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Mejoramiento Genético De Las Abejas Melíferas Miguel E. Arechavaleta Velasco Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal Colón, Querétaro, Diciembre 2016 Folleto para productores No. 17 ISBN 978-607-37-0607-0 SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACIÓN M.A. José Eduardo Calzada Rovirosa Secretario Mtra. Mely Romero Celis Subsecretaria de Desarrollo Rural Lic. Marcelo López Sánchez Oficial Mayor Mtra. Angélica María Roxana Ailotsue Aguirre Elizondo Directora General de Desarrollo de Capacidades y Extensionismo Rural INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES FORESTALES, AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Dr. Luis Fernando Flores Lui Director General M.C. Jorge Fajardo Guel Coordinador de Planeación y Desarrollo Dr. Raúl G. Obando Rodríguez Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación Mtro. E. Francisco Berterame Barquín Coordinador de Administración y Sistemas CENTRO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN DISCIPLINARIA EN FISIOLOGÍA Y MEJORAMIENTO ANIMAL Dr. César Augusto Mejía Guadarrama Director Mejoramiento Genético De Las Abejas Melíferas Mejoramiento Genético De Las Abejas Melíferas Miguel E. Arechavaleta Velasco Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal Colón, Querétaro, Diciembre 2016 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán 04010. Ciudad de México. Tel. 01 800 088 2222 - 55 3871 8700 www.inifap.gob.mx Mejoramiento genético de las abejas melíferas ISBN 978-607-37-0607-0 Primera edición, 2012 Segunda edición, 2016 Impreso y hecho en México. Centro de Investigación Disciplinaria en Fisiología y Mejoramiento Animal, Querétaro, Diciembre 2016 No está permitida la reproducción total o parcial de esta publicación, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, mecánico, fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de la Institución. CONTENIDO INTRODUCCIÓN 5 1. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA 7 1.1 Acido Desoxiribonucleico 7 1.2 Cromosomas 7 1.3 División Celular 8 1.4 Recombinación 9 1.5 Fertilización 9 1.6 Gen 9 1.7 Locus 10 1.8 Alelo 10 1.9 Genotipo 11 1.10 Efectos Genéticos 11 1.11 Fenotipo 12 2. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS ABEJAS 13 2.1 Diferenciación Sexual 13 2.2 Comportamiento Reproductivo de Reinas y Zánganos 14 2.3 Poliandria 15 2.4 Relaciones Genéticas entre las Abejas de una Colonia 16 3. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES 18 3.1 Selección 19 3.2 Migración 19 3.3 Mutación 20 4. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA CUANTITATIVA 21 4.1 Características Cuantitativas 21 4.2 Variabilidad 21 4.3 Parámetros Estadísticos 22 4.3.1 Media 22 4.3.2 Varianza 22 4.3.3 Desviación Estándar 23 4.4 Parámetros Genéticos 24 4.4.1 Heredabilidad 24 4.4.2 Repetibilidad 25 3 4.4.3 Correlación 27 5. MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS ABEJAS 28 5.1 Selección 28 5.2 Registro Productivo y Genealógico 28 5.3 Pruebas de Comportamiento 29 5.4 Núcleo de Selección 29 5.5 Valor Genético 30 5.5.1 Índice Relativo 31 5.6 Intensidad de Selección 32 5.7 Diferencial de Selección 33 5.8 Control de los Apareamientos 33 5.9 Respuesta a la Selección 35 BIBLIOGRAFÍA 37 4 INTRODUCCIÓN El mejoramiento genético se fundamenta en los conocimientos y métodos generados por la genética. La genética es la ciencia que estudia las causas que dan origen a la variación de las características en los organismos vivos y a los mecanismos involucrados en la trasmisión de esta variación de una generación a otra. Los principios en los que se basa el mejoramiento genético son los mismos para todas las especies animales. El mejoramiento genético se hace a nivel de las poblaciones, para hacer mejoramiento genético en una población primero es necesario seleccionar a los animales que son genéticamente superiores y después hay que ejercer control sobre los apareamientos en la población para permitir que solo los animales seleccionados se reproduzcan y de esta forma transmitan su información genética a la siguiente generación. Si bien los principios para mejorar genéticamente a las poblaciones son relativamente simples, los procedimientos para aplicar los principios son más complejos. Identificar a los animales que son genéticamente superiores requiere de procedimientos estadísticos que aseguren la precisión en la estimación en el valor genético de los animales, asimismo ejercer control sobre los apareamientos requiere del uso de métodos que van desde el manejo de los animales hasta la inseminación artificial. Todas las especies animales tienen características particulares, cada sistema biológico y de producción presenta retos particulares para poder implementar programas de mejoramiento genético. Las abejas melíferas son insectos sociales que viven en colonias formadas por miles de obreras, las reinas se aparean con varios zánganos y los apareamientos ocurren durante el vuelo, esto hace que las colonias estén formadas por familias que tienen diferente grado de parentesco entre si y además las abejas presentan un sistema haplodiploide de diferenciación sexual en donde los zánganos son individuos haploides y las obreras y reinas son diploides. Estas son algunas de las particularidades de esta especie que representan retos a resolver para el desarrollo de programas de mejoramiento genético. 5 El objetivo de este documento es proveer nociones elementales sobre la genética y el mejoramiento genético tomando en cuenta las características particulares que presentan las abejas melíferas. Se busca dar información básica sobre los conceptos y principios bajo los cuales se desarrollan los programas de mejoramiento genético. En este documento no se encontraran métodos o protocolos a seguir para implementar programas de mejoramiento genético en abejas, pero si se encontrará información sobre los conceptos y principios en los que se basan los programas. Implementar un programa de mejoramiento bajo protocolos preestablecidos, sin evaluar las condiciones particulares de cada población no garantiza que se obtendrá el mejoramiento esperado, la implementación de un programa requiere de tomar decisiones y una constante evaluación de los resultados para hacer las correcciones o modificaciones necesarias para alcanzar los resultados esperados. El mejoramiento genético de las poblaciones de colonias de abejas requiere de la participación de productores, técnicos y científicos. La complejidad de los procedimientos para llevar a cabo cada uno de los pasos que se requieren implementar para llevar a cabo un programa hace necesaria la participación conjunta de todas las partes. La apicultura es una actividad importante en nuestro país que enfrenta diversos problemas, el mejoramiento genético de las poblaciones de abejas puede contribuir a la solución de algunos de los problemas que enfrenta la apicultura en México. 6 1. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA La genética es la ciencia que estudia las causas que dan origen a la variación de las características en los organismos vivos, tanto a nivel de los individuos, como a nivel de las poblaciones. La genética también estudia los mecanismos mediante los cuales estas características se heredan. El mejoramiento genético se realiza utilizando los conocimientos y métodos generados por la genética, en este sentido es importante conocer algunos conceptos generales de genética. 1.1 Acido Desoxiribonucleico (ADN) La información que regula la herencia y la expresión de las características en los organismos esta contenida en el Acido Desoxiribonucleico (ADN). El ADN es una molécula formada por cuatro bases: Adenina, Timina, Guanina y Citosina que se alinean en pares; Guanina con Citosina y Timina con Adenina, formando dos cadenas paralelas, dando una estructura de hélice al ADN (Figura 1). Figura 1. Molécula de Acido Desoxiribonucleico (ADN) 1.2 Cromosomas El ADN forma estructuras denominadas cromosomas que se encuentran dentro del núcleo de la célula. Los cromosomas se organizan en pares y cada especie tiene un número específico de cromosomas (2n) y un número 7 especifico de pares de cromosomas (n). Las abejas melíferas tienen 32 cromosomas y estos se organizan en 16 pares. 1.3 División Celular Los organismos vivos tienen dos tipos de células, las somáticas y las sexuales. Las células somáticas son las que forman los tejidos y órganos, mientras que las células sexuales son las que dan origen a los óvulos y a los espermatozoides (gametos). Las células somáticas y sexuales se dividen para producir nuevas células. Las células somáticas se dividen a través de un proceso denominado mitosis, mientras que las células sexuales se dividen a través de la meiosis. En la mitosis, una célula (2n) produce dos células (2n) con la información genética completa. Durante la mitosis la molécula de ADN se duplica (4n) y posteriormente se divide para que las dos células nuevas (2n) contengan exactamente la misma información que tenia la célula que les dio origen (Figura 2). Célula 2n Célula 2n Célula 4n Célula 2n Figura 2. División de una célula somática a través de la mitosis para dar origen a dos nuevas células somáticas En la meiosis una célula germinal (2n) que tiene la información genética completa produce cuatro gametos que son células (n) que tienen la mitad de la información genética. En este caso la molécula de ADN se duplica (4n) y posteriormente se divide para formar dos nuevas células (2n), posteriormente estas células se dividen sin que se duplique el ADN, dando lugar a cuatro células nuevas (n) que contienen la mitad de la información genética de la célula germinal que les dio origen (Figura 3). 8 Célula n Célula 2n Célula 2n Célula n Célula 4n Célula 2 Célula n Célula n Figura 3. División de una célula germinal a través de la meiosis para dar origen a cuatro gametos. 1.4 Recombinación Durante la meiosis ocurre un proceso denominado recombinación, en el cual los cromosomas de un par entran en contacto físico e intercambian fragmentos de ADN durante un proceso denominado entrecruzamiento, esto provoca que la información que contiene el ADN de los cromosomas se mezcle. Debido a esto los cuatro gametos que se forman en la meiosis a partir de una célula germinal contienen la información genética del ADN de la célula germinal que les dio origen pero con un arreglo diferente. 1.5 Fertilización Los óvulos y espermatozoides tienen la mitad de la información genética (n). Al unirse un ovulo y un espermatozoide durante la fertilización, el ADN de cada una de estas células se une dando lugar a una nueva célula con la información genética completa (2n). Esta célula se divide y multiplica para dar origen a un nuevo organismo que es producto de la combinación de la información genética contenida en el ADN del ovulo y del espermatozoide que le dieron origen. 1.6 Gen Un gen es una sección de ADN que contiene la información necesaria para que la célula produzca una proteína. La información para producir la proteína esta en la secuencia de bases que se encuentran dentro del gen, esta información esta definida en base al código genético, en donde una secuencia de tres bases conocida como triplete codifica para la síntesis de un aminoácido. Un 9 gen contiene una secuencia de varios tripletes que dan lugar a la cadena de aminoácidos que constituyen una proteína. Para formar los aminoácidos el ADN primero se transcribe para formar una molécula de acido ribonucleido (ARN) y posteriormente el ARN se traduce para generar los aminoácidos que forman a la proteína. Las proteínas por si solas o en conjunto con otras dan lugar a la expresión de las características en los organismos (Figura 4). GEN GENOTIPO ARN PROTEINA FENOTIPO CARACTERISTICA Figura 4. Flujo de información genética, desde el gen hasta la expresión de una característica. 1.7 Locus Un locus es la posición que ocupa un gen dentro del ADN de un organismo. Cuando se habla de dos o mas locus se utiliza el termino loci, que es el plural para locus. 1.8 Alelo Un gen esta formados por dos alelos. Los alelos son variantes o formas de expresión que están determinadas por la secuencia de bases contenidas en el ADN. Generalmente un gen tiene dos alelos, pero existen genes que tienen más de dos alelos, en este caso el ADN de un individuo únicamente tiene dos de los diferentes alelos del gen. Los alelos para un gen que tiene dos alelos se denotan con letras mayúsculas y minúsculas para diferenciar uno del otro (A y a ó B y b). Los alelos para un gen que tiene mas de dos alelos se denotan con 10 letras seguidos de un superíndice numérico para diferenciarlos entre si (A1, A2 y A3). 1.9 Genotipo El genotipo de un individuo es la información contenida en el ADN a nivel de los alelos de un gen en particular. Para un gen en particular los individuos pueden tener un genotipo homocigoto, en donde los dos alelos del gen son iguales (AA, aa, A1A1, A3A3), o bien pueden tener un genotipo heterocigoto (Aa, A1A3) en donde los alelos para un gen son diferentes. 1.10 Efectos Genéticos La relación que existe entre los alelos de un gen, se conoce como efecto genético. Cuando el efecto de los dos alelos se suma el gen tiene efectos aditivos, cuando el efecto de uno de los alelos domina sobre los efectos del otro alelo el gen tiene efectos de dominancia. Cuando los dos alelos son dominantes y la combinación de estos en el genotipo del individuo da origen a la expresión conjunta de los dos alelos se trata de un gen con efectos de codominancia (Figura 5). DOMINANCIA AA Aa aa CODOMINANCIA AA Aa aa Aa a a ADITIVIDAD AA Figura 5. Distribución de los fenotipos en base a los efectos genéticos de los alelos de un gen. Los genes con efectos genéticos aditivos son los más importantes desde el punto de vista del mejoramiento genético. 11 1.11 Fenotipo El fenotipo es producto de la información contenida en los alelos de uno o varios genes que son transformados en proteínas y que dan origen a la expresión de las características en un individuo. El fenotipo de un individuo es la expresión de una característica que se puede ver, medir, clasificar u ordenar. Dependiendo de la característica, el fenotipo puede estar determinado exclusivamente por el genotipo o por la acción conjunta del genotipo y del medio ambiente. Existen características en las que el medio ambiente no influye y están determinadas únicamente por el genotipo, pero existen otras en donde además del genotipo, el medio ambiente es un componente muy importante del fenotipo. En términos generales la siguiente ecuación describe esta relación. Fenotipo = Genotipo + Medio Ambiente Cuando el medio ambiente no influye en la expresión de una característica su valor es cero y en consecuencia el fenotipo es igual al valor de genotipo, cuando el medio ambiente influye en la expresión de la característica el fenotipo es la suma del valor del genotipo mas el valor que tenga el medio ambiente. 12 2. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LAS ABEJAS Una colonia esta formada por tres tipos de abejas: reinas, zánganos y obreras. La reina y las obreras son hembras, mientras que los zánganos son machos. Las reinas y los zánganos son las castas que están involucradas en el proceso reproductivo de la colonia. Las obreras son hembras cuyo aparato reproductor no se desarrolla completamente y por lo tanto son incapaces de aparearse. 2.1 Diferenciación Sexual Las abejas poseen un sistema haplo-diploide de diferenciación sexual. Las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y por lo tanto son individuos diploides que tienen 32 cromosomas. Al ser individuos diploides producto de la unión de un espermatozoide y un ovulo, 16 de sus 32 cromosomas provienen de su madre y los otros16 cromosomas provienen su padre, lo que implica que la mitad de la información genética proviene de su madre y la otra mitad de su padre Los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados a través de un proceso conocido como partenogénesis. Al no haber fecundación del ovulo por parte de un espermatozoide, los zánganos solo reciben la información genética de su madre y por lo tanto son individuos haploides que solo tienen 16 cromosomas. Además del sistema haplo-diploide de diferenciación sexual, en el caso de las hembras que son los individuos diploides de la colonia existe un gen con alelos múltiples que también participa en la determinación del sexo. Las abejas con genotipo heterocigoto para este gen se desarrollan como hembras normales, mientras que las abejas con genotipo homocigoto se desarrollan como machos diploides, los cuales son eliminados por las obreras cuando se encuentran en la etapa de larva. Todas las hembras adultas en una colonia (reinas y obreras) son individuos con genotipo heterocigoto para el gen de determinación sexual, es decir tienen dos alelos diferentes, sin embargo los machos (zánganos) son haploides y en consecuencia solo tienen un alelo para este gen. Cuando una reina se aparea 13 con un zángano que posee un alelo para el gen de determinación sexual similar a uno de los dos alelos de la reina, la mitad de la cría de esta cruza dará origen a individuos homocigotos que se desarrollaran como zánganos diploides que serán eliminados por las obreras. Esto tiene como consecuencia que la mitad de la progenie de esta cruza no se desarrollará y se observará un patrón de postura salteado en los panales. (Figura 10) ♀ A1A2 X ♂ A2 ♀ ♀ ♂♂ A1A2 A1A2 A2A2 A2A2 Figura 10. Cruza entre una reina y un zángano que tienen un alelo similar para el gen de determinación sexual. La mitad de la cría será heterocigota y se desarrollara en obreras viables, mientras que la otra mitad será homocigota y se desarrollara en machos diploides no viables que son eliminados por las obreras de la colonia. En base a lo anterior, es importante que los zánganos que se apareen con las reinas tengan alelos para el gen sexual diferentes a los alelos que tiene la reina ya que en la medida en que aumente la proporción de zánganos que se aparean con una reina tengan alelos diferentes a los de la reina, mayor será el porcentaje de cría viable en la colonia, lo que se observará en un patrón de cría continuo. 2.2 Comportamiento Reproductivo de Reinas y Zánganos Las reinas alcanzan la madurez sexual después de seis días de ser insectos adultos y pueden aparearse durante un solo periodo de su vida, que dura entre14 y 28 días después de alcanzar la madurez sexual. Los zánganos alcanzan la madurez sexual cuando tienen entre ocho y doce días de ser insectos adultos. 14 Cuando los zánganos y las reinas maduran sexualmente realizan vuelos de apareamiento. Los vuelos de apareamiento generalmente ocurren entre las 14:00 y las 16:00 horas del día, aunque los horarios son flexibles y se adaptan a las condiciones del clima. El tiempo que duran los vuelos tanto para las reinas como para los zánganos es variable, pero generalmente duran entre 25 y 35 minutos. Los zánganos pueden realizar de tres a cinco vuelos en un día, mientras que las reinas realizan de uno a cinco vuelos de apareamiento durante el periodo de tiempo en que se pueden aparear. En los vuelos de apareamiento las reinas y los zánganos se dirigen a áreas denominadas zonas de congregación en donde llegan reinas y zánganos de diferentes colonias, tanto las reinas como los zánganos acuden a zonas de congregación que se encuentran en promedio a 5 km de distancia de su colonia. El apareamiento entre la reina y el zángano se lleva a cabo en las zonas de congregación. En una zona de congregación se pueden encontrar en promedio 11,750 zánganos de más de 200 colonias volando en un área de 30 a 200 metros de diámetro y a una altura entre 10 y 40 metros. Una vez que la reina llega a la zona de congregación, los zánganos la detectan y vuelan hacia ella formando una estela. El apareamiento se realiza en el aire, dura aproximadamente cinco segundos y ocurre cuando uno de los zánganos se posiciona en la región dorsal de la reina y la sujeta con los tres pares de patas, en ese momento la reina abre la cámara del aguijón permitiendo la entrada del endófalo del zángano. Una vez que el zángano eyacula, este se separa de la reina quedando parte del endófalo dentro de la vagina y el zángano muere. 2.3 Poliandria Las reinas muestran un comportamiento poliándrico, una reina se cruza con varios zánganos durante el periodo de tiempo en que esta puede aparearse y generalmente se aparea con más de un zángano durante un vuelo de apareamiento. El número de zánganos con los que se aparea una reina ha sido estimado en diferentes poblaciones y este va de 6 a 18 zánganos. 15 Las reinas almacenan el semen de los zánganos con los que se aparean en la espermateca, en donde lo mantienen viable a lo largo de su vida. En la espermateca, el semen de los zánganos se mezcla en forma homogénea, de tal forma que cuando la reina utiliza el semen para fertilizar los huevos, el semen de todos los zánganos se utiliza por igual, lo que genera que en una colonia haya obreras hijas de todos los zánganos con los que se apareo la reina. 2.4 Relaciones Genéticas entre las Abejas de una Colonia Como consecuencia del comportamiento reproductivo de las abejas, una colonia está formada por obreras que pertenecen a varias familias de hermanas completas, el número de familias corresponde al número de zánganos con los que se aparea la reina. Las obreras de estas familias comparten a la misma madre pero tienen padres diferentes, por lo que las abejas obreras de dos familias diferentes son medias hermanas. Debido a que los zánganos son haploides y producen espermatozoides que son genéticamente iguales, las obreras de una misma familia, hijas de la reina y del mismo zángano, comparten en promedio el 75% de sus genes, mientras que obreras de familias diferentes, hijas de la misma reina pero de diferentes zánganos, comparten en promedio el 25% de sus genes (Figura 11). 0.75 ♀ X ♂ ♂ ♂ ♂ ♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀ 0.25 ♀♀ ♀ ♀ ♀ ♀ Figura 11. Relaciones genéticas aditivas entre obreras de una colonia. La relación genética entre las obreras de una misma familia es 0.75 y entre obreras de diferentes familias es 0.25. Las obreras de dos familias pueden compartir en promedio el 50% de sus genes si los zánganos que dan origen a las familias son hermanos, de esta 16 forma la relación genética entre las obreras de una colonia puede ser 0.25, 0.50 ó 0.75. Como las colonias están formadas por obreras que tienen diferentes relaciones genéticas, la relación genética que existe entre las obreras de una colonia se estima a partir de un promedio en donde se considera el número de familias presente en la colonia y las relaciones que existen entre estas. Los resultados de algunos trabajos de investigación indican que la relación genética promedio de una colonia se ubica entre 0.25 y 0.43. 17 3. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POBLACIONES El mejoramiento genético se realiza a nivel de las poblaciones. Una población es un grupo de individuos que se aparean entre si y que se localizan en un área geográfica determinada. En una población es posible estimar la frecuencia de los fenotipos, de los genotipos, de los genes y de los alelos que tienen los individuos que forman a la población. Cuando el apareamiento entre los individuos se da en forma aleatoria, es decir que todos los individuos (machos y hembras) tienen la misma probabilidad de poder reproducirse y la población se encuentra aislada y no existe ni selección, ni migración, ni mutación, ni deriva génica la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg, lo que implica que en esta población las frecuencias de los alelos, genes, genotipos y fenotipos permanecen constantes a lo largo de las generaciones (Figura 6). Generación 1 Generación 2 Figura 6. Población en equilibrio de Hardy-Weinberg, las frecuencias de genotipos y fenotipos (negros y blancos) permanecen constantes de una generación a otra. El equilibrio de Hardy-Weinberg en una población se puede romper a través de la selección, la migración o la mutación. Para hacer mejoramiento genético es necesario romper este equilibrio y modificar las frecuencias de los alelos, genes, genotipos y fenotipos en la población con objeto de incrementar los deseables o los que nos interesan y disminuir los indeseables o los que no nos interesan. 18 3.1 Selección La selección es una de las principales fuerzas que modifican el equilibrio en las poblaciones. La selección implica que solo cierto tipo individuos con un fenotipo y un genotipo en particular pueden reproducirse en la población y de esta forma transmitir su información genética a la siguiente generación. La selección puede ser natural o artificial. La selección natural esta determinada por el medio ambiente, en este caso es el medio ambiente el que determina que genotipos pueden sobrevivir y en consecuencia reproducirse. La selección artificial se basa en criterios establecidos en forma artificial por el ser humano que determinan que genotipos pueden reproducirse en una población (Figura 7). Generación 1 Selección de los fenotipos negros Generación 2 Figura 7. Población en la que se hace selección a favor de los fenotipos negros, las frecuencias de genotipos y fenotipos (negros y blancos) cambian de una generación a otra. 3.2 Migración La migración es el movimiento de individuos de una población a otra, esto modifica las frecuencias alelicas, genotípicas y fenotípicas tanto en la población a la que llegan los individuos, como en la población de donde salen. La migración puede ser natural o artificial. La introducción de nuevos individuos o bien de material genético como podría ser semen o embriones en una población es un ejemplo de migración artificial (Figura 8). 19 Población A, antes de la migración Población A, después de la migración Migración de fenotipos negros de la población B a la población A Población B, antes de la migración Población B, después de la migración Figura 8. Efecto de la migración, las frecuencias de genotipos y fenotipos (negros y blancos) cambian en la población A y en la población B, después de que fenotipos negros migran de la población B a la población A. 3.3 Mutación Una mutación, es un cambio en la secuencia de bases del ADN de gen, este fenómeno puede crear nuevos alelos para o bien modificar los que ya existen. Las mutaciones son fuente de nuevos alelos para un gen que no existían en una población y dan origen a nueva información genética. La frecuencia con que ocurren es muy baja y solo las mutaciones que producen alelos que dan alguna ventaja a los individuos para adaptarse al medio ambiente se establecen en la población a través de la selección (Fig. 9). Generación 1 Generación 2 Figura 9. Población en la que se presenta una mutación y se genera un nuevo genotipo que da lugar a un nuevo fenotipo (gris) las frecuencias de genotipos y fenotipos (negros y blancos) en la población cambian por la presencia de un nuevo genotipo y fenotipo en la población. 20 4. CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA CUANTITATIVA 4.1 Características Cuantitativas Las características cuantitativas se caracterizan por estar controladas por varios genes, que en forma individual tienen efectos pequeños sobre la expresión de la característica, pero que en conjunto determinan el fenotipo de un individuo. Asimismo, este tipo de características se caracterizan por que el medio ambiente influye en su expresión. La mayor parte de las características de importancia económica en las abejas como la producción de miel, la producción de polen, el comportamiento defensivo, la resistencia a enfermedades y la capacidad de postura de las reinas son características cuantitativas. 4.2 Variabilidad Para poder realizar mejoramiento genético en una población es indispensable que exista variación en los fenotipos de los individuos que forman la población con respecto a las características que se busca mejorar. Si no existe variación para la característica es imposible hacer mejoramiento genético. La variación que exista para una característica se mide a nivel de los fenotipos de los individuos, sin embargo como el fenotipo esta compuesto por el genotipo y el medio ambiente, la variación que se observa en los fenotipos, se debe a la variación de origen genético y a la variación debida al medio ambiente. Para poder realizar mejoramiento genético es necesario que la variación que se observe en los fenotipos se deba en una proporción razonable a la variación debida a los genotipos, en la medida que la variación que se observe en los fenotipos se deba en mayor proporción a la variación en los genotipos y en menor proporción al medio ambiente mejores resultados se tendrán al hacer mejoramiento genético. La variación se mide utilizando un parámetro estadístico conocido como varianza. Para medir la variación de una característica en una población es necesario estimar la varianza fenotípica, que a su vez esta compuesta por la varianza de origen genético y la varianza debida al medio ambiente. 21 Estimar la varianzas fenotípica, genética y ambiental asociadas a una característica en una población es muy importante y necesario para poder desarrollar un programa de mejoramiento genético, ya que de estas depende la estimación de otros parámetros genéticos como la heredabilidad, la repetibilidad y las correlaciones. 4.3 Parámetros Estadísticos 4.3.1 Media La media es el promedio de los valores de los fenotipos de los individuos de una población. La media se calcula sumando el valor de los fenotipos de todos los individuos y dividiendo el resultado de esta suma entre el número de individuos de la población. Media = Suma de los valores de los fenotipos de todos los individuos en la población Número de individuos en la población El equivalente matemático de la ecuación anterior es: x xi n 4.3.2 Varianza La varianza mide la variabilidad que existe en los fenotipos de los individuos de una población. El valor de la varianza nos indica que tan dispersos se encuentran los fenotipos con respecto a la media de la población. La varianza es mayor cuando la variabilidad es mayor. Si la varianza fenotípica en una población tiene un valor de 25 y otra población tiene una varianza fenotípica de 10, esto significa que en la primera población hay mayor variabilidad que en la segunda, lo que implica que los fenotipos se encuentran mas dispersos 22 alrededor de la media en la primera población en comparación con lo que ocurre en la segunda población. La varianza se expresa en unidades al cuadrado, para calcularla es necesario determinar la diferencia del fenotipo de cada individuo con respecto a la media de la población, sumar todos estos valores y el resultado elevarlo al cuadrado para posteriormente dividirlo entre el número de individuos menos uno de la población. Varianza = Suma de las diferencias de los valores de los fenotipos de cada uno de los individuos en la población con respecto a la media elevada al cuadrado Número de individuos en la población menos uno El equivalente matemático de la ecuación anterior es: s 2 x i x 2 n 1 La varianza se expresa en la unidad en la que se mide la característica elevada al cuadrado, lo que hace que la varianza sea difícil de visualizar. Por ejemplo si en una población de colonias se quiere estimar la varianza para la producción de kilogramos de miel por colonia, el resultado que se obtenga de la varianza se estará expresando en kilogramos al cuadrado (kg2). 4.3.3 Desviación Estándar La desviación estándar mide la variabilidad que existe en los fenotipos de los individuos de una población y se expresa directamente en la unidad en que se mide la característica. El valor de la desviación estándar nos indica que tan dispersos se encuentran los fenotipos con respecto a la media de la población, la desviación estándar es mayor cuando la variabilidad es mayor. La desviación estándar se obtiene calculando la raíz cuadrada de la varianza. 23 Desviación Estándar = Raíz cuadrada de la varianza El equivalente matemático de la ecuación anterior es: s X i x 2 n 1 4.4 Parámetros Genéticos 4.4.1 Heredabilidad La heredabilidad es un parámetro que se utiliza para estimar los valores genéticos de los individuos para una característica cuantitativa y para poder para predecir la respuesta a la selección de una característica en una población. La heredabilidad se puede estimar en sentido amplio y en sentido estrecho. En sentido amplio la heredabilidad es la fracción de la variación fenotípica para una característica que se debe a las diferencias en los genotipos de los individuos de una población, es decir, del total de la variación fenotípica que parte se debe a la variación de origen genético. Para estimar la heredabilidad en sentido amplio (hB2) se divide la varianza de origen genético (sG2) entre la varianza fenotípica (sP2). Varianza Genética Heredabilidad en = Sentido Amplio Varianza Fenotípica El equivalente matemático de la ecuación anterior es: 2 hB 2 sG 2 sP 24 La heredabilidad en sentido estrecho es la fracción de la variación fenotípica para una característica que se debe a las diferencias en los genes que tienen efectos aditivos de los individuos en una población, es decir es la parte de la variación fenotípica se debe a la variación de origen genético aditivo. Para estimar la heredabilidad (h2) en sentido estrecho se divide la varianza de origen genético aditivo (sA2) entre la varianza fenotípica (sP2). Varianza Genética Aditiva Heredabilidad en = Sentido Amplio Varianza Fenotípica El equivalente matemático de la ecuación anterior es: 2 h 2 sA 2 sP La heredabilidad es específica para cada característica y para cada población, esto significa que dos poblaciones diferentes pueden tener valores diferentes para la heredabilidad de la misma característica. Conocer la heredabilidad de una característica es necesario para estimar con precisión el valor genético de los individuos, para diseñar un programa de mejoramiento genético y para predecir la respuesta a la selección en la población en donde se implemente el programa de mejoramiento genético. 4.4.2 Repetibilidad La repetibilidad es un parámetro genético que mide el grado de asociación entre varias mediciones que se hagan de una característica en un individuo. La repetibilidad solo puede estimarse para características que se miden varias veces en el mismo individuo. Al igual que la heredabilidad, la repetibilidad se estima a partir de una proporción entre la varianza de origen genético y la 25 varianza fenotípica, sin embargo en este caso la varianza ambiental esta compuesta por dos tipos de efectos del medio ambiente: el medio ambiente permanente y el medio ambiente temporal. Los efectos debidos al medio ambiente permanente, son aquellos que influyen permanentemente sobre la expresión de la característica en todas las mediciones que se hagan de la característica en el individuo. Los efectos debidos al medio ambiente temporal son aquellos que influyen sobre la expresión de la característica en una medición en particular. En base a lo anterior, la repetibilidad es la fracción de la variación fenotípica para una característica en una población que se debe a las diferencias en los genotipos de los individuos de una población y del medio ambiente permanente al que son expuestos los individuos, es decir del total de la variación fenotípica que parte se debe a la variación de origen genético y a la variación debida al medio ambiente permanente. Varianza debida al Varianza Genética + medio ambiente permanente Repetibilidad = Varianza Fenotípica El equivalente matemático de la ecuación anterior es: s G s MAP 2 r 2 2 sP La repetibilidad se utiliza para predecir el desempeño de un individuo, cuando se cuenta con una o mas mediciones de su fenotipo y su valor siempre será mayor o igual a la heredabilidad de la característica. La repetabilidad es específica para cada característica y para cada población, lo que significa que dos poblaciones pueden tener valores diferentes para la repetibilidad de la misma característica. 26 4.4.3 Correlación La correlación es un parámetro estadístico que permite medir el grado de asociación entre dos característica. El rango de valores para la correlación es de -1 a 1. Cuando el valor es cero (0), significa que las dos características no tienen ningún grado de asociación, a medida que el valor de la correlación se aleja de cero, el grado de asociación entre las características aumenta, el signo positivo o negativo en el valor, indica el sentido en que las dos características están asociadas. Un valor positivo, indica que el valor de las dos características se mueve en la misma dirección, es decir si una aumenta la otra también y si una disminuye la otra disminuye. Cuando el valor es negativo, la correlación indica que los valores de las dos características se mueven en direcciones opuestas, es decir si una característica aumenta la otra disminuye o bien si una disminuye la otra aumenta. Conocer la correlación que exista entre dos características es importante para saber cual será el efecto sobre una de estas al hacer selección para la otra o bien cuando se busca hacer selección para dos características al mismo tiempo en una población. 27 5. MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS ABEJAS 5.1 Selección Para desarrollar un programa de mejoramiento genético es necesario primero identificar a las colonias que tienen el mejor valor genético para la característica que nos interese mejorar en la población. El valor genético de las colonias se utiliza para comparar a las colonias de una población. El mejoramiento genético se hace a través de seleccionar a las colonias que tengan los mejores valores genéticos. El interés por evaluar genéticamente a las colonias se debe a que una colonia sobresaliente va a transmitir sus características a su descendencia. El principal problema que existe para identificar a las colonias genéticamente superiores es que el valor genético no se puede observar a simple vista. Lo que nosotros observamos en una colonia es el fenotipo y este depende del genotipo de la colonia y del medio ambiente en el cual se desarrolla. Si una colonia se desarrolla en un medio ambiente favorable podrá expresar todo su potencial genético; sin embargo, si el medio ambiente en el que le toca desarrollarse no es favorable no podrá expresar todo su potencial genético y lo más probable es que su desempeño se califique como indeseable, aunque tenga un buen potencial genético. De esta forma, para poder evaluar genéticamente a una colonia, se necesita poder determinar qué proporción de su comportamiento productivo se debe a su constitución genética y qué proporción se debe al medio ambiente en el cual se desarrolló. El mejoramiento genético que se pueda lograr al seleccionar las colonias genéticamente superiores, va a depender en mucho de la precisión con que podamos estimar su valor genético de las colonias. Existen varias alternativas para llevar a cabo evaluaciones genéticas con objeto de estimar el valor genético de las colonias y la precisión de estas evaluaciones está relacionada directamente con la complejidad técnica y el costo de los procedimientos utilizados. 5.2 Registro Productivo y Genealógico Un aspecto fundamental para poder llevar a cabo un programa de mejoramiento genético es la identificación de las colonias de abejas. Todas las 28 colonias que se incluyan en un programa de mejoramiento genético deben contar con una identificación individual que permita identificar en forma precisa a cada colonia a lo largo del ciclo de producción. Utilizando la identificación individual de la colonia se debe generar un sistema de registro que permita identificar las relaciones de parentesco que existan entre las colonias de la población, así como los registros del desempeño de las colonias con respecto a las características de interés a mejorar. 5.3 Pruebas de Comportamiento Para estimar el valor genético de las colonias es necesario evaluar su desempeño midiendo el fenotipo para las características de interés a mejorar en la población. Las pruebas de comportamiento se deben realizar utilizando métodos que permitan medir con precisión la característica a evaluar y en la medida de lo posible estos métodos deben ser fáciles de aplicar. Por ejemplo, el fenotipo de las colonias para la característica producción de miel se puede medir pesando la miel que produce una colonia o bien contando el número de bastidores de miel que se cosechen de la colonia. Los dos métodos permiten medir con precisión la producción de miel de la colonia sin embargo es más fácil medir la producción de miel de una colonia, contando el número de los bastidores de miel que pesando la miel que produce la colonia. 5.4 Núcleo de Selección Un núcleo de selección es un grupo de colonias en las cuales se establece un sistema de identificación individual que permite establecer un registro genealógico y un registro del desempeño de las colonias con respecto a las características que se busquen mejorar. El núcleo de selección puede estar formado por el total de colonias de la población o bien puede estar formado por un grupo de colonias de la población. En el núcleo se evalúan las colonias y se seleccionan las que tengan el mejor valor genético. Las colonias seleccionadas se utilizan como pie de cría para producir las reinas que se utilizaran para reemplazar a las reinas de todas las colonias de la población. 29 Por ejemplo, si un apicultor maneja una población de 1000 colonias de abejas, este podrá establecer un núcleo de selección utilizando a las 1000 colonias o bien podrá escoger un grupo de colonias para formar el núcleo de selección. En el núcleo se deberá establecer un sistema de identificación individual que permita establecer un registro genealógico y un registro del desempeño de las colonias con respecto a la característica que se busque mejorar. A partir del núcleo se seleccionaran las colonias con los mejores valores genéticos y estas se utilizaran como pie de cría para producir las reinas de reemplazo para las 1000 colonias. De esta manera, si el núcleo de selección incluye solo una parte de la población, el mejoramiento genético se realiza en estas colonias y el flujo de genes seleccionados al resto de la población se da al realizar el reemplazo de reinas en toda la población utilizando reinas hijas de las colonias que se seleccionaron en el núcleo de selección. 5.5 Valor Genético El valor genético es el valor que tiene una colonia dentro de un programa de mejoramiento genético. El valor genético esta dado por la información genética que tiene la colonia y que transmite a su progenie. El valor genético es un estimador del desempeño esperado de la progenie de la colonia para una característica con respecto a la media de la población. Para estimar el valor genético de una colonia para una característica, se requiere conocer la heredabilidad de la característica, el fenotipo de la colonia, el fenotipo de las colonias que son parientes de la colonia que se esta evaluando, la relación genética que la colonia tiene con cada una de sus colonias parientes y el fenotipo de todas las colonias que conforman al núcleo de selección. La estimación precisa del valor genético de una colonia es el principal factor para lograr el mejoramiento genético de las poblaciones. Utilizando el valor genético las colonias se pueden identificar a las mejores para la característica que se busque mejorar y de esta forma seleccionar las que tengan los mejores valores genéticos, para que a partir de esas colonias, se produzcan las reinas de reemplazo para todas las colonias de la población. 30 Cuando la heredabilidad de la característica es alta, el fenotipo de la colonia por si mismo puede ser un buen estimador de su valor genético, sin embargo cuando la heredabilidad de la característica es baja, el fenotipo de la colonia no es un buen estimador de su valor genético y entonces se requiere de contar con información del fenotipo de colonias que sean parientes de la colonia de la que se este buscando estimar el valor genético. En estos casos la estimación del valor genético requiere del uso de la heredabilidad, la repetibilidad, de las relaciones genéticas entre las colonias debidamente ponderadas, del fenotipo de la colonia y del fenotipo de las colonias que sean sus parientes. A este nivel la estimación del valor genético se hace utilizando procedimientos estadísticos complejos que permiten que el valor estimado tenga una precisión alta. 5.5.1 Índice Relativo El índice relativo es un estimador del valor genético de una colonia, calcular el índice relativo es un procedimiento relativamente simple que permite estimar el valor genético de una colonia utilizando el fenotipo de la colonia. El uso de este procedimiento permite obtener estimadores del valor genético con una precisión aceptable para características que tengan una heredabilidad alta. La precisión disminuye en la medida que la heredabilidad de las características disminuye y cuando la heredabilidad es baja la precisión puede llegar al punto en que los valores genéticos calculados no sean confiables. El índice relativo solo toma en cuenta el fenotipo de la colonia para calcular su valor genético, no utiliza la información de colonias que sean sus parientes, como si ocurre cuando se utilizan otros procedimientos que son estadísticamente mas complejos, esto hace que los valores genéticos que se obtienen utilizando el índice relativo sean menos precisos que los que se obtienen utilizando la información de las colonias que son sus parientes. Una forma de índice relativo se obtiene al estandarizar los datos y obtener el valor z de cada colonia. El valor z se obtiene al restarle al valor del fenotipo de una colonia (xi) el valor de la media estimada para el fenotipo de todas las colonias de un apiario ( x ), el resultado de esta resta se divide entre la desviación estándar estimada para el fenotipo de todas las colonias del apiario (s), como se indica en la siguiente ecuación. 31 z xi x s El valor z puede tomar valores positivos y negativos incluyendo al cero, y estos valores son estimadores del valor genético de las colonias, que se pueden comparar al ordenarlos en forma ascendente o descendente con objeto de identificar a las colonias que tengan los mejores valores genéticos. Otra forma de índice relativo se obtiene al restarle al fenotipo de la colonia (xi) el promedio de los fenotipos de las colonias del apiario ( x ), el resultado se divide entre el promedio de los fenotipos de las colonias del apiario y este resultado se multiplica por 100, como se indica en la siguiente formula. xi x I x 100 x Este índice se expresa en términos de porcentaje relativo con respecto a la media de los fenotipos de las colonias del apiario y puede tener tanto valores positivos como negativos incluyendo al cero, este índice es un estimador del valor genético de las colonias, con el que se pueden comparar para identificar a las colonias con los mejores valores genéticos. 5.6 Intensidad de Selección La intensidad de selección es un factor numérico que se aplica para definir la proporción de colonias que se seleccionaran en el núcleo de selección. Una intensidad de selección mayor implica que se seleccionará una fracción menor de colonias, una intensidad de selección menor implica que se seleccionara una fracción mayor de colonias. Por ejemplo si se tiene un núcleo de selección de 250 colonias y se aplica una intensidad de selección en donde se seleccione el 10% superior de las colonias del núcleo (250 X 0.10 = 25) se seleccionaran las 25 colonias con los mejores valores genéticos, pero si en ese mismo núcleo de selección se aplica una intensidad de selección en donde se seleccione el 20% superior de las colonias 32 del núcleo (250 X 0.20 = 50) se seleccionaran las 50 colonias con los mejores valores genéticos. 5.7 Diferencial de Selección El diferencial de selección corresponde a la diferencia entre el promedio de los fenotipos de las colonias seleccionadas y el promedio de los fenotipos de todas las colonias del núcleo de selección para la característica que se este seleccionando. Siguiendo el ejemplo anterior, si el promedio de los fenotipos de las 250 colonias del núcleo de selección para la característica producción de miel es 22.3 kg y se aplica una intensidad de selección del 10%, se seleccionaran las 25 colonias con los mejores valores genéticos para la característica, si se estima el promedio de los fenotipos de las colonias seleccionadas para la característica producción de miel y se obtiene un valor de 29.6 kg el diferencial de selección será de 7.3 kg (29.6–22.3=7.3). 5.8 Control de los Apareamientos Una vez que se selecciona a las colonias con los mejores valores genéticos, el siguiente paso en un programa de mejoramiento es reproducir a las colonias seleccionadas para que solo la información genética de estas colonias se transmita a la siguiente generación. Para lograr esto, es necesario tener control sobre los apareamientos, para que solo las colonias seleccionadas se reproduzcan. Debido al comportamiento poliándrico de las reinas y que los apareamientos entre reinas y zánganos ocurren durante el vuelo en zonas de congregación, el controlar los apareamientos representa un problema importante a resolver. La única forma en que se puede tener control total de los apareamientos en abejas es mediante el uso de la inseminación instrumental. El uso de esta técnica permite controlar que las reinas que se produzcan a partir de las colonias seleccionadas se apareen con los zánganos que se produzcan a partir de estas colonias. El uso de esta técnica permite alcanzar la mejor respuesta a la selección, por que se garantiza que el flujo de la información genética de las 33 colonias seleccionadas a la siguiente generación sea tanto por la parte materna como por la parte paterna. Otra forma de controlar los apareamientos es por medio del aislamiento geográfico del núcleo de selección. Esto se logra estableciendo a las colonias del núcleo en un área geográfica en donde estén completamente aisladas de otras colonias de abejas. Las islas son los únicos lugares que pueden ofrecer un aislamiento geográfico real, siempre y cuando no existan otras colonias de abejas dentro de estas. Para que la isla ofrezca un aislamiento geográfico real, es necesario que la isla se encuentre lo suficientemente alejada de la costa para que los enjambres de abejas no puedan llegar. Se ha propuesto que el aislamiento se puede lograr en valles altos, desiertos y montañas. Sin embargo hay que considerar que es prácticamente imposible que existan áreas geográficas que permitan mantener un núcleo de selección completamente aislado en desiertos, montañas o valles ya que si las condiciones ambientales son buenas para poder mantener a las colonias de abejas de un núcleo de selección significa que también son buenas para que existan colonias de abejas ajenas al programa. Cuando no se puede tener un aislamiento geográfico real, la siguiente opción es tratar de ejercer un control parcial sobre los apareamientos, para esto es necesario buscar áreas en donde existan pocas colonias, con la idea de que la densidad de colonias ajenas al programa de mejoramiento genético sea la menor posible. Bajo estas condiciones es conveniente tratar de saturar el medio ambiente con zánganos provenientes de las colonias seleccionadas. Para hacer esto es necesario contar con colonias de abejas seleccionadas dedicadas a la producción de zánganos, a las que se les debe dar un manejo adecuado para que críen zánganos en grandes cantidades. Los zánganos seleccionados tendrán que acudir a las zonas de congregación y competir con los zánganos de las colonias que existan en el área, pero al producir grandes cantidades de estos la teoría indica que se incrementa la probabilidad de que las reinas se apareen con los zánganos seleccionados, sin embargo hay que tener en cuenta que el control que se podrá alcanzar sobre los apareamientos es parcial y nunca podrá ser total. 34 No existen suficientes datos científicos que permitan saber en que magnitud se puede ejercer un control sobre los apareamientos, ni cuantas colonias productoras de zánganos se necesita tener para realmente poder influir sobre el número de zánganos que acuden a las zonas de congregación y poder ejercer a través de esto un control parcial sobre los apareamientos. Debido a que solo es posible ejercer un control parcial sobre los apareamientos el uso de este método no permite alcanzar la respuesta a la selección que se tiene cuando se hace un control total sobre los apareamientos ya que en este caso solo se puede garantizar el flujo de la información genética de las colonias seleccionadas a la siguiente generación por la vía materna. El flujo de información genética de las colonias seleccionadas a la siguiente generación por la vía paterna dependerá de la proporción de zánganos seleccionados que se apareen con la reina. La respuesta a la selección se incrementará en la medida en que aumente la proporción de zánganos seleccionados que se apareen con la reina. 5.9 Respuesta a la Selección La respuesta a la selección se define como el cambio en la dirección deseada de la media de los fenotipos de las colonias de una población de una generación a otra como consecuencia de seleccionar a las colonias con los mejores valores genéticos. La respuesta a la selección depende de la precisión del valor genético de las colonias, la intensidad de selección que se ejerza, la variabilidad que exista entre los valores genéticos de las colonias, el control que se ejerza sobre los apareamientos y el intervalo entre generaciones. Siguiendo el ejemplo, en el núcleo de selección el promedio de los fenotipos de las colonias para la producción de miel en la generación inicial fue de 23.3 kg, en este núcleo se aplico una intensidad de selección de 10%, por lo que se seleccionaron a las 25 colonias con los mejores valores genéticos. Si a partir de estas colonias se producen reinas y zánganos que se aparean entre si y las reinas se utilizan para reemplazar las reinas de las 250 colonias del núcleo de selección, estableciendo de esta forma la siguiente generación y en esta 35 generación se evalúa la producción de miel de las colonias y el promedio de los fenotipos de las colonias es de 23.7 kg. La respuesta a la selección en será de 1.4 kg. (23.7-22.3=1.4), es decir hubo un incremento de 1.4 kg de miel en el promedio de los fenotipos de las colonias como respuesta a la selección. 36 BIBLIOGRAFÍA Falconer, D.S. (1989) Introduction to Quantitative Genetics. Longman Group LTD. London, UK. Glantz, S.A. (2002) Primer of Biostatistics. McGraw-Hill. New York, NY. Guzman-Novoa, E. (2007) Elemental Genetics and Breeding for the Honeybee. Ontario Beekeepers Association. Bayfield, ON. Laidlaw Jr. H.H., Page Jr. P.E. (1997) Queen Rearing and Bee Breeding. Wicwas Press. Chesire, CT. Page Jr. P.E., Laidlaw Jr. H.H. (1992) Closed population honey bee breeding. Bee World 66: 63-72. Rinderer, T.E. (1986) Bee genetics and Breeding. Academic Press. Orlando, FL. Van Vleck, L.D., Pollack, E.J., Oltenacu, E.A.B. (1987) Genetics for the Animal Sciences. W.H. Freeman and Co. New York, NY. 37 Centros de Investigación y Campos Experimentales del INIFAP NORTE CENTRO 7 Sierra de Chihuahua 8 Delicias 9 Valle del Guadiana 10 La Laguna 11 Zacatecas 12 Pabellón 1 NORESTE 13 Saltillo 14 Río Bravo 15 General Terán 16 Las Huastecas 17 San Luis 3 7 8 4 5 2 6 NOROESTE 1 Valle de Mexicali 2 Todos Santos 3 Costa de Hermosillo 4 Dr. Norman E. Borlaug 5 Valle del Fuerte 6 Valle de Culiacán PACÍFICO CENTRO 18 Santiago Ixcuintla 19 Centro - Altos de Jalisco 20 Tecomán 21 Valle de Apatzingán 22 Uruapan 10 RASPA 15 13 14 9 11 16 18 17 12 CNRG 20 19 FISIOLOGÍA 33 24 22 MICROBIOLOGÍA COMEF 31 21 25 32 30 34 PAVET 37 23 26 27 CENTRO 23 Bajío 24 Valle de México Sede de Centro de Investigación Regional Centro Nacional de Investigación Disciplinaria Campo Experimental Centro Nacional de Recursos Genéticos SURESTE 36 Edzná 37 Mocochá 38 Chetumal GOLFO CENTRO 30 San Martinito 31 Cotaxtla 32 La Posta 33 Ixtacuaco 34 El Palmar 35 Huimanguillo 36 38 35 28 29 PACÍFICO SUR 25 Zacatepec 26 Iguala 27 Valles Centrales de Oaxaca 28 Centro de Chiapas 29 Rosario Izapa Centros Regionales de Extensionismo SAGARPA - INIFAP CRE Norte Aldama, Chih. CRE Golfo - Península Mocochá, Yuc. CRE Centro Ajuchitlán, Qro. CRE Estados Prioritarios: Chiapas, Guerrero, Michoacán y Oaxaca Valles Centrales, Oax. Diseño Editorial M.C. Adrián Rivera Flores Lic. Jimena Aparicio Hernández Lic. Maira Jocelyn Flores Dionisio Lic. Laura Liliana Calleja Rodríguez Lic. Victoria Mireles Fuentes Coordinación de la producción editorial Proyecto: “Apoyo al Extensionismo Rural de la SAGARPA" Lic. Raymundo Vázquez Gómez Dr. Alfredo Tapia Naranjo Dr. Luis Reyes Muro M.C. Eduardo Loza Venegas M.C. Hipólito Castillo Tovar Ing. Tomás Moreno Gallegos Esta publicación se terminó de imprimir el día 19 de diciembre de 2016, en los talleres Grupo Gráfico Salinas S.A. de C.V., calle Marcelino Dávalos núm. 12, col. Algarín, delegación Cuauhtémoc, Ciudad de México, C.P. 06880, Tel.: (55) 58 55 01 80. Su tiraje consta de 1,000 ejemplares. Revisión Técnica Dr. Moisés Montaño Bermúdez Dr. Felipe Ruiz López Edición MVZ. Rómulo Amaro Gutiérrez Esta publicación fue financiada con recursos del Convenio SAGARPA - INIFAP, Proyecto: “Apoyo al Extensionismo Rural de la SAGARPA”, No. SIGI: 1118933872 Acervo bibliográfico para la innovación tecnológica del sector agropecuario nacional Programa de Apoyo a Pequeños Productores Componente Extensionismo. “Este programa es público, ajeno a cualquier partido político. Queda prohibido el uso para fines distintos a los establecidos en el programa”. www.gob.mx www.gob.mx/sagarpa www.inifap.gob.mx