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Mejoramiento Genético
De Las
Abejas Melíferas
Miguel E. Arechavaleta Velasco
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal
Colón, Querétaro, Diciembre 2016
Folleto para productores No. 17
ISBN 978-607-37-0607-0
SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERÍA,
DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN
M.A. José Eduardo Calzada Rovirosa
Secretario
Mtra. Mely Romero Celis
Subsecretaria de Desarrollo Rural
Lic. Marcelo López Sánchez
Oficial Mayor
Mtra. Angélica María Roxana Ailotsue Aguirre Elizondo
Directora General de Desarrollo de
Capacidades y Extensionismo Rural
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES
FORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS
Dr. Luis Fernando Flores Lui
Director General
M.C. Jorge Fajardo Guel
Coordinador de Planeación y Desarrollo
Dr. Raúl G. Obando Rodríguez
Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación
Mtro. E. Francisco Berterame Barquín
Coordinador de Administración y Sistemas
CENTRO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN DISCIPLINARIA
EN FISIOLOGÍA Y MEJORAMIENTO ANIMAL
Dr. César Augusto Mejía Guadarrama
Director
Mejoramiento Genético
De Las
Abejas Melíferas
Mejoramiento Genético
De Las
Abejas Melíferas
Miguel E. Arechavaleta Velasco
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal
Colón, Querétaro, Diciembre 2016
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.
Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán 04010.
Ciudad de México. Tel. 01 800 088 2222 - 55 3871 8700
www.inifap.gob.mx
Mejoramiento genético de las abejas melíferas
ISBN 978-607-37-0607-0
Primera edición, 2012
Segunda edición, 2016
Impreso y hecho en México.
Centro de Investigación Disciplinaria en Fisiología y
Mejoramiento Animal, Querétaro, Diciembre 2016
No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la transmisión
de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopia, por
registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de la Institución.
CONTENIDO
INTRODUCCIÓN
5
1. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA
7
1.1 Acido Desoxiribonucleico
7
1.2 Cromosomas
7
1.3 División Celular
8
1.4 Recombinación
9
1.5 Fertilización
9
1.6 Gen
9
1.7 Locus
10
1.8 Alelo
10
1.9 Genotipo
11
1.10 Efectos Genéticos
11
1.11 Fenotipo
12
2. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS ABEJAS
13
2.1 Diferenciación Sexual
13
2.2 Comportamiento Reproductivo de Reinas y Zánganos
14
2.3 Poliandria
15
2.4 Relaciones Genéticas entre las Abejas de una Colonia
16
3. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
18
3.1 Selección
19
3.2 Migración
19
3.3 Mutación
20
4. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA CUANTITATIVA
21
4.1 Características Cuantitativas
21
4.2 Variabilidad
21
4.3 Parámetros Estadísticos
22
4.3.1 Media
22
4.3.2 Varianza
22
4.3.3 Desviación Estándar
23
4.4 Parámetros Genéticos
24
4.4.1 Heredabilidad
24
4.4.2 Repetibilidad
25
3
4.4.3 Correlación
27
5. MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS ABEJAS
28
5.1 Selección
28
5.2 Registro Productivo y Genealógico
28
5.3 Pruebas de Comportamiento
29
5.4 Núcleo de Selección
29
5.5 Valor Genético
30
5.5.1 Índice Relativo
31
5.6 Intensidad de Selección
32
5.7 Diferencial de Selección
33
5.8 Control de los Apareamientos
33
5.9 Respuesta a la Selección
35
BIBLIOGRAFÍA
37
4
INTRODUCCIÓN
El mejoramiento genético se fundamenta en los conocimientos y métodos
generados por la genética. La genética es la ciencia que estudia las causas
que dan origen a la variación de las características en los organismos vivos y a
los mecanismos involucrados en la trasmisión de esta variación de una
generación a otra.
Los principios en los que se basa el mejoramiento genético son los mismos
para todas las especies animales. El mejoramiento genético se hace a nivel de
las poblaciones, para hacer mejoramiento genético en una población primero
es necesario seleccionar a los animales que son genéticamente superiores y
después hay que ejercer control sobre los apareamientos en la población para
permitir que solo los animales seleccionados se reproduzcan y de esta forma
transmitan su información genética a la siguiente generación.
Si bien los principios para mejorar genéticamente a las poblaciones son
relativamente simples, los procedimientos para aplicar los principios son más
complejos.
Identificar a los animales que son genéticamente superiores
requiere de procedimientos estadísticos que aseguren la precisión en la
estimación en el valor genético de los animales, asimismo ejercer control sobre
los apareamientos requiere del uso de métodos que van desde el manejo de
los animales hasta la inseminación artificial.
Todas las especies animales tienen características particulares, cada sistema
biológico y de producción presenta retos particulares para poder implementar
programas de mejoramiento genético.
Las abejas melíferas son insectos
sociales que viven en colonias formadas por miles de obreras, las reinas se
aparean con varios zánganos y los apareamientos ocurren durante el vuelo,
esto hace que las colonias estén formadas por familias que tienen diferente
grado de parentesco entre si y además las abejas presentan un sistema haplodiploide de diferenciación sexual en donde los zánganos son individuos
haploides y las obreras y reinas son diploides.
Estas son algunas de las
particularidades de esta especie que representan retos a resolver para el
desarrollo de programas de mejoramiento genético.
5
El objetivo de este documento es proveer nociones elementales sobre la
genética y el mejoramiento genético tomando en cuenta las características
particulares que presentan las abejas melíferas.
Se busca dar información
básica sobre los conceptos y principios bajo los cuales se desarrollan los
programas de mejoramiento genético. En este documento no se encontraran
métodos o protocolos a seguir para implementar programas de mejoramiento
genético en abejas, pero si se encontrará información sobre los conceptos y
principios en los que se basan los programas. Implementar un programa de
mejoramiento bajo protocolos preestablecidos, sin evaluar las condiciones
particulares de cada población no garantiza que se obtendrá el mejoramiento
esperado, la implementación de un programa requiere de tomar decisiones y
una constante evaluación de los resultados para hacer las correcciones o
modificaciones necesarias para alcanzar los resultados esperados.
El mejoramiento genético de las poblaciones de colonias de abejas requiere de
la participación de productores, técnicos y científicos. La complejidad de los
procedimientos para llevar a cabo cada uno de los pasos que se requieren
implementar para llevar a cabo un programa hace necesaria la participación
conjunta de todas las partes.
La apicultura es una actividad importante en nuestro país que enfrenta diversos
problemas, el mejoramiento genético de las poblaciones de abejas puede
contribuir a la solución de algunos de los problemas que enfrenta la apicultura
en México.
6
1. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA
La genética es la ciencia que estudia las causas que dan origen a la variación
de las características en los organismos vivos, tanto a nivel de los individuos,
como a nivel de las poblaciones. La genética también estudia los mecanismos
mediante los cuales estas características se heredan.
El mejoramiento
genético se realiza utilizando los conocimientos y métodos generados por la
genética, en este sentido es importante conocer algunos conceptos generales
de genética.
1.1 Acido Desoxiribonucleico (ADN)
La información que regula la herencia y la expresión de las características en
los organismos esta contenida en el Acido Desoxiribonucleico (ADN). El ADN
es una molécula formada por cuatro bases: Adenina, Timina, Guanina y
Citosina que se alinean en pares; Guanina con Citosina y Timina con Adenina,
formando dos cadenas paralelas, dando una estructura de hélice al ADN
(Figura 1).
Figura 1. Molécula de Acido Desoxiribonucleico (ADN)
1.2 Cromosomas
El ADN forma estructuras denominadas cromosomas que se encuentran dentro
del núcleo de la célula.
Los cromosomas se organizan en pares y cada
especie tiene un número específico de cromosomas (2n) y un número
7
especifico de pares de cromosomas (n).
Las abejas melíferas tienen 32
cromosomas y estos se organizan en 16 pares.
1.3 División Celular
Los organismos vivos tienen dos tipos de células, las somáticas y las sexuales.
Las células somáticas son las que forman los tejidos y órganos, mientras que
las células sexuales son las que dan origen a los óvulos y a los
espermatozoides (gametos). Las células somáticas y sexuales se dividen para
producir nuevas células.
Las células somáticas se dividen a través de un
proceso denominado mitosis, mientras que las células sexuales se dividen a
través de la meiosis.
En la mitosis, una célula (2n) produce dos células (2n) con la información
genética completa. Durante la mitosis la molécula de ADN se duplica (4n) y
posteriormente se divide para que las dos células nuevas (2n) contengan
exactamente la misma información que tenia la célula que les dio origen (Figura
2).
Célula 2n
Célula 2n
Célula 4n
Célula 2n
Figura 2. División de una célula somática a través de la mitosis para
dar origen a dos nuevas células somáticas
En la meiosis una célula germinal (2n) que tiene la información genética
completa produce cuatro gametos que son células (n) que tienen la mitad de la
información genética. En este caso la molécula de ADN se duplica (4n) y
posteriormente se divide para formar dos nuevas células (2n), posteriormente
estas células se dividen sin que se duplique el ADN, dando lugar a cuatro
células nuevas (n) que contienen la mitad de la información genética de la
célula germinal que les dio origen (Figura 3).
8
Célula n
Célula 2n
Célula 2n
Célula n
Célula 4n
Célula 2
Célula n
Célula n
Figura 3. División de una célula germinal a través de la meiosis para
dar origen a cuatro gametos.
1.4 Recombinación
Durante la meiosis ocurre un proceso denominado recombinación, en el cual
los cromosomas de un par entran en contacto físico e intercambian fragmentos
de ADN durante un proceso denominado entrecruzamiento, esto provoca que
la información que contiene el ADN de los cromosomas se mezcle. Debido a
esto los cuatro gametos que se forman en la meiosis a partir de una célula
germinal contienen la información genética del ADN de la célula germinal que
les dio origen pero con un arreglo diferente.
1.5 Fertilización
Los óvulos y espermatozoides tienen la mitad de la información genética (n). Al
unirse un ovulo y un espermatozoide durante la fertilización, el ADN de cada
una de estas células se une dando lugar a una nueva célula con la información
genética completa (2n). Esta célula se divide y multiplica para dar origen a un
nuevo organismo que es producto de la combinación de la información genética
contenida en el ADN del ovulo y del espermatozoide que le dieron origen.
1.6 Gen
Un gen es una sección de ADN que contiene la información necesaria para que
la célula produzca una proteína. La información para producir la proteína esta
en la secuencia de bases que se encuentran dentro del gen, esta información
esta definida en base al código genético, en donde una secuencia de tres
bases conocida como triplete codifica para la síntesis de un aminoácido. Un
9
gen contiene una secuencia de varios tripletes que dan lugar a la cadena de
aminoácidos que constituyen una proteína. Para formar los aminoácidos el
ADN primero se transcribe para formar una molécula de acido ribonucleido
(ARN) y posteriormente el ARN se traduce para generar los aminoácidos que
forman a la proteína. Las proteínas por si solas o en conjunto con otras dan
lugar a la expresión de las características en los organismos (Figura 4).
GEN
GENOTIPO
ARN
PROTEINA
FENOTIPO
CARACTERISTICA
Figura 4. Flujo de información genética, desde el gen hasta la expresión
de una característica.
1.7 Locus
Un locus es la posición que ocupa un gen dentro del ADN de un organismo.
Cuando se habla de dos o mas locus se utiliza el termino loci, que es el plural
para locus.
1.8 Alelo
Un gen esta formados por dos alelos. Los alelos son variantes o formas de
expresión que están determinadas por la secuencia de bases contenidas en el
ADN. Generalmente un gen tiene dos alelos, pero existen genes que tienen
más de dos alelos, en este caso el ADN de un individuo únicamente tiene dos
de los diferentes alelos del gen. Los alelos para un gen que tiene dos alelos se
denotan con letras mayúsculas y minúsculas para diferenciar uno del otro (A y
a ó B y b). Los alelos para un gen que tiene mas de dos alelos se denotan con
10
letras seguidos de un superíndice numérico para diferenciarlos entre si (A1, A2 y
A3).
1.9 Genotipo
El genotipo de un individuo es la información contenida en el ADN a nivel de los
alelos de un gen en particular. Para un gen en particular los individuos pueden
tener un genotipo homocigoto, en donde los dos alelos del gen son iguales (AA,
aa, A1A1, A3A3), o bien pueden tener un genotipo heterocigoto (Aa, A1A3) en
donde los alelos para un gen son diferentes.
1.10 Efectos Genéticos
La relación que existe entre los alelos de un gen, se conoce como efecto
genético. Cuando el efecto de los dos alelos se suma el gen tiene efectos
aditivos, cuando el efecto de uno de los alelos domina sobre los efectos del
otro alelo el gen tiene efectos de dominancia. Cuando los dos alelos son
dominantes y la combinación de estos en el genotipo del individuo da origen a
la expresión conjunta de los dos alelos se trata de un gen con efectos de
codominancia (Figura 5).
DOMINANCIA
AA
Aa
aa
CODOMINANCIA
AA
Aa
aa
Aa
a
a
ADITIVIDAD
AA
Figura 5. Distribución de los fenotipos en base a los efectos
genéticos de los alelos de un gen.
Los genes con efectos genéticos aditivos son los más importantes desde el
punto de vista del mejoramiento genético.
11
1.11 Fenotipo
El fenotipo es producto de la información contenida en los alelos de uno o
varios genes que son transformados en proteínas y que dan origen a la
expresión de las características en un individuo. El fenotipo de un individuo es
la expresión de una característica que se puede ver, medir, clasificar u ordenar.
Dependiendo de la característica, el fenotipo puede estar determinado
exclusivamente por el genotipo o por la acción conjunta del genotipo y del
medio ambiente.
Existen características en las que el medio ambiente no
influye y están determinadas únicamente por el genotipo, pero existen otras en
donde además del genotipo, el medio ambiente es un componente muy
importante del fenotipo. En términos generales la siguiente ecuación describe
esta relación.
Fenotipo = Genotipo + Medio Ambiente
Cuando el medio ambiente no influye en la expresión de una característica su
valor es cero y en consecuencia el fenotipo es igual al valor de genotipo,
cuando el medio ambiente influye en la expresión de la característica el
fenotipo es la suma del valor del genotipo mas el valor que tenga el medio
ambiente.
12
2. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS ABEJAS
Una colonia esta formada por tres tipos de abejas: reinas, zánganos y obreras.
La reina y las obreras son hembras, mientras que los zánganos son machos.
Las reinas y los zánganos son las castas que están involucradas en el proceso
reproductivo de la colonia. Las obreras son hembras cuyo aparato reproductor
no se desarrolla completamente y por lo tanto son incapaces de aparearse.
2.1 Diferenciación Sexual
Las abejas poseen un sistema haplo-diploide de diferenciación sexual. Las
hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y por lo tanto son
individuos diploides que tienen 32 cromosomas. Al ser individuos diploides
producto de la unión de un espermatozoide y un ovulo, 16 de sus 32
cromosomas provienen de su madre y los otros16 cromosomas provienen su
padre, lo que implica que la mitad de la información genética proviene de su
madre y la otra mitad de su padre
Los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados a través de un
proceso conocido como partenogénesis. Al no haber fecundación del ovulo por
parte de un espermatozoide, los zánganos solo reciben la información genética
de su madre y por lo tanto son individuos haploides que solo tienen 16
cromosomas.
Además del sistema haplo-diploide de diferenciación sexual, en el caso de las
hembras que son los individuos diploides de la colonia existe un gen con alelos
múltiples que también participa en la determinación del sexo. Las abejas con
genotipo heterocigoto para este gen se desarrollan como hembras normales,
mientras que las abejas con genotipo homocigoto se desarrollan como machos
diploides, los cuales son eliminados por las obreras cuando se encuentran en
la etapa de larva.
Todas las hembras adultas en una colonia (reinas y obreras) son individuos con
genotipo heterocigoto para el gen de determinación sexual, es decir tienen dos
alelos diferentes, sin embargo los machos (zánganos) son haploides y en
consecuencia solo tienen un alelo para este gen. Cuando una reina se aparea
13
con un zángano que posee un alelo para el gen de determinación sexual similar
a uno de los dos alelos de la reina, la mitad de la cría de esta cruza dará origen
a individuos homocigotos que se desarrollaran como zánganos diploides que
serán eliminados por las obreras. Esto tiene como consecuencia que la mitad
de la progenie de esta cruza no se desarrollará y se observará un patrón de
postura salteado en los panales. (Figura 10)
♀
A1A2
X
♂
A2
♀ ♀ ♂♂
A1A2
A1A2
A2A2
A2A2
Figura 10. Cruza entre una reina y un zángano que tienen un alelo similar
para el gen de determinación sexual. La mitad de la cría será heterocigota y
se desarrollara en obreras viables, mientras que la otra mitad será
homocigota y se desarrollara en machos diploides no viables que son
eliminados por las obreras de la colonia.
En base a lo anterior, es importante que los zánganos que se apareen con las
reinas tengan alelos para el gen sexual diferentes a los alelos que tiene la reina
ya que en la medida en que aumente la proporción de zánganos que se
aparean con una reina tengan alelos diferentes a los de la reina, mayor será el
porcentaje de cría viable en la colonia, lo que se observará en un patrón de cría
continuo.
2.2 Comportamiento Reproductivo de Reinas y Zánganos
Las reinas alcanzan la madurez sexual después de seis días de ser insectos
adultos y pueden aparearse durante un solo periodo de su vida, que dura
entre14 y 28 días después de alcanzar la madurez sexual.
Los zánganos
alcanzan la madurez sexual cuando tienen entre ocho y doce días de ser
insectos adultos.
14
Cuando los zánganos y las reinas maduran sexualmente realizan vuelos de
apareamiento. Los vuelos de apareamiento generalmente ocurren entre las
14:00 y las 16:00 horas del día, aunque los horarios son flexibles y se adaptan
a las condiciones del clima. El tiempo que duran los vuelos tanto para las
reinas como para los zánganos es variable, pero generalmente duran entre 25
y 35 minutos. Los zánganos pueden realizar de tres a cinco vuelos en un día,
mientras que las reinas realizan de uno a cinco vuelos de apareamiento
durante el periodo de tiempo en que se pueden aparear.
En los vuelos de apareamiento las reinas y los zánganos se dirigen a áreas
denominadas zonas de congregación en donde llegan reinas y zánganos de
diferentes colonias, tanto las reinas como los zánganos acuden a zonas de
congregación que se encuentran en promedio a 5 km de distancia de su
colonia. El apareamiento entre la reina y el zángano se lleva a cabo en las
zonas de congregación.
En una zona de congregación se pueden encontrar en promedio 11,750
zánganos de más de 200 colonias volando en un área de 30 a 200 metros de
diámetro y a una altura entre 10 y 40 metros. Una vez que la reina llega a la
zona de congregación, los zánganos la detectan y vuelan hacia ella formando
una estela. El apareamiento se realiza en el aire, dura aproximadamente cinco
segundos y ocurre cuando uno de los zánganos se posiciona en la región
dorsal de la reina y la sujeta con los tres pares de patas, en ese momento la
reina abre la cámara del aguijón permitiendo la entrada del endófalo del
zángano. Una vez que el zángano eyacula, este se separa de la reina
quedando parte del endófalo dentro de la vagina y el zángano muere.
2.3 Poliandria
Las reinas muestran un comportamiento poliándrico, una reina se cruza con
varios zánganos durante el periodo de tiempo en que esta puede aparearse y
generalmente se aparea con más de un zángano durante un vuelo de
apareamiento. El número de zánganos con los que se aparea una reina ha sido
estimado en diferentes poblaciones y este va de 6 a 18 zánganos.
15
Las reinas almacenan el semen de los zánganos con los que se aparean en la
espermateca, en donde lo mantienen viable a lo largo de su vida.
En la
espermateca, el semen de los zánganos se mezcla en forma homogénea, de
tal forma que cuando la reina utiliza el semen para fertilizar los huevos, el
semen de todos los zánganos se utiliza por igual, lo que genera que en una
colonia haya obreras hijas de todos los zánganos con los que se apareo la
reina.
2.4 Relaciones Genéticas entre las Abejas de una Colonia
Como consecuencia del comportamiento reproductivo de las abejas, una
colonia está formada por obreras que pertenecen a varias familias de
hermanas completas, el número de familias corresponde al número de
zánganos con los que se aparea la reina.
Las obreras de estas familias
comparten a la misma madre pero tienen padres diferentes, por lo que las
abejas obreras de dos familias diferentes son medias hermanas.
Debido a que los zánganos son haploides y producen espermatozoides que
son genéticamente iguales, las obreras de una misma familia, hijas de la reina
y del mismo zángano, comparten en promedio el 75% de sus genes, mientras
que obreras de familias diferentes, hijas de la misma reina pero de diferentes
zánganos, comparten en promedio el 25% de sus genes (Figura 11).
0.75
♀
X
♂
♂
♂
♂
♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀
♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀
♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀
0.25
♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀
Figura 11. Relaciones genéticas aditivas entre obreras de una colonia.
La relación genética entre las obreras de una misma familia es 0.75 y
entre obreras de diferentes familias es 0.25.
Las obreras de dos familias pueden compartir en promedio el 50% de sus
genes si los zánganos que dan origen a las familias son hermanos, de esta
16
forma la relación genética entre las obreras de una colonia puede ser 0.25,
0.50 ó 0.75.
Como las colonias están formadas por obreras que tienen diferentes relaciones
genéticas, la relación genética que existe entre las obreras de una colonia se
estima a partir de un promedio en donde se considera el número de familias
presente en la colonia y las relaciones que existen entre estas. Los resultados
de algunos trabajos de investigación indican que la relación genética promedio
de una colonia se ubica entre 0.25 y 0.43.
17
3. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES
El mejoramiento genético se realiza a nivel de las poblaciones. Una población
es un grupo de individuos que se aparean entre si y que se localizan en un
área geográfica determinada.
En una población es posible estimar la
frecuencia de los fenotipos, de los genotipos, de los genes y de los alelos que
tienen los individuos que forman a la población.
Cuando el apareamiento entre los individuos se da en forma aleatoria, es decir
que todos los individuos (machos y hembras) tienen la misma probabilidad de
poder reproducirse y la población se encuentra aislada y no existe ni selección,
ni migración, ni mutación, ni deriva génica la población se encuentra en
equilibrio de Hardy-Weinberg, lo que implica que en esta población las
frecuencias de los alelos, genes, genotipos y fenotipos permanecen constantes
a lo largo de las generaciones (Figura 6).
Generación 1
Generación 2
Figura 6. Población en equilibrio de Hardy-Weinberg, las frecuencias de
genotipos y fenotipos (negros y blancos) permanecen constantes de una
generación a otra.
El equilibrio de Hardy-Weinberg en una población se puede romper a través de
la selección, la migración o la mutación. Para hacer mejoramiento genético es
necesario romper este equilibrio y modificar las frecuencias de los alelos,
genes, genotipos y fenotipos en la población con objeto de incrementar los
deseables o los que nos interesan y disminuir los indeseables o los que no nos
interesan.
18
3.1 Selección
La selección es una de las principales fuerzas que modifican el equilibrio en las
poblaciones. La selección implica que solo cierto tipo individuos con un fenotipo
y un genotipo en particular pueden reproducirse en la población y de esta forma
transmitir su información genética a la siguiente generación.
La selección
puede ser natural o artificial. La selección natural esta determinada por el
medio ambiente, en este caso es el medio ambiente el que determina que
genotipos pueden sobrevivir y en consecuencia reproducirse.
La selección
artificial se basa en criterios establecidos en forma artificial por el ser humano
que determinan que genotipos pueden reproducirse en una población (Figura
7).
Generación 1
Selección de los
fenotipos negros
Generación 2
Figura 7. Población en la que se hace selección a favor de los fenotipos
negros, las frecuencias de genotipos y fenotipos (negros y blancos)
cambian de una generación a otra.
3.2 Migración
La migración es el movimiento de individuos de una población a otra, esto
modifica las frecuencias alelicas, genotípicas y fenotípicas tanto en la población
a la que llegan los individuos, como en la población de donde salen.
La
migración puede ser natural o artificial. La introducción de nuevos individuos o
bien de material genético como podría ser semen o embriones en una
población es un ejemplo de migración artificial (Figura 8).
19
Población A, antes de
la migración
Población A, después
de la migración
Migración de fenotipos negros de
la población B a la población A
Población B, antes de
la migración
Población B, después
de la migración
Figura 8. Efecto de la migración, las frecuencias de genotipos y fenotipos
(negros y blancos) cambian en la población A y en la población B, después de
que fenotipos negros migran de la población B a la población A.
3.3 Mutación
Una mutación, es un cambio en la secuencia de bases del ADN de gen, este
fenómeno puede crear nuevos alelos para o bien modificar los que ya existen.
Las mutaciones son fuente de nuevos alelos para un gen que no existían en
una población y dan origen a nueva información genética. La frecuencia con
que ocurren es muy baja y solo las mutaciones que producen alelos que dan
alguna ventaja a los individuos para adaptarse al medio ambiente se
establecen en la población a través de la selección (Fig. 9).
Generación
1
Generación
2
Figura 9. Población en la que se presenta una mutación y se genera un
nuevo genotipo que da lugar a un nuevo fenotipo (gris) las frecuencias de
genotipos y fenotipos (negros y blancos) en la población cambian por la
presencia de un nuevo genotipo y fenotipo en la población.
20
4. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA CUANTITATIVA
4.1 Características Cuantitativas
Las características cuantitativas se caracterizan por estar controladas por
varios genes, que en forma individual tienen efectos pequeños sobre la
expresión de la característica, pero que en conjunto determinan el fenotipo de
un individuo. Asimismo, este tipo de características se caracterizan por que el
medio ambiente influye en su expresión.
La mayor parte de las características de importancia económica en las abejas
como la producción de miel, la producción de polen, el comportamiento
defensivo, la resistencia a enfermedades y la capacidad de postura de las
reinas son características cuantitativas.
4.2 Variabilidad
Para poder realizar mejoramiento genético en una población es indispensable
que exista variación en los fenotipos de los individuos que forman la población
con respecto a las características que se busca mejorar. Si no existe variación
para la característica es imposible hacer mejoramiento genético.
La variación que exista para una característica se mide a nivel de los fenotipos
de los individuos, sin embargo como el fenotipo esta compuesto por el genotipo
y el medio ambiente, la variación que se observa en los fenotipos, se debe a la
variación de origen genético y a la variación debida al medio ambiente.
Para poder realizar mejoramiento genético es necesario que la variación que se
observe en los fenotipos se deba en una proporción razonable a la variación
debida a los genotipos, en la medida que la variación que se observe en los
fenotipos se deba en mayor proporción a la variación en los genotipos y en
menor proporción al medio ambiente mejores resultados se tendrán al hacer
mejoramiento genético.
La variación se mide utilizando un parámetro estadístico conocido como
varianza. Para medir la variación de una característica en una población es
necesario estimar la varianza fenotípica, que a su vez esta compuesta por la
varianza de origen genético y la varianza debida al medio ambiente.
21
Estimar la varianzas fenotípica, genética y ambiental asociadas a una
característica en una población es muy importante y necesario para poder
desarrollar un programa de mejoramiento genético, ya que de estas depende la
estimación de otros parámetros genéticos como la heredabilidad, la
repetibilidad y las correlaciones.
4.3 Parámetros Estadísticos
4.3.1 Media
La media es el promedio de los valores de los fenotipos de los individuos de
una población. La media se calcula sumando el valor de los fenotipos de todos
los individuos y dividiendo el resultado de esta suma entre el número de
individuos de la población.
Media =
Suma de los valores de
los fenotipos de todos los
individuos en la población
Número de individuos
en la población
El equivalente matemático de la ecuación anterior es:
x 
 xi
n
4.3.2 Varianza
La varianza mide la variabilidad que existe en los fenotipos de los individuos de
una población. El valor de la varianza nos indica que tan dispersos se
encuentran los fenotipos con respecto a la media de la población. La varianza
es mayor cuando la variabilidad es mayor. Si la varianza fenotípica en una
población tiene un valor de 25 y otra población tiene una varianza fenotípica de
10, esto significa que en la primera población hay mayor variabilidad que en la
segunda, lo que implica que los fenotipos se encuentran mas dispersos
22
alrededor de la media en la primera población en comparación con lo que
ocurre en la segunda población.
La varianza se expresa en unidades al cuadrado, para calcularla es necesario
determinar la diferencia del fenotipo de cada individuo con respecto a la media
de la población, sumar todos estos valores y el resultado elevarlo al cuadrado
para posteriormente dividirlo entre el número de individuos menos uno de la
población.
Varianza =
Suma de las diferencias de los valores de
los fenotipos de cada uno de los individuos
en la población con respecto a la media
elevada al cuadrado
Número de individuos en la
población menos uno
El equivalente matemático de la ecuación anterior es:
s
2

 x
i
 x

2
n  1
La varianza se expresa en la unidad en la que se mide la característica elevada
al cuadrado, lo que hace que la varianza sea difícil de visualizar. Por ejemplo
si en una población de colonias se quiere estimar la varianza para la
producción de kilogramos de miel por colonia, el resultado que se obtenga de la
varianza se estará expresando en kilogramos al cuadrado (kg2).
4.3.3 Desviación Estándar
La desviación estándar mide la variabilidad que existe en los fenotipos de los
individuos de una población y se expresa directamente en la unidad en que se
mide la característica. El valor de la desviación estándar nos indica que tan
dispersos se encuentran los fenotipos con respecto a la media de la población,
la desviación estándar es mayor cuando la variabilidad es mayor. La desviación
estándar se obtiene calculando la raíz cuadrada de la varianza.
23
Desviación Estándar = Raíz cuadrada de la varianza
El equivalente matemático de la ecuación anterior es:
s 
 X
i
 x

2
n 1
4.4 Parámetros Genéticos
4.4.1 Heredabilidad
La heredabilidad es un parámetro que se utiliza para estimar los valores
genéticos de los individuos para una característica cuantitativa y para poder
para predecir la respuesta a la selección de una característica en una
población.
La heredabilidad se puede estimar en sentido amplio y en sentido estrecho. En
sentido amplio la heredabilidad es la fracción de la variación fenotípica para
una característica que se debe a las diferencias en los genotipos de los
individuos de una población, es decir, del total de la variación fenotípica que
parte se debe a la variación de origen genético. Para estimar la heredabilidad
en sentido amplio (hB2) se divide la varianza de origen genético (sG2) entre la
varianza fenotípica (sP2).
Varianza Genética
Heredabilidad en
=
Sentido Amplio
Varianza Fenotípica
El equivalente matemático de la ecuación anterior es:
2
hB 
2
sG
2
sP
24
La heredabilidad en sentido estrecho es la fracción de la variación fenotípica
para una característica que se debe a las diferencias en los genes que tienen
efectos aditivos de los individuos en una población, es decir es la parte de la
variación fenotípica se debe a la variación de origen genético aditivo. Para
estimar la heredabilidad (h2) en sentido estrecho se divide la varianza de origen
genético aditivo (sA2) entre la varianza fenotípica (sP2).
Varianza Genética Aditiva
Heredabilidad en
=
Sentido Amplio
Varianza Fenotípica
El equivalente matemático de la ecuación anterior es:
2
h
2

sA
2
sP
La heredabilidad es específica para cada característica y para cada población,
esto significa que dos poblaciones diferentes pueden tener valores diferentes
para la heredabilidad de la misma característica. Conocer la heredabilidad de
una característica es necesario para estimar con precisión el valor genético de
los individuos, para diseñar un programa de mejoramiento genético y para
predecir la respuesta a la selección en la población en donde se implemente el
programa de mejoramiento genético.
4.4.2 Repetibilidad
La repetibilidad es un parámetro genético que mide el grado de asociación
entre varias mediciones que se hagan de una característica en un individuo. La
repetibilidad solo puede estimarse para características que se miden varias
veces en el mismo individuo. Al igual que la heredabilidad, la repetibilidad se
estima a partir de una proporción entre la varianza de origen genético y la
25
varianza fenotípica, sin embargo en este caso la varianza ambiental esta
compuesta por dos tipos de efectos del medio ambiente: el medio ambiente
permanente y el medio ambiente temporal.
Los efectos debidos al medio ambiente permanente, son aquellos que influyen
permanentemente sobre la expresión de la característica en todas las
mediciones que se hagan de la característica en el individuo.
Los efectos
debidos al medio ambiente temporal son aquellos que influyen sobre la
expresión de la característica en una medición en particular.
En base a lo anterior, la repetibilidad es la fracción de la variación fenotípica
para una característica en una población que se debe a las diferencias en los
genotipos de los individuos de una población y del medio ambiente permanente
al que son expuestos los individuos, es decir del total de la variación fenotípica
que parte se debe a la variación de origen genético y a la variación debida al
medio ambiente permanente.
Varianza debida al
Varianza Genética + medio ambiente
permanente
Repetibilidad =
Varianza Fenotípica
El equivalente matemático de la ecuación anterior es:
s G  s MAP
2
r 
2
2
sP
La repetibilidad se utiliza para predecir el desempeño de un individuo, cuando
se cuenta con una o mas mediciones de su fenotipo y su valor siempre será
mayor o igual a la heredabilidad de la característica. La repetabilidad es
específica para cada característica y para cada población, lo que significa que
dos poblaciones pueden tener valores diferentes para la repetibilidad de la
misma característica.
26
4.4.3 Correlación
La correlación es un parámetro estadístico que permite medir el grado de
asociación entre dos característica. El rango de valores para la correlación es
de -1 a 1. Cuando el valor es cero (0), significa que las dos características no
tienen ningún grado de asociación, a medida que el valor de la correlación se
aleja de cero, el grado de asociación entre las características aumenta, el signo
positivo o negativo en el valor, indica el sentido en que las dos características
están asociadas. Un valor positivo, indica que el valor de las dos características
se mueve en la misma dirección, es decir si una aumenta la otra también y si
una disminuye la otra disminuye. Cuando el valor es negativo, la correlación
indica que los valores de las dos características se mueven en direcciones
opuestas, es decir si una característica aumenta la otra disminuye o bien si una
disminuye la otra aumenta.
Conocer la correlación que exista entre dos características es importante para
saber cual será el efecto sobre una de estas al hacer selección para la otra o
bien cuando se busca hacer selección para dos características al mismo tiempo
en una población.
27
5. MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS ABEJAS
5.1 Selección
Para desarrollar un programa de mejoramiento genético es necesario primero
identificar a las colonias que tienen el mejor valor genético para la
característica que nos interese mejorar en la población. El valor genético de
las colonias se utiliza para comparar a las colonias de una población.
El
mejoramiento genético se hace a través de seleccionar a las colonias que
tengan los mejores valores genéticos.
El interés por evaluar genéticamente a las colonias se debe a que una colonia
sobresaliente va a transmitir sus características a su descendencia. El principal
problema que existe para identificar a las colonias genéticamente superiores es
que el valor genético no se puede observar a simple vista. Lo que nosotros
observamos en una colonia es el fenotipo y este depende del genotipo de la
colonia y del medio ambiente en el cual se desarrolla.
Si una colonia se
desarrolla en un medio ambiente favorable podrá expresar todo su potencial
genético; sin embargo, si el medio ambiente en el que le toca desarrollarse no
es favorable no podrá expresar todo su potencial genético y lo más probable es
que su desempeño se califique como indeseable, aunque tenga un buen
potencial genético. De esta forma, para poder evaluar genéticamente a una
colonia, se necesita poder determinar qué proporción de su comportamiento
productivo se debe a su constitución genética y qué proporción se debe al
medio ambiente en el cual se desarrolló.
El mejoramiento genético que se pueda lograr al seleccionar las colonias
genéticamente superiores, va a depender en mucho de la precisión con que
podamos estimar su valor genético de las colonias. Existen varias alternativas
para llevar a cabo evaluaciones genéticas con objeto de estimar el valor
genético de las colonias y la precisión de estas evaluaciones está relacionada
directamente con la complejidad técnica y el costo de los procedimientos
utilizados.
5.2 Registro Productivo y Genealógico
Un aspecto fundamental para poder llevar a cabo un programa de
mejoramiento genético es la identificación de las colonias de abejas. Todas las
28
colonias que se incluyan en un programa de mejoramiento genético deben
contar con una identificación individual que permita identificar en forma precisa
a cada colonia a lo largo del ciclo de producción.
Utilizando la identificación individual de la colonia se debe generar un sistema
de registro que permita identificar las relaciones de parentesco que existan
entre las colonias de la población, así como los registros del desempeño de las
colonias con respecto a las características de interés a mejorar.
5.3 Pruebas de Comportamiento
Para estimar el valor genético de las colonias es necesario evaluar su
desempeño midiendo el fenotipo para las características de interés a mejorar
en la población. Las pruebas de comportamiento se deben realizar utilizando
métodos que permitan medir con precisión la característica a evaluar y en la
medida de lo posible estos métodos deben ser fáciles de aplicar.
Por ejemplo, el fenotipo de las colonias para la característica producción de
miel se puede medir pesando la miel que produce una colonia o bien contando
el número de bastidores de miel que se cosechen de la colonia.
Los dos
métodos permiten medir con precisión la producción de miel de la colonia sin
embargo es más fácil medir la producción de miel de una colonia, contando el
número de los bastidores de miel que pesando la miel que produce la colonia.
5.4 Núcleo de Selección
Un núcleo de selección es un grupo de colonias en las cuales se establece un
sistema de identificación individual que permite establecer un registro
genealógico y un registro del desempeño de las colonias con respecto a las
características que se busquen mejorar.
El núcleo de selección puede estar formado por el total de colonias de la
población o bien puede estar formado por un grupo de colonias de la población.
En el núcleo se evalúan las colonias y se seleccionan las que tengan el mejor
valor genético. Las colonias seleccionadas se utilizan como pie de cría para
producir las reinas que se utilizaran para reemplazar a las reinas de todas las
colonias de la población.
29
Por ejemplo, si un apicultor maneja una población de 1000 colonias de abejas,
este podrá establecer un núcleo de selección utilizando a las 1000 colonias o
bien podrá escoger un grupo de colonias para formar el núcleo de selección.
En el núcleo se deberá establecer un sistema de identificación individual que
permita establecer un registro genealógico y un registro del desempeño de las
colonias con respecto a la característica que se busque mejorar. A partir del
núcleo se seleccionaran las colonias con los mejores valores genéticos y estas
se utilizaran como pie de cría para producir las reinas de reemplazo para las
1000 colonias. De esta manera, si el núcleo de selección incluye solo una
parte de la población, el mejoramiento genético se realiza en estas colonias y el
flujo de genes seleccionados al resto de la población se da al realizar el
reemplazo de reinas en toda la población utilizando reinas hijas de las colonias
que se seleccionaron en el núcleo de selección.
5.5 Valor Genético
El valor genético es el valor que tiene una colonia dentro de un programa de
mejoramiento genético. El valor genético esta dado por la información genética
que tiene la colonia y que transmite a su progenie. El valor genético es un
estimador del desempeño esperado de la progenie de la colonia para una
característica con respecto a la media de la población.
Para estimar el valor genético de una colonia para una característica, se
requiere conocer la heredabilidad de la característica, el fenotipo de la colonia,
el fenotipo de las colonias que son parientes de la colonia que se esta
evaluando, la relación genética que la colonia tiene con cada una de sus
colonias parientes y el fenotipo de todas las colonias que conforman al núcleo
de selección.
La estimación precisa del valor genético de una colonia es el principal factor
para lograr el mejoramiento genético de las poblaciones. Utilizando el valor
genético las colonias se pueden identificar a las mejores para la característica
que se busque mejorar y de esta forma seleccionar las que tengan los mejores
valores genéticos, para que a partir de esas colonias, se produzcan las reinas
de reemplazo para todas las colonias de la población.
30
Cuando la heredabilidad de la característica es alta, el fenotipo de la colonia
por si mismo puede ser un buen estimador de su valor genético, sin embargo
cuando la heredabilidad de la característica es baja, el fenotipo de la colonia no
es un buen estimador de su valor genético y entonces se requiere de contar
con información del fenotipo de colonias que sean parientes de la colonia de la
que se este buscando estimar el valor genético. En estos casos la estimación
del valor genético requiere del uso de la heredabilidad, la repetibilidad, de las
relaciones genéticas entre las colonias debidamente ponderadas, del fenotipo
de la colonia y del fenotipo de las colonias que sean sus parientes. A este nivel
la estimación del valor genético se hace utilizando procedimientos estadísticos
complejos que permiten que el valor estimado tenga una precisión alta.
5.5.1 Índice Relativo
El índice relativo es un estimador del valor genético de una colonia, calcular el
índice relativo es un procedimiento relativamente simple que permite estimar el
valor genético de una colonia utilizando el fenotipo de la colonia. El uso de
este procedimiento permite obtener estimadores del valor genético con una
precisión aceptable para características que tengan una heredabilidad alta. La
precisión disminuye en la medida que la heredabilidad de las características
disminuye y cuando la heredabilidad es baja la precisión puede llegar al punto
en que los valores genéticos calculados no sean confiables.
El índice relativo solo toma en cuenta el fenotipo de la colonia para calcular su
valor genético, no utiliza la información de colonias que sean sus parientes,
como
si
ocurre
cuando
se
utilizan
otros
procedimientos
que
son
estadísticamente mas complejos, esto hace que los valores genéticos que se
obtienen utilizando el índice relativo sean menos precisos que los que se
obtienen utilizando la información de las colonias que son sus parientes.
Una forma de índice relativo se obtiene al estandarizar los datos y obtener el
valor z de cada colonia. El valor z se obtiene al restarle al valor del fenotipo de
una colonia (xi) el valor de la media estimada para el fenotipo de todas las
colonias de un apiario ( x ), el resultado de esta resta se divide entre la
desviación estándar estimada para el fenotipo de todas las colonias del apiario
(s), como se indica en la siguiente ecuación.
31
z 
xi  x
s
El valor z puede tomar valores positivos y negativos incluyendo al cero, y estos
valores son estimadores del valor genético de las colonias, que se pueden
comparar al ordenarlos en forma ascendente o descendente con objeto de
identificar a las colonias que tengan los mejores valores genéticos.
Otra forma de índice relativo se obtiene al restarle al fenotipo de la colonia (xi)
el promedio de los fenotipos de las colonias del apiario ( x ), el resultado se
divide entre el promedio de los fenotipos de las colonias del apiario y este
resultado se multiplica por 100, como se indica en la siguiente formula.
 xi  x 
I  
 x 100
x


Este índice se expresa en términos de porcentaje relativo con respecto a la
media de los fenotipos de las colonias del apiario y puede tener tanto valores
positivos como negativos incluyendo al cero, este índice es un estimador del
valor genético de las colonias, con el que se pueden comparar para identificar a
las colonias con los mejores valores genéticos.
5.6 Intensidad de Selección
La intensidad de selección es un factor numérico que se aplica para definir la
proporción de colonias que se seleccionaran en el núcleo de selección. Una
intensidad de selección mayor implica que se seleccionará una fracción menor
de colonias, una intensidad de selección menor implica que se seleccionara
una fracción mayor de colonias.
Por ejemplo si se tiene un núcleo de selección de 250 colonias y se aplica una
intensidad de selección en donde se seleccione el 10% superior de las colonias
del núcleo (250 X 0.10 = 25) se seleccionaran las 25 colonias con los mejores
valores genéticos, pero si en ese mismo núcleo de selección se aplica una
intensidad de selección en donde se seleccione el 20% superior de las colonias
32
del núcleo (250 X 0.20 = 50) se seleccionaran las 50 colonias con los mejores
valores genéticos.
5.7 Diferencial de Selección
El diferencial de selección corresponde a la diferencia entre el promedio de los
fenotipos de las colonias seleccionadas y el promedio de los fenotipos de todas
las colonias del núcleo de selección para la característica que se este
seleccionando. Siguiendo el ejemplo anterior, si el promedio de los fenotipos
de las 250 colonias del núcleo de selección para la característica producción de
miel es 22.3 kg y se aplica una intensidad de selección del 10%, se
seleccionaran las 25 colonias con los mejores valores genéticos para la
característica, si se estima el promedio de los fenotipos de las colonias
seleccionadas para la característica producción de miel y se obtiene un valor
de 29.6 kg el diferencial de selección será de 7.3 kg (29.6–22.3=7.3).
5.8 Control de los Apareamientos
Una vez que se selecciona a las colonias con los mejores valores genéticos, el
siguiente paso en un programa de mejoramiento es reproducir a las colonias
seleccionadas para que solo la información genética de estas colonias se
transmita a la siguiente generación.
Para lograr esto, es necesario tener control sobre los apareamientos, para que
solo las colonias seleccionadas se reproduzcan. Debido al comportamiento
poliándrico de las reinas y que los apareamientos entre reinas y zánganos
ocurren durante el vuelo en zonas de congregación, el controlar los
apareamientos representa un problema importante a resolver.
La única forma en que se puede tener control total de los apareamientos en
abejas es mediante el uso de la inseminación instrumental. El uso de esta
técnica permite controlar que las reinas que se produzcan a partir de las
colonias seleccionadas se apareen con los zánganos que se produzcan a partir
de estas colonias. El uso de esta técnica permite alcanzar la mejor respuesta a
la selección, por que se garantiza que el flujo de la información genética de las
33
colonias seleccionadas a la siguiente generación sea tanto por la parte materna
como por la parte paterna.
Otra forma de controlar los apareamientos es por medio del aislamiento
geográfico del núcleo de selección. Esto se logra estableciendo a las colonias
del núcleo en un área geográfica en donde estén completamente aisladas de
otras colonias de abejas.
Las islas son los únicos lugares que pueden ofrecer un aislamiento geográfico
real, siempre y cuando no existan otras colonias de abejas dentro de estas.
Para que la isla ofrezca un aislamiento geográfico real, es necesario que la isla
se encuentre lo suficientemente alejada de la costa para que los enjambres de
abejas no puedan llegar. Se ha propuesto que el aislamiento se puede lograr
en valles altos, desiertos y montañas. Sin embargo hay que considerar que es
prácticamente imposible que existan áreas geográficas que permitan mantener
un núcleo de selección completamente aislado en desiertos, montañas o valles
ya que si las condiciones ambientales son buenas para poder mantener a las
colonias de abejas de un núcleo de selección
significa que también son
buenas para que existan colonias de abejas ajenas al programa.
Cuando no se puede tener un aislamiento geográfico real, la siguiente opción
es tratar de ejercer un control parcial sobre los apareamientos, para esto es
necesario buscar áreas en donde existan pocas colonias, con la idea de que la
densidad de colonias ajenas al programa de mejoramiento genético sea la
menor posible.
Bajo estas condiciones es conveniente tratar de saturar el
medio ambiente con zánganos provenientes de las colonias seleccionadas.
Para hacer esto es necesario contar con colonias de abejas seleccionadas
dedicadas a la producción de zánganos, a las que se les debe dar un manejo
adecuado para que críen zánganos en grandes cantidades.
Los zánganos
seleccionados tendrán que acudir a las zonas de congregación y competir con
los zánganos de las colonias que existan en el área, pero al producir grandes
cantidades de estos la teoría indica que se incrementa la probabilidad de que
las reinas se apareen con los zánganos seleccionados, sin embargo hay que
tener en cuenta que el control que se podrá alcanzar sobre los apareamientos
es parcial y nunca podrá ser total.
34
No existen suficientes datos científicos que permitan saber en que magnitud se
puede ejercer un control sobre los apareamientos, ni cuantas colonias
productoras de zánganos se necesita tener para realmente poder influir sobre
el número de zánganos que acuden a las zonas de congregación y poder
ejercer a través de esto un control parcial sobre los apareamientos.
Debido a que solo es posible ejercer un control parcial sobre los apareamientos
el uso de este método no permite alcanzar la respuesta a la selección que se
tiene cuando se hace un control total sobre los apareamientos ya que en este
caso solo se puede garantizar el flujo de la información genética de las colonias
seleccionadas a la siguiente generación por la vía materna.
El flujo de
información genética de las colonias seleccionadas a la siguiente generación
por la vía paterna dependerá de la proporción de zánganos seleccionados que
se apareen con la reina. La respuesta a la selección se incrementará en la
medida en que aumente la proporción de zánganos seleccionados que se
apareen con la reina.
5.9 Respuesta a la Selección
La respuesta a la selección se define como el cambio en la dirección deseada
de la media de los fenotipos de las colonias de una población de una
generación a otra como consecuencia de seleccionar a las colonias con los
mejores valores genéticos.
La respuesta a la selección depende de la precisión del valor genético de las
colonias, la intensidad de selección que se ejerza, la variabilidad que exista
entre los valores genéticos de las colonias, el control que se ejerza sobre los
apareamientos y el intervalo entre generaciones.
Siguiendo el ejemplo, en el núcleo de selección el promedio de los fenotipos de
las colonias para la producción de miel en la generación inicial fue de 23.3 kg,
en este núcleo se aplico una intensidad de selección de 10%, por lo que se
seleccionaron a las 25 colonias con los mejores valores genéticos. Si a partir
de estas colonias se producen reinas y zánganos que se aparean entre si y las
reinas se utilizan para reemplazar las reinas de las 250 colonias del núcleo de
selección, estableciendo de esta forma la siguiente generación y en esta
35
generación se evalúa la producción de miel de las colonias y el promedio de los
fenotipos de las colonias es de 23.7 kg. La respuesta a la selección en será de
1.4 kg. (23.7-22.3=1.4), es decir hubo un incremento de 1.4 kg de miel en el
promedio de los fenotipos de las colonias como respuesta a la selección.
36
BIBLIOGRAFÍA
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LTD. London, UK.
Glantz, S.A. (2002) Primer of Biostatistics. McGraw-Hill. New York, NY.
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Van Vleck, L.D., Pollack, E.J., Oltenacu, E.A.B. (1987) Genetics for the Animal
Sciences. W.H. Freeman and Co. New York, NY.
37
Centros de Investigación y
Campos Experimentales
del INIFAP
NORTE CENTRO
7 Sierra de Chihuahua
8 Delicias
9 Valle del Guadiana
10 La Laguna
11 Zacatecas
12 Pabellón
1
NORESTE
13 Saltillo
14 Río Bravo
15 General Terán
16 Las Huastecas
17 San Luis
3
7
8
4
5
2
6
NOROESTE
1 Valle de Mexicali
2 Todos Santos
3 Costa de Hermosillo
4 Dr. Norman E. Borlaug
5 Valle del Fuerte
6 Valle de Culiacán
PACÍFICO CENTRO
18 Santiago Ixcuintla
19 Centro - Altos de Jalisco
20 Tecomán
21 Valle de Apatzingán
22 Uruapan
10
RASPA
15
13
14
9
11
16
18
17
12
CNRG
20
19
FISIOLOGÍA 33
24
22
MICROBIOLOGÍA
COMEF 31
21
25
32
30
34
PAVET
37
23
26
27
CENTRO
23 Bajío
24 Valle de México
Sede de Centro de Investigación Regional
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria
Campo Experimental
Centro Nacional de Recursos Genéticos
SURESTE
36 Edzná
37 Mocochá
38 Chetumal
GOLFO CENTRO
30 San Martinito
31 Cotaxtla
32 La Posta
33 Ixtacuaco
34 El Palmar
35 Huimanguillo
36
38
35
28
29
PACÍFICO SUR
25 Zacatepec
26 Iguala
27 Valles Centrales de Oaxaca
28 Centro de Chiapas
29 Rosario Izapa
Centros Regionales de
Extensionismo
SAGARPA - INIFAP
CRE Norte
Aldama, Chih.
CRE Golfo - Península
Mocochá, Yuc.
CRE Centro
Ajuchitlán, Qro.
CRE Estados Prioritarios: Chiapas, Guerrero, Michoacán y Oaxaca
Valles Centrales, Oax.
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Ing. Tomás Moreno Gallegos
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talleres Grupo Gráfico Salinas S.A. de C.V., calle Marcelino Dávalos núm. 12, col.
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Su tiraje consta de 1,000 ejemplares.
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Dr. Felipe Ruiz López
Edición
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Esta publicación fue financiada con recursos del Convenio SAGARPA - INIFAP,
Proyecto: “Apoyo al Extensionismo Rural de la SAGARPA”,
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Programa de Apoyo a Pequeños Productores
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