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SECCIÓN I BASES DE LA MICROBIOLOGÍA
C
La ciencia
de la microbiología
INTRODUCCIÓN
La microbiología es el estudio de los microorganismos, grupo
grande y diverso de microorganismos microscópicos que viven
en forma de células aisladas o grupos de células; también comprende a los virus, que son microscópicos pero no son celulares.
Los microorganismos influyen extensamente en la vida y constitución tanto física como química de nuestro planeta. Son los encargados de los ciclos de los elementos químicos indispensables
para la vida, incluidos carbono, nitrógeno, azufre, hidrógeno y
oxígeno; además, los microorganismos realizan más fotosíntesis
que las plantas verdes. Se calcula que en la tierra existen 5 × 1030
células microbianas; excluyendo a la celulosa, éstas constituyen
90% de la biomasa de toda la biosfera. Los seres humanos tienen
un relación estrecha con los microorganismos; más de 90% de
las células del cuerpo corresponde a microbios.
PRINCIPIOS BIOLÓGICOS ILUSTRADOS
POR LA MICROBIOLOGÍA
La diversidad biológica es más evidente en los microorganismos que en ninguna otra parte; estas criaturas no se pueden ver
a simple vista sin ayuda. En cuanto a forma y función, ya sea una
propiedad bioquímica o un mecanismo genético, el análisis de
los microorganismos nos lleva hasta el límite de la comprensión
biológica. Por lo tanto, la necesidad de originalidad (una prueba
del mérito de una hipótesis científica) se logra por completo en
la microbiología. Una hipótesis útil debe ofrecer una base para
hacer una generalización y la diversidad microbiana proporciona el terreno donde siempre existe este reto.
La predicción, que es la consecuencia práctica de la ciencia,
es un producto creado por una mezcla de técnica y teoría. La
A
P Í
T
U
L
O
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bioquímica, biología molecular y genética proporcionan los
recursos necesarios para el análisis de los microorganismos. A
su vez, la microbiología amplía el horizonte de estas disciplinas
científicas. Quizá un biólogo describiría este intercambio como
mutualismo, esto es, algo que beneficia a todas las partes que
contribuyen. Un ejemplo de mutualismo microbiano es el de
los líquenes. Los líquenes constan de un hongo y un compañero
fototrópico, ya sea un alga (eucariota) o una cianobacteria (procariota). El componente fototrópico es el productor principal,
mientras que el hongo proporciona sujeción y protección de los
elementos. En biología, el mutualismo se denomina simbiosis,
que es una relación continua de distintos organismos. Cuando
el intercambio opera principalmente en beneficio de una de las
partes, la relación se describe como parasitismo, en la que el
hospedador proporciona el beneficio principal al parásito. Para
el aislamiento y clasificación de un parásito (p. ej., una bacteria
o virus patógeno) a menudo es necesario simular en el laboratorio el ambiente de crecimiento que proporcionan las células
hospedadoras. Esta situación en ocasiones representa un reto
importante para el investigador.
Los términos “mutualismo”, “simbiosis” y “parasitismo” se
relacionan con la ciencia de la ecología y los principios de la
biología ambiental se encuentran implícitos en la microbiología. Los microorganismos son productos de la evolución, que es
la consecuencia biológica de la selección natural que opera en
una gran variedad de microorganismos distintos desde el punto
de vista genético. Vale la pena tener en mente la complejidad de
la historia natural antes de generalizar sobre los microorganismos, que forman el subgrupo más heterogéneo de las criaturas
vivientes.
Una división biológica importante separa a las eucariotas,
microorganismos que contienen núcleo rodeado de una membrana, de las procariotas, en los que el DNA no se separa del
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SECCIÓN I
Bases de la microbiología
citoplasma. Como se describirá más adelante y en el capítulo 2,
se pueden hacer más distinciones entre las células eucariotas y
procariotas. Por ejemplo, las primeras se distinguen por su tamaño relativamente grande y la presencia de organelos especializados, rodeados por membranas como las mitocondrias.
Como se describe con detalle más adelante, las células eucariotas (o Eukarya, desde el punto de vista filogenético) comparten su estructura celular definida e historia filogenética. Algunos grupos de microorganismos eucarióticos son algas, protozoarios, hongos y mohos.
Las propiedades singulares de los virus los colocan en un sitio aparte de las criaturas vivientes. Las eucariotas y procariotas
son microorganismos puesto que contienen todas las enzimas
necesarias para su multiplicación y poseen el equipo biológico
necesario para la producción de energía metabólica. Por lo tanto, éstos se distinguen de los virus, que dependen de las células
hospedadoras para estas funciones necesarias.
VIRUS
Los virus carecen de muchos de los atributos de las células, incluida la capacidad de multiplicarse. Sólo cuando infectan una
célula adquieren el atributo clave de un sistema viviente: la reproducción. Se sabe que los virus infectan cualquier célula, incluidas las células microbianas. Las interacciones entre hospedador y virus tienden a ser altamente específicas y el espectro
biológico de los virus refleja la diversidad de células hospedadoras potenciales. La diversidad de virus se expresa en su gran
variedad de estrategias de multiplicación y supervivencia.
Una partícula viral consta de una molécula de ácido nucleico, ya sea DNA o RNA, cubierta por una capa proteínica o
cápside (en ocasiones también cubierta por una capa de lípidos,
proteínas y carbohidratos). Las proteínas, a menudo glucoproteínas, en la cápside establecen la especificidad de la interacción
del virus con su célula hospedadora. La cápside protege al ácido
nucleico y facilita la fijación y penetración del virus en la célula
hospedadora. Dentro de la célula, el ácido nucleico viral redirige
la maquinaria enzimática del hospedador hacia funciones vinculadas con la multiplicación del virus. En algunos casos, la información genética del virus se incorpora en forma de DNA en
el cromosoma del hospedador. En otros, la información genética
del virus sirve como base para la producción celular y liberación
de copias del virus. Este proceso exige la multiplicación del ácido nucleico viral y la producción de proteínas virales específicas.
La maduración consiste en armar subunidades recién sintetizadas de ácido nucleico y proteínas hasta formar partículas virales
maduras, que posteriormente son liberadas hacia el ambiente
extracelular. Algunos virus más pequeños necesitan la ayuda de
otro virus en la célula hospedadora para su multiplicación. El
elemento delta, también conocido como virus de la hepatitis D,
es demasiado pequeño como para codificar incluso una sola proteína de la cápside y necesita ayuda del virus de la hepatitis B
para su transmisión. Se sabe que los virus infectan una gran variedad de hospedadores tanto vegetales como animales y además protistas, hongos y bacterias. Sin embargo, la mayor parte
de los virus puede infectar tipos específicos de células de una
sola especie de hospedador.
Algunas enfermedades transmisibles de las plantas son causadas por viroides, moléculas pequeñas de RNA monocatenario
y circular con enlaces covalentes estrechos que existen en forma
de estructuras similares a varillas con numerosos pares de bases.
Su tamaño varía de 246 a 375 nucleótidos de longitud. La variedad extracelular del viroide es RNA desnudo; carece de cápside
de cualquier tipo. La molécula de RNA no contiene genes que
codifican proteínas y, por lo tanto, el viroide depende por completo de las funciones del hospedador para su multiplicación. El
RNA del viroide se multiplica por medio de la RNA-polimerasa
dependiente del DNA de la planta hospedadora; la prioridad de
esta enzima quizá contribuye a la patogenia del viroide.
Se ha demostrado que los RNA de los viroides contienen
secuencias de bases repetidas invertidas en sus extremos 3′ y
5′, característica de los transposones (cap. 7) y de los retrovirus. De esta manera, probablemente han evolucionado a partir
de transposones o retrovirus por la eliminación de secuencias
internas.
En el capítulo 29 se describen las propiedades generales de
los virus animales patógenos para el ser humano. Los virus bacterianos se describen en el capítulo 7.
PRIONES
Los grandes descubrimientos en los últimos 30 años han permitido la clasificación tanto molecular como genética del microorganismo transmisible que causa la visna de las ovejas, enfermedad degenerativa del sistema nervioso central de las ovejas. En
los estudios ha sido posible identificar a la proteína específica de
esta enfermedad en preparaciones obtenidas de cerebro de ovino infectado con esta encefalopatía y que puede reproducir los
síntomas en ovejas sanas (fig. 1-1). Los esfuerzos por identificar
otros componentes, como ácidos nucleicos, no han tenido éxito.
Con el fin de distinguir a este elemento de los virus y viroides,
50 μm
FIGURA 1-1 Prión. Priones aislados a partir del cerebro de
un hámster infectado por visna de las ovejas. Esta enfermedad
neurodegenerativa es causada por un prión. (Reimpresa con
autorización de Stanley B. Prusiner/Visuals Unlimited.)
CAPÍTULO 1
se introdujo el término prión para subrayar su naturaleza proteinácea e infecciosa. La forma celular de la proteína priónica
(PrPc) es codificada por el DNA cromosómico del hospedador.
La PrPc es una sialoglucoproteína con un peso molecular de
33 000 a 35 000 y un alto contenido de una estructura helicoidal
α secundaria que es sensible a las proteasas y soluble en detergente. La PrPc se expresa en la superficie de las neuronas a través
del anclaje de glucosilfosfatidilinositol en cerebros tanto infectados como no infectados. El único componente conocido del
prión es una isoforma anormal de esta proteína (PrPres) y está
vinculada con su potencial de transmisión. Posee la misma secuencia de aminoácidos que PrPc, pero difiere desde el punto de
vista físico de la isoforma celular normal por su alto contenido
de hoja o lámina β, su insolubilidad en detergentes, su tendencia
a aglutinarse y su resistencia parcial a la proteólisis. Se cree que
la PrPres induce a la PrPc para que se doble o se vuelva a doblar
hasta adquirir la forma de prión.
Existen otras enfermedades importantes causadas por priones (cuadro 1-1). El kuru, la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob
(CJD, Creutzfeldt-Jakob disease), la enfermedad de GerstmannSträussler-Scheinker y el insomnio familiar mortal afectan a los
seres humanos. La encefalopatía espongiforme ovina, que se
cree que es resultado de la ingestión de alimentos y harina de
huesos preparados a partir de residuos de animales del matadero, ha causado la muerte de más de 184 000 cabezas de ganado
La ciencia de la microbiología
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en Gran Bretaña desde que se descubrió en 1985. Una nueva
variedad de CJD (vCJD) en seres humanos, se ha vinculado con
la ingestión de carne de res infectada por priones en el Reino
Unido y Francia. Una característica común de todas estas enfermedades es la conversión de una sialoglucoproteína codificada
por el hospedador en una forma resistente a la proteasa como
consecuencia de la infección.
Las enfermedades por priones en los seres humanos son
singulares porque se manifiestan en forma de enfermedades esporádicas, genéticas e infecciosas. El estudio de la biología de los
priones constituye un tema nuevo importante de investigación
biomédica y aún se debe aprender mucho.
PROCARIOTAS
Las características distintivas de las procariotas son su tamaño
relativamente pequeño, casi siempre del orden de 1 μm de diámetro, y la ausencia de una membrana nuclear. El DNA de casi
todas las bacterias es un círculo con una longitud aproximada
de 1 mm; este es el cromosoma procariótico. La mayor parte de
las células procariotas posee un solo cromosoma. El DNA cromosómico se debe doblar más de 1 000 veces para acomodarse
dentro de la membrana celular procariótica. Existe evidencia
considerable que sugiere que quizá estos dobleces se realizan en
CUADRO 1-1 Principales enfermedades en seres humanos y animales causadas por priones
Tipo
Nombre
Causa
Variante de enfermedad de Creutzfeldt-Jakoba
Vinculada con la ingestión o inoculación de
material infectado por priones
Enfermedades por priones en seres humanos
Adquiridas
Kuru
Enfermedad yatrógena de Creutzfeldt-Jakobb
Esporádicas
Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob
Se desconoce el origen de la infección
Familiares
Gerstmann-Sträussler-Scheinker
Vinculadas con mutaciones específicas dentro
del gen que codifica al PrP
Insomnio familiar mortal
Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob
Enfermedades por priones en animales
a
Ganado vacuno
Encefalopatía espongiforme bovina
Contacto con carne y alimento de harina de
hueso contaminado con priones
Ovejas
Visna de las ovejas
Ingestión de material contaminado con visna de
las ovejas
Venados, alces
Enfermedad por desgaste crónico
Ingestión de material contaminado con priones
Mink
Encefalopatía transmisible del mink
Se desconoce la fuente de la infección
Gatos
Encefalopatía espongiforme felinaa
Contacto con carne y alimento de harina de
hueso contaminado con priones
Vinculado con el contacto con materiales contaminados por encefalopatía espongiforme bovina.
b
Vinculado con materiales biológicos contaminados por priones como injerto de duramadre, trasplante de córnea, hormona de crecimiento humana derivada de cadáver
o instrumentos quirúrgicos contaminados por priones.
Reimpreso con autorización de ASM News 3:570, Dec, 2008.
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SECCIÓN I
Bases de la microbiología
forma ordenada, acercando ciertas regiones del DNA. La región
especializada de la célula que contiene al DNA se denomina
nucleoide y se puede observar con un microscopio electrónico
o un microscopio óptico después de someter a la célula a un
tratamiento especial para poder observarlo. Por lo tanto, sería
un error concluir que la diferenciación subcelular, claramente
delimitada por membranas en las eucariotas, no existe en las
procariotas. De hecho, estas últimas en algunos casos forman
estructuras subcelulares unidas a membranas con funciones
especializadas como los cromatóforos de las bacterias fotosintéticas (cap. 2).
Diversidad procariótica
El tamaño tan pequeño del cromosoma procariótico limita la
cantidad de información genética que puede contener. La información más reciente basada en las secuencias del genoma indica que el número de genes dentro de una célula procariota
varía de 468 en Mycoplasma genitalium a 7 825 en Streptomyces
coelicolor y que muchos de estos genes se dedican a funciones
básicas como generación de energía, síntesis macromolecular
y multiplicación celular. Las procariotas poseen relativamente
pocos genes que permiten la adaptación fisiológica del microorganismo a su ambiente. El espectro de ambientes procarióticos
potenciales es inconcebiblemente amplio, por lo que el grupo
procariótico comprende a una categoría heterogénea de especialistas, cada uno adaptado a un entorno circunscrito bastante
estrecho.
La gama de ambientes procarióticos se ilustra al considerar las estrategias utilizadas para generar energía metabólica. La
principal fuente de energía para la vida es la luz solar. Algunas
procariotas como las bacterias púrpuras convierten la energía
luminosa en energía metabólica sin producción de oxígeno.
Otras, ejemplificadas por las bacterias verde-azules (cianobacterias) producen oxígeno que proporciona energía a través de
la respiración en ausencia de luz. Los microorganismos aerobios dependen de la respiración con oxígeno para obtener energía. Algunos microorganismos anaerobios utilizan aceptores
de electrones distintos del oxígeno en la respiración. Muchos
anaerobios llevan a cabo fermentaciones, de donde obtienen
la energía a partir de la reorientación metabólica de los sustratos químicos para el crecimiento. La gran variedad química de
sustratos potenciales para el crecimiento tanto aerobio como
anaerobio se refleja en la diversidad de procariotas que se han
adaptado a su utilización.
Comunidades procarióticas
Una estrategia útil de supervivencia para los especialistas es entrar en consorcios, organizaciones en las que las características
fisiológicas de los diferentes microorganismos contribuyen a la
supervivencia del grupo como un todo. Si los microorganismos
dentro de una comunidad interrelacionada desde el punto de
vista físico se derivan directamente a partir de una célula, la comunidad es un clon que contiene hasta 108 células. La biología
de esta comunidad difiere considerablemente de la de una sola
célula. Por ejemplo, el gran número de células prácticamente
asegura que en el clon existe cuando menos una célula que posee una variante de cualquier gen en el cromosoma. Por lo tanto,
la variabilidad genética (la fuente del proceso evolutivo llama-
do selección natural) se encuentra asegurada en un clon. Entre
mayor sea el número de células dentro de los clones, mayor es
la probabilidad de ofrecer protección fisiológica cuando menos
a algún miembro del grupo. Por ejemplo, los polisacáridos extracelulares confieren protección contra algunos elementos potencialmente mortales como los antibióticos o iones de metales
pesados. La gran cantidad de polisacáridos producidos por numerosas células dentro de un clon permite que las que están en
el interior sobrevivan al contacto con un elemento mortal a una
concentración que aniquilaría a células individuales.
Muchas bacterias utilizan un mecanismo de comunicación
intercelular llamado percepción de quórum para regular la
transcripción de los genes que participan en diversos procesos
fisiológicos, como bioluminiscencia, transferencia conjugada de
plásmidos y producción de los factores que confieren virulencia.
La percepción de quórum depende de la producción de una o
más moléculas de señales que se pueden difundir llamadas autoinductores o feromonas y que permiten a la bacteria vigilar su
propia densidad de población celular. Es un ejemplo del comportamiento multicelular en las procariotas.
Una característica distintiva de las procariotas es su capacidad de intercambio de pequeños paquetes de información genética. Esta información es llevada en los plásmidos, elementos
genéticos pequeños y especializados que se pueden multiplicar
cuando menos dentro de una línea celular procariótica. En algunos casos, los plásmidos se transfieren de una célula a otra y por
lo tanto llevan consigo grupos de información genética especializada a través de una población. Algunos plásmidos exhiben un
espectro amplio de hospedadores que les permite transmitir
grupos de genes a distintos microorganismos. Algunos de los
más importantes son los plásmidos de resistencia farmacológica, que provocan que varias bacterias sean resistentes al tratamiento con antimicrobianos.
La estrategia de supervivencia de una sola línea celular procariótica conduce a un espectro de interacciones con otros microorganismos. Éstas comprenden relaciones simbióticas ilustradas
por intercambios nutritivos complejos entre los microorganismos
dentro del intestino humano. Estos intercambios benefician tanto a los microorganismos como a sus hospedadores humanos.
Algunas veces las interacciones parasitarias son nocivas para el
hospedador. La simbiosis o el parasitismo avanzado provocan la
pérdida de ciertas funciones que no permiten el crecimiento del
simbionte o parásito independientemente de su hospedador.
Por ejemplo, los micoplasmas son parásitos procariotos
que han perdido la capacidad para formar una pared celular. La
adaptación de estos microorganismos a su ambiente parasitario
ha tenido como resultado la incorporación de una cantidad considerable de colesterol en sus membranas celulares. El colesterol,
que no se observa en otras procariotas, es asimilado a partir del
ambiente metabólico del hospedador. La pérdida de la función
también es ejemplificada por los parásitos intracelulares obligados, clamidias y rickettsias. Estas bacterias son muy pequeñas
(0.2 a 0.5 μm de diámetro) y dependen de la célula hospedadora
para muchos metabolitos esenciales y coenzimas. Esta pérdida
de la función se refleja por la presencia de un genoma más pequeño con menos genes (cuadro 7-1).
Al parecer, los ejemplos de mayor distribución de simbiontes bacterianos son los cloroplastos y las mitocondrias, que son
los organelos que liberan energía de las eucariotas. Numerosas
pruebas indican que los antecesores de estos organelos eran endosimbiontes, procariotas que establecieron simbiosis dentro
CAPÍTULO 1
de la membrana celular del hospedador eucariótico ancestral. La
presencia de múltiples copias de los organelos quizá contribuyó
al tamaño relativamente grande de las células eucarióticas y a
su potencial de especialización, rasgo que finalmente se ha reflejado en la evolución de los microorganismos multinucleares
diferenciados.
Clasificación de las procariotas
Para comprender cualquier grupo de microorganismos, es necesario hacer una clasificación. Un buen sistema de clasificación
permite al científico elegir las características con las que se puede
categorizar con rapidez y precisión cualquier microorganismo
nuevo. La categorización permite pronosticar muchos rasgos
adicionales que comparten otros miembros de la misma categoría. En el ámbito hospitalario, la clasificación satisfactoria de un
microorganismo patógeno ofrece la vía más directa para eliminarlo. Asimismo, la clasificación permite conocer las relaciones
existentes entre diversos microorganismos y esta información
tiene un gran valor práctico. Por ejemplo, un microorganismo
patógeno se podrá eliminar durante un tiempo relativamente
largo si su hábitat es ocupado por una variedad no patógena.
En el capítulo 3 se describen los principios de la clasificación procariótica. Al principio es importante reconocer que
cualquier característica procariótica puede servir como criterio
potencial de clasificación. Sin embargo, no todos los criterios
son tan efectivos para agrupar microorganismos. Por ejemplo,
la posesión de DNA constituye un criterio inútil para distinguir
a los microorganismos puesto que todas las células lo contienen.
La presencia de un plásmido con un espectro amplio de hospedadores no es un criterio útil puesto que estos plásmidos existen
en distintos hospedadores y no es necesario que existan todo el
tiempo. Los criterios útiles pueden ser estructurales, fisiológicos, bioquímicos o genéticos. Las esporas, estructuras celulares especializadas que permiten la supervivencia en ambientes
extremos, son criterios estructurales útiles para la clasificación
puesto que sólo subgrupos bien clasificados de bacterias forman
esporas. Algunos grupos de bacterias se pueden subdividir con
base en su potencial para fermentar ciertos carbohidratos. Estos criterios son poco efectivos cuando se aplican a otros grupos
bacterianos que carecen de potencial de fermentación. Existe
una prueba bioquímica, la tinción de Gram, que constituye un
criterio efectivo de clasificación puesto que la respuesta al colorante refleja diferencias fundamentales y complejas en la superficie celular bacteriana que dividen a la mayor parte de las
bacterias en dos grupos principales.
Los criterios genéticos cada vez se utilizan más en la clasificación bacteriana y muchos de estos avances han sido posibles
gracias a la tecnología de DNA recombinante. Ahora es posible
diseñar sondas de DNA que permiten identificar rápidamente
microorganismos que poseen regiones genéticas específicas con
una ascendencia común. Al comparar las secuencias del DNA
de algunos genes se pudieron conocer las relaciones filogenéticas entre las procariotas. Es posible rastrear las líneas celulares
ancestrales y agrupar a los microorganismos con base en sus afinidades evolutivas. A partir de estas investigaciones surgieron
conclusiones sorprendentes. Por ejemplo, la comparación de las
secuencias del citocromo c sugiere que todos los eucariotos,
incluidos los seres humanos, se originaron a partir de uno de
tres grupos de bacterias fotosintéticas púrpuras. Esta conclusión
explica parcialmente el origen evolutivo de las eucariotas, pero
La ciencia de la microbiología
5
no toma en cuenta por completo la suposición por lo general
aceptada de que la célula eucariótica se deriva de la fusión evolutiva de distintas líneas celulares procarióticas.
Bacterias y arqueobacterias: subdivisiones
principales dentro de las procariotas
Un logro importante en la filogenia molecular ha sido demostrar que las procariotas pertenecen a uno de dos grupos principales. La mayor parte de las investigaciones se ha orientado
hacia un grupo, las bacterias. El otro grupo, las arqueobacterias,
ha recibido menos atención hasta hace poco, en parte a causa
de que muchos de sus representantes son difíciles de estudiar
en el laboratorio. Por ejemplo, algunas arqueobacterias mueren
al contacto con el oxígeno y otras crecen a una temperatura que
excede la del agua en ebullición. Antes de contar con indicios
moleculares, los principales subgrupos de arqueobacterias parecían diferentes. Las metanógenas llevan a cabo una respiración
anaerobia que genera metano; las halófilas necesitan una concentración muy elevada de sal para crecer; y las termoacidófilas
necesitan una temperatura elevada y gran acidez. Ahora se sabe
que estas procariotas comparten rasgos bioquímicos como la
pared celular o los componentes de la membrana que los colocan en un grupo completamente aparte del de los demás microorganismos vivientes. Un rasgo intrigante que comparten las
arqueobacterias y eucariotas es la presencia de intrones dentro
de los genes. No se ha establecido la función de los intrones (segmentos de DNA que interrumpen al DNA informativo dentro
de los genes). Lo que se sabe es que los intrones representan una
característica fundamental que comparte el DNA de las arqueobacterias y eucariotas. Este rasgo común ha originado la hipótesis de que, al igual que las mitocondrias y cloroplastos parecen
ser derivados evolutivos de las bacterias, el núcleo eucariótico se
originó a partir de una arqueobacteria antecesora.
PROTISTAS
El “núcleo verdadero” de las eucariotas (del griego karyon, “núcleo”) constituye sólo una de sus características distintivas. Los
organelos adheridos a la membrana, los microtúbulos y los microfilamentos de las eucariotas forman una estructura intracelular compleja distinta a la encontrada en las procariotas. Los elementos para la motilidad de las células eucarióticas son flagelos
o cilios (estructuras complejas formadas por múltiples filamentos que difieren de los flagelos de las procariotas). La expresión
genética en los eucariotos se lleva a cabo a través de una serie de
eventos que logran la integración fisiológica del núcleo con el retículo endoplásmico, estructura que carece de contraparte en las
procariotas. Las eucariotas forman un grupo aparte por la organización de su DNA celular en forma de cromosomas separados
por un aparato mitótico distintivo durante la división celular.
En general, la transferencia genética entre las eucariotas depende de la fusión de los gametos haploides para formar una
célula diploide que contiene un conjunto completo de genes
derivados de cada gameto. El ciclo vital de muchas eucariotas se
lleva a cabo casi por completo en estado diploide, cualidad de la
que carecen las procariotas. La fusión de los gametos para formar su progenie reproductiva constituye una función altamente
específica y establece la base de la especie eucariótica. Este tér-
6
SECCIÓN I
Bases de la microbiología
mino se puede aplicar sólo en forma metafórica a las procariotas, que intercambian fragmentos de DNA a través de la recombinación. Los grupos taxonómicos de las eucariotas a menudo se
basan en una serie de propiedades morfológicas compartidas y
es importante señalar que muchos de los factores taxonómicos
están ligados a la reproducción. Casi todas las especies eucarióticas exitosas son aquellas en las que las células afines, miembros de la misma especie, se pueden recombinar para formar
descendencia viable. Las estructuras que contribuyen de manera
directa o indirecta al proceso de la reproducción tienden a ser
muy avanzadas, con modificaciones mínimas entre las especies
afines, y conservadas.
Las eucariotas microbianas (protistas) son miembros de
cuatro grupos principales: algas, protozoarios, hongos y mohos.
Es importante señalar que estos grupos no son necesariamente
filogenéticos: algunos microorganismos afines se han clasificado
por separado puesto que aún no se encuentran similitudes bioquímicas y genéticas de fondo.
Algas
El término “alga” se utiliza desde hace tiempo para referirse a
los microorganismos que producen O2 como fruto de la fotosíntesis. Un subgrupo importante de estos microorganismos,
las bacterias verde-azules o cianobacterias, son procariotas y ya
no se llaman algas. Esta clasificación se reserva exclusivamente para los microorganismos eucariotos fotosintéticos. Todas
las algas contienen clorofila en la membrana fotosintética de su
cloroplasto subcelular. Muchas especies de algas son unicelulares. Otras algas forman estructuras multicelulares muy grandes.
Los sargazos de algas cafés miden en ocasiones varios cientos de
metros de longitud. Otras algas producen toxinas que son venenosas para el ser humano y otros animales. Los dinoflagelados,
algas unicelulares, generan las mareas rojas en el océano (fig.
1-2). La marea roja producida por el dinoflagelado de la especie Gonyaulax es importante, puesto que este microorganismo
produce neurotoxinas como saxitoxina y gonyautoxinas, que
se acumulan en los mariscos (p. ej., almejas, mejillones, callo de
hacha y ostiones) que se alimentan con este microorganismo.
FIGURA 1-2 Microfotografía electrónica de un dinoflagelado
Gymnodinium (4000×). (Reimpresa con autorización de David M.
Phillips/Visuals Unlimited.)
Cuando los seres humanos consumen estos mariscos presentan
los síntomas de la intoxicación paralítica por mariscos e incluso pueden morir.
Protozoarios
Los protozoarios son organismos protistas unicelulares no fotosintéticos. Los protozoarios más primitivos son flagelados y se
asemejan en muchos aspectos a algunos representantes de las algas. Probablemente los antecesores de estos protozoarios fueron
algas que se tornaron heterótrofas, las necesidades alimentarias
de estos microorganismos se satisfacen con compuestos orgánicos. La adaptación a un modo de vida heterótrofo en ocasiones
se acompañó de pérdida de los cloroplastos y, de esta manera,
las algas originaron a los protozoarios afines. Se han observado
eventos similares en el laboratorio como resultado de una mutación o de una adaptación fisiológica.
Al parecer, a partir de los protozoarios flagelados surgieron
las variedades ameboides y ciliadas; se sabe que algunas formas
intermedias poseen flagelos durante una fase de su ciclo vital y
seudópodos (característicos de la ameba) en otra fase. Un cuarto
grupo de protozoarios, los esporozoarios, son parásitos estrictos
que casi siempre son inmóviles; la mayor parte se reproduce de
manera sexual y asexual en generaciones alternas por medio
de esporas. En el capítulo 46 se describen los protozoarios parásitos del ser humano.
Hongos
Los hongos son protistas no fotosintéticos que crecen en forma
de aglomeración de filamentos ramificados y entrelazados (“hifas”) conocidos como micelios. A pesar de que las hifas poseen
paredes cruzadas, éstas tienen perforaciones que permiten el
paso libre del núcleo y citoplasma. Por lo tanto, el microorganismo completo es un cenocito (aglomeración multinucleada de
citoplasma continuo) confinado dentro de una serie de tubos ramificados. Estos tubos, elaborados a base de polisacáridos como
quitina, son homólogos con las paredes celulares. Los micelios
se denominan mohos; unas cuantas variedades, las levaduras,
no forman micelios pero se reconocen fácilmente como hongos
por la naturaleza de su reproducción sexual y la presencia de
formas de transición.
Probablemente los hongos representan una rama evolutiva
de los protozoarios; no tienen relación con los actinomicetos,
que son bacterias con micelios a las que se parecen superficialmente. Las subdivisiones principales (filo) de los hongos son:
Chytridiomycota, Zygomycota (cigomicetos), Ascomycota (ascomicetos), Basidiomycota (basidiomicetos) y los “deuteromicetos” (u hongos imperfectos).
La evolución de los ascomicetos a partir de los ficomicetos
se observa en un grupo de transición, cuyos miembros forman
un cigoto que posteriormente se transforma en ascos. Se cree
que los basidiomicetos provienen a su vez de los ascomicetos. La
clasificación de los hongos y su importancia médica se describen
en el capítulo 45.
Mohos de fango
Estos microorganismos se caracterizan por la presencia, durante
una fase de su ciclo vital, de una masa multinucleada ameboide
CAPÍTULO 1
La ciencia de la microbiología
7
Esporas
Cuerpos fructíferos
liberando esporas
Germinación
Mixamebas
Cuerpo fructífero
Sincicio
A
B
FIGURA 1-3 Mohos de fango. A: Ciclo vital de un moho de fango acelular. B: Cuerpo fructífero de un moho de fango celular. (Reimpresa con autorización de Carolina Biological Supply/Phototake.)
de citoplasma llamada sincicio. El sincicio de un moho de fango
es análogo al micelio de un hongo verdadero. Ambos son cenocíticos. En este último, la circulación citoplásmica se confina a la
red de tubos quitinosos, mientras que en el primero el citoplasma circula en cualquier dirección. Esta circulación provoca que
el sincicio emigre en dirección de su fuente alimentaria, a menudo bacterias. En respuesta a una señal química, 3′,5′-AMP cíclico (cap. 7), el sincicio, que alcanza un tamaño macroscópico,
se diferencia para formar un cuerpo con pedúnculo que produce
células móviles individuales. Estas células, flageladas o ameboides, empiezan una nueva ronda en el ciclo vital del moho de
fango (fig. 1-3). El ciclo a menudo empieza por la fusión sexual
de células aisladas.
El ciclo vital de los mohos de fango ilustra un tema central
de este capítulo: la interdependencia de las formas vivientes. El
crecimiento de los hongos de fango depende de los nutrientes
que proporcionan las bacterias o, en algunos casos, las células
vegetales. La reproducción de los mohos de fango a través de
sincicios depende del reconocimiento intracelular y la fusión
de las células de la misma especie. Para comprender bien las características de un microorganismo es importante conocer a los
otros microorganismos con los que ha evolucionado y apreciar
el espectro de respuestas fisiológicas que contribuyen a su supervivencia.
PREGUNTAS DE REVISIÓN
1. ¿Cuál de los términos siguientes describe la interacción entre un
hongo y un alga en un liquen?
(A) Parasitismo
(B) Simbiosis
(C) Endosimbiosis
(D) Endoparasitismo
(E) Consorcio
2. ¿Cuál de los siguientes carece de ácido nucleico?
(A) Bacterias
(B) Virus
(C) Viroides
(D) Priones
(E) Protozoarios
3. ¿Cuál de los siguientes no es protista?
(A) Bacterias
(B) Algas
(C) Protozoarios
(D) Hongos
(E) Mohos de fango
4. ¿Cuál de los siguientes contiene simultáneamente DNA y RNA?
(A) Bacterias
(B) Virus
(C) Viroides
(D) Priones
(E) Plásmidos
5. Un hombre de 65 años de edad manifiesta demencia progresiva a lo
largo de varios meses acompañada de ataxia y somnolencia. El patrón del electroencefalograma exhibe paroxismos con voltajes altos
y ondas lentas sugestivas de enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. Esta
enfermedad es causada por cuál de los siguientes:
(A) Bacteria
(B) Virus
(C) Viroide
(D) Prión
(E) Plásmido
Respuestas
1. B
3. A
2. D
4. A
5. D
8
SECCIÓN I
Bases de la microbiología
BIBLIOGRAFÍA
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