón del huevo, con los efectos que ello com1e
va de disminución de la temperatura, alteración de
la superficie calcárea(alterándose la difusión de
oxigeno ~ intercambio gaseoso a trav€s de la cásea
ra y sus membranas), falta de los movimientos rota
torios que imprime la gallina sobre el huevo mientras los empolla (evitando de esta forma la adhe' sión del embrión, a través de las membranas que lo
envuelven, al cascarón), etc.
Para poder comparar resultados se necesita tener
unos datos de referencia. En el caso que nos ocupa
creemos es esencial disponer de datos obtenidos de
forma objetiva acerca del tipo, intensidad y fre cuencia de los movimientos que realiza el embrión
de pollo, bajo condiciones normales, durante su de
sarrollo y especialmente durante el período de la
artrOgénesis y posterior mantenimiento de las su perficies y cavidades articulares.
Dado que el embrión se encuentra inmerso en un me
dio líquido pensamos que sus movimientos podrían
ser transmitidos a través de este medio y recogi dos en la superficie calcárea. A partir de esta
68
premisa iniciamos contactos con el Departamento de
Acústica de la Escuela de Telecomunicaciones de La
Salle.
Tras haber analizado conjuntamente~,problemát~ca
'existente, pensamos que las técnicas de registro
de vibraciones podrían aportar una gran ayuda en
solventar los dos puntos principales del plantea miento:
- obtener un método objetivo de análisis y
registro de los movimientos embrionarios.
- respetar 10 máximo posible las condiciones
normales de desarrollo del embrión de polJo.
Decidimos emprender este estudio conjunto, congran
entusiasmo a pesar del gran número de dificultades
que se nos presentaban !la priori" pues creíamos se
ría de gran interés y provecho aportar conocimientos y técnicas de diversas ramas de la ciencia para llegar a clarificar, en la medida de lo posible,
un problema existente. Evidentemente los estudios
multidisciplinarios son más complejos de realizar,
pero los resultados obtenidos suelen ser máscomp~
tos.
Como quiera que la mayoría de los programas de investigación sobre movimientos embrionarios utilizan como animal de experimentación al embrión de
pollo, dadas sus condiciones de idoneidad, se han
buscado las soluciones técnicas necesarias y planteado el método de trabajo más adecuado para poder
realizar el estudio con este animal de experiment~
-ción.
MATERIAL
y
METODOS
70
Debe considerarse, para comprender el desarrollo de
de este trabajo, que las únicas informaciones disponibles sobre movimientos en embriones de aves, se ba
san en las apreciaciones visuales de quienes los han
realizado. No se tiene conocimiento de ningún método
experimental establecido, raz6n por la cual, éste,es
un proyecto eminentemente práctico, ensayando todos
los métodos disponibles, hasta determinar el más adecuado. Bajo estas condiciones, cabe señalar que el
desarrollo de este trabajo, corresponde a su evolución
práctica en la que, tras un análisis básico del problema, se ha pasado a ir acotando las posibles,soluciones al sistema a medida que se iba avanzando, supeditando el estudio teórico al, práctico, pero sin-ol
vidar nunca el primero, procurando en todo momento que
ambos se complementasen. Para la realizaci6n de est,e
trabajo ha habido, pues, que utilizar materiales pr2
pios de un laboratorio de acústica y adaptarlos a
nuestro modelo experimental. De ahí que en el desarr2
110 del método de medida haya sido imprescindible la
colaboraci6n interdisciplinaria entre nuestro Departamento de Anatomía Humana de la Facultad de Medicina de la Universidad de Barcelona (dirigido por el
Prof. Dr. D. Ruano Gil) y el Departamento de Acústica
71
de la Escuela de Telecomunicaciones de La Salle de ]a
Bonanova (dirigido por el Hno. J. Martí Roca). Gra cias a su cualificada ayuda ha sido posible superar
nuestras limitaciones en este campo, llegándose por
fin a obtener un método de medida original aplicable
al estudio de los movimientos de los embriones de ave.
También hay que destacar que, el trabaj o está basado
en los medios disponibles en el laboratorio en el mo
mento de su realización, siendo posible encontrar otro
método más exacto de medida; sin embargo el resultado obtenido posee las cualidades de ser práctico,
fiable y econ6mico en cuanto al método de obtenci6n
de señales, que es el punto más importante, sin perjuicio del trabajo que entraña su tratamiento e interpretación.
El primer punto que se planteó fue el tipo'de señal
que se iba a estudiar y la banda de frecuencia que és
ta abarcaría, ya que esto determina todo el estudio
posterior en c~anto al tipo de transductor más apropiado y el método de obtener una buena relación señal/ruido.
Las vibraciones en el cascar6n del huevo, producidas
por el embrión, corresponden a ondas transversales
por ser la vibraci6n perpendicular a la direcci6n de
propagación, es decir, a la superficie del cascarón¡
la gama de frecuencias que abarca esta señal se supo
ne comprendida entre las bajas y las muy bajas frecuencias puesto que la mayoría de las señales bio16gicas estudiadas, excepción hecha del sistema nervio
'so, son de este tipo. Esta hipótesis, verificada en
72
los pasos previos del trabajo, determina en gran medida el tipo de soporte que debe usarse para obtener
una relación señal/ruido aceptable, toda vez que el
ambiente exterior al laboratorio es "agresivo".
El hecho de que las vibraciones correspondan a ondas
transversales hace pensar que el transductor más ade
cuado será del tipo de discos cerámicos piezoeléctri
cos ya que se adaptan mejor a este tipo de ondas, pu
diendo decirse que vibran junto con el cascar6n; sin
embargo'no pueden descartarse a priori otros tipos de
transductores por lo que fue necesario probar su uti
lidad de una forma práctica.
DESARROLLO DEL MÉTODO DE MEDIDA
Los principales tipos de transductores cuya utilidad 'se ha planteado para este trabajo son los siguientes:
- Micr6fono
- Acelerómetro miniatura
- Introducci6n de un sensor de presi6n
interior del huevo
en el
- Transductor de fuerza
- Disco cerámico piezoeléctrico
A continuación se analizan los resultados obteni dos con cada uno de los anteriores transductores.
73
Micrófono
Esta posibilidad se ha desechado
principio dada la gran
casi desde el
dificultad
de
obtener
una buena relaci6n señal/ruido a tan bajas frecuencias como se ha de trabajar,
puesto que ni
siquiera la cámara anecoica es \ít.il
de los 200 Hz aproximadamente.
por debajo
Fay que conside
rar, además, la dificultad que añadiría la conversión de los resultados obtenidos
a unidades
de fuerza que es tal como nos interesa expresar
los resultados.
Acelerómetro miniatura
El uso de un transductor de este tipo, el B & K
8307, adherido al cascar6n del huevo, no dio re
sultados satisfactorios ya que debido a su baja
sensibilidad (0,079 pC!ms- 2 ) no proporcion6 nin
guna" señal
úti~.
Introducci6n de un sensor de presi6n en el
in-
terior del huevo
Este método se plante6 como una posibilidad, el
obtener una medida más directa del nivel de actividad del embri6n,
al evitar
la utilizaci6n
del cascar6n como elemento intermedio de comuni
cación pero, tras algunas pruebas, qued6 descar
tado por sus grandes inconvenientes:
- Altera de forma considerable el medio
biente del embri6n.
am-
74
- El sensor ha de ser completamente estanco
para no verse afectado por el albumen en el
interior del huevo.
La medida es más lenta
y
complej a por ser
necesario un transductor por cada huevo
a
estudiar.
- Es necesario conocer la sensibilidad de to
dos los transductores que se hayan de utilizar, siendo éstas diferentes entre sí
:r;r~
bablemente.
Además en el momento de realizar este trabajo
no se disponía en el laboratorio de un sensor
adecuado de este tipo, atendiendo al tamaño y
sensi~ilidad
deseables.
Transductor de fuerza
El transductor de este tipo utilizado, el B & K
8001, con una sensibilidad de 350 pe/N,
se
ha
montado tal corno se muestra en la figura 19 .•
Se ha comprobado que esta sensibilidad es insuficiente puesto que se trabaja con señales
pequeñas,
muy
de forma que no se consiguen señales
útiles por ser la relaci6n señal/ruido obtenida muy baja.
/
/
Fig. 19-.Transductor de fuerza B&K 800l.Dada su"baja"
sensibilidad,se tiene una relación señal/ruido muy pobre, no obteniendo se señales útiles.
Por otro lado,la elevada altura del transductor hace inestable la posición del huevo,lo
cual podria generar más ruido (armónicos) en
el caso de suspenderlo de un sistema
. sorte.
masa-r~
76
Disco
cer~mico
piezoeléctrico
Este sensor debe considerarse como un transductor en estado primitivo ya que los disponibles
actualmente en el laboratorio no han sido conce
bidos como tales f sin embargo se optó por su uti
1ización por no presentar ninguna de los inconvenientes mencionadas anteriormente.
"
El sensor ha de vibrar junto con ~cascarón del
huevo, para 10 cual es conveniente situarlo entre el huevo y un soporte que presenta alta impedancia, suspendido por su contorno tal.como se
. muestra esquem~t:i.:camente en la figura 20 • Es im
portante que el punto de contacto entre el huevo y el disco sea en el centro de éste, para lo
cual se ha utilizado un. sistema de fijación como se. puede ver en la figura 23" que mediante hi
los el§sticos mantiene el huevo en la posición
correcta sin ejercer una pr~sión adicional sobre el sensor.
DESCRIPCION DEL TRANSDUCTOR A UTILIZAR
Se trata del disco cer§mico piezoeléctrico de Phi
lips"nQ 4322 020 08840, Y cuyas caracterlsticas
son las que se exponen en la figura 21.
El principio de funcionamiento consiste en que
cuando se aplica una tensión a un disco cer~mico
piezoeléctrico polarizado, el disco se deforma mo
Fig. 20-. Esquema del montaje del disco cerámico
piezoeléctrico sobre la base de sustentaci6n de"la masa y
huevo~
OISCS GLUEO ON MEMBRANE
o.Smcx
02
01
ftlW:U
Material: PXE 52
01
mm
12.5
20
*27
35
02
mm
capacitance
nF
10
6
16
15
25
20
25
40
catalogue number
43220200S8S0 (membrana thickness 0,1 mm)
4322 020 OSS20
4322 020 08840
4322 020 08850
Fig. 2l-.Discos cerámicos piezoeléctricos PhilipsoEl utilizado en este trabajo es el 4322 020 08840.*
79
dificando su superficie y grosor en función de la
tensión' aplicada y si éste está adherido a una p~
ca metálica se produce el efecto mostrado en la fi
gura 22. De la misma manera, si el disco cerámico
es sometido a una deformación mecánica, se obtiene una tensión entre sus dos caras.
Debemos relacionar, por último, la tensión obten~
da con alguna magnitud mecánica, como por ejemplo
la fuerza, para 10 cual será necesario conocer la
salida eléctrica que se obtiene ante una fuerza
determinada. Sin embargo, dada la importancia de
este tema se tratará en profundidad por separado
en el análisis de la sensibilidad del transductor.
RELACION SEÑAL/RUIDO
Una forma práctica de conseguir una buena relacXñ
señal/ruido, en la zona de las bajas frecuencias,
es con un sistema masa-resorte ya que a pesar del
inconveniente que supone la frecuencia de resona~
cia del mismo, se obtiene ventajas para frecuen-cias superiores a ésta, razón por la que es necesario obtener la frecuencia de resonancia más baja posible.
El sistema debe estudiarse como un oscilador forzado en el que la fuerza externa es el ruido, y
cuya banda de frecuencias ocupa todo el espectro
de interés; sin embargo para el estudio teóricos
+
v-·
v=
+
Vrv
Figo
22-.~rincipio
---- -
de funcionamiento de un disco cerámico
piezoeléctrico polarizado adherido a una membrana
metálica.
81
muy interesante considerarla corno una fuerza armó
nica tal corno:
Fext
=
Fo sen wt
donde w es la frecuencia angular de la fuerza, que
generalmente no está relacionada con la frecuen cia angular del sistema
wo =
k
m
(para amortiguamiento
ciable)
despre-
Una masa m, sujeta a un muelle de constante de
fuerza (rigidez) k = m w2 , sometido a una fuerza
o
amortiguadora -bv y a una fuerza externa Fo
sen
wt, obedece entonces a la ecuación del movimiento
dada por
m
donde v
= dx/dt
dx
+b
dt·
+k
x
=
~o
sen·wt
es la velocidad y b el coeficien-
te de amortiguación.
Consideremos el caso en que no hay amortiguamiento, aunque en la práctica siempre existe debido a
que los elementos utilizados no corresponden abs
modelos ideales del cálculo.
Así pues, cuando b
=
0, la ecuación
el movimiento se transforma en:
que
define
82
Puede demostrarse, por sustitución, que esta ecua
ción se satisface con la función
x =
sen (wt
A
-~)
donde
A
Fo
=
mlw~
2
- w 1
y
$ = O
$ =
si w
± TT
<:' W
o
si w > Wo
La amplitud A tiende a infinito cuando w tiende a
wo, sin embargo en todos los casos reales existe
un cierto amortiguamiento y la amplitud es finita para w = wo '
En el caso de que exista amortiguamiento, la solu
ción a la ecuación del movimiento viene dada por
x =
A
sen (wt - ó)
donde la amplitud A es
A
=
83
A partir de estas ecuaciones podemos buscar cuál
es el aislamiento que se obtiene ante las vibra ciones por medio del factor de transmisión defini
do como:
é = fuerza
después del aislamiento
fuerza antes del aislar.1iento
que aplicado al caso amortiguado es
1+[: ~2]2
E.
1/2
=
quedando para b
E
.
=
O como:
wo2
w2 - wo2
En la gráfica 1 se representa la evolución Clel fac
tor de transmisión, en función de la pulsación&ll
sistema, para distintos valores del coeficiente de
amortiguamiento, b.
La frecuencia de resonancia del sistema afp.c~ará
posiblemente a la medida ya que la banda de interés de la señal a estudiar abarca las muy bajas
frecuencias; sin embargo, no es conveniente in.troducir un amortiguante ya que, según s~ deduce de
la observación de la gráfica 1, aumentaría el fac
tor de transmisión para frecuenc.ias superiores a
f =
V2 fo
T~ 0.1
S
J ::1'.0
1: 0
...•
'/1
3
\
,
015
V\
I lP ~~
I
Y'::0.~ ~ ~
~ ~1:1~
,I ~ r--.
,:A
~
I
'fi ¡
o
O
¡
:::--+--., ~o.sI
1
0.5
1.0
2.0
1.5
., =1
Z.5
-
3.0
Gráfica 1-.
b=coeficiente de amortiguaci6n viscosa (dependiente de la velocidad).
Wo=frecuencia natural del sistema sin amortiguaci6n.
Wd=
\lW~_(b/2m)2'=f
natural con
ci6n.
amortigua~
Esta gráfica muestra el factor de trasmisi6n en
funci6n de la relaci6n de frecuencias.Una transm~'
sibilidad de 0,30 representa,por tanto,un aislamiento del 70 %.Como muestra la gráfica el amorti
guamiento solo es ventajoso para W< Wo V2.
85
Por esta causa se hará necesario/con toda probab!
lidad, la utilización de un filtro pasa altos que
eliminé esta frecuencia.
El cálculo teórico de los parámetros del resorte
a utilizar no tiene utilidad práctica puesto qUé
hemos de adaptarnos a las existencias del mercade,
donde no es posible adquirir muelles en función
de su rigidez k para una longitud dada; además, la
idealización del sistema a un grado de libertad
es, cuando menos, simplista. Por estas razones,se
va a desarrollar el sistema masa-resorte de forma
práctica, atendiendo a las limitaciones físicas
existentes, como es por ejemplo el espacio fí.sico
disponible en el interior de la incubadora de monitorización, puesto que es necesario mantener el
embrión a la temperatura de incubación, incluido
el tiempo de medida.
La masa del sistema debe ser lo suficientemente
elevada como para que las distintas masas de los
~uevos a estudiar no afecten de forma sensi~ sus
caracterí.sticas, presentando además la ventaja de
que/para frecuencias superiores a la de resonancia la masa presenta una impedancia muy elevada,
acercándose al caso ideal para la medida que sería impedancia mecánica infinita, a la vez que el
sistema actúa como filtro ante las vibraciones pa
rásitas externas al mismo.
Considerando conjuntamente las necesidades de fijación de la cerámica y de la utilización de un
86
sistema masa-resorte, se diseñó un soporte metáli
co tal como se muestra en las figuras 23 y 24',
Este está constituido por dos placas metálicas ~
das con adhesivo "Araldit", cuyas cualidades de!
mortiguamiento ayudarán a atenuar los posibles m2
dos propios de las mismas; en consecuencia, no de
be existir ningún contactó directo entre ambas Pl!
cas que forme un puente acústico. Se dispone también de una tercera' placa que albergará la masa
del sistema.
El siste~a de sujeción del huevo, para asegurar
su correcta colocación en el centro del disco cer&mico piezoeléctrico, procura que el huevo esté
en contacto y que al deformarse obligue al mismo,
pero que no exista el efecto de "rebote".
Finalment.e, el soporte completo quedC5 configurado
tal como puede verse en la figura 25 ¡SUS dimensio nes han quedado determinadas por las de la incuba
dora de monitorizaciC5n como se ha comentado anteriormente.
La utilización de cuatro muelles en vez de uno so
lo, proporciona una gran estabilidad frente al mo
vimiento de balanceo lateral, as! como mayor esta
bilidad del soporte.
Fig. 24-. Detalle del soporte de medida.
Primer sistema masa-resorte.
88
MEJORA DE LA RELACION SEÑAL/RUIDO
A pesar de utilizar un sistema masa-resorte, pueden introducirse algunas mejoras en el conjunto
del sistema que permitan reducir el nivel de ruido, causado generalmente por vibraciones externas
tales como movimiento de personal en los alreded2
res, tráfico roda.do, etc. Como estas vibraciones
parásitas suelen ser de 'muy baja frecuencia, una
forma de atenuarlas es utilizando otro sistema roa
sa-resorte¡ así, se ha suspendido ·la incubadora
de monitorización de unos muelles, y debido a su
gran masa se consigue una frecuencia de resonancia inferior a O,5Hz. {Figura 26).
Por otro lado, a los pies de la estructura de la
que está suspendido el soporte de medida, se les
ha aplicado una capa de silicona que le confiere
un buen amortiguamiento a las frecuencias más altas.
Finalmente, el punto más importante ha sid02 uti
lización de un cable de alta flexibilidad para la
conexión de la cerámica, de forma que se evite el
ruidó de fricción; en efecto, tal como muest~a la
figura 27, una vibración del soporte A, ya sea por
ruido o por movimiento del embrión, provoca, dado
que el cable tiene en B movilidad nula por estar
sujeto a uno de los pies de la estructura, una te~
sión mecánica C, en el centro del disco cerámico,
tanto mayor cuanto mayor sea la rigidez del cable.
Por esta causa aumentaba el nivel de ruido en un
factor de 15 a 20 dB aproximadamente, por lo que
Fig. 25-.Vista completa del soporte de medida.
Primer sistema masa resorte.
Fig. 26-. Segundo gran sistema masa-resorte
Permite aislar,aún más ,al huevo
de
l~q
.
vi raci ones exte rnas •
i
Fig. 27-.Efecto de la rigidez del cable sobre la
relaci6n señal/ruido. La .vibraci6n A
voca una tensi6n mecánica
pr~
e (ruido) en
el disco cerámico tanto mayor cuanto mayor sea la rigidez del cable,con movili- •
dad.nula en B.
91
su eliminación ha supuesto la posibilidad de obt~
ner información de embriones extraordinariamente
pequeños, llegándose a captar su latido cardíaco
en el quinto día de incubación.
Así pues, una vez realizado el sistema de soporte
conviene conocer su respuesta frecuencial.
Esta
se ha obtenido por medio 'de un aceler6metro colo-'
cado sobre las placas metálicas, midiendo la respuesta del soporte a una señal impulsional¡ este
método, que se explica con detalle en el apartado
siguiente, requiere de una señal de corta duración
temporal, s~n embargo, teniendo en cuenta que 10
que nós interesa analizar son las muy bajas frecuencias, se hace necesari? un largo tiempo de ad
quisici6n de la señal por parte del analizador de
frecuencias, obteniéndose una relación señal/ruido muy pobre ya que la mayor parte de la señal ana
lizada es ruido.
Los resultados obtenidos, gráficas 2 y 3, permiten
no obstante apreciar las principales frecuencias
de resonancia del sistema.
La masa de inercia tiene un peso de 850 g.
RESPUESTA FRECUENCIAL DEL TRANSDUCTOR
Este apartado, junto con el conocimiento de la ban
da de frecuencias que abarcan los movimientos del
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pleado.
Durante las pruebas de estudio de esta caracterís
tica del transductor, se observ6 que aparecía una
modulaci6n
de 20 Hz en la respuesta
frecuencial
del sistema, que correspondía a un mal asentamien
to del disco
~erámico
?obre la chapa,
lo cual se
comprob6 excitando el soporte directamente sobre
la chapa. Para solucionar este
inconveniente
se
asentó el disco cerámico sobre silicona, de forma
que quedase correctamente fijado y sin contacto di
recto con las placas
met~licas.
Para conocer su respuesta frecuencial es necesa rio ver c6mo responde a las vibraciones externas,
pero por la morfología del soporte es imposible
la utilización
de un
por lo que es necesario
"excitador de vibr.aciones",
aplicar una exci taci6n de
banda ancha por medio de un impacto, que debe ser
lo más breve posible.
En el método del impacto,
el impulsor contiene energía en un campo amplio de
frecuencias y por lo tanto excita todos los modos
de interés simultáneamente,
la señal que así
genera, convenientemente tratada, se analiza
técnicas de la transformación
Rápida de
y por lo tanto la
con
Fourier
(FFT) , lo que nos permite conocer el m6dulo
espectro de frecuencias de la señal en
se
del
cuestión
magnitud de la respuesta
cuencial del sistema soporte-transductor.
fre-
95
Conviene que el impacto sea lo más breve posible
para obtener lo que matemáticamente se conoce como la delta de Dirac, cuyo espectro frecuencial
es completamente plano. Para producir este impacto se ha dejado caer sobre el disco cerámico una
masa de impacto esférica de muy poco peso, ya que
cuanto más breve es el ~iempo de impacto mejor es
éste.
De igual forma que se estudia la. respuesta frecuE!!
cial del transductor, es conveniente conocer c6mo
se ve afectada ésta al colocar un huevo sobre el
mismo, y para evitar los efectos que podrían producir los modos propios de distintos huevos,se ha
utilizado un cascar6n de huevo relleno con escayo
la y con un peso similar al de los huevos que se
van a estudiar.
Un hecho interesante que se ha comprobado es que
el punto del cascarón donde se produce el impacto
apenas modifica los resultados obtenidos, lo cual
parece indicar que el cascarón actúa integrando
los impulsos que reaibe en tos diversos puntos de'
su superfiaie y distribuyendo su energia de igual
forma por toda elZa~ por lo que podemos suponer
que los movimientos producidos por el embri6n en
el interior del huevo se transmiten con igual intensidad a todos los' puntos del cascar6n, con 10
que podemos decir que el punto del cascar6n donde
se efectúa la medida no altera el resultado obtenido.
96
Aplicando el sistema explicado, se ha obtenWo que
la respuesta del soporte es completamente plana
desde 25 hasta 500 Hz; las frecuencias superiores
no entran dentro de nuestra banda de interés. El
aumento de nivel que se observa en las frecuencias
inferiores a 25 Hz, es debido a las frecuencias
de resonancia del sistema, ya que por tener varios
grados de libertad presenta más de una. Las principales se encuentran en 1,55 y 4,5 Hz. En la. grá
fica 4 puede observarse el resultado comentado; en
la misma aparece una frecuencia parásita de 50 Hz
correspondiente a la red eléctrica, y cuya influeE
cia ha sido minimizada en el mayor grado posible,
debiendo tenerse en cuenta que el disco piezoelé~
trico actaa básicamente corno un condensador respecto a los parásitos, siendo por tanto muy difí. cil su blindaje con los medios disponibles. en el
momento del experimento.
En la gráfica 5 se tiene la respuesta frecuencial
del sistema con un huevo de 53,5 g sobre el disco
cerámico y corno puede verse aparece una clara resonancia en los 150 Hz, esta característica ~re­
cuencial corresponde exactamente a un sistema masa~muelle amortiguado, en este caso la masa es- el
huevo, el muelle es el disco cerámico que flexa
al ser sometldo al peso del huevo y la resistencia o amortiguamiento lo produce la propia consti
tución del transductor, ya que no es un muelle
ideal, y especialmente el roce entre el huevo y el
disco cerámico; la silicona modifica ligeramente
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la frecuencia de resonancia. Según estas consideraciones, la frecuencia de resonancia debe variar
con la masa del huevo, según la ecuación que defi
ne la pulsación de resonancia de un sistema de mo
vimiento armónico simple
w =
o
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V
m
donde wo es la pulsación natural del sistema,
es la rigidez del muelle y m es la masa.
k
En las gráficas 6 y 7 se presentan respuestas correspondientes a huevos
(igualmente con escayola
.en su interior) de distintos pesos~ la relación
entre Wo y la masa del huevo que se ha obtenido
en varios casos, da los siguientes v~lores de la
rigidez k.
MASA (g)
fo=
t::.
(Hz)
,
K
( N )
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67,5
150
59,95
10 6
51,9
170
59,21
10 9
45
184
60,14
.10
31,8
217,5
59,66
10 6
18
288
58,94
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6
La máxima variación es del 4.6% por lo que puede
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del transductor es muy buena, pero en las condiciones de medida, esto es, con un huevo sobre el
mismo, se ve sensiblemente afectada ¡ 'una posible
solución sería utilizar un disco cerámico con una
rigidez superior, 10 cual equivale a que éste sea
más grueso y por 10 tanto tenga una sensibilidad
infer,ior~
No nos interesa puesto, que perjudicaría las relación señal/ruido, aumentando el ni
ve1 umbral de la señal que es posible medir. Otra
solución sería diseñar un filtro inverso a la re~
puesta del conjunto transductor~huevof pero esta
solución no es viable en la práctica ya que, según
se ha vista/la frecuencia de resonancia varía con
el peso del huevo, por 10 que habría que diseñar
varios filtros para los distintos huevos, y lo que
es más importante, el peso del huevo va variando
según aumenta su período de incubación en un promedio de 18 al 22% 10 cual haría necesario un fi!
tro de características controlables, demasiado
complejo para ser útil. Queda por tanto evaluar
.
cuanto afecta a la :medida esta resonancia que no
podemos eliminar, para 10 que se ha de estudiarla
banda concreta que ocupa la señal generada por el
embrión: ésta varía con el período de desarrollo
embrionario, pero puede considerarse que hasta que
no supera los 18 días se mantiene por debajo de
los 250 Hz, y desde los 18- hasta el momento de la
eclosión llega hasta los 400 Ó 500 Hz tal como
muestran las gráficas 8 Y 9, confirmando así la hi
.pótesis inicial. Sin embargo, si tenemos en cuen-
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ta que la densidad espectral de energia de e~ s~
ñal es inversamente ,proporcional a la frecuencia,
podemos aceptar la distorsión que se introduce en
la medida corno poco importante, especialmente paraestadios inferiores a 17-18 dias que son los
que centran el interés principal de este estudio.
Esta frecuencia de resonancia está en un punto en
el que las ondas acústicas audibles tienen cierta
importancia y, debido tanto al carácter microfónico del disco cerámico piezoeléctrico corno a la vi
bración que éstas causan en el cascarón del huev~
se produce un aumento sensible ,del nivel de rui~o
en esta zona frecuencial, en comparación con el ni
vel umbral, por causa de las variaciones de presión sonora o ruido ambiental.
SENSIBILIDAD Y LINEALIDAD DEL TRANSDUCTOR
Una vez comprobada la utilidad del transductor se
ha de proceder. a su calibraci6n, punto indispensa
ble para conocer el indice de motilidad del em.
brión en unidades de fuerza, es decir, Newtons,
que es lo que en definitiva nos permitirá interpretar los resultados que se ootengan. La calibr~
ci6n se realiza corno un sensor de fuerza porque el
montaje y el comportamiento del mismo asi lo aco!!
sejan, ya que la señal que se obtiene corresponde
a la comprensión que sufre el material cerámico
entre la masa de inercia por un lado y la masa del
huevo por otro.
El procedimiento para realizar
~sta
calibración
106
requiere la aplicación de una fuerza conocida que
nos permita calcular la relación existente entre
la entrada, en unidades de fuerza, y la tensión
de salida. Esta fuerza ha de aplicarse sobre un
huevo para simular las condiciones exactas de medida, y sin embargo los modos propios del cascarón podrían falsear la medida cuando realmente el
tamaño, textura o dureza del mismo no varían la
sensibilidad del transductor; ,por esta causa se
ha utilizado, como en el caso anterior, un cascarón de huevo relleno de escayola y con un peso si
milar al de los huevos a estudiar.
Por las razones explicadas en el apartado antedar,
la forma más correcta de aplicar una fuerza es con
el método del impacto y para su aplicación se pu~
de utilizar un martillo de impactos con transductor de fuerza, lo cual nos permitiría conocer la
fuerza aplicada en cada golpe; pero dado que el s,2
porte está fprmádo por muelles, por tanto muy sen
sibles a las bajas frecuendias, es posible que al
producir el impacto éste no fuese todo lo ideal
que cabría desear y que contuviese mayor energía
en la banda de las muy bajas frecuencias por.la.'" in
ter~ención humana en la aplicació~ del mismo.
Finalmente, ,en consecuencia, se ha aplicado la
fuerza por medio del método del impacto tal como
se vio en el apartado anterior: se ha hecho el pr,2
medio de las señales obtenidas por varios impactos
para obtener una medida con mejor relación señav
ruido, controlando tanto el punto de impacto como
la trayectoria descrita por la masa de impacto de
'forma que sean iguales en todos los casos, ya que
107
a pesar de que, como se ha comentado, el punto de
impacto no afecta sensiblemente a la respuesta ftE
cuencial, si podria desarrollarse una fuerza distinta en caso de seguir una trayectoria diferente.
Una vez tenemos el medio de aplicar el impacto,se
ha de encontrar c6mo calcular la fuerza que éste
produce, para lo cual se ha de utilizar un transductor .cuya respuesta sea completamente conocida y
fiable, transductor que en nuestro caso será el
sensor de fuerzas B & K tipo 8001 tal como se pu~
de ver en la figura 19.
ProducieJldo en ambos transductores los mismos impactos y comparando los resultados obtenidos, se
puede conseguir una calibraci6n fiable de nuestro
sistema de medida.
Se ha hecho el análisis en la banda de O a 100 Hz
ya que para frecuencias superiores se tiene la in
~encia de la resonancia producida por el conjunto del disco cerámico y el huevo,que ya se ha vi~
to. Prescindiendo de este efecto, que por supuesto no modifica la sensibilidad de la cer&mica,-el
cálculo es completamente válido en la banda elegi
da.
Otro factor de gran importancia, es comprobar la
linealidad del disco cerámico, es decir, que~ r~
laci6n entre la excitaci6n y la respuesta es completamente lineal; utilizando el mismo método impulsional se puede comprobar también esta caracte
rística utilizando masas de impacto de distinto
>tamaño y por tanto de distinto peso.
108
Las gráficas lO, 11, 12 Y 13 representan los resultados obtenidos con ambos transductores para
dos masas de impacto distintas. El sensor de fue~
zas, por carecer de un sistema de aislamiento de
las vibraciones externas, presenta por debajo de
los 20 Hz componentes de ruido.
La sensibilidad del transductor B & K, 350 pe/N,
está fuera del margen aceptado por el amplificador de carga
. utilizado,. en el que se ha señalado
corno sensibilidad del transductor 3,5 pC/N, así
pues los resultados obtenidos corresponden a los
reales multiplicados por 100, lo que equivale a un
aumento de 4 O dB. Este factor ya ha. sido' corregi
do en las gráficas, que utilizán el mismo nivel
de referencia.
Las condiciones de medida son:
Sensibilidad
-Transductor B&K 8001
-Disco cerámico
.' Ganancia·
350 pC/N
10 mV/N
10 pC/N
0,1 mV/N
continuación se calcti161a sensibilidad del. disco'
cerámico en función de la diferencia en dB obteni
da entre ambos transductores
A
a= dB medidos con el transductor B&K 8001
b~ dB medidos con el disco cerámico
.
a= 20
b= 20
V
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Hanning
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Respuesta obtenida por
el método del impacto
sobre el cascar6n de Ufi
huevo con el sensor de
fuerzas D&K 8001,us~ndo
una llIasa de impacto esférica de acero de 1,5
1111110 de dlametro.
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donde Vo es la tensión de referencia.
Podemos poner:
b - a:::
20 log ----
es decir
Pero por otro lado, V2 y VI son proporcionales a la
fuerza producida por la masa de impacto que es la
misma en ambos casos y a la que llamaremos F. Teniendo en cuenta además que ~os transductores
responden a esta fuerza produciendo unas cargas
ql y q2 diferentes, dada su diferente sensibilidad,
se puede hacer:
ql
Vl
:::
F
10 mV/N
10 mV/N
:::
350 pC/N
q2
V2
:::
FO,l mV/N
O,lmv/N
:::
10 pC/N
Siendo ql Y q2 la carga producida por el sensor
de fuerza y por el disco cerámico respectivamente.
Operando con las tres ültimas ecuaciones se obtie'
ne
b-a
20
1000
10
350
y sabiendo que
q ::: Fuerza • Sensibilidad
114
y que ambas fuerzas son iguales,podemos concluir
que:
b-a
Sensiblidad disco cerámico = 10-ZO- 1000 pC/N
Buscando los valores de a y b en las gráficas 10,
11, 12 Y 13 se tiene
b
masa de 95 1,5mm
masa de 95
2mm
a
b-a
6,8 dB
-41 dB
47,8 dB
dB
-34 dB
48
14
dB
En el caso del disco cerámico se han tomado estos
valores en la zona de O a SO Hz, donde no se tiene la influencia de la resonancia del conjunro di!
co cerámico - huevo. La diferencia que se obtiene
entre los resultado~ de las dos masas de impacto,
se debe a las imprecisiones derivadas de la apreciaci6n visual de las gráficas, as.! como a un limitado nÜIDero de muestras utilizadas en el cálculo del promedio, no obstante puede considerarse
despreciable: la sensiblidad que se obtiene en am
bos casos es:
95
1,5 mm
245470 pC/N
mm
251188 pC/n
Teniendo en cuenta que la diferencia entre ambas
es de 5718 pC/N, que significa un 2,3% de su valor, se puede tomar como valor muy aproximado el
de
250000 pC/N
115
Así pues, la sensibilidad del disco cerámico es
aproximadamente 714 veces la del transductor de
fuerza, lo que viene a confirmar la ya comentada
baja sensibilidad de éste para el tipo de señal
que nos ocupa.
El segundo punto de este apartado es el de la linealidad del disco cerámico. La fuerza ejercida
por la masa de impacto, en su choque con el casca
r6n del huevo, es directamente proporcional al pe
so de ésta ya que
F
= masa
• aceleración
y la aceleración, por ser en este caso la fuerza
gravitatoria, es constante; por esta causa la pr2
porcionalidad entre las fuerzas producidas por ~
bas masas I puede expresarse como el cociente de su
peso
peso ~
1,5 mm = 14,59 mg
peso ~
2
F2
=
F1
peso
peso
mm = 33,06 'mg
~
~
1,5 mm
2 mm
= 2,265753
Esta relación expresada en dB es:
n2
dB
=
20
log
=
7,10 dB
Por lo tanto, si el transductor es lineal, tendrá
que haber una diferencia de 7,1 dB entre los módu
los de los espectros correspondientes a las seña-
116
les producidas por ambas masas.
En el caso del transductor de fuerza B&K 8001 f cuya linealidad es conocida, se tiene una diferen cia de
7 dB
que teniendo en cuenta los errores de apreciación
y del número limitado de muestras es un valor muy
aceptable.
En el caso del disco cerámico son
7,2 dB
con lo que tanto por la teor!a matemática como
por comparaci6n con un transductor de caracter!sticas conocidas, el transductor de fuerza, podemos
concluir .que e~ conjunto formado por el soporte y
eZ disco cerámico presentan una buena Zinealidad.
SOPORTE
El desarrollo del soporte utilizado para las medi
das ha sido parte importante de este trabajo. No
es necesario, en el caso de querer reproducir esta experiencia, disponer exactamente del mismo s~
porte siempre que se mantengan ciertas normas ya
comentadas, siendo las principales la disminuci6n
de las frecuencias de resonancia del sistema mas~
resorte por medio de un filtro adecuado y que éstas sean de la frecuencia más baja posible.
117
En la figura 28 se muestra el soporte señalando
sus principales características.
SISTEMA COMPLETO DE MEDIDA
Una vez conocidas las características del trans ductor, se han de analizar los restantes eslabo nes de la cadena de medida, constituida tal como
se muestra en la figura 29.
Amplificador de carga B & K 2635 (Figura 30)
La carga directa de la salida de un transductor
piezoeléctrico, incluso con altas impedancias,
puede reducir considerablemente la sensibilidad
del mismo y limitar su respuesta en frecuencia.
Para minimizar estos efectos, el amplificador
de carga realiza una adaptaci6n de impedancias
a un nivel más adecuado para la instrument'aci6n
de medida y análisis. Además limita, en nuestro
caso, la frecuencia superior de la señal a 1000
Hz para evitar interferencias de ruido eléctrico o señales fuera de la gama de interés del ~s
tudio.
Filtro de ponderaci6n
(Figura 31)
e (Son6metro B & K 2209)
Partiendo de la base de que es inevitable eluso
de un sistema masa-resorte para conseguir una
buena relaci6n señal/ruido, dadas las bajas fr!
cuencias que componen la banda de interés,hemos
de considerar ahora la influencia de las frecuen
~
26 mm.
..I
351'6 mm.
1
2,86 mm.
I
I
61,7 mm.
'"
79,8 mm.
..
253 mm.
Silicona
--L 7 mm.
--r
Fig. 28-. Características y medidas de la estructura
del soporte del primer sistema masa resorte.
TRANSDUCTOR
AMPLIFICADOR
DE CARGA
f.,NALI ZADOR
ESTADISTICO
AMPLIFICADOR
DE MEDIDA
Fig. 29-.Cadena completa de medida.
SONOMETRO
ANALIZADOR
DE FOURIER
REGISTRADOR
DE NIVEL
PLOTTER
HISTOGRAMA
ANALISIS ESTADISTICO
REAL
INSTANTE DE TIEMPO
GRAFICAS DE
MOVIMIENTO EN CADA
GRAFICAS DE
ANALISIS ESPECTRAL DE
FRECUENCIAS