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FISIOLOGÍA ANIMAL BÁSICA.
Alvarez Díaz, A., Pérez, H., De la Cruz Martín, T., Quincosa,
J., Pompa, A. y Torres, E.
Departamento de Morfofisiología.
Facultad de Medicina Veterinaria.
UNAH.
ÍNDICE
TEMA 1. MEDIO INTERNO.
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
Las células como unidades vivas del cuerpo.
Líquidos corporales.
Equilibrio hídrico.
Composición de los líquidos corporales.
Homeostasis.
Regulación de las funciones corporales.
Características de los sistemas de control.
TEMA 2. SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD.
Autores: Jorge Quincosa Torres MSc y Armando Alvarez Díaz. DrC
Introducción.
Volemia.
Características físico-químicas de la sangre.
Composición de la sangre.
Elementos formes de la sangre.
El mecanismo de la coagulación.
Generalidades de inmunidad.
Tema 3. SISTEMA CARDIOVASCULAR.
Autor: Alberto Pompa Núñez DrC
Introducción
Sistema especial de excitación conducción.
Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG).
El corazón como bomba.
Ciclo cardíaco.
Regulación de la actividad cardiovascular.
Circulación sanguínea.
Presión sanguínea.
Circulación capilar.
Sistema Linfático.
TEMA 4. SISTEMA RESPIRATORIO.
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
Consideraciones anátomo-funcionales.
Vías de conducción del aire y pulmones.
El tórax y su conjunto estructural motor.
Control neuroendocrino de las vías respiratorias.
La ventilación pulmonar.
Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiración externa),
transporte de los gases respiratorios por la sangre e intercambio gaseoso
entre la sangre y los tejidos (respiración interna).
Regulación de la respiración.
Ejercicio y regulación de la respiración.
Respiración en el feto.
Respiración en el recién nacido.
TEMA 5 SISTEMA DIGESTIVO.
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
Factores que intervienen en el proceso digestivo.
El acto fisiológico de ingestión de los alimentos.
Prehensión de los alimentos.
Masticación.
Insalivación.
Deglución.
Esfínter esofágico caudal (EEcaudal) o cardias.
La digestión gástrica en el estómago monocavitario, su papel digestivo y
actividad motora.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino delgado.
Tránsito por el esfínter ilieocecal.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino grueso.
El mecanismo de la defecación.
Gases en el tracto gastrointestinal.
TEMA 6. SISTEMA RENAL
Autores: Elizabeth López Torres MSc y Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
Recuerdo anátomo-histológico y particularidades circulatorias.
Función glomerula.
Función Tubular.
Papel de los riñones en el equilibrio hídrico.
Papel de los riñones en el equilibrio electrolítico.
Control de la osmolaridad.
Papel de los riñones en el equilibrio ácido-básico.
Características físico-químicas de la orina.
Sistema excretor renal.
Mecanismo de la micción.
TEMA 7. FISIOLOGÍA DE LA PIEL
Autora: Tania De la Cruz Martín MSc
Introducción.
Recuerdo histológico.
Pelos en mamíferos y plumas en aves.
La muda.
Glándulas sudoríparas.
Glándulas sebáceas.
Adaptaciones de la piel en función a las condiciones ambientales.
TEMA 8. SISTEMA NERVIOSO
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
La neurona. Unidad funcional del sistema nervioso.
Sinapsis.
Receptores.
El reflejo, actividad básica funcional del sistema nervioso.
Sistema Nervioso Central o Somático (SNC).
Nivel medular.
Nivel encefálico bajo (NEB).
Nivel Encefálico alto (NEA).
Los reflejos condicionados.
Sistema Nervioso Vegetativo (SNV).
Papeles fisiológicos del sistema nervioso simpatico.
Papeles fisiológicos del sistema parasimpático.
Tema 9. FISIOLOGÍA DEL SISTEMA ENDOCRINO
Autor: Héctor Pérez Esteban DrC
Introducción.
Características generales de las glándulas endocrinas.
Concepto actual de hormona.
Regulación de la secreción hormonal.
Naturaleza química de las hormonas.
Principales glándulas endocrinas.
Mecanismo de síntesis hormonal.
Transporte de las hormonas.
Receptores hormonales.
Mecanismo de acción hormonal.
Control hipotalámico de la secreción hipofisaria.
Hormona del crecimiento (gh).
Gonadotropinas: hormona foliculoestimulante
luteinizante (LH.
Prolactina (PRL).
Hormona estimulante del tiroides (TSH).
Hormona adrenocorticotropa (ACTH).
Médula adrenal.
Lóbulo intermedio de la hipófisis.
Lóbulo posterior de la hipofisis.
Hormona antidiurética (ADH).
Oxitocina.
Regulacion de la calcemia.
Control homeostatico de la glicemia.
Bibliografia.
(FSH)
y
hormona
PRÓLOGO
La Fisiología, importante rama de la Biología, tiene como misión estudiar el
desarrollo, de forma secuente y concatenada, de los procesos vitales que garantizan
la vida. La Fisiología de los vertebrados superiores requiere de conocimientos
precedentes referentes a la constitución morfológica del cuerpo (Zoología, Anatomía
e Histología), su composición química (Química Orgánica y Bioquímica) y los
procesos físicoquímicos que en él se desarrollan (Biofísica y Metabolismo). Como
ciencia en general, la Fisiología presenta un marco en su sistema de conocimientos
que la hacen, sobre todo, una ciencia de observación y experimentación. La
Fisiología de los animales domésticos, surgida como ciencia a mediados del siglo
XVIII con la creación de las primeras escuelas de Medicina Veterinaria en Europa,
tiene que ser aplicada y comparada.
El proceso de enseñanza de las Ciencias Fisiológicas, en los nuevos modelos
educacionales que se ejecutan en las universidades, reconoce diversos matices y
formas de articulación curricular que varía de una a otra institución dependiendo del
esquema global de formación del profesional en cada una lo cual refleja los
propósitos institucionales inscritos en el contexto general de cada país o región de
un mismo país por lo que enfoque, contenidos y métodos de enseñanza deben
permanecer abiertos a las posibilidades de cambio mediante su confrontación con la
realidad práctica profesional y los objetivos que la sociedad demanda del egresado.
Está bien claro que en las condiciones actuales del desarrollo científico técnico, las
innovaciones en la práctica profesional hacia una aplicación cada vez mayor a los
problemas de la producción de alimentos relacionados con los animales de granja o
la atención a los animales afectivos y sociales, tienen que reflejarse en forma
creciente en aquellos aspectos del currículum orientados a fortalecer la capacitación
de los profesionales graduados.
El enfoque y por lo tanto el objetivo de la Fisiología Humana en los estudios de
medicina, no es, bajo ningún concepto, el mismo de la Fisiología Veterinaria en los
estudios del médico veterinario o del zootecnista. Mientras que la primera explica el
funcionamiento del cuerpo humano como objetivo instructivo único, que le permite
profundizar en aspectos importantes pero no necesarios ya que con mayor
profundidad se desarollan en estudios de postgrado, la segunda debe estudiar al
menos 8 especies de animales de granja y afectivos que la hacen esencialmente
comparada y tiene que ser aplicada. Es un hecho indiscutible que ante esta
situación, nuestros estudiantes de pregrado están frente a un sistema de
conocimientos abrumador y prácticamente imposible de alcanzar de prevalecer el
“vicio tradicional” del enfoque mezcla Fisiología Humana-Veterinaria por lo que en
primera instancia, es necesario definir con claridad y exactitud, los objetivos
instructivos que deben regir el proceso docente de la disciplina. La disciplina
Fisiología Animal es ante todo, comparada y aplicada.
En la carrera del médico veterinario, es tradicional el enfoque, organización y
desarrollo del programa de Fisiología Animal en un sistema de conocimientos
estructurado por temas ordenados cronológicamente que explican el funcionamiento
de los sistemas de una forma individual y muchas veces con un nivel de profundidad
innecesaria, que unido a una organización por semestres independientes, no permite
que los estudiantes puedan entender adecuadamente la integralidad del
funcionamiento del cuerpo animal como una unidad. Esta situación determina que
los libros de textos clásicos,estén elaborados también en este sentido lo que en
cierta forma limita el nivel de integración y aplicación de los conceptos fisiológicos en
el campo de la veterinaria y la zootecnia impidiendo puedan percatarse de la
importancia de los mismos para los años superiores y para su uso como futuro
profesional. Es necesario que la Fisiología Animal se proyecte como un tronco sólido
capaz de garantizar un nivel de conocimientos adecuados abordando ramas de
conceptos importantes al tiempo que se elimine las hojas innecesarias que, lejos fe
formar un pensamiento lógico sobre lo general y lo particular comparado, entorpecen
el proceso de aprendizaje haciéndolo sumamente tedioso y complejo.
En la actualidad, la Fisiología Veterinaria en nuestro sistema curricular, contempla
una Fisiología Básica, que desarrolla la generalidad del funcionamiento de los
órganos, sistemas y mecanismos de control que garantizan la armonía funcional del
cuerpo animal como un todo en su relación con el medio ambiente y una Fisiología
Aplicada que basa su sistema de conocimientos y habilidades en aspectos
fisiológicos relativos a la producción y la salud que son de extraordinario interés para
el futuro profesional.
El presente libro ha sido concebido con el objetivo de satisfacer los requerimientos
del sistema de conocimientos del programa de pregrado en nuestra carrera, en su
proyección actual en el Plan de Estudios, por lo que desarrolla la generalidad del
funcionamiento de los sistemas corporales a partir del concepto de medio interno
como forma de comprender la armonía funcional del cuerpo animal. La proyección
de una forma comparada, al abordar aspectos morfofuncionales específicos de las
diferentes especies de animales domésticos, permite estudiar tópicos de interés para
el futuro profesional
El propósito de los autores es brindar un material de lectura clara, ordenamiento
lógico, información directa y actualización científica de cada tema del programa al
tiempo que nos propusimos que el mismo fuera capaz de ser “estudiado”, es decir,
empleado en su totalidad, de ahí el número de páginas que lo componen ordenadas
en función al cumplimiento de los objetivos del programa. No es un libro definitivo, es
simplemente, un primer paso hacia el futuro. Esperamos que sea todo lo útil que nos
propusimos en su confección y les permitan “aprender” esta ciencia que garantiza
conocer como funciona el cuerpo animal.
Dr. Amando Alvarez Díaz
Profesor Principal
Disciplina Fisiología Animal
Facultad de Medicina Veterinaria. UNAH
TEMA 1. MEDIO INTERNO.
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
Los organismos unicelulares se originaron en el agua mucho tiempo antes que se
desarrollaran los animales pluricelulares. La aparición de las formas de la vida
animal y su movimiento hacia la tierra fueron acompañadas de un desarrollo de los
fluidos corporales que reproducían las condiciones acuáticas primordiales, de
manera que todas las células del organismo animal están bañadas por agua, y por lo
tanto, los animales superiores mantienen en su cuerpo el ambiente original de las
células primitivas. Las funciones normales de los tejidos dependen en primera
instancia de la composición de este fluido. Del medio circundante los animales,
desde la forma más simple hasta la más compleja, toman la materia y la energía y
devuelven los productos finales del catabolismo.
El sabio francés Claude Bernard, en 1856, describió un concepto fundamental para
comprender el funcionamiento del organismo animal en su unidad como un todo al
expresar que el medio ambiente donde viven los animales, con sus diferentes
indicadores tales como aire, radiación solar, temperatura, viento, lluvia, etc., no es
en ningún momento el medio externo de las células al considerarlas individualmente,
definiendo muy acertadamente como medio interno o milieu interieur al líquido
intersticial que las baña y al plasma de la sangre con el que este intercambia así
como con el plasma de la linfa que coopera en la estabilidad del líquido intersticial
por lo que estos líquidos se corresponden realmente con el medio externo de las
células. Mientras que el animal intercambia directamente con el medio ambiente, sus
células lo hacen con el medio interno por lo que se establece una relación funcional
entre células, líquido intersticial y plasma sangre-linfa de forma tal que se garantiza a
todas y cada una de ellas, en la economía animal, la posibilidad de recibir los
nutrientes necesarios para su actividad metabólica de vida, al tiempo que se asegura
la eliminación de los productos de excreción resultantes de esta actividad. El
establecimiento del medio interno garantiza la vida, el desarrollo y el cumplimiento
óptimo de las funciones celulares. Mientras mediante el plasma de la sangre las
células reciben los nutrientes y eliminan los productos de excreción, a través de la
linfa se mantiene la constancia del volumen, presión y concentración de proteínas
del líquido intersticial al tiempo que participa en procesos de absorción y defensa.
Figura El medio interno.
El medio interno surge producto a la necesidad de vida de los animales
pluricelulares. En la escala filogenética de desarrollo evolutivo de los metazoos,
hasta el nivel de organismos diblastos, como esponjas y celentéreos, que a pesar
de poseer dos capas de células estas intercambian directamente con el medio
debido a su amplia superficie, no es necesaria la presencia del medio interno pero a
partir de los triblastos, animales con tres capas blastodérmicas, fue necesaria la
aparición y evolución del medio interno que evolucionó conjunta y simultáneamente
con la evolución del continente o cavidades, el contenido o líquido biológico y las
funciones que estos efectúan.
El espacio intersticial representa la cavidad más primitiva del organismo al tiempo
que el líquido aquí presente, el intersticial, es también el más primitivo. Es solo a
partir de la aparición de los vasos sanguíneos del mesodermo, que se constituye la
cavidad típica (cavidad vascular) del medio interno circulante, al establecerse un
circuito cerrado de circulación formado por el corazón (bomba) y el sistema vascular
(circulación) por lo que de esta forma la sangre se constituye en el líquido
especializado de los vertebrados con el desarrollo de múltiples y complejas
funciones al igual que la linfa que en su sistema vascular abierto, intersticios
celulares-circulación sanguínea, es un fundamental sistema controlador del medio
interno.
Las células como unidades vivas del cuerpo.
En los organismos unicelulares, todos los procesos que garantizan la vida ocurren
en una célula simple. A medida que se produce el desarrollo evolutivo de los organismos pluricelulares, las células se van agrupando para formar los tejidos, con
funciones específicas, y así dar lugar a la conformación de los órganos y sistemas
que, cumpliendo con su actividad particular, garantizan en su relación funcional la
integridad del cuerpo como una unidad. La célula es la unidad básica de la vida. En
esta unidad se desarrollan los caracteres comunes propios de lo vivo, como son la
alimentación y la respiración, la circulación, el metabolismo (uso y transformación de
la energía), la excreción, el crecimiento, la reacción a los estímulos y la capacidad
de reproducción. El ciclo de vida de una célula se extiende desde la mitosis de
origen hasta la mitosis de división por lo que la individualidad celular de una nueva
célula comienza con la mitosis, que en forma final, dividió en dos células a su célula
progenitora; un 99% del ciclo de vida de esta célula nueva o hija, trascurre en
interfase que en forma inmediata sigue a la mitosis de inicio. Según la característica
de reproducción, las células se clasifican en no reprimidas que se caracterizan por
una reproducción muy rápida y ciclo de vida corto como las células de la médula
ósea roja donde se forman constantemente las células sanguíneas, las células
germinativas del epitelio intestinal que producen los enterocitos, las células del
estrato germinativo de la epidermis y los espermatocitos productores de los
espermatozoides, reprimidas relativamente como las células del músculo liso, en
donde la represión o control inhibitorio disminuye la reproducción durante años y
reprimidas las células nerviosas (neuronas) y del músculo estriado que tienen la
reproducción reprimida por lo que no se reproducen en absoluto extendiéndose su
ciclo de vida celular por toda la vida del animal.
Una célula viva está formada por dos partes principales: núcleo y citoplasma, que se
encuentran separados entre sí por la membrana nuclear y a su vez de los líquidos
que la rodean por la membrana celular o membrana citoplasmática. Cualquier célula
típica de los animales pluricelulares o metazoos es de tipo eucariota (eu, verdadero;
kario, núcleo). El núcleo se constituye en el centro de control para todas las
actividades celulares por lo que la activación y represión de este centro de control
determina la síntesis de todas las proteínas a partir del potencial genético (DNA) que
determina la diferenciación de las células. Todas las células poseen características
comunes, aunque existe una absoluta correspondencia entre estructura y función,
tanto en el plano celular como en el plano molecular. La estructura de la célula,
especialmente su organización molecular, y su asociación con otras idénticas para
constituir los tejidos, se corresponde siempre a la función características comunes
tales como el sistema membranoso que resulta sobre todo de importancia para la
regulación del ingreso y cesión de compuestos diversos (función trófica o de
regulación para el intercambio nutrientes-productos de eliminación o en algunas
células corporales como las nerviosas y musculares para la excitación, transmisión y
respuesta ante los estímulos (función transmisora de impulsos) o las que tienen
receptores específicos para la acción hormonal y otras que sensibles a la acción de
un estímulo determinado lo transforman en impulso nervioso (función receptora), o el
importante papel que a veces desempeña en la captación de macromoléculas,
microorganismos y participación en el sistema inmunitario (función de digestión y
defensa); el citoplasma, que a pesar de mostrar grandes diferencias de estructura y
ordenación según la función de las células, en sentido general siempre está
presente; el sistema mitocondrial, donde se desarrolla la mayor parte de la
respiración celular y proporciona a las células, por oxidación del hidrógeno, gran
cantidad da fosfato de alto potencial energético, y el núcleo cuya función es la de
actuar corno soporte de los factores hereditarios siendo su componente
característico el ácido desoxirribonucleico (DNA) que en virtud de su estructura
química, transporta la información heredada genéticamente indispensable para el
mantenimiento de toda célula.
Todo órgano es en realidad un agregado de células muy diferentes mantenidas en
posición por estructuras intercelulares de sostén. Cada tipo de célula esta especialmente adaptada para llevar a cabo una función especializada; por ejemplo, los
glóbulos rojos o eritrocitos transportan los gases respiratorios, O2 de los pulmones a
los tejidos y CO2 en sentido inverso, mediante la circulación sanguínea resultante
de la actividad del sistema cardiovascular o las neuronas que son la unidad anátomo
funcional del sistema nervioso por lo que son células excitables. Es cierto que
morfológica y funcionalmente, muchas células del cuerpo difieren entre sí pero no es
menos cierto que todas tienen características básicas comunes como son las
sustancias nutritivas para el mantenimiento de la vida y la forma casi idéntica de
utilización de estas (O2, glucosa, aminoácidos, lípidos, vitaminas, minerales, agua,
etc.) así como los productos de excreción de la actividad de vida metabólica.
Figura La célula eucariota.
El cuerpo animal está formado por múltiples células especializadas que realizan
funciones diferentes, tal como ocurre con las características funcionales entre los
enterocitos y las neuronas. Lo anterior se debe al proceso evolutivo de adaptación
que garantiza que cada especialización celular este acorde con la función específica
que la misma desarrolla en el cuerpo animal como una unidad funcional. Un
ejemplo de lo planteado es los glóbulos rojos o eritrocitos que por su principal
función en el transporte de los gases respiratorios hacia y desde los tejidos, se
diferencia del resto de las células en los mamíferos, porque carece de núcleo
mientras que en las aves son nucleados. Otro ejemplo puede verse en relación con
las células de los estratos cutáneos que tienen características más o menos
diferentes según el lugar y funciones que desempeñen tal como ocurre con las
almohadillas plantares en perros y gatos, los cascos en los solípedos, los cuernos
en los rumiantes, la piel del escroto en el macho y de la vulva y mamas en la
hembra, etc. Las estructuras componentes de las células son: membrana
citoplasmática, citoplasma y organelos citoplamáticos y núcleo.
La membrana citoplasmática es el límite exterior del cuerpo celular por lo que
separa al líquido intracelular (LIC) del extracelular (LEC). La membrana celular
conforma una estructura fina casi liquida y elástica compuesta desde el punto de
vista químico en gran parte por proteínas (55%), lípidos (42%) que comprenden
fosfolípidos (26%), colesterol (13%) y otros lípidos (3%) y carbohidratos (3%). Las
membranas biológicas están organizadas en una doble capa de lípidos que las hace
permeables y que solo se abre mediante portadores. Por la disposición de la doble
capa de lípidos, las superficies externa e interna son hidrófilas (polar) debido al
radical fosfato de los fosfolípidos y los radicales hidroxi del colesterol que son
capaces de llevar una carga eléctrica mientras que la zona medial es hidrófoba (no
polar) producto a su constitución por una cadena de hidrocarbonos de ácidos
grasos. Las porciones lipófilas se atraen mutuamente estabilizando el centro de la
membrana. Las proteínas no se distribuyen de forma determinada y difieren mucho
en número y masa molecular; en función a su ubicación en la matriz lipídica, se
clasifican en integrales, globulares o intrínsecas que atraviesan ambas capas de
lípidos y aparecen en una o ambas superficies, interna o citoplásmica y externa o
intersticial, y periféricas o extrínsecas, en gran parte son enzimas solubles en agua,
que se adhieren ya sea a proteínas globulares sobre la superficie citoplasmática o a
la región polar sobre la superficie interna o externa de la membrana. La diversidad y
ubicación de las proteínas determina la variabilidad en los tipos de membrana y de
conexiones.
La doble barrera lipídica de la membrana celular hace que la misma sea
impermeable al agua y a los compuestos hidrosolubles como glucosa. urea, iones y
otros. La presencia de proteínas asegura la vía adecuada para el intercambio de
estas sustancias hidrosolubles. Las proteínas globulares forman poros o conductos
de luz no estable ya que pueden reducirse por efecto de iones de calcio en las
neuronas o aumentarse por efecto de la hormona antidiurética (ADH) en las células
de la rama gruesa de Henle y el tubo contorneado distal de las nefronas; partículas
hidrosolubles de pequeña talla como agua, urea, sodio y potasio pasan a través de
estos poros con relativa facilidad.
Figura. La membrana celular.
Los carbohidratos presentes en las membranas plasmáticas están unidos a las
proteínas (glucoproteínas) o a los lípidos (lipoproteínas) sobre la superficie externa
formando una capa filamentosa o glucocáliz que protege a las células contra
enzimas proteolíticas, facilita la absorción de moléculas como proteínas y ácidos
nucléicos, virus al tiempo que contribuye a la agregación de varias membranas
plasmáticas para la formación de un tejido.
Además de ser el límite exterior de la célula y de asegurar el transporte de
sustancias en el doble sentido, hacia y desde la célula (bidireccional) por procesos
de transporte pasivo y activo lo que las conserva sanas evitando su muerte, la
membrana participa en la transferencia iónica que permite una diferencia de los
potenciales eléctricos entre sus superficies externa e interna para generar los
potenciales de membrana, al tiempo que participa en la modulación de la actividad
metabólica celular por medio de receptores hormonales sobre su superficie externa.
La membrana es capaz de propiciar en algunos casos la captura y absorción de
grandes partículas por la célula mediante el proceso de endocitosis (fagocitosis) que
cuando se trata de bacterias, virus o fragmentos de otras células y la pinocitosis,
cuando son macromoléculas. La expulsión de macromoléculas de la célula se
denomina exocitosis; durante este proceso productos intracelulares tales como
hormonas, enzimas, proteínas, polisacáridos, gotas lipídicas, etc., son transportados
hacia el líquido intersticial.
El citoplasma, separado del medio circundante por la membrana plasmática está
constituido por una base líquida, el hialoplasma, que se divide en ectoplasma
ubicado en la
inmediatez con la membrana, generalmente gelificado y el
endoplasma que se corresponde con la parte interna del citoplasma en contacto con
la membrana nuclear que mantiene la característica fluida. Es en el hialoplasma o
cuerpo celular donde se encuentran los componentes celulares obligatorios
(organelos), las distintas estructuras inconstantes (inclusiones), las partículas
dispersas y el núcleo.
Los organelos citoplasmáticos incluidos en el hialoplasma se clasifican en
membranosos y extra-membranosos. Las estructuras membranosas,
mitocondrias, lisosomas, aparato de Golgi, retículo endoplasmático y peroxisomas,
son compartimientos, individuales o unidos entre sí, por lo que su contenido es de
composición, propiedades y funciones específicas.
Las mitocondrias, conocidas como centrales energéticas o almacenes de energía
celular, son los organelos responsables de aportar importantes cantidades de
energía para el trabajo celular. Distribuidos en el citoplasma de todas las células se
caracterizan porque su número depende del gasto energético de la célula y tienen
forma y diámetro variables. La función fundamental de las mitocondrias es la síntesis
de ATP, que se efectúa como resultado de los procesos de oxidación de sustratos
orgánicos y la fosforilización del ADP (ciclo de Krebs). La presencia dé una doble
membrana (externa e interna) y el plegamiento de la interna en donde se encuentran
las enzimas oxidativas de la célula y que permite formar una cavidad interna llena de
una sustancia gelatinosa llamada matriz, la cual contiene grandes cantidades de
enzimas disueltas, determinan un potente trabajo enzimático oxidativo de los
nutrientes con la consiguiente producción de CÓ2 y agua y el empleo de la energía
producida en la síntesis del adenosintrifosfato (ATP) que es utilizado por la célula
para cumplimentar sus requerimientos energéticos.
Los lisosomas, distribuidos por todo el citoplasma, son diferentes tipos de vacuolas
con contenido muy heterogéneo que conforman el denominado sistema digestivo
intracelular. Los lisosomas contienen una poderosa batería enzimática hidrolítica (se
describen más de 40 hidrolasas) entre las que cuentan proteinasas, nucleasas,
glucosidasas, fosfatasas y lipasas. Los lisosomas se forman a partir de la actividad
del retículo endoplasmático. La actividad hidrolítica o digestiva de los lisosomas es
desarrollada cuando estos se adhieren a las paredes de las vacuolas fagocíticas o
pinocíticas para descargar en estas su contenido originándose entonces las
denominadas vesículas digestivas al desarrollarse la hidrólisis de las
macromoléculas hasta moléculas pequeñas que posteriormente difundirán a través
de la membrana vesicular hacia el citoplasma. Lo que queda de las vesículas
digestivas, que contienen sustancias no digeribles, sustancias digeribles pero no
digeridas y sustancias digeridas parcialmente, conforman los llamados cuerpos
residuales o telolisomas, en donde se efectúa la condensación del contenido; a
menudo en estos cuerpos residuales se observan estructuras estratificadas
complejas de lípidos; la mayoría de estos cuerpos residuales se excretan por
exocitosis. En los lisosomas también se depositan sustancias pigmentarias y en el
hombre, durante el envejecimiento, se deposita el denominado "pigmento de
envejecimiento o lipofuscina” en las células cerebrales y hepáticas.
El aparato de Golgi es un complejo laminar representado por estructuras
membranosas qua se reúnen en una pequeña zona del citoplasma conocida como
dictiosoma donde se observan multitud de pequeñas vacuolas localizadas, de
preferencia, en las partes periféricas del complejo laminar. Las estructuras
membranosas del complejo laminar participan en la segregación y acumulos de
productos sintetizados en el "retículo endoplasmático, así como en sus
reconstrucciones químicas y maduración, además posee la capacidad de sintetizar
moléculas de carbohidratos que no pueden formarse en el retículo endoplasmático
(ácido salicílico, fructuosa y galactosa. Otra capacidad en este organelo es sintetizar
polímeros de sacáridos (ácido hialurónico y condroitinsulfato). La síntesis de
polisacáridos y su. conjugación con las proteínas permite la formación de
rnucoproteinas. Las vacuolas del aparato de Golgi se caracterizan por su
constitución principalmente proteica altamente concentrada con pocas moléculas de
carbohidratos que se difunden rápidamente por toda la célula o pueden ser
expulsadas de esta por el proceso de exocitosis. Las vacuolas del complejo laminar
del aparato de Golgi dan lugar a los lisosomas.
Componente del sistema único vacuolar del citoplasma, el retículo endoplasmático
representa un conjunto de vacuolas, sacos membranosos aplanados o formaciones
tubulares que originan una malla o retículo membranoso en el citoplasma. Se
observan dos tipos de retículos: granular o rugoso o agranular o liso. El retículo
endoplasmático se caracteriza por estar formado por membranas de doble capa
lipídica con paredes con fuerte concentración de enzimas proteolíticas. La función
general de este organelo citoplasmático está estrechamente vinculada a la actividad
del aparato de Golgi, ya que ambos se complementan en la síntesis de la mayor
parte de las sustancias necesarias para la vida ce las células.
El retículo endoplasmático granular puede presentarse como membranas aisladas o
acumulos locales de las mismas denominados ergastoplasma y que son propios de
las células que sintetizan activamente proteínas secretoras. Este tipo de retículo se
caracteriza por el alto número de ribosomas que están unidos a la superficie externa
de sus membranas (de ahí su nombre de rugoso) cooperando en la síntesis de
proteínas secretadas por una célula determinada de manera que las células ricas en
ergastoplasma sintetizan proteínas necesarias para la actividad de otras células o
para el desarrollo de funciones importantes como son las células de las glándulas
propias y accesorias del sistema digestivo (enzimas digestivas), los hepatocitos
(proteínas del plasma sanguíneo), las células del sistema endocrino (hormonas), etc.
De lo antes expresado se infiere que el retículo endoplasmático granular se
relaciona con actividades de vital importancia para la vida al participar activamente
en los procesos anabólicos proteicos como son la síntesis de proteínas exportadas
de sus ribosomas, en su separación de la masa total de proteínas celulares en sus
cavidades membranosas, en su transporte hacia otras partes del cuerpo celular, en
su modificación química y en su condensación local al tiempo que desarrolla un
papel activo en la síntesis de muchos componentes estructurales de múltiples
membranas celulares gracias a su capacidad para conjugar rápidamente las
moléculas de proteínas con carbohidratos formando glucoproteínas que se
repliegan; gran parte de aquellas que se originan en los ribosomas del citosol, son
proteínas libres. Las proteínas producidas por los cuerpos neuronales son
transportadas a lo largo del eje axónico (transporte axóplasmico) hacia los botones
sinápticos (terminaciones axiales).
El retículo endoplasmático agranular o liso no presenta ribosomas adosados a sus
paredes membranosas. Su actividad metabólica se encuentra relacionada con el
metabolismo de los lípidos y algunos polisacáridos estructurales. En este organelo
se sintetizan triglicéridos y lípidos y el mismo se encuentra fuertemente desarrollado
en las células corticales de las glándulas adrenales que sintetizan hormonas
esteroidales. Otras funciones del retículo agranular son la hidrólisis del glucógeno
para la obtención de energía, el alto poder detoxicante de compuestos dañinos para
la célula como son algunos fármacos gracias a su alto contenido en enzimas que
desarrollan procesos de coagulación, oxidación, hidrólisis, conjugación con ácido
glucorónico. etc. que neutralizan estos productos tóxicos y en la musculatura
estriada le corresponde el sistema canalicular endoplasmático agranular rodear cada
miofibrjlla y cumplir la función especial de depositar los iones de calcio lo que en
presencia del ATP le permite absorber y acumular activamente este ión favoreciendo
el relajamiento o distensión de la fibra muscular.
Los peroxisomas son pequeños cuerpos ovalados con límite membranoso que
tienen su origen en los extremos ensanchados de la cisterna del retículo
endoplasmático. Son constituyentes típicos de las células hepáticas y renales. Estos
organelos desarrollan un importante papel para et mantenimiento de la vida celular
por cuanto en su fracción se encuentran enzimas oxidativas de aminoácidos que
durante su trabajo generan una importante cantidad de peroxido de hidrógeno,
sustancia que es altamente tóxica para otros sistemas enzimáticps de la célula por lo
que tiene que ser neutralizado y de ello se ocupan grandes cantidades de la enzima
catalasa presente en estos organelos.
Los principales organelos no membranosos son los ribosomas y polisomas libres,
microtúbulos y centríolos.
Los ribosomas se constituyen en los órganos sintetizadores de proteínas celulares;
a estas estructuras llegan tres tipos de RNA procedentes del núcleo, estos son: el
RNAm (mensajero) que contiene el código genético (tiene los codones), el RNAt
(transferencia) que trasfiere aminoácidos (AA) y lleva los anticodones y el RNAr
(ribosomal) que es la parte más abundante (60%) donde se ensamblan y forman las
moléculas de proteínas. Éstos organelos no membranosos, presentes en todas las
células vivas, se originan en el nucleolo y efectúan la síntesis de las moléculas
proteicas y polipéptidas que se describen a nivel celular. En los polisomas libres se
produce la síntesis de las proteínas indispensables para cubrir las necesidades
propias para el mantenimiento de la vida de la célula dada.
El papel principal del sistema de microtúbulos citoplasmático es el de crear un
armazón (citoesqueleto) intracelular elástico y estable que mantiene la forma de la
célula. Estos componentes fibrilares son estructuras proteicas sin constitución
membranosa. En el citoplasma los microtúbulos pueden crear formaciones
complejas temporales como es el huso durante la división celular. El sistema de
microtúbulos forma parte de organoides especiales de alta complejidad como son los
centriolos y los corpúsculos basales y también son unidades fundamentales de los
cilios y flagelos, estos últimos órganos motores de los espermatozoides. En el
sistema de filamentos del citoplasma se encuentran las microfibrillas y los
microfilamentos. Las microfibrillas entran a formar parte del esqueleto de sostén
celular, mientras que los microfilamentos son aparatos contráctiles intracelulares
constituidos por proteínas contráctiles como actina, miosina y tropomiosina que
aseguran tanto la movilidad celular durante el desplazamiento ameboideo de los
leucocitos así como la mayoría de los movimientos intracelulares como el flujo
citoplasmático, el movimiento de las vacuolas, las mitocondrias y la división celular.
Los centríolos son organelos no membranosos que en las células que se dividen
participan en la formación del huso durante la división al situarse en sus polos. En
las células que no se dividen tos centríolos determinan generalmente la polaridad de
estas localizándose cerca del complejo laminoso.
Los cilios y flagelos son organelos especiales del movimiento presentes en células
especificas del organismo animal. En su accionar para el movimiento, cilios y
flagelos no disminuyen su longitud por lo que no es correcto hablar de proceso
contráctil. En los cilios, la trayectoria del movimiento es variada, al describirse
variedades como el pendular y en forma de gancho u ondulatorio; generalmente este
tipo de movimiento en et organismo animal está asociado a células inmóviles que
desplazan liquido y partículas corpusculares tal como se observa en las células de la
mucosa tráqueo-bronquial, además los cilios se constituyen en importantes
estructuras del sistema receptor para los órganos de los sentidos de la audición y el
equilibrio, el olfato y el gusto. El ejemplo más típico del movimiento flagelar en
células móviles le corresponde al espermatozoide, en su desplazamiento por el
sistema genital femenino con el objetivo de acudir a encuentro con el óvulo para
desarrollar el proceso de la fecundación.
En el citoplasma se describen además las inclusiones citoplasmáticas que son
componentes inconstantes que aparecen y desaparecen según el grado de actividad
metabólica celular por lo que se clasifican en tróficas, secretoras, excretoras y
pigmentarias Entre las inclusiones citoplasmáticas están las gotas de grasas neutras
(triglicéridos) que son depósitos para la obtención de energía cuando hay deficiencia
de sustrato, los depósitos de glucógeno, polímero insoluble de glucosa de rápida
utilización como fuente energética y los gránulos proteicos de reserva.
El núcleo, centro rector de todas las actividades celulares, es el sistema de
regulación de la síntesis proteica. El núcleo está compuesto de la membrana
nuclear, la cromatina, el nucléolo y el carioplasma. La membrana nuclear
morfológicamente no difiere mucho del resto de las membranas intracelulares y se
caracteriza por la presencia de poros. La dimensión de los poros nucleares es
relativamente estable y su número depende de la actividad metabólica celular por lo
que aumenta o disminuye según et estado celular. La membrana nuclear separa el
contenido del núcleo del citoplasma por lo que limita el acceso libre de grandes
agregados biopoliméricos al núcleo, regula el transporte de macromoléculas y
participa en la creación del orden intranuclear al fijar el material cromosómico en su
espacio tridimensional.
La cromatina sustancia densa que se tiñe bien, está compuesta por ácido (DNA) en
complejo con proteínas; los cromosomas, que se ven claramente durante la división
mitótica poseen tas mismas características. La cromatina de los núcleos interfásicos
se corresponde con cromosomas que durante este período pierden su forma
compacta, se hacen laxos y se descondensan, pero durante la división mitótica
celular estos se condensan por lo que se definen como altamente estructurados
fáciles de ver al microscopio. El DNA, presente en grandes cantidades en el núcleo,
forma los genes que controlan el destino y función de las proteínas citoplasmáticas.
Durante el proceso de división mitótica celular, los genes se reproducen a sí mismos
por lo que las dos células hijas surgidas durante este proceso reciben el mismo
número de genes.
Los nucléolos, estructuras más densas del núcleo, no presentan membrana limitante, por lo que no constituyen estructuras independientes u organelos nucleares;
son derivados de los cromosomas y uno de sus locus con la más elevada
concentración y actividad de la síntesis de ácido ribonucleico (RNA) en la interfase.
De manera inmediata a su formación, las células hijas inician un período de
crecimiento rápido que bajo el control genético nuclear se caracteriza por una
formación acelerada de RNA, gran síntesis de proteínas y proliferación de
nucleoplasma y citoplasma. El tamaño de una célula se determina, en forma
primordial, por la cantidad de DNA en el núcleo, ya que este regula el RNA en el
citoplasma y la extensión de la síntesis proteica. El citoplasma de las células hijas
elabora dos tipos de proteínas, estructurales (organelos, membranas) y funcionales
(enzimas, factores, hormonas). Durante la fase de crecimiento celular ambos tipos
de proteínas son necesarias para la diferenciación de estas y su llegada a la adultez,
pero una vez que maduran, la producción de proteínas, por lo general se limita a las
funcionales aunque en ocasiones producen también estructurales para reparar
desgarros y daños estructurales celulares menores.
Líquidos corporales.
El agua es uno de los más importantes constituyentes del organismo animal y es a la
vez el medio en que viven muchos animales y plantas. La principal función del agua
es servir como disolvente de las sustancias orgánicas e inorgánicas y actuar, por lo
tanto, como medio de transpone intracelular e intercelular; los procesos metabólicos
ocurren en medio acuoso. El total de agua del cuerpo cambia con la edad y nivel de
obesidad de los animales por lo que representa alrededor del 60% de la masa
corporal del adulto y hasta el 75% en el recién nacido; los tejidos de los animales
viejos u obesos pueden contener solo el 45% de su masa corporal. El agua es un
elemento esencial para la vida, por lo que para sobrevivir los animales deben
mantener el equilibrio del contenido hídrico de su organismo de una forma bastante
constante. El contenido de agua en los órganos corporales disminuye con la edad
aunque no todos los tejidos se ven afectados con la misma intensidad; las mayores
pérdidas se observan en los tejidos de sostén y conectivos (piel). En todas las
especies animales, el cuerpo del recién nacido contiene un % superior de agua que
el del adulto. La cantidad de agua en relación con el peso del cuerpo también está
en dependencia de la especie animal.
Los dos principales compartimientos de los líquidos corporales son, los líquidos
extracelulares (LEC) y los intracelulares (LIC) por lo que le corresponde, en primera
instancia a la membrana celular determinar el límite entre uno y otro. Cuando nos
referimos a los líquidos corporales, estamos hablando del agua más las sustancias
disueltas en ella. El mayor volumen de los líquidos corporales se localiza dentro de
las células, líquido intracelular que representa alrededor del 50% del total hídrico del
cuerpo adulto mientras que de los líquidos extracelulares, el líquido intersticial es el
más abundante (15%), seguido del líquido vascular, sangre y linfa (3-4%) y del
líquido transcelular, que son los líquidos separados del plasma por otro epitelio
además del endotelio capilar, que representa solo el 1-2% y que incluye al líquido
cefalorraquídeo, los humores acuoso y vítreo, el líquido seroso de las cavidades
potenciales, el líquido sinovial, las secreciones en el sistema digestivo, la orina en el
sistema renal y las lágrimas. En general, la importancia del agua para los procesos
vitales se desprende del hecho de que la interrupción del aporte hídrico conduce a la
muerte a los animales, en la mayoría de las especies, en un plazo breve. La
carencia de agua se soporta peor que la falta de alimentos.
Figura Los líquidos corporales.
Equilibrio hídrico.
El movimiento del agua entre los compartimientos corporales se establece a partir de
su puerta de entrada natural, el sistema digestivo, donde se produce la absorción
por la pared intestinal y su incorporación al torrente sanguíneo, en constante
movimiento debido a la actividad cardiovascular, hasta alcanzar los líquidos
intersticiales para su intercambio con el líquido intracelular. Las pérdidas de agua se
producen por riñones, pulmones, intestino y piel. La cantidad de agua corporal se
mantiene relativamente constante de un día a otro, gracias al denominado equilibrio
hídrico o relación funcional que se establece entre las ganancias y las pérdidas de
agua.
Las ganancias de agua para el cuerpo animal se corresponden con el agua de
bebida, el agua de los alimentos y al agua metabólica.
La vía más importante para la ganancia de agua es mediante la ingestión del agua
de bebida como respuesta voluntaria ante la sensación de sed como consecuencia
de un estado temporal de deshidratación (hemoconcentración) que estimula al
centro hipotalámico de la sed y este a su vez genera, entre sus respuestas, la
percepción consciente de beber agua. Es interesante observar que el deseo de
tomar agua o sensación de sed es un proceso fisiológico más complejo que la
simple sensación de resequedad buco-faríngea al demostrarse en caballos y perros
deshidratados con una fístula experimental esofágica (caballos) o gástrica (perros),
que continúan bebiendo agua hasta quedar exhaustos aunque su boca y garganta
se mojen continuamente mientras beben; cuando se les cerró la fístula, el agua
ingerida pudo ser absorbida y solo entonces se les mitigó la sed. Una segunda forma
es la ingestión del agua contenida en los alimentos, que en ciertas condiciones
adquiere importancia vital como ocurre en los animales lactantes producto a la
ingestión exclusiva de la leche; en el caso de los herbívoros, la alimentación con
forraje verde fresco rico en agua, determina una importante fuente de agua, primero
por la contenida en el alimento y segundo por la producción de agua por el proceso
fermentativo lo que determina que sean animales resistentes al ayuno hídrico y se
caractericen por ser animales que ingieren relativamente poca agua de bebida; los
carnívoros pesar de su dieta jugosa son muy susceptibles a la carencia de agua
mientras los omnívoros dependen del tipo de dieta que consuman. La oxidación de
los alimentos a nivel celular es también una fuente de ganancia de agua aunque
para la mayoría de las especies de animales domésticos esta no se comporta como
fuente importante, por cuanto solo logra producir del 5 al 10 % del volumen de agua
ingresada.
Figura El equilibrio hídrico.
Las pérdidas de agua son insensibles y sensibles. Las formas en la que el cuerpo
animal pierde agua de manera insensible se corresponde con la evaporación
cutánea en ambientes de baja humedad ambiental, a través de la respiración
mediante el aire saturado de vapor de agua en la espiración que contiene más agua
que el aire inspirado y por las heces fecales, aunque el volumen de agua fecal varia
entre las distintas especies de animales, por ejemplo es baja en el carnero, conejo,
perro, gato, caballo, cerdo y relativamente alta en el bovino; en todas las especies
los disturbios gastrointestinales que se traducen en cuadros diarreicos, pueden
provocar pérdidas hídricas importantes y rápidas conducentes a la deshidratación.
Las pérdidas de agua por la vía respiratoria pueden ser importantes en las especies
animales que desarrollan polipnea térmica (jadeo) como respuesta termorreguladora
ante el calor, como ocurre con el perro y el camero cuando sé someten a
temperaturas ambientales elevadas.
Las pérdidas sensibles de agua se manifiestan mediante el sudor y la orina. Para las
especies animales que tienen alta capacidad de sudar como el caballo y el hombre,
las pérdidas de agua por esta vía alcanza valores importantes; esta forma de perder
calor se corresponde con el control de otro importante indicador del medio interno, la
temperatura corporal, por lo que como mecanismo homeostático termorregulador, se
suda para disipar calor en ambientes de temperatura elevada lo que no está bajo
ningún sistema de control para mantener el equilibrio hídrico, de ahí que en el
verano se tome más agua que en el invierno como forma de compensar las pérdidas
térmicas. La principal vía de pérdida sensible de agua es mediante el sistema renal a
través de la orina al tiempo que le corresponde a este sistema ser la única vía que
dispone el organismo animal para controlar las pérdidas de agua de forma tal que
mediante el papel de los riñones se puede incrementar la pérdida de agua en caso
de hiperhidratación al producirse una orina abundante y diluida o reducir la misma en
caso de deshidratación produciendo una orina escasa y concentrada.
El control de la pérdida de agua por los riñones es el resultado de la interacción
entre estos órganos y el hipotálamo. En los núcleos supraópticos y paraventriculares
del hipotálamo se elabora la hormona antidiurética (ADH) responsable de producir la
denominada reabsorción facultativa del agua a nivel de la rama gruesa de Henle y
de los tubos contorneado distal y colector de las nefronas ante la tendencia a la
hemoconcentración. En el capítulo del sistema renal se desarrollará este mecanismo
de control hídrico corporal.
Composición de los líquidos corporales
La distribución de los electrolitos en los compartimientos de los líquidos corporales
es diferente según el LEC y el LIC. Al tomar como frontera el límite creado por la
membrana celular, que separa físicamente al líquido intracelular (LIC) del líquido
extracelular (LEC), se constata que las diferencias más significativas están en el
bajo contenido de aniones proteicos en el LEC al compararse con e! LIC y el plasma,
y el hecho de qué sodio y cloro son electrolitos de altas concentraciones en el LEC
mientras que potasio y fosfatos predominan indiscutiblemente en LIC.
El LEC contiene grandes cantidades de sodio y cloro y en forma razonable
bicarbonato pero poco de potasio, calcio, magnesio, fosfato, sulfato y aniones
orgánicos, elementos nutritivos para las células como oxígeno, glucosa, ácidos grasos, aminoácidos y productos de excreción tales como el CO2 que será transportado
hacia los pulmones y los otros conducidos hacia el hígado y los riñones. El plasma
contienen cuatro veces iones no difusibles (7,3 g de proteínas) que el líquido
intersticial (1,8 g).
El LIC es muy similar para todas las células pero difiere netamente del LEC, en
particular, por tener alta concentración de potasio y fosfatos así como cantidades
moderadas de magnesio y sulfatos, casi carecer de calcio, ser rico en proteínas,
cuatro veces más que el plasma, ser pobre en sodio y cloro y poseer
concentraciones iguales en algunas sustancias orgánicas como la urea y la glucosa.
No obstante tener composiciones iónicas diferentes, la osmolaridad del LEC es
sensiblemente igual a la del LIC; la osmolaridad del LIC y del líquido intersticial es
idéntica (280 mOsm/l) mientras que la del plasma es ligeramente superior en 1,5
mOsm/l. La osmolaridad del LEC en un 80% se debe a los iones de sodio y cloro
mientras que el 50% de la osmolaridad del LIC depende del potasio.
La permeabilidad de la membrana celular, como límite entre el LEC y el LIC, no
puede concebirse como una estructura pasiva aunque existan mecanismos de
transporte pasivos sino como una barrera activa capaz de desarrollar transporte
activo y modificar su forma ante el paso selectivo de macromoléculas. Los
mecanismos de transporte pasivo, a favor del gradiente de concentración y sin
consumir de energía son: difusión simple para los solutos, difusión facilitada debido
a la presencia de sistemas transportadores membranarios como ocurre con la
glucosa y los aminoácidos, difusión restringida por cargas eléctricas al observarse
que los aniones difunden más fácilmente que los cationes, difusión restringida por la
barrera lipídica lo que facilita el paso de las sustancias liposolubles y ósmosis para el
agua, mientras que los mecanismos de transporte activo, en contra de la
concentración y con consumo de energía, comprenden la combinación del soluto
con un transportador de membrana que determina cambios químicos en la
membrana y conducen a la sustancia transportada hacia uno u otro lado de la
misma, tal como se observa con la bomba de Na+/K+/ATPasa para el mantenimiento
de la concentración de estos electrolitos en los líquidos extra e intracelular. Además
de los mecanismos mencionados, otras formas de transporte especiales de la
membrana son la fagocitosis, la pinocitosis y la exocitosis para las grandes
moléculas y microorganismos.
Homeostasis.
El medio interno necesita de una constancia estable de los líquidos corporales que
se traduce en especial en el líquido con el que intercambian las células, la sangre,
siendo más evidente cuanto más evolucionada sea es la especie. El objetivo
primario de lo antes expresado es proporcionar condiciones fijas y estables que
garanticen el bienestar celular y a su vez del organismo como una unidad; esta
estabilidad de los indicadores del medio interno es lo que se conoce como “fijeza del
medio” que permite a todas las células del cuerpo, independientemente de las
condiciones ambientales externas, sus condiciones óptimas de vida, lo cual capacita
al organismo a desplazarse libremente por diferentes ambientes, tal como acontece
en el caso del indicador temperatura corporal de los animales homeotermos que al
gozar de la propiedad de poseer una temperatura corporal propia e independiente de
la del medio ambiente, pueden ocupar territorios con temperaturas ambientales que
serían excluyentes para otros seres. Los numerosos mecanismos compensadores
que evitan las variaciones bruscas del medio interno y que por lo tanto trabajan con
la finalidad de mantener su uniformidad y constancia, es decir, la homeostasis fueron
llamados por Cannon (1925) como mecanismos homeostáticos. La constancia del
medio interno no es absoluta por lo que sus indicadores fluctúan en rangos
estrechos y al igual que todas las constantes fisiológicas sufren variaciones. Según
Claude Bernard, la constancia de la composición del medio interno "es condición
indispensable para la vida libre de las células", entendiéndose por vida libre a la
actividad eficaz y unitaria del organismo en su conjunto.
La homeostasis es el mantenimiento de la estabilidad y uniformidad de los líquidos
extracelulares que es el medio en que las funciones celulares se desarrollan con una
óptima actividad. Como ejemplos de constantes fisiológicas del medio interno se
describen:
-
-
Balance hídrico. La vida se encuentra íntimamente ligada al agua. Prácticamente todos los iones y moléculas (proteínas, carbohidratos, lípidos) que
componen el organismo vivo tienen relaciones físicas y químicas con el agua. La
relación de compuestos químicos que pueden clasificarse como disoluciones
acuosas son excepcionalmente largas.
-
Balance electrolítico. Los electrolitos desarrollan una elevada cantidad dé
papeles fisiológicos en el organismo animal entre los que podemos mencionar:
origen y conducción del impulso nervioso, transporte de los gases respiratorios,
crecimiento, reacciones enzimáticas, contracción muscular, actividad endocrina,
secreciones digestivas, coagulación de la sangre, etc.
-
Balance ácido-básico. El nivel de concentración del ión hidrógeno en los líquidos extracelulares es uno de los compuestos del organismo que se controlan
más cuidadosamente.
-
Balance térmico. El mantenimiento de la temperatura corporal en su rango de
fluctuación estrecho es de importancia fundamental para los vertebrados
superiores, animales, homeotermos, que como es conocido presentan una
temperatura propia independientemente de la temperatura del ambiente.
Balance nutritivo-excretor. La necesidad del suministro constante de
nutrientes para la actividad metabólica de vida y la necesidad de disponer de
mecanismos que permitan la eliminación de los productos de deshecho de esta
actividad.
Los tejidos y órganos de la economía llevan a cabo funciones propias que en
accionar cooperado mantienen las condiciones constantes del medio interno, como
ocurre con el sistema respiratorio, que permite el proceso de oxigenación de la
sangré y la eliminación del bióxido de carbono, los riñones, que mantienen
constantes las concentraciones de electrolitos o el sistema digestivo, que asegura el
aporte de elementos nutritivos a través de sus procesos de digestión y absorción. Es
indiscutible que cualquier organismo animal superior se caracteriza por una serte de
indicadores fisiológicos básicos como son temperatura corporal, presión arterial,
composición de los líquidos corporales, composición celular, etc., por lo que se hace
necesario mantener estos índices dentro de sus rangos de fluctuación fisiológicos,
es decir, mantener la estabilidad del organismo por la acción de los mecanismos
homeostáticos evitando la desviación de los mismos y con ello la ruptura de las
condiciones del medio interno que desestabilizaría la vida de las células.
El papel de la regulación biológica se reduce al mantenimiento de la estabilidad del
organismo vivo. Los mecanismos biológicos de regulación cumplimentan dos
importantes funciones: la función externa, al coordinar la actividad del organismo
como un todo en su relación con el al medio ambiente y la función interna, al
coordinar todas las reacciones bioquímicas y de todas las funciones de las partes
integrantes del organismo entre sí. Las dos funciones se encuentran estrechamente
relacionadas lo cual permite una armonía lógica en la respuesta corporal como una
unidad integral.
La relación funcional entre todas las células del organismo animal se establece
mediante el denominado sistema transportador de líquidos, el sistema
cardiovascular, conformado por un órgano central que actúa a manera de bomba, el
corazón y un sistema conductor dado por los vasos sanguíneos (arterias, capilares v
venas); en su interior y en constante movimiento, mientras exista vida, la sangre,
tejido fluido cuyo componente líquido es el plasma que desempeña, entre otras
funciones, el de ser el medio vehiculizador y volumétrico de la sangre. La sangre es
conducida hacia toda la economía animal mediante la interacción de dos tipos de
circulación, la circulación rápida ó de urgencia que comprende el movimiento de la
sangre desde el corazón hasta las metarteriolas y desde las vénulas en retorno
hacia el corazón y entre ambos sistemas el desarrollo de la circulación lenta o
hística a nivel de los capilares en donde se desarrolla el intercambio filtraciónreabsorción que se corresponde con el concepto de medio interno.
La sangre, en función a la actividad de bomba del corazón y a las características
morfológicas del sistema vascular, es constantemente suministrada a las áreas de
intercambio capilar, según las necesidades tisulares, para satisfacer los
requerimientos nutritivos-excretores de las células irrigadas por estos. Mientras que
en la circulación rápida la sangre fluye de manera contínua, en la circulación lenta lo
hace de forma intermitente facilitando con su paso la filtración y con su no paso la
reabsorción tal como se explica en la fisiología del sistema cardiovascular al abordar
las causas del intercambio plasma-líquido intersticial de los espacios que rodean a
las células. En función a la conformación histológica de los capilares, grandes
volúmenes de líquido pueden difundir, en sentido bidireccional entre el plasma y los
líquidos tisulares, no obstante el volumen de filtración es superior al volumen de
reabsorción, de ahí la importancia del sistema linfático en el control del medio interno
por cuanto es a través de él que se elimina el exceso de líquido filtrado manteniendo
constante el volumen del líquido intersticial al tiempo que se extraen
macromoléculas proteicas que solo por la vía linfática pueden reincorporarse al
torrente sanguíneo. Éste proceso depende del movimiento cinético y talla de las
moléculas en ambos líquidos, de manera que tanto las moléculas del liquido como
las disueltas en él están en constante movimiento en todas direcciones atravesando
los poros, físicos y fisiológicos, los espacios tisulares, etc. Prácticamente las células
que más alejadas están en su capilar se encuentran a 40 micras promedio, lo que
permite un movimiento rápido de cualquier sustancia en uno u otro sentido. El
movimiento estable de la sangre y la amplia posibilidad de intercambio a nivel tisular
con todas las células de la economía animal aseguran una mezcla constante y una
alta homogeneidad.
Los elementos nutritivos necesarios para el desarrollo de la vida de todas las células
son suministrados por el papel particular que desempeñan otros sistemas corporales
y que gracias al sistema transportador de líquidos se relacionan estrechamente con
todas y cada una de las células de la economía animal. El sistema respiratorio
garantiza, mediante el intercambio del aire atmosférico inspirado con la sangre a
nivel de los pulmones, el aporte de oxígeno (O2) mientras que el sistema digestivo, a
través de los procesos de digestión y absorción de los alimentos, asegura el aporte
adecuado de nutrientes tales como glúcidos, aminoácidos, ácidos grasos, así como
agua, electrolitos y vitaminas, mientras que algunas sustancias que no pueden ser
empleadas directamente por las células y que son absorbidas en el tubo digestivo,
son transformadas por el hígado para su ulterior utilización por las células.
El sistema transportador de líquidos satisface el mantenimiento del medio Interno al
propiciar también la posibilidad de que todas las células eliminen los productos de
excreción de su actividad metabólica. El bióxido de carbono (CO2) será expulsado a
través de los pulmones durante la espiración, mientras que sustancias finales del
metabolismo celular, así como cualquier exceso de electrolitos o de agua serán
eliminados por los riñones según su mecanismo básico de trabajo. La sangre
cumplimenta además dos importantes funciones controladoras del medio interno,
una relacionada con la integridad del sistema cardiovascular, su continente,
mediante el mecanismo de la coagulación, capaz de restaurar brechas en el sistema
de canales con el objetivo de restañar la pared afectada y evitar la pérdida de este
líquido extracelular y la función de defensa frente a la invasión de elementos
extraños como microorganismos (bacterias, virus, hongos, etc), partículas,
macromoléculas, etc, gracias a la presencia de los leucocitos, elementos formes de
la sangre e inmunoglobulinas, proteínas plasmáticas defensivas elaboradas por los
linfocitos B.
Por su parte la linfa, es el líquido contenido en los vasos linfáticos que se caracteriza
por ser transparente o un poco opalescente, contener una porción clara, una
cantidad variable de leucocitos, linfocitos en mayor cuantía, algunos eritrocitos,
poseer menos albúmina, globulinas y fibrinógeno que la sangre pero más agua,
electrolitos, azucares y grasas, de estas últimas sobre todo durante el período
postprandial en donde la linfa del sistema digestivo presenta un alto contenido en
quilomicrones, alfalipoproteínas en caninos y felinos y betalipoproteínas en conejos
al tiempo que posee un índice de coagulación más bajo que la sangre y al retraerse
el coágulo linfático libera el suero linfático. El volumen de linfa que regresa al
sistema circulatorio es más abundante en rumiantes que en carnívoros. La linfa
procedente de cualquier parte del cuerpo pasa al menos por un ganglio linfático el
cual le agrega linfocitos y la filtra deteniendo sustancias xenobióticas y
microorganismos que tuvieron acceso al líquido intersticial donde se originó la linfa;
especies como la gallina y la paloma que no poseen ganglios linfáticos, tienen tejido
linfoide en varios órganos como médula ósea, bolsa de Fabricio, bazo y timo lo que
les compensa este déficit.
Figura El sistema transportador de líquidos.
Un papel importante dentro del mecanismo general homeostático lo desarrolla el
sistema muscular esquelético que permite, bajo el control consciente de la corteza
cerebral, el movimiento animal adecuado para satisfacer las necesidades de
alimentos y agua, la protección contra medios adversos ambientales o de defensa
ante enemigos depredadores, la actividad reproductiva que garantiza la
perpetuación de las especies, etc., es decir, esta actividad consciente homeostática
es sencillamente la forma en que se comportan de los animales. Es un hecho
indiscutible que la posibilidad del movimiento protector asegura la integridad del
animal.
Regulación de las funciones corporales
En el organismo animal tres sistemas actúan como reguladores, los sistemas
nervioso, humoral y reproductor. Los sistemas reguladores nervioso y humoral son
generales, de tipo extracelulares, coordinadores de la actividad celular de todas las
células y órganos entre sí y del cuerpo como un todo en su relación con el medio. El
sistema reproductor es de tipo intracelular ya que mediante la regulación genética
coordina las reacciones bioquímicas que transcurren dentro de las células.
- Sistema nervioso.
'
Es el sistema de las respuestas rápidas que garantiza la integralidad del cuerpo
animal tanto ante estímulos externos (ambientales) como internos (del cuerpo). El
sistema nervioso se divide en sistema nervioso central (vida de relación) y sistema
nervioso vegetativo (vida vegetativa); mientras que el primero asegura la
denominada vida de relación al permitir la adaptación individual del organismo
animal a las condiciones del medio ambiente, el segundo controla muchas de las
funciones de los órganos internos (digestión, circulación sanguínea, respiración,
secreciones, etc.) e interviene en funciones vitales como el crecimiento y la
reproducción. En la conformación morfofuncional de ambos sistemas se describen
tres partes principales: la parte sensitiva, conductora de los impulsos nerviosos
desde los receptores hacia los centros, la parte integradora donde se elaboran las
respuestas, que pueden ser reflejas o conscientes y la parte motora, responsable de
conducir los impulsos desde el centro hacia los órganos efectores, músculos y
glándulas. El sistema nervioso es un sistema regulador de funciones extracelulares
que basa su funcionamiento en los impulsos de excitación que se transmiten por las
vías nerviosas del organismo animal. Un ejemplo de la importancia del sistema
nervioso como sistema regulador se observa en la función de la alimentación, a
diferencia de las plantas que reciben directamente del medio (suelo) los nutrientes
necesarios para la vida, los animales para conservar la vida tienen la necesidad,
ante la sensación de hambre, de ejecutar acciones de búsqueda, selección e
ingestión del alimento por lo que se pone en marcha el patrón conductual de la
especie que los lleva a encontrarse inevitablemente con las más variadas
condiciones externas o medioambientales las que determinan la necesidad de un
mecanismo regulador más complejo y perfecto. El sistema nervioso asegura esta
complejidad y perfección.
Figura Sistemas reguladores
La parte sensitiva comprende una doble posibilidad informativa: mediante los
órganos de los sentidos, la información del medio ambiente y mediante los
intrareceptores, la información propia de diferentes indicadores corporales del
cuerpo, por lo que se garantiza el nivel adecuado de información al transformarse los
estímulos, por la actividad específica de los receptores, en impulsos nerviosos que
son transportados hacia la parte integradora; de esta forma la información visual,
auditiva, olfatoria, gustativa y de las diferentes formas del tacto (exteroceptores) y
diferentes indicadores químicos, físicos y térmicos del cuerpo animal están siempre
disponibles para la toma de decisiones. Los impulsos nerviosos alcanzan la parte
integradora, en primera instancia la médula espinal, centro conductor sensitivo y
motor e importante centro reflejo y el encéfalo también conductor sensitivo y motor,
elaborador de respuestas reflejas más complejas, algunas vitales para la vida,
controlador del movimiento y el equilibrio, estar el centro dé almacenamiento de la
información (memoria) y elaborador de respuestas voluntarias así como de los
reflejos condicionados. Finalmente mediante la parte motora se transmiten tos
impulsos nerviosos hacia los órganos efectores que determinan la adecuada
respuesta músculo-esquelética ante cada estímulo ya sea involuntaria (refleja) o
voluntaria (aprendida), dependiendo del nivel que intervenga y del tipo de respuesta.
Los impulsos nerviosos al propagarse con mucha rapidez (superior mil veces a la
velocidad de la sangre) y ser transmitidos desde o hasta puntos rigurosamente
localizados en el organismo animal hacen del sistema nervioso un sistema regulador
de gran rapidez y extraordinaria exactitud para las reacciones del cuerpo.
- Sistema humoral.
El sistema regulador humoral es también un sistema regulador extracelular con
influencia directa sobre la actividad celular. Filogenéticamente es el sistema
regulador más antiguo y se desarrolla mediante diferentes sustancias químicas que
se trasladan en el organismo animal por los líquidos corporales. En general se
distinguen dos tipos de regulación humoral: la regulación humoral no especializada
que se realiza por medio de sustancias químicas que penetran al organismo
procedentes del medio ambiente con los alimentos (vitaminas y minerales) u otras
que se producen dentro del organismo como son los cambios que se observan en el
calibre de los vasos sanguíneos bajo la influencia de determinados productos del
metabolismo y la regulación humoral especializada que, como tipo más perfecto de
regulación comprende la realizada por medio de determinadas sustancias químicas
que son secretadas por células específicas y sirven de sistemas de comunicación
intercelular.
Todo sistema de comunicación humoral especializado entre células requiere de un
mensaje, medios para transportar el mensaje, medios para recibir el mensaje,
medios para entender el mensaje y medios para responder el mensaje:
-
En general los mensajes son sustancias químicas que son liberadas hacia el
líquido intersticial por células señales para ser transportadas hacia las células
receptoras. Los mensajes clasifican en neurotransmisores, a los que pertenecen
pequeñas moléculas como glicina, glutamina, noradrenalina, dopamina,
acetilcolina, etc., relacionados con la actividad del tejido neural,
neuromoduladores que son polipéptidos de diversos tamaños como la sustancia
P, la colecistocinina-pancreocimina (CCK) y el péptido intestinal vasoactivo (VIP)
que pueden relacionarse con tejidos no neurales como son el páncreas y la
motilidad gástrica, factores de crecimiento que se corresponden con péptidos
como la eritropoyetina y el factor de crecimiento epidérmico que actúan sobre la
eritropoyesis en la médula ósea roja y la restauración de heridas cutáneas
respectivamente ya sea en forma local o en tejidos blancos remotos como las
hormonas, chalonas o factores de crecimiento negativo que son sustancias que
reducen o suprimen el crecimiento celular y hormonas, mensajes químicos
elaborados por el sistema endocrino que está compuesto por glándulas, eje
hipotalámico-hipofisiario, tiroides, paratiroides, adrenales, páncreas y sexuales,
con acción básica sobre las funciones metabólicas relacionadas con el
crecimiento, la respuesta ante el estrés, la termorregulación, el control del
equilibrio hidro-mineral, la actividad sexual, el parto y el amamantamiento, el
control de la glicemia y la calcemia, etc. En general, los mecanismos humorales
solos no pueden asegurar el grado necesario de adaptación al medio, porque las
sustancias químicas son trasladadas por la sangre y tienen por su acción una
forma generalizada o especializada de reacción sobre las células y órganos. En
función a su composición química, las hormonas se clasifican en aminas o
derivadas de aminoácidos, proteicas o polipéptidas y esteroidales o
prostaglandinas.
-
Los medios para transportar el mensaje se corresponden con dos mecanismos
básicos, un mecanismo emplea el medio líquido pudiendo ser a través del
líquido intersticial en forma autocrina, en donde el mensaje descargado influye
sobre la misma célula que lo elaboró, es decir, la célula señal es al mismo
tiempo la célula receptora como ocurre en la hiperpolarización de la membrana
presináptica por el GABA (ácido gamma aminobutírico) en la inhición sináptica
de la trasmisión del impulso nervioso o en forma paracrina en el que el mensaje
es transportado hacia células relativamente vecinas como acontece con la
retroalimentación positiva entre las catecolaminas de la médula adrenal y los
glucocorticoides de la corteza adrenal en la respuesta ante el estrés y la forma
endocrina en el que los mensajes, las hormonas, son vertidas al líquido
intersticial y de este a la sangre, medio de transporte que las conducirá hacia
sus células receptoras, es decir, hacia sus tejidos blancos como son todas las
hormonas del sistema endocrino y un segundo mecanismo está dado por el
contacto físico directo como es la difusión directa mediada por espacio.
-
Los medios para recibir el mensaje son los receptores especializados ubicados
preferentemente a nivel de la membrana citoplasmática pero también a nivel del
citoplasma e inclusive el núcleo con afinidad exclusiva para su mensaje
específico por lo que al producirse el complejo mensaje-receptor se activan
mecanismos específicos de mensajeros secundarios intracelulares (nucleótidos,
iones de Ca++, protein-cinasa,etc) responsables de conformar los medios para
entender el mensaje al tiempo que se estimulan los sistemas intracelulares,
nuclear y citoplasmático, que son los medios para responden el mensaje.
La interacción que se establece entre los sistemas nervioso y endocrino (humoral
especializada) para garantizar una adecuada reacción y adaptación ante los
estímulos del medio exterior, conforma un complejo pero bien organizado sistema
único de regulación de las funciones fisiológicas denominado sistema
neurohormonal.
Los sistemas controladores nervioso y endocrino se encuentran interconectados y
con influencia recíproca. Varios compuestos químicos, hormonas, formados en el
cuerpo animal influyen sobre las células nerviosas (neuronas) produciendo
modificaciones en su actividad funcional, tal como ocurre con las hormonas sexuales
que determinan la actividad nerviosa que decide la conducta sexual. Por otro lado,
múltiples actividades endocrinas están sometidas al control nervioso como
acontecen con las hormonas adenohipofisiarias que se elaboran por mecanismos
controladores que responden a hormonas estimulantes producidas por neuronas
hipotalámicas.
Sistema reproductor.
La actividad reproductiva garantiza la continuidad del medio interno al crearse seres
vivos que ocupan el lugar de los que van desapareciendo, es decir, el sistema
reproductor garantiza la continuidad de la vida, por lo que se conceptúa como un
sistema de control de especie y no de individuo. La reproducción asegura mediante
el mecanismo dé la herencia la transmisión de las condiciones constantes del medio
Interno de padres a hijos permitiendo el mantenimiento de la actividad de cada
célula en su individualización y del organismo animal como una unidad funcional. Es
un sistema regulador de tipo intracelular que coordina las reacciones bioquímicas
que transcurren dentro de las células y con el ambiente de estas (LEC) al
desarrollar dos tipos de regulaciones: la regulación genética qué comprende las
reacciones encaminadas a la síntesis proteica al estar basada en un programa
especifico para cada célula que cifrado por las particularidades estructurales de los
genes que se encuentran en el núcleo celular, y la regulación enzimática que
controla las diferentes reacciones bioquímicas efectuadas por enzimas en las células
y que en su conjunto componen el metabolismo, por lo que desarrolla dos tareas, la
tarea estructural responsable de la síntesis de todas las estructuras celulares y la
tarea funcional encargada de asegurar la realización de todas las funciones.
Si tomamos en consideración que todas las enzimas celulares son proteínas
comprendemos entonces que la regulación genética en su sentido amplio es la
regulación de todas las reacciones bioquímicas que se realizan en las células del
organismo y por lo tanto es la regulación de todas las funciones y cambios
estructurales.
Características de los sistemas de control.
La regulación funcional de los sistemas corporales se establece en forma automática
para garantizar la homeostasis. Los mecanismos reguladores comprenden
diferentes sistemas básicos funcionales que garantizan la eficiencia de ellos según
el objetivo a cumplimentar; en función a su forma de desarrollo.
La retroalimentación negativa (negative feedback) es el sistema de control más
empleado en la actividad de regulación. Su mecanismo se explica porque siempre
que un indicador homeostático fluctúe en el sentido de un aumento o una
disminución, esta variación, al ser detectada por su elemento sensor específico,
produce señales químicas o nerviosas que transmitidas a través de un circuito más o
menos complejo, operan de forma tal sobre otras estructuras del cuerpo animal, que
inducen a un cambio de la constante desplazada en sentido contrario al detectado,
es decir, si estaba aumentando se disminuye y viceversa por lo que se recupera el
valor normal. Un ejemplo de un circuito de retroalimentación negativa es la
regulación del nivel de glucosa en sangre (glicemia). La insulina y el glucagón son
hormonas producidas por los islotes de Langerhans del páncreas endocrino con la
actividad funcional de controlar los niveles de glucosa en sangre. Cuando el nivel de
glucosa en sangre se incrementa (hiperglicemia), se descarga insulina que es
hipoglicemiante por lo que se recupera el valor de la normoglicemia, mientras que de
descender la glicemia, se descarga glucagón que produce con su efecto
hiperglicemiante su aumento hasta recuperar su nivel normal según la especie.
A pesar de ser un circuito operacional poco empleado en la economía animal, la
retroalimentación positiva o círculo vicioso, es otra forma de operar de los
sistemas de control que se caracteriza porque cuando un indicador tiende a
aumentar o disminuir, desencadena una respuesta en donde de estar aumentando,
aumenta más o de estar disminuyen lo hace más, por lo que se incrementa su
efecto, de ahí que se hable de circulo vicioso. La retroalimentación positiva al crear
un círculo vicioso puede ser causa de muerte como ocurre en una hemorragia en
donde el mecanismo compensador de la pérdida de sangre y del mantenimiento de
la presión sanguínea produce más pérdida de sangre, que de no detenerse, conduce
a la muerte, no obstante no todos los círculos viciosos conducen a la muerte como
se describe en el caso de la regulación del ciclo vigilia-sueño, responsabilidad del
sistema nervioso, en que intervienen la formación reticular, la corteza cerebral, la
médula espinal y el sistema nervioso simpático, que se activan recíprocamente para
la vigilia y se desconectan mutuamente para el sueño y en el mecanismo del parto,
mecanismo neuroendocrino que relaciona principalmente a la combinación fetoútero, médula espinal, formación reticular, hipotálamo-oxitocina-neurohipófisis,
corteza cerebral y musculatura esquelética (pujos) para la fase expulsiva del feto.
La amplificación o ganancia de un sistema de control refleja el grado de eficacia
con el cual un sistema de control mantiene las condiciones constantes del medio
interno. El ejemplo típico de un sistema de amplificación es el sistema
termorregulador en donde la temperatura ambiental puede tener amplias variaciones
mientras que el cuerpo de un animal homeotermo desencadena un complejo
proceso de respuestas que impiden estas grandes variaciones manteniendo la
temperatura corporal en un rango estrecho de fluctuación. Los sistemas de control
del cuerpo animal, en sentido general, están estructurados de forma tal que
amplifican o ganan y a pesar de que algunos oscilan, siempre serán amortiguados
hasta alcanzar su objetivo de normalizar cualquier indicador fisiológico. Una
excepción de un sistema de control cuya oscilación no se amortigua es el ciclo estral
en las hembras reproductivas en donde los niveles de hormonas sexuales se repiten
cíclicamente de manera que solo bajo el influjo del pico estrogénico será cuando la
hembra acepte al macho.
TEMA 2. SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD.
Autores: Jorge Quincosa Torres MsC
Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
La sangre es un tejido fluido contenido en el sistema cardiovascular, que se
caracteriza por estar en constante movimiento, mientras exista vida. Es considerado
un tejido conjuntivo especializado, fluido al no presentar células de sostén lo que le
permite realizar sus funciones necesarias para mantener los procesos vitales de las
células, constancia del medio interno, que necesitan constantemente de sustancias
nutritivas que deben ser llevadas desde los puntos de ingreso (digestivo y pulmones)
a los lugares de consumo y al mismo tiempo deben eliminarse ininterrumpidamente
por los órganos de excreción (riñones, pulmones, intestinos y piel), productos de su
metabolismo, que si se acumularan llegarían a ser nocivos al organismo, y otros han
de actuar en otras partes tal como ocurre con las hormonas (reguladoras) y los
leucocitos (defensa).
Los papeles fisiológicos de la sangre son:
1. Papel respiratorio: Constituye el sistema de transporte de los gases
respiratorio a partir de los glóbulos rojos ( hemoglobina) y el plasma
desde los pulmones hacia los tejidos (O2) y desde los tejidos hacia los
pulmones (CO2).
2. Papel nutritivo: aporte de los nutrientes no gaseosos (biomoleculas,
vitaminas, minerales y agua) desde el tracto gastrointestinal a todas y
cada una de las células del organismo animal.
3. Papel excretor: a través de la cual viajan los productos del metabolismo
celular (creatinina, urea, ácido úrico, etc.) hacia los órganos de excreción
o de eliminación (riñones, hígado, piel).
4. Papel termorregulador: principal vector distribuidor del calor corporal del
organismo animal, desde los órganos productores (músculos, hígado,
intestino, corazón, etc.) hacia la superficie corporal, la piel, principal
órgano disipador, es decir, es un factor determinante para el
mantenimiento del gradiente térmico.
5. Papel regulador:
a) por participar en el transporte de hormonas que ejercen sus
funciones en los tejidos blancos respectivos.
b) por participar en el equilibrio hídrico de forma tal que le
corresponde a la hemoconcentracion ser el factor primario que,
representando a los líquidos extracelulares, determinar la
producción-secrecion de la hormona antidiurética (ADH) para la
producción de una orina diluida o concentrada según las
necesidades del medio interno
c) por participar en el equilibrio ácido básico, al presentar varios
sistemas tamponantes o buferantes en los glóbulos rojos y en el
plasma.
d) por participar en el equilibrio coloidosmótico, como resultado de la
existencia de una determinada concentración de proteína y sales
en la sangre con efecto “retenedor de agua”.
6. Papel de defensa:
a) Autodefensa por la posibilidad de coagularse (mecanismo de
coagulación)
b) Sistema de defensa general del organismo o inmunológico: por
constituir el medio de transporte de los leucocitos (glóbulos
blancos), que unidos a los anticuerpos (inmunoglobulinas)
participan eficazmente en los procesos defensivos del organismo
contra gérmenes, cuerpos extraños, toxinas, etc.
Volemia.
El cumplimiento de las funciones de la sangre está estrechamente ligado a la
existencia de un volumen sanguíneo determinado, que es indispensable, para
mantener la hemodinámica en el sistema circulatorio, la presión sanguínea, la
perfusión adecuada a los tejidos, la realización del intercambio metabólico y las
funciones orgánicas. La volemia expresa la cantidad de sangre contenida en el
sistema cardiovascular. Se debe distinguir la circulante y la retenida en los órganos
de depósito.
Se considera que el volumen total de sangre circulante es función del peso corporal
y tan importante en la dinámica circulatoria que se mantiene dentro de límites
estrechamente constantes, con independencia de la ingestión periódica de agua, su
producción endógena producto del metabolismo y las pérdidas continuas por la piel,
pulmones, riñones, glándula mamaria (hembra lactante) y el tracto gastrointestinal.
Incluso en circunstancia de pérdida aguda de sangre con rapidez se inicia la
restitución del volumen perdido por el movimiento de liquido intersticial hacia el
sistema vascular y continúa hasta que es restituido el volumen original. La
recuperación de los eritrocitos, por el contrario toma días e incluso semanas.
Por razones prácticas, en medicina veterinaria, el volumen sanguíneo de las
diferentes especies de animales suele ser estimado sobre la base de mililitro por
kilogramo de peso corporal. El volumen sanguíneo total por metro cuadrado es de
7,5 % mayor en el macho que en la hembra, pero el volumen del plasma permanece
en ambos sexos semejante, es decir que el aumento de volumen en el macho se
debe a un mayor número de glóbulos rojos, por efecto de los andrógenos, hormonas
sexuales masculinas, representadas principalmente por la testosterona. En el animal
joven en crecimiento, el volumen sanguíneo en relación con su peso es mayor que
en los adultos, pero es más pequeño si lo consideramos en función de la superficie
corporal; en los animales jóvenes el aumento del volumen total de sangre se debe
principalmente al mayor número de glóbulos rojos, aunque el volumen del plasma es
también mayor.
El volumen de la sangre y sus variaciones no pueden considerarse independientes
del contenido líquido de todo el organismo; el mantenimiento del volumen de la
sangre es producto del balance equilibrado entre los líquidos circulantes en los
vasos, el liquido intersticial y el liquido intracelular. Cuando se originan estados
durante los cuales el volumen sanguíneo tiende a aumentar o disminuir, se ponen en
juego fuerzas antagónicas que tratan de restablecer este nivel como se vera en el
capitulo del sistema cardiovascular.
Es indiscutible que las variaciones producidas en el volumen plasmático tienen que
modificar los valores relativos de los glóbulos rojos y por lo tanto se explican dos
conceptos que traducen estas variaciones: hemoconcentración (cuando se pierde
agua, se limita su ingestión o ambos casos) que se acompaña de sed y producción
de orina concentrada y hemodilucion cuando por ingestión o administración
parenteral de agua se provoca en el animal normal una hipervolemia simple
transitoria que rápidamente es compensada por los riñones que elaboran una orina
diluida eliminando el exceso de líquido.
Características físico-químicas de la sangre
La sangre está compuesta por elementos formes, eritrocitos, leucocitos, plaquetas y
plasma la parte líquida. La composición química del plasma, como promedio para
todas las especies es aproximadamente del 77 al 82% de agua, del 17 al 22% de
sutancias orgánicas y el 1% de sustancias inorgánicas.
La disminución de la concentración de un determinado componente provoca la
puesta en marcha de procesos encargados de subsanar el déficit. Normalmente el
organismo dispone de reservas de todos los componente de la sangre y puede,
mediante movilización de las mismas restablecer el equilibrio.
El color rojo de la sangre se debe a la hemoglobina contenida en los glóbulos rojos,
hematíes o eritrocitos. Los eritrocitos de la sangre arterial (circulación mayor) o de la
sangre venosa (circulación menor) que contienen oxihemoglobina Hb (O2)4 le dan a
la misma un color rojo claro, rutilante en cambio, la sangre venenosa (circulación
mayor) o sangre arterial (circulación menor) contiene sobre todo fracciones de
carbamino hemoglobina (HbCO2) dándole a esta, un color rojo oscuro, que a la luz
incidente aparece verdosa; a esto se denomina dicroísmo.
La viscosidad de la sangre está influenciada fundamentalmente por la densidad y
esta a su vez entre otros factores, por el número de glóbulos rojos, la cantidad de
proteínas y el volumen de agua. De este modo, cuando se presentan pérdidas de
aguas la densidad se eleva y cuándo aumenta el número de glóbulos rojos también
lo hace. El reposo y el trabajo, la ingestión de alimentos y de líquidos, el ayuno, etc.
determinan modificaciones en uno u otro sentido. El peso específico de los
eritrocitos es mayor que el resto de los componentes formes por lo que como
consecuencia de esto, los glóbulos rojos sedimentan fuera del cuerpo animal cuando
se impide que la sangre coagule. El peso específico de los leucocitos es inferior al
de los eritrocitos, por lo cuál los primeros se acumulan, al centrifugar en una capa
por encima de los glóbulos rojos y por encima de ellos las plaquetas y el plasma
sanguíneo; denominándose a esta disposición, hematocrito.
Tabla Densidad promedio de la sangre para algunas especies:
La presión osmótica de la sangre se debe a la presencia de las proteínas
plasmáticas y las sales minerales, denominada en conjunto, presión coloidosmótica
del plasma, que se opone siempre a la salida de este de los vasos y debe
encontrarse entre 280-320 mlosmoles / litro. Se considera isotónica toda solución de
cloruro de sodio al 0,95 % para animales homeotermos (de sangre caliente) y d de
0,6 % para animales poiquilotermos (de sangre fría). El sabor de la sangre es
salado, por contener diversas sales, mientras que su olor no es muy específico y
obedece sobre todo a la presencia de escasas cantidades de ácidos grasos
volátiles, procedente del metabolismo; en el perro el olor es muy fuerte.
La reacción del pH de la sangre, ligeramente básica, fluctúa dentro de muy
estrechos límites en los vertebrados superiores (7,20-7,40); valores que sobrepasen
variaciones ± 0.2 presentan síntomas clínicos graves de trastornos ácido-básico al
tiempo que fluctuaciones mayores ± 0.4 pueden ser fatales. La escasa zona de
fluctuación del pH de la sangre hay que atribuirla a los sistemas amortiguadores o
buferantes de que se dispone que son: proteínas-proteínatos, hemoglobinaoxihemoglobina, ácido carbónico-bicarbonatos y
fosfato monosódico-fosfato
disódico.
Tabla Valores fisiológicos de pH sanguíneo en varias especies mamíferas.
Composición de la sangre
En la sangre están representados los tres estados físicos de la materia: gaseoso,
líquido y sólido y desde el punto de vista físico se compone de plasma sanguíneo y
elementos formes. La composición general de la sangre se puede ver en la figura
siguiente:
Figura. Composición de la sangre.
El plasma sanguíneo esta constituido por componentes inorgánicos y orgánicos,
estando suspendidos los elementos formes (glóbulos rojos, blancos y plaquetas;.el
plasma es por lo tanto la parte liquida de la sangre que privado del fibrinógeno se
denomina suero. El plasma esta constituido por un 90% de agua, la cuál, junto con
el agua intersticial, constituyen la mayor parte de la llamada agua extracelular del
organismo animal.
El agua que debido a su abundancia pudiera ser disminuida su importancia
fisiológica, pero no existe ninguna célula viva desprovista de ella y todas requieren
de un aporte continuo para poder funcionar. La gravedad del fallo en el
reemplazamiento de las pérdidas de agua en el funcionamiento normal del cuerpo,
solamente es superada por la gravedad de la privación de oxígeno. El agua tiene
variadas funciones fisiológicas como son, ser el medio de dispersión para los
coloides, ser el medio de transporte de los productos nutritivos(glucidos, lípidos,
aminoácidos, vitaminas, minerales y otras sustancias que la células requieren para
su metabolismo y nutrición), del oxigeno y de las sustancias de desechos, además
da consistencia a la materia, permite el movimiento celular, interviene en el equilibrio
ácido-básico y en la distribución del calor al tiempo que se constituye en el medio en
el cual se secretan todos los productos de secreción del organismo (leche,
secreciones del tracto gastrointestinal, etc.). Por su importancia el sistema nervioso
central dispone de un centro, a nivel hipotalamico, para regular su ingreso o perdida
del organismo.
Los gases presentes en la sangre son: oxígeno (O2), necesario en la cadena
respiratoria para oxidar los productos resultantes de las biomoléculas, con la
consiguiente formación de agua, reacción que es fuertemente exergonica por lo que
la energía liberada es empleada en la fosforilación oxidativa para la síntesis del ATP,
que en esencia, es la única forma posible de utilización de la energía por los
animales para el trabajo celular, dióxido de carbono (CO2), ya que la tendencia
general de las diferentes vías catabolicas de las biomoléculas es a la formación de
CO2 y H2O; de esta manera se asegura, por combustión química, la energía
requerida para todos los procesos celulares. El CO2 mediante su reacción con el
agua, en presencia de la enzima anidrasa carbónica, es vital para el mantenimiento
del equilibrio ácido-básico en el organismo animal y otros gases (H+, N y CO); los
hidrogeniones (H+) libres son los que determinan el nivel de pH en el organismo en
general y su concentración a nivel del bulbo (en las neuronas quimiosensibles)
estimulan la actividad cardiorrespiratoria mientras los niveles de N (Nitrógeno) y CO
(Monóxido de carbono) en el plasma son muy bajos; ambos se consideran tóxicos
para el organismo.
En sentido general, los minerales o electrolitos mantienen el equilibrio ácido-básico,
regulan la presión osmótica, son parte integral del mecanismo de almacenamiento
de energía y contribuyen a la polarización de las membranas. Se hallan disociados
en partículas cargadas de electricidad, bien positiva o negativamente y determinan
las diferenciaciones celulares y la función a que ellas están destinadas.
Entre los macroelementos, el calcio (Ca2+) se halla en diversas formas, ellas son en
forma no dializable en un 31 a un 40 %, el resto se encuentra en forma difusible,
estando en un aproximado de unos 4 a 5 mg en estado ionizado y fisiológicamente
activo. Presenta función plástica, es activador de fermentos y estabilizador de
estados coloidales. Participa en el mecanismo de la coagulación sanguínea en
aspectos tales como la conversión de protrombina en trombina, la formación de
fibrina, al estimular la actividad de la trombina, conjuntamente con el factor XIII
interviene en la formación de fibrina, especialmente al actuar sobre los polímeros de
fibrina e interviene en la activación de los factores IX, XI y VIII); en entre otros
importantes papeles participa en la contracción muscular, en la generación y
conducción de los impulsos nerviosos, interviene en la permeabilidad selectiva de la
membrana celular, es activador de algunas enzimas, en particular lipasas,
fosfolipasas y la alfa amilasa y en la estimulación de la liberación de algunas
hormonas como por ejemplo: insulina, la epinefrina y TSH. Es un componente
esencial de los huesos y dientes, participa en los procesos de exocitosis celulares y
en las aves participa en la reproducción al constituir el principal componente de la
cascara.
Tabla Electrolitos (macroelementos) en sangre de varias especies (mmol/L)
El fósforo (P2-) se halla igualmente tanto dentro de los glóbulos rojos como en el
plasma en forma inorgánica y en combinaciones orgánicas; participa en procesos
oxidativos y energéticos. Calcio y fósforo están con intima relación con la vitamina D
para el crecimiento somático y en la prevención del raquitismo y la osteomalacia.
Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el potasio (K+), en el
plasma tienen una menor concentración ya que se constituye en el principal cation
de los líquidos intracelulares. Participante activo en el equilibrio ácido-básico y la
permeabilidad celular participa ademas en la regulación de la presión osmótica del
líquido intracelular, en la formación del potencial de membrana, en la transmisión del
estímulo nervioso, en la ritmicidad cardiaca y en la contracción muscular como
coenzima de la ATP creatinotransfosforilaza. El sodio (Na+), elemento plástico
mantiene la isotonía junto al cloro, participa en el equilibrio hídrico y ácido-básico, en
la formación del potencial de membrana y es activador enzimático. Le corresponde a
su forma NaCl ser la mas comun (75%) mientras que el 25% restante se encuentra
en forma de bicarbonato de sodio y fosfatos mono y disódico.
El cloro (Cl-), presente en todas las células animales, iInterviene en el
mantenimiento de la presión osmótica de la sangre, en el equilibrio iónico en el
organismo, en la creación de los potenciales de membranas, como CLNa
desempeña un papel osmótico al retener agua, es además integrante del jugo
gástrico (en forma de HCl) participando en la digestión gástrica y participa en el
equilibrio ácido-básico mediante el fenómeno conocido como desviación de los
cloruros en el glóbulo rojo en su papel respiratorio.
El magnesio (Mg2+) es un elemento plástico regulador de la excitabilidad celular,
activador de múltiples enzimas e inhibidor de la liberación de insulina mientras que el
Azufre (S2-) tiene función de oxirreducción, partcicipa en la formación de sustancias
orgánicas, es decir, de las biomoléculas, en el mantenimiento del potencial de
membrana y la presión osmótica en el líquido intracelular como anión sulfato (SO4 2-)
Como microelementos están el hierro (Fe2+) que forma parte de la hemoglobina,
interviene en la transportación de oxígeno y dióxido de carbono así como en los
mecanismo de oxirreducción a nivel de los citocromos en las mitocondrias
(respiración celular); también está unido a las enzimas catalasa y peroxidasa. El
cobre (Cu2+) es también parte de la hemoglobina ya que al ser catalizador de
oxidaciones, es necesario para la fijación del hierro por la hemoglobina, además
influye en la formación de la mielina, proteína protectora de las fibras nerviosas así
como en la formación ósea y de numerosos pigmentos. El zinc (Zn2+) interviene en
el transporte del dióxido de carbono, por su acción estimulante sobre la anidrasa
carbónica y sobre la liberación de insulina, activador de la fosfatasa alcalina; además
interviene en el metabolismo del cobre y el hierro y en los procesos de osificación y
la queratinización. Por su parte el cobalto (Co2++) contribuye indirectamente a la
eritropoyesis, por su participación en la formación de la vitamina B12 y es ademas
activador de varias enzimas. El yodo (Y-) es esencial para la normal función de la
glándula tiroidea y es el unico mineral componente de una hormona, la hormona
tiroidea o tiroxina o tetrayodotironona, que controla numerosos procesos biológicos
por su papel central estimulante del metabolismo basal.
Tabla Contenido de hierro y cobre en el suero sanguíneo
Entre los componentes orgánicos de la sangre se encuentran las biomoléculas
(glúcidos, lípidos, proteína y vitaminas) y otros componentes orgánicos.
Los glúcidos en el plasma están representados principalmente por la glucosa. La
glicemia, nivel de glucosa en sangre, experimenta oscilaciones o fluctuaciones a lo
largo de las horas del día; estas ligeras fluctuaciones están en dependencia de la
ingestión de alimentos, influencias neurovegetativas, influencias hormonales tales
como cortisol, tiroxina, insulina, factor hiperglicemiante glucogenolítico (Glucagon),
hormona del crecimiento (GH), etc asi como la actividad del momento circadiano
(sueño-vigilia), la actividad muscular y la especie animal (monogástricos y
poligástricos) y el tipo de alimentación. La glicemia reconoce dos orígenes: uno
representado por la ingestión de carbohidratos contenidos en los alimentos
(exógeno), lo que explica que la glicemia se eleve después de la ingestión de una
dieta rica en glúcidos (hiperglicemia prandial) siendo amortiguada al principio por el
hígado y otro propiamente hepático (endógeno) que en los estados de penuria
alimenticia o en ayuno prolongado moviliza el glucógeno hepático (sistema
amortiguador hepático ante la hipoglicemia), de modo tal, que la ausencia de esta
glándula provocaría graves alteraciones en la glicemia al instaurarse en el animal
severa hiperglicemia prandial e intensa hipoglicemia en el ayuno.
Tabla Valores de glucosa en sangre de algunos animales domésticos.
Los lípidos, se corresponden en mayor cuantía con grasas neutras y colesterol en
parte libre y en parte esterificado con los ácidos esteáricos, oleico y palmítico y, en
menor cuantía, fosfolípidos. Los valores de la lipemia están en relación con el tipo de
alimentación, así como a los estados post digestión-absorción de los alimentos o el
ayuno.
El colesterol reconoce también un origen endógeno, al ser sintetizado en varios
órganos; es el compuesto precursor de las hormonas esteroidales y de los ácidos y
sales biliares y forma parte de las lipoproteínas y de las estructuras y membranas
celulares. Como las grasas son insolubles en agua, su transporte a través de la
sangre (plasma) requiere de la formación de macromoléculas solubles de lípidos y
proteínas. El término hiperlipoproteinemia es, por tanto, sinónimo de hiperlipemia. A
pesar de que los ácidos grasos libres tienen un alto grado de intercambio, grandes
cantidades de triglicéridos son transportadas a través del plasma por las
lipoproteínas. Se consideran el colesterol y los fosfolípidos como los componentes
principales de la estructura de las lipoproteínas.
Tabla Valores de colesterol sanguíneo en animales domésticos.
Los quilomicrones tienen un origen intestinal, al formarse en los enterocitos del
epitelio del intestino delgado. Es la forma en que son absorbidas las grasas por la
circulación linfática intestinal y llevados lentamente a la circulación sanguínea.
Las lipoproteínas del plasma se clasifican según su densidad. Los ácidos grasos
libres son el mayor sustrato para la producción de la VLDL (lipoproteínas de muy
baja densidad); la tasa de intercambio de la VLDL es un mecanismo muy importante,
por el cual el hígado puede remover el exceso de ácidos grasos. Ha podido
apreciarse que los defectos de este mecanismo produce acumulación de grasa en
hígado. El aclaramiento de VLDL está en dependencia de la presencia de una
enzima denominación lipoproteína-lipasa. La LDL (lipoproteínas de baja densidad)
es la proteína que muestra la mayor capacidad para transportar el colesterol en el
humano (no así en el perro) y se considera que se origina por acción de la
lipoproteína-lipasa. La HDL (Lipoproteína de alta densidad) se considera originada
en los procesos de remoción de los triglicéridos de los quilomicrones y del
metabolismo de la VLDL; se precisa de la enzima lecitina-colesterol-acil transferasa,
la cual cataliza la transesterificación responsable de la mayor formación de ésteres
de colesterol plasmático en el hombre y otros mamíferos.
Las proteínas plasmáticas son una mezcla de diferentes cuerpos proteicos de
estructuras y funciones variables. Desde el punto de vista funcional las proteínas
participan en la nutrición, mantenimiento de la presión coloidosmótica y por tanto,
en la regulación del equilibrio hídrico, como sustancias amortiguadoras en la
regulación del equilibrio ácido-básico, transporte de iones y sustancias en la sangre
y los líquidos corporales, en la hemostasis (coagulación), en el transporte de O2 y
CO2 (hemoglobina) y en la resistencia a las infecciones por medio de las
inmunoglobulinas. Además de función estructural, las proteínas funcionan como
biocatalizadores (enzimas) y reguladores del metabolismo y otras funciones
(hormonas). Los ácidos nucleicos preservan la estructura genética del organismo y a
su vez participan y regulan la síntesis proteica. Las principales proteínas presentes
en el plasma son las prealbúminas, albúminas, globulinas, fibrinógeno y otras
proteínas con acción enzimática.
Las prealbúminas que se encuentran en el suero sanguíneo en una concentración
aproximada del 20 al 30 % desarrollan papel transportador de hormonas (Tiroxina)
asi como son una reserva móvil de aminoácidos para los tejidos en caso de
desnutrición o en déficit proteico, además participan en el mantenimiento de la
presión coloidosmótica de la sangre. Las albúminas las de mayor concentración en
el plasma desempeñan papeles fisiológicos como el transporte de metales (Zn2+,
Cu2+ y Ca2+), bilirrubina, anhidrasa carbónica, tiroxina, ácidos grasos, vitamina C y
otros elementos, las albúminas también actúan como una reserva móvil de
aminoácidos para los tejidos y desempeñan un rol fundamental en el mantenimiento
de la presión coloidosmótica de la sangre. Se ha podido apreciar que un gramo de
albúmina retiene 18 cm3 de la corriente sanguínea por lo que están estrechamente
ligada al metabolismo del agua.
Las globulinas plasmáticas constituyen un grupo numeroso y heterogéneo de
proteínas que por su comportamiento electroforético se suelen clasificar como α
(alfa), β (beta) y γ (gamma) globulinas. La fracción alfa es una de las más
heterogéneas y está constituida por proteínas y prótidos, como las que están unidas
a glúcidos, llamadas glucoproteínas, o a lípidos, denominadas lipoproteínas (ver las
VLDL y HDL); la mayoría de los factores que intervienen en la coagulación
sanguínea pertenecen a las alfas globulinas (protrombina y los factores VI, VIII y X).
La fracción beta al igual que la anterior fracción se elabora en el hígado; en el
humano, caprino y perro es factible clasificar esta fracción en β1 y β2. Las β
globulinas en su unión con los lípidos se constituyen las llamadas lipoproteínas de
baja densidad (LDL), además a esta clasificación correspondendiferentes factores
de la coagulación sanguínea como el XI, el XII y la proacelerina.
Tabla Valores fisiológicos de proteínas plasmáticas en algunas especies.
La fracción Gamma constituye los anticuerpos. Estos son proteínas especializadas
del suero denominadas inmunoglobulinaslas cuales pueden reaccionar
específicamente con el antígeno que ha estimulado su producción. Esta fracción
gamma puede constituir del 1 al 2 % del total de las proteínas del suero y en ciertas
enfermedades aun más. La mayoría de los autores coinciden en señalar que las
principales fracciones pertenecientes a las gammas globulinas para los animales
domésticos son la inmunoglobulinas G (IgG), la más abundante, la A (IgA) protectora
de mucosa, la M (IgM) la macroglobulina de los grupos sanguíneos y la E (IgE) la de
la alergia; se describe además la D (IgD) de procesos tumorales. Estas
inmunoglobulinas se sintetizan en las células plasmáticas y en el tejido
mesenquimático relacionado con el sistema retículo-endotelial (médula ósea, bazo y
nódulos linfáticos).
El fibrinógeno con origen en el hígado, pertenece al grupo de proteínas fibrilares y
presenta una alta masa molecular; los valores normales se encuentran en un rango
de 200 a 700 mg por 100 ml de plasma. Esta proteína posee una función destacada
en el mecanismo de la coagulación al convertirse primeramente en monómeros de
fibrina, por acción de la trombina y posteriormente, por acción del factor XIII, se
desdobla en polímeros, formando un agregado insoluble, elemento fundamental para
la restauración del vaso sanguíneo lesionado.
En el grupo de proteínas que han alcanzado un mayor desarrollo y especialización
en cuanto a función se encuentran las enzimas, que son biomoléculas altamente
especializadas como catalizadores en todo los procesos metabólicos. Numerosas
son las enzimas que suelen ser encontradas en el suero hemático, estas provienen
de las células, incluyendo las propias de los elementos morfológicos de la sangre
circulante. Entre las de más uso en la clínica tanto en humana como en veterinaria
están: transaminasas, sorbitol deshidrogenasa (SD), amilasa y lipasa.
Tabla Valores de amilasa y lipasa en sangre.
El nivel de vitaminas en sangre depende del tipo de alimentación y se corresponden
con las hidrosolubles Tiamina o Vitamina B1, Riboflavina o Vitamina B2 , Ácido
Nicotínico, Ácido Pantotenico, Biotina, Piridoxina o Vitamina B6, Colina, Ácido fólico,
Cianocobalamina o Vitamina B12 y Ácido Ascórbico o Vitamina C y las liposolubles
Vitamina A, Vitamina D, Vitamina E y Vitamina K.
Otros componentes presentes son urea, uratos, creatina-creatinina, bases púricas,
ácido láctico y alantoína. En los seláceos, grupos de peces que no contienen
albúminas en su suero, la presencia de grandes concentraciones de urea en la
sangre es la responsable de solucionar los problemas osmóticos.
Tabla Contenido de urea en sangre (mmol/L).
Tabla Valores de ácido úrico y creatina en sangre
Elementos formes de la sangre.
En la sangre todos los elementos formes (glóbulos rojos, blancos y plaquetas) de un
individuo se encuentran relacionados genética, estructural y funcionalmente y se
subordinan a las leyes generales de la regulación neuroendocrina.
Las células de la sangre circulante ya no son reproductivas, constituyen un mero
producto de elaboración de otros sistemas (el medular óseo y el de los ganglios
linfáticos), los cuales si son verdaderos tejidos y por su misión muy apropiadamente
denominados como hematocitopoyéticos.
Los glóbulos rojos, también denominados eritrocitos o hematíes, son los elementos
morfológicos más abundantes de la sangre a la que dan su color y opacidad. Este
color rojo típico de la sangre se debe al pigmento rojo de la hemoglobina. Existe en
todos los vertebrados excepto en el amphioxus, en los invertebrados no está
presente. Los glóbulos rojos están ausentes en los peces árticos y en la larva
peptocéfala de la anguila. Los eritrocitos del hombre y de los otros mamíferos,
excepto en los tilopodos, son células diferenciadas que carecen de núcleo y de la
mayoría los organeros celulares (retículo plasmático, mitocondrias y aparato de
Golgi), por lo que no pueden dividirse o reproducirse y tienen vida limitada. Los de
las aves aunque presentan núcleos, no poseen capacidad reproductiva. La cantidad
de eritrocitos fluctúa en dependencia a varios factores, entre ellos: sexo, edad,
gestación, alimentación, clima etc.
El eritrocito del mamífero no contiene DNA (por no tener núcleo), RNA (por la
ausencia del retículo endoplasmático), sistemas enzimáticos del ciclo de Krebs y de
la cadena respiratoria (por carecer de mitocondrias); en cambio, mediante la vía de
la glucólisis con la formación de lactato y aunque en menor proporción por la vía de
las
pentosas-fosfatos, con formación de NADPH2 producen ATP. Una vía
metabólica de especial importancia es la de 2,3 difosfoglicerato que surge en la vía
de Embden-Meyerhal.
Los hematíes aisladdos son refringentes, flexibles, dúctiles y muy elásticos, es decir,
poseen una gran capacidad de adaptación, gracias a la cual pueden adoptar las
formas necesarias para pasar especialmente por las estrechas luces de los
capilares, en donde se deforman para al aumentar la luz del vaso recuperar
inmediatamente su conformación. En función a la corriente axil del flujo laminar del
plasma capilar, los eritrocitos toman forma de “paracaídas” en su avance por estos
estrechos vasos. Cuando están aglomerados en elevada concentración es solo
cuando dan el color rojo típico de esta célula sanguínea.
La membrana celular del eritrocito, está compuesta, principalmente por albúmina y
fosfáticos (lecitinas y colesterina). Su citoplasma presenta un estroma en cuyas
mallas contiene en solución numerosas sustancias, siendo la más importante de
todas la hemoglobina, que representa la tercera parte de la masa total del glóbulo
rojo, y que por su masa molecular no puede difundir a través de la membrana. Esta
membrana es semipermeable, deja pasar solamente a los aniones, pero no los
cationes ni las sales sin disociar. El agua no encuentra en ella resistencia alguna. Si
se sumergen los glóbulos rojos en una solución hipotónica, el agua, por su menor
presión osmótica, penetra en ellos y los hincha de modo que acaban por estallar,
pasando entonces la hemoglobina a la solución y quedando el estroma como una
sombra pálida (hemólisis), mientras que en una solución hipertónica sale el agua de
su interior, deshidratándose y a este proceso se le denomina crenación.
Los eritrocitos están constantemente destruyéndose y formándose a la vez por lo
que forzosamente en condiciones normales se mantiene un perfecto equilibrio entre
ambos hechos. Un ejemplo de la capacidad eritropoyética para mantener el
equilibrio antes señalado lo tenemos en el perro al cual se le destruyen
aproximadamente 10 millones de eritrocitos por segundo; en el hombre la
destrucción diaria llega a alcanzar valores del orden de los 200 millones. Durante la
vida embrionaria, en sus primeras etapas, los hematíes se forman a partir del saco
vitelino. El eritrocito así formado dispone de hemoglobina y se presenta nucleado.
En la segunda etapa de la vida fetal, quien asume la función eritropoyética es el
hígado y el bazo y se efectúa a partir del hemocitoblasto que por trasformaciones
sucesivas da lugar tanto a los eritrocitos anucleados como a los glóbulos blancos. A
partir de la tercera etapa de la vida fetal y durante toda la vida, la médula ósea roja
es la encargada de la actividad eritropoyética.
Para los unicistas, de la célula madre común (hemocitoblasto o células
totipotenciales) se diferencian las células primitivas de las progenies
correspondientes a las células sanguíneas adultas. Estas células primitivas son:
proeritroblasto, premielocito, megacarioblasto, monoblasto y linfoblasto. Las
progenies correspondientes a estas células primitivas están constituidas por células
en diferentes estados de maduración, que tienen una morfología y estructura
distintas de acuerdo con la etapa evolutiva alcanzada y con la especie celular a que
pertenecen. Lo cierto es que esta célula una vez formada puede seguir dos vías:
pasar directamente a la circulación sanguínea para cubrir las necesidades orgánicas
o ser almacenadas en la médula ósea roja y bazo, para cuando se requiera su
concurso. En el caso de los eritrocitos, a partir del proeritroblasto se inicia un
proceso de diferenciación o maduracion que pasa por diferentes tipos de celulas
hasta culminar en el reticulocito, eritrocito inmaduro que por diapedesis se incorpora
al torrente sanguíneo, en donde en 24 horas madura para convertirse en el glóbulo
rojo
Para la formación de eritrocitos se requiere la participación de varios factores que,
actuando en conjunto, favorecen la eritropoyesis. En primer término debemos
señalar lo que hoy en día se considera una hormona que resulta indispensable para
estimular la formación de glóbulos rojos y que sin su concurso sería imposible arribar
a tal final; nos referimos a la llamada eritropoyetina (Ep), conociéndose también
como factor estimulante de la eritropoyesis (FEE). La eritropoyetina es una
glucoproteína elaborada principalmente a nivel de los riñónes cuando diminuye la
presión parcial de O2 en la sangre que llega a estos órganos, pero esto no excluye
que en menor cuantía se elabore a otros tejidos, tales como bazo e hígado, en una
proporción que fluctúa entre 1 y 5 %. El estímulo que desencadena la liberación de
la eritropoyetina es la anoxia tisular, la cual es captada por el riñón, al ser este
órgano muy sensible a la disminución del aporte de oxígeno, por trabajar con
sustancias tóxicas o nocivas para las células del organismo. La eritropoyetina actua
a nivel del hemocitoblasto favoreciendo los procesos de diferenciación de estos
hacia la eritroblastosis estimulando las distintas etapas de maduración hasta llegar
al eritrocito, por lo que su ausencia determina que el proceso de maduración quede
detenido a partir de la célula madre totipotencial.
Varias son las hormonas que de un modo directo o indirecto participan en la
eritropoyesis, entre estas están la triyodotironina (T3), la tetrayodotironina (T4) o
tiroxina y la testosterona, que estimula la producción de eritropoyetina, mediante un
mecanismo aun no conocido; por el contrario, los estrógenos a grandes dosis
ejercen un efecto inhibitorio en la formación de la referida hormona, de aquí que el
macho tenga un mayor numero de eritrocitos que la hembra. Las hormonas de la
corteza adrenal, en particular los glucocorticoides (cortisol), intervienen en la
celularidad de la médula ósea roja, favoreciendo su desarrollo y multiplicación
mientras que la hormona del crecimiento (GH) tiene un efecto estimulador de la
eritropoyesis como forma de asegurar el aporte de oxígeno a los tejidos en
crecimiento. Las vitaminas requeridas para la eritropoyesis, que, en sus estados
carenciales, pueden ser capaces de alterar la concentración de eritrocitos, son: B12,
A, C y B6. Entre los metales que participan en la eritropoyesis se encuentra el hierro,
el cual es el constituyente de la estructura precursora de la hemoglobina y que se
conoce con el nombre de hem o hemo, igualmente para la formación del pigmento
hemático se requiere el concurso del cobre, el cual actúa favoreciendo la
incorporación del hierro al núcleo tetrapirrólico de la porfirina mientras que el cobalto
actúa como cofactor de las diversas síntesis que ocurren en la médula ósea roja.
La hemoglobina desempeña importantes papeles como: vehículo o vector del
transporte de los gases, principal buffer de los glóbulos rojos por lo que interviene en
la regulación del equilibrio ácido-básico de la sangre, constituir la base química de
los pigmentos biliares y dar color a los hematíes y por consiguiente a la sangre.
El tipo de hemoglobina depende de la fracción proteica, es decir, la globina es una
histona rica en histidina, leucina, lisina, valina, ácido glutámico y otros aminoácidos
que consta de cuatro cadenas de polipéptidos cuya estructura muestra diferencias
según la especie animal de que se trate; estas diferencias se deben a las
variaciones en los constituyentes de algunos aminoácidos. La hemoglobina del
adulto normal consta de las cadenas polipeptídicas representadas por dos cadenas
alfa y dos cadenas beta, constituyéndose en la hemoglobina A. En los mamíferos,
durante su vida fetal, existe la llamada hemoglobina F que difiere por estar
constituida por 2 cadenas alfa y 2 gamma. La hemoglobina A2, presente en el
humano en un 1 a 2 %, está constituida por 2 cadenas alfa y 2 delta. De acuerdo al
tipo de cadena existente, así será la capacidad de hemoglobina para fijar el oxígeno.
Si bien en los animales superiores la hemoglobina cumple la misma función que en
humano, existen diferencias muy marcadas en cuanto a secuencias de aminoácidos
se refiere y aun en las cadenas polipeptídicas. En la cadena peptídica alfa de los
perros Chow-Chow, Dogo y otros, así como la del conejo y el caballo difiere en mas
de diez aminoácidos en su secuencia, cuando se compara con la del humano.
En nuestros animales domésticos no se han descrito hasta el presente variedades
de hemoglobina tal como ocurre en el humano. La hemoglobina fetal (HbF) que
durante la vida intrauterina representa casi el 100 % de la hemoglobina, difiere de la
del adulto en la composición de algunos aminoácidos en la molécula de globina y
tiene la característica de que posee mayor afinidad para el dioxígeno. Una vez
ocurrido el nacimiento, la proporción de HbF en relación con la del adulto es
aproximadamente de 80:20 %; en el decursar de los meses va disminuyendo esta
para ser sustituida por la Hb A que a los 5 o 6 meses en el humano y a los 40 días
en el perro ha sido totalmente desplazada.
En condiciones fisiológicas, la hemoglobina siempre se combinara con el oxígeno
para formar oxihemoglobina (Hb (O2)4 ), combinación muy lábil o laxa; igualmente
ocurrirá con una porción del CO2 que se combinará con el N del aminoácido 16 de
lisina constituyente de la molécula de globina, formando la carbaminohemoglovina
(HbCO2). Cuando la hemoglobina es destruida en el organismo, la porción proteica
de ella, la globina, puede volver a ser utilizada ya sea como tal o bajo la forma de los
aminoácidos que la constituyen y el hierro entra a formar parte de la reserva de este,
para posteriormente ser utilizado, puesto que no filtra por el glomérulo renal; por lo
que en exceso puede provocar una intoxicación por ser un metal pesado como el
cobre y el plomo.
El bazo tiene tres funciones bien diferenciadas que son: destrucción final de las
células sanguíneas, reservorio de sangre y producción de linfocitos. En la pulpa
esplénica se encuentra una cantidad relativamente grande de monocitos, que tienen
la propiedad de ingerir partículas extrañas y que reciben el nombre de macrófagos,
los cuales fagocitan eritrocitos fragmentados y caducos. La acción del bazo es la de
actuar sobre los eritrocitos envejecidos, es decir, no actúa sobre las células
normales circulantes, por lo que el bazo no resulta para los glóbulos rojos un
matadero sino más bien una tumba. En algunos mamíferos, en especial carnívoros,
tales como gato y perro, el bazo es un órgano de depósitos de glóbulos rojos que
son cedidos a la circulación general en aquellos casos de necesidad, especialmente
en los casos de anoxia, y de este modo se aumenta la capacidad de transporte de
oxígeno por la sangre. Todo estado de anoxia provoca una descarga por parte de
los nervios simpáticos (nervio esplénico) determinando las esplenocontracciones
que liberan a la circulación gran cantidad de eritrocitos. También se descarga el
bazo en los estados de estrés, calor, durante la etapa de celo en la hembra, así
como el embarazo y la anemia. Esta ultima se define como una disminución en la
cantidad de hemoglobina por unidad de sangre, puede o no acompañarse de una
reducción del conteo eritrocitos y de la concentración de hemoglobina por unidad del
volumen de sangre o puede ser definida como una disminución por debajo del nivel
normal del número de glóbulos rojos y del volumen de eritrocitos en relación con el
plasma.
Tabla Indicadores fisiológicos de la serie roja mas utilizados en el laboratorio
clínico.
Los leucocitos o glóbulos blancos son las únicas células verdaderas de la sangre,
ya que poseen todas las estructuras propias de una célula viva (membrana,
citotoplasma y núcleo), presentan como misión contribuir a la defensa del cuerpo
contra agentes nocivos; Se les ha considerados como una barrera de primer orden,
manteniendo al organismo libre de gérmenes y detritus celulares (efecto de
limpieza). El proceso de diferenciación de los leucocitos a partir del hemocitoblasto
se inicia por factores leucopoyeticos (leucopoyetinas) elaboradas por los propios
leucocitos en el área de defensa y por el tejido afectado.
Los glóbulos blancos, células nucleadas utilizan la sangre como medio de transporte
para ejercer sus funciones fuera de la misma. Se clasifican en leucocitos
agranulados (monocitos y linfocitos) y granulados o polimorfonucleares (neutrófilos,
basófilos y eosinofilos). Se originan tanto los granulados como los agranulados a
partir de las células del retículoendotelio de la medula ósea roja de los huesos a
partir de los promielocitos. Por encima de la cantidad fisiológica se plantea que hay
leucocitosis y cuando la cifra esta por debajo, se dice que hay leucopenia.
Para la formación de leucocitos se necesitan esencialmente las mismas vitaminas y
aminoácidos que para la mayor parte de las demás células de la economía animal.
En situaciones de extrema debilidad corporal, la producción de glóbulos blancos
puede verse afectada a pesar de que el organismo este agredido por un agente
patógeno. En condiciones fisiológicas, el ritmo de producción de leucocitos sufre
variaciones según las horas del día (fluctuación circadiana) ya que los niveles en
sangre de cortisol y catecolaminas, hormonas antiestresantes, los deprimen por el
efecto estrés de la fase de vigilia, de manera que los animales de habito diurno,
perro, cerdo hombre, etc, presentan una actividad mínima de la médula ósea roja
durante el día para alcanzar la actividad máxima en la noche situación inversa para
los animales de habitos nocturnos como gato y rata.
Los leucocitos granulados o polimorfonucleares comprenden los eosinófilos que
se incrementan en los procesos de alergia y parasitismo porque atacan las toxinas
producidas en estos estados y además en cierta medida son capaces de corregir el
tiempo de coagulación tardía ante la deficiencia de los factores II, VIII, XI, y el XII;
los basófilos que
producen heparina (anticoagulante natural), histamina
(antialergico, antiinflamatorio) y otras sustancias no precisadas aún por lo que
pueden aparecer en procesos inflamatorios crónicos, además se plantea que
participan en el transporte de los lípidos en sangre y los neutrofilos, conocidos
como microfagos poseen elevada capacidad de diapedesis y fagocitosis, potentes
sistemas aniquiladores de microorganismos (peroxidasas, etc) y sistemas digestores
(proteasas y lipasas) que garantizan su fuerte actividad defensiva del organismo
pero al mismo tiempo se caracterizan porque no tienen posibilidad de excretar de
manera que son células de defensa corporal que se “inmolan” por la estabilidad del
medio interno; son capaces de fagocitar bacterias ( hasta 30) y restos celulares. En
sentido general, los granulocitos tienen una vida media corta (2 horas hasta 3 días).
Los leucocitos agranulados son los monocitos, células voluminosas, las mayores
de la sangre, con núcleo grande y poco citoplasma, son los denominados
macrófagos, que tienen características idénticas a los neutrofilos pero estos si tienen
posibilidad de excretar por lo que pueden fagocitar hasta 100 bacterias e inclusive
células enteras; por su capacidad excretora se constituyen en las células
presentadoras de antígenos a los linfocitos, se corresponden con el sistema de
macrófagos tisulares y tienen una duración de vida no precisado aún, aunque se
sabe que viven mayor tiempo que los polimorfonucleares (granulocitos) y los
linfocitos, originados en la médula ósea roja para posteriormente madurar en el
timo (linfocitos T) y en la propia medula ósea roja (mamíferos) o en la Bolsa de
Fabricio (aves) (linfocitos B), son los leucocitos que presentan una vida más
prolongada, calculándose que fluctúa entre 100 a 300 días. Los linfocitos B son los
que originan las células plasmáticas productoras de las inmunoglobulinas
responsables de la inmunidad humoral mientras los linfocitos T son los responsables
de la inmunidad tisular en el gran sistema de la inmunidad adquirida.
Son muchos los factores fisiológicos que influyen sobre el número de los distintos
tipos de estas células en la sangre, por tal razón no es posible ofrecer un conjunto
único de cifras que pudieran considerarse valores fijos normales. Los datos que
aparecen en la tabla a continuación han de considerarse como aproximados en
condiciones fisiológicas.
Tabla Indicadores fisiológicos de la serie blanca más empleados en el
laboratorio clínico.
Las plaquetas ó trombocitos en realidad no son células sanguíneas ya que son
fragmentos citoplasmáticos que se forman a partir de la fragmentacion de los
megacariocitos en la médula ósea que a su vez, proceden de los megacarioblastos.
La producción de plaquetas está regulada, según se cree, por la acción de una
hormona, la trombopoyetina, que se produce principalmente en los el riñones y en
otros sitios no determinados y cuya producción depende a su vez del nivel de ellas
en sangre. Las plaquetas desempeñan una función muy importante en el mecanismo
de la coagulación, al formar el trombo provisional (trombo blanco) después de la
lesión vascular y promover seguidamente la formación del trombo definitivo para
evitar finalmente la hemorragia. En la formación del tapón plaquetario, las plaquetas
realizan 3 funciones importantes relacionadas a la vez con la respuesta vascular y
formación del trombo definitivo: adherencia al vaso dañado, agregación plaquetaria y
liberación de sustancias desencadenantes de la fase de formación del coagulo
definitivo. Las plaquetas de la sangre son sustituidas en su totalidad
aproximadamente cada 4 días, formándose diariamente unas 75000 plaquetas por
mm3 de sangre.
El mecanismo de la coagulación.
El sistema vascular está sometido constantemente a la influencia mecánica, que
tiende a producir pequeños traumatismos capaces de alterar la integridad de la
paredes vasculares, ejemplo de ello puede ser una simple contracción muscular.
Para evitar la hemorragia que se produciría por estas situaciones, existe un complejo
mecanismo, que consiste en la acción de factores plasmáticos y tisulares con las
plaquetas para impermeabilizar el sistema vascular en pocos minutos, evitando la
perdida de sangre, correspondiéndose con uno de los mecanismos de hemostasia.
Para que la sangre pueda circular en el sistema cardiovascular y cumplir sus
funciones debe mantenerse en forma líquida; sin embargo, debe tener al mismo
tiempo la facultad de solidificarse o coagularse, para evitar su pérdida peligrosa para
la vida en caso de lesiones o daños vasculares. Estas funciones aparentemente
contrapuesta se logran por la existencia de un doble equilibrio funcional entre los
factores que favorecen la coagulación y los que la inhiben. El mantenimiento de
estos equilibrios requiere la acción armónica e interrelacionada de un conjunto de
factores que conforman el complicado mecanismo de la coagulación.
La coagulación sanguínea en esencia consiste en la transformación del fibrinógeno,
proteína plasmática soluble de origen hepático, en fibrina insoluble, que forma una
red que atrapa a los elementos formes de la sangre principalmente glóbulos rojos,
los mas numerosos, cerrando la lesión evitando la hemorragia y proporciona un
medio adecuado para la reparación tisular y endotelial. La formación de este
coagulo de fibrina es el punto final visible de una serie complicada de reacciones en
cadenas en la cual intervienen diversos factores conocidos comúnmente como
factores de la coagulación, 13 básicos, aunque en todo el proceso participan más de
30 sustancias reconocidas y tal vez otras por conocer.
Estos factores, en correspondencia con el número (romano) y denominación
adoptada por el Comité Internacional para la Nomenclatura de los factores de la
coagulación son los siguientes:
Denominación
Factor
Fibrinógeno
I
Protombina
II
Tromboplastina
III
Calcio
IV
Proacelerina
V
Proconvertina
VII
Factor Antihemofílico A
VIII
Factor Antihemofílico B
IX
Factor Antihemofílico C (Stuart-Prower)
X
Factor Antecedente tromboplastínico plasmático XI
Factor Antihemofílico D (Hageman)
XII
Factor estabilizador de la fibrina
XIII
Precalicreína (PK)
Cininógeno de alto peso molecular (HMW-K)
Los factores I, II, III y IV se denominan por sus nombres comunes bien definidos.
El factor VI no existe (se plantea que es el mismo V activado) y la Precalicreína y el
Cininógeno de alto peso molecular, establecidos recientemente, no tienen asignado
número romanos; ambos intervienen en la fase inicial de contacto y participan en
otros sistemas biológicos.
Este mecanismo de coagulación se divide en cuatro etapas:
I- Espasmo vascular.
II-Formación del trombo provisional (trombo plaquetario o blanco).
II-Formación del trombo definitivo (trombo de fibrina polimerizada).
IV-Retracción del coágulo, fibrinolisis y cicatrización.
En condiciones fisiológicas el endotelio vascular intacto no activa la coagulación y no
ocurre adherencia plaquetaria. Como consecuencia del daño vascular o endotelial
tiene lugar la primera respuesta, el espasmo vascular, produciéndose rápidamente
una vasoconstricción inicial, de tipo combinado refleja por respuesta refleja
antidromica y de tipo humoral por secreción de serotonina, perdiéndose la
resistencia a la adherencia plaquetaria al exponerse las fibras colágenas del área
vascular dañada que promueve la respuesta plaquetaria y la coagulación. Las
plaquetas activadas liberan sustancias vasoactivas, principalmente tromboxano A2 y
serotonina, que acentúan y mantienen la vasoconstricción. El aumento del líquido
intersticial y su consecuente incremente de presión ejerce también un efecto
compresor que refuerza la vasoconstricción local.
Tras el daño vascular, las plaquetas que son las células sanguínea menos densas
son desplazadas hacia la superficie, por lo que circulan junto al endotelio. Al ocurrir
la lesión endotelial, se inicia la segunda etapa, la formación del trombo
provicional al adherirse las plaquetas al colágeno subendotelial, proteína fibrilar,
que desempeña un importante papel en el proceso hemostático. La adhesión
plaquetaria tiene lugar a través de la interacción de sus receptores de superficie con
el factor VIII relacionados con el factor von Willebrand (factor VIII – VWF) puede
participar también la fibronectina y la trombospondina liberadas por las plaquetas.
Con la adhesión plaquetaria las plaquetas cambian su forma discoidal o esférica y
adoptan una mas esférica con largos seudópodos que facilitan su contacto con el
subendotelio (colágeno) y otras plaquetas. La interacción de las plaquetas con las
fibras colágenas inicia un proceso contráctil que favorece la liberación de su
contenido interno granular a través del sistema canalicular abierto de estas. Con
esta reacción son liberados muchos factores al micromedio, entre ellos: ADP, ATP,
serotonina, factores plaquetarios III y IV (FP3 y FP4), tomboxano A2 (TxA2),
fibrinógeno plaquetario, factor de crecimiento derivado de la plaqueta,
tromboglobulina, hidrolasas ácidas, Ca2+ que sale de su depósito intracelular hacia el
citoplasma, produciendo la polimerización de la actina en microfilamentos que
provocan el cambio de formas de las plaquetas y aparición de la actividad contráctil
que posibilitan la secreción, adrenalinas, antiplasmina, K+ y factores VIII – C
(coagulante) y VIII- RAg (antigeno relacionado).
La liberación de ADP y la generación de TxA2 estimula la agregación plaquetaria,
atrayendo más plaquetas al tapón hemostático ó trombo blanco. La trombina que se
ha ido formando al activarse la coagulación amplifica la agregación plaquetaria, que
puede ser irreversible si ocurre la llamada metamorfosis viscosa, que acontece
cuando la protrombina plasmática es convertida en trombina. Esto puede ser
suficiente para lograr la hemostasis si el daño vascular ha sido pequeño. El coágulo
blando no es mecánicamente fuerte; por lo que, cuándo la lesión es intensa se activa
la formación del trombo de fibrina, para consolidar su formación (coagulo definitivo) y
garantizar la hemostasis.
La formación del trombo definitivo comprende la interacción de dos sistemas
separados que se diferencian en cuanto a la forma de iniciar la coagulación, pero
que después siguen una vía común. Estos son los sistemas intrínseco, endógeno o
de reacción de la sangre, y extrínseco, exógeno o de reacción tisular.
El primer paso en la secuencia de la coagulación en el sistema intrínseco es la
conversión del factor XII (Hageman) en su forma activa, XIIa, que es una enzima
esterolítica y esto constituye la reacción de contacto (así llamada porque ocurre
cuando la sangre entra en contacto con el cristal u otras superficies y sirve de base
para medir el tiempo de coagulación in vivo), la activación del factor XII tiene lugar
cuando el colágeno subendotelial es expuesto después del daño tisular, participando
también la Precalicreína y el Cininógeno de alto peso molecular (HMW-K). El factor
XII también puede ser activado en la fase líquida, por ejemplo, en el plasma, sin
activación de superficie, por una variedad de enzimas proteolíticas tales como
calicreína, plasmina, factor XI y posiblemente por las células endoteliales.
Una vez activado el factor XII, el factor XIIa convierte al factor XI en XIa y este con la
concurrencia del Ca2+ activa al factor IX que en su forma activa (IXa) forma un
complejo con el factor VIII, el factor plaquetario-3 (FP3, fosfolípido componente de su
membrana) y Ca2+. Este complejo, activa al factor X (Stuart-Prower) y pasa a Xa.
Este constituye el sistema intrínseco para activar al factor X.
El sistema extrínseco de la coagulación se inicia por la liberación de tromboplastina
hística (factor III, que es un fosfolípido constituyente de las membranas celulares,
liberado por el daño del tejido), que reacciona con el factor VII (Proconvertina) en
presencia de Ca2+, formando un complejo para la activación del factor X. La
actividad del factor VII puede ser aumentada o favorecida por la acción de la
calicreína, plasmina, factor XIIa, factor IXa y también por el factor Xa. Ambos
sistemas activan juntos o por separado al factor X.
El factor Xa es el principal activador de la protrombina que en union del factor V
(Proacelerina), el fosfolípido plaquetario (FP-3) y en presencia de Ca2+, constituyen
un complejo denominado en conjunto factor convertidor o protrombinasa, que
convierte la protrombina en trombina.
La trombina, con actividad de esterasa y peptidasa, funciona en diferentes estadios
del sistema de coagulación. Su principal función es la conversión del fibrinógeno en
fibrina, al tiempo que promueve la agregación y reacción de las plaquetas, así como
la activación de los factores XIII, XII, VIII y V y también promueve la conversión del
plasminógeno en plamina y la activación del sistema de complemento. Una vez
formada, la trombina puede activar su propia producción a partir de la protrombina,
pero esta acción es lenta.
La acción proteolítica de la trombina sobre el fibrinógeno resulta en la formación de
monómeros de fibrina y fibrinopéptidos. La rápida y espontánea polimerización de
los monómeros de fibrina resulta en la formación del coágulo, que inicialmente forma
una malla tenue de fibrina cuyos monómeros se unen por débiles fuerzas no
covalentes, y constituye, por tanto, un coágulo soluble. En poco tiempo, por la acción
del factor XIIIa (factor estabilizador de la fibrina) en presencia de Ca2+, es cuando las
redes de fibrina se unen covalentemente y se forma un coágulo estable insoluble. El
factor XIII existente en el plasma como proenzima es también suministrado por las
plaquetas; se sintetiza por los megacariocitos, el hígado y la placenta y es activado
por la trombina. Las mallas de fibrina atrapan los elementos formes de la sangre,
produciendo el llamado trombo rojo ya que le corresponde a los glóbulos rojos ser
los mas abundantes, de ahí el color del coagulo pero este hecho no significa que
participen en el proceso de la coagulación. La retracción y consolidación del coágulo
de fibrina garantiza la hemostasis y crea las condiciones para la cicatrización y
reparación del daño endotelial y (o) tisular.
Figura Formación del trombo definitivo (sistema intrínseco y extrínseco).
En la última etapa o retracción del coágulo desempeña un papel importante las
plaquetas que aportan la trombostenina (que actúa como proteína contráctil similar a
la actomiosina), el Ca2+ y la energía (ATP) para que ocurra la reducción del coagulo
y la expulsión del suero que contiene. El factor de crecimiento plaquetario estimula la
formación de nuevas células endoteliales y la colonización por fibroblastos
productores de colágeno, posibilitando la reparación de la pared celular.
A las pocas horas de formado el coágulo, comienza la invasión del mismo por
neutrofilos (micrófagos) y monocitos (macrófagos) que digieren a los hematíes
atrapados en la red polímera para posteriormente, por acción fibroblástica,
establecer una organización fibrosa que permite llenar el espacio entre los bordes
de la herida. Se reparan las paredes del vaso lesionado, crece tejido conjuntivo en el
trombo (organización), para producirse cicatrización (neoformación de endotelio) y
finalmente fibrinolisis. El coágulo debe lisarse, para evitar la posibilidad de que se
desprenda sin disolverse y provoque de este modo una trombosis (coágulo o restos
de coágulo circulando libremente en sangre se denomina trombos).
El proceso de la coagulación debe ser regulado para que no sobrepase los límites
de su función hemostática; es decir, que no se generalice a todo el sistema vascular.
En esta bien definida área de lesión participan dos mecanismo generales,
eliminación de los factores de la coagulación activados y destrucción del coágulo de
fibrina.
La eliminación de los factores activados comprende procesos humorales y
celulares. La actividad humoral depende de los inhibidores naturales que funcionan
inhibiendo la actividad de las proteasas como son antitrombina III (principal inhibidor
fisiológico, que actúa sobre todos los factores, excepto el factor VII), inactivador C
(actua sobre los factores XIIa y XIa, calicreína y plasmina), a2-macroglobulina, a1antitripsina, a2-antiplasmina y proteína C.
Una continuación permanente de la coagulación se frena además por los fragmentos
de fibrina que se producen durante la fibrinolisis, los que inhiben la posterior
formación de fibrina (ver figura #2), al bloquear la trombina; la cual, ligada a los
receptores de superficie celular desencadena la liberación de prostaciclina (PGL2)
por las células endoteliales no dañadas para limitar la difusión de la adhesión y
agregación plaquetaria, y el complejo heparina-antitrombina III, que limita la
posterior activación del proceso de la coagulación en la fase líquida. También
pueden participar las antitrombinas con el mismo fin. La plasmina activada en la fase
temprana del proceso comienza la lisis del coágulo (fibrinolisis) así como la actividad
celular que involucra al sistema fagocítico mononuclear, el hígado, los pulmones y
los neutrófilos, o sea, que para la disolución del coágulo, el organismo dispone
también de un proceso denominado fibrinolisis, en donde la responsabilidad recae
en una enzima proteolítica (fibrolisina o plasmina), que se encuentra en forma
inactiva circulando en el plasma de la sangre como una fracción proteica más y que
se denomina profibrolisina o plasminógeno.
Se supone que el tejido dañado y posteriormente reparado por la neoformación
celular, libera un componente celular activador (CCA), que estimulado por iones de
calcio actúa sobre la profibrolisina transformándola en fibrolisina, para que concluya
la disolución absoluta del coágulo.
Figura . Mecanismo general de la fibrinolisis.
La coagulación es un mecanismo en cadena, en forma de cascada que basta con
ser interrumpido en un punto, para que no continúe. Este tipo de reacción permite el
empleo de las conocidas sustancias anticoagulantes que actúa en diferentes puntos
del proceso como son la heparina, anticoagulante fisiológico en la sangre de todos
los vertebrados superiores, con efecto inhibidor de la acción de la trombina, el
dicumarol y análogos que inhiben en el hígado la síntesis de protrombina y los
oxalatos y citratos que son secuestradores de Ca2+:
Tabla Velocidad de coagulación de la sangre.
Dentro de una misma especie animal puede producirse aglutinación y hemólisis
como resultante de la transfusión de una sangre incompatible debido a la presencia
de diferentes grupos sanguíneos. Los anticuerpos que causan la aglutinación de
los hematíes procedentes de individuos de la misma especie se llaman
“isoaglutininas”, que muchas veces van acompañadas de “isohemolisinas”. La
presencia de estos anticuerpos varía con la especie. Los caracteres del grupo
sanguíneo de un organismo son hereditarios y se diferencian desde la concepción
misma. En la sangre humana, se conoce que en los eritrocitos existen 2 tipos de
antigenos (se les denomina aglutinògenos) del tipo A y del tipo B, que son
aglutinados por los anticuerpos llamados aglutininas. Así cuando en el hematíe no
hay aglutinogeno A, su plasma contiene aglutininas anti A, y viceversa, cuando no
hay aglutinògeno B en su glóbulo rojo, su plasma tiene anticuerpos, pero de las
llamadas aglutininas anti B.
En todos los vertebrados se describen varios grupos sanguíneos según la especie
animal. En cerdo 16, caballo 9, oveja 7, conejo 5, gato 2 y en el perro se han
descrito 7 grupos (A, B, C, D, F, Tr y He), distinguiéndose el grupo A que tiene dos
factores a diferencia de los otros que disponen de uno, por lo que en el perro se
describen realmente 8 grupos. En medicina humana es muy frecuente las
transfusiones de sangre, de un individuo a otro ,pero en la medicina veterinaria su
aplicación se limita a un caso agudo, esporádico y generalmente no se le repite, de
donde la transfusión inicial (sin conocimiento del grupo sanguíneo) puede aplicarse
en numerosas especies, sin presentarse serios riesgos. Si se hace necesario repetir
la transfusión, debe efectuarse dentro de las 24 horas de la primera ya después de
este tiempo comienzan a aparecer títulos significativos de isoanticuerpos y a mayor
tiempo, forzosamente se incrementará su numero, lo que traerá como consecuencia
reacciones severas de aglutinación y hemólisis de los eritrocitos.
Generalidades de inmunidad.
En el decursar de la vida, el organismo animal está constantemente sujeto a gran
número de invasiones por agentes extraños, tales como bacterias, virus, toxinas, etc.
pero para ello contamos con sistemas defensivos como lizosimas, interferón y
properdinas así como la capacidad de diapedesis (automovimiento), fagocitosis
(ingestión) y potentes baterias aniquiladoras de microorganismos (peroxidasas por
ejemplo) y enzimaticas de proteasas y lipasas (digestoras) de los leucocitos, el HCl
del jugo gástrico y la piel que en su conjunto conforman la inmunidad natural o
innata mientras que la inmunidad adquirida, de carácter individual, es reponsabilida
de los linfocitos clasificándose en tisular (linfocitos T) y humoral (linfocitos B).
La inmunidad se clasifica en innata, pasiva y adquirida.
A la par que existen los tipos de inmunidad antes señalados, el recién nacido y el
adulto disponen de la llamada inmunidad innata, es decir, de la inmunidad que
presenta cada especie contra ciertas enfermedades específicas. Así tenemos como
ejemplo que el bovino no padece determinadas infecciones virales que padece el
perro, tales como el moquillo canino, la parvovirosis, etc; ello obedece a los sistemas
defensivos que se originan ya en la vida fetal y que perduran de por vida y que son
los ya señalados anteriormente así como los pelos de las fosas nasales, las
secreciones de las glándulas anexas a la piel, los párpados, etc.
La inmunidad pasiva es el proceso que tiene como base la transmisión de
inmunoglobulinas de la madre al feto o al recién nacido. En numerosas especies de
animales domésticos, tales como rumiantes, cerdos, equinos, etc. durante la vida
fetal no pueden adquirir los anticuerpos de la madre debido al tipo de placenta, lo
cual provoca que al nacer los títulos de inmunoglobulinas sean despreciables,
precisando la ingestión del calostro en las primeras horas de nacidos para adquirir
estas gamma globulinas en cantidades suficientes. En este caso el animal ha
adquirido una inmunidad de tipo pasiva, pues los anticuerpos circulantes provienen
de lo que le ha suministrado la madre y de ese modo el recién nacido es capaz de
afrontar los agentes extraños que llegan a su organismo, pero desde luego se
precisa que previamente la madre halla sido sensibilizada por los microorganismos o
vacunaciones y halla originado anticuerpos para tales agentes. Lo expresado se
corresponde, en estas especies, prácticamente con el papel más importante del
calostro y se conocen como especies calostro dependientes. En primates (humanos
y no humanos), perros y otras especies la disposición de la placenta permite la
llegada de anticuerpos al feto por la intima relación entre la sangre materna y fetal
por lo que los animales nacen con un titulo adecuado de inmunoglobulinas en
sangre, inmunidad pasiva, que los hace calostro no dependientes, aunque la
ingestión del mismo es necesaria para satisfacer sus otras funciones fisiológicas.
La leche contiene macrófagos que poseen en su citoplasma sustancias antigénicas
fagocitadas por ellos que, al ponerse en contacto con los linfocitos B, son capaces
de transformar a estos en linfoblastos y a su vez en células plasmáticas, creando el
marco adecuado para que estas células comiencen la elaboración de anticuerpos y
así se va desarrollando la inmunidad humoral. A su vez sustancias extrañas, así
como microorganismos que penetran con el alimento (leche) o por vía buco-nasal,
van estimulando al timo para la maduracion de los linfocitos diferenciándose en
linfocitos T sensibilizados, creándose de este modo la llamada inmunidad tisular,
celular o linfocítica. De esta forma, con el decursar de los días se va desarrollando la
inmunidad adquirida, tanto humoral como tisular.
En los primeros días de nacido, nuestros animales a la par que poseen la inmunidad
pasiva, van desarrollando la inmunidad activa o adquirida, que se logra
fundamentalmente a través de la leche y de sustancias antigénicas contenidas en el
aire, en el pezón y en el ambiente donde se crían y que penetran al organismo; esto
constituye una importante vía para ir desarrollando su propia inmunidad, de ahí que
se diga que la inmunidad adquirida es individual porque se basa en las posibles
acciones de agresión a cada individuo según su medio ambiente de vida. La
inmunidad activa puede acelerarse mediante el proceso de la vacunación, es decir,
la penetración de microorganismos nocivos pero a los que se ha inactivado o
atenuado su virulencia; o también mediante inyección de toxoides que determina la
producción de inmunidad contra estos agentes.
Mediante la estimulación antigénica se originan los anticuerpos o
inmunoglobulinas, proteinas de la sangre del tipo de las gamma globulinas con
masa molecular elevada (de 150 mil a 900 mil). Por lo general cada anticuerpo
posee uno o dos sitios reactivos para reaccionar con el antígeno que le dio origen; la
reacción solo ocurre en el epítope del antígeno. De este modo, mientras un antígeno
puede tener dos o más epítopes, el anticuerpo solo dispondrá de uno o dos sitios
reactivos, por tanto se plantea que los anticuerpos solo reconocerán al epítope que
le dio origen, a esto se le conoce por especificidad de los anticuerpos. Se describen
5 tipos de inmunoglobulinas (Ig): IgA, protectora de mucosas, de tipo monomera en
el sistema respiratorio y dimera en el sistema digestivo, IgG, la mas abundante para
respuestas infecciosas, IgE, como defensa ante estados alérgicos y parasitarios,
IgM, conceptuada como la responsable de los grupos sanguíneos es una
macroglobulina tetrareactora e IgD, de carácter aun desconocido pero aumentada en
los estados tumorales.
Cuando el organiso animal se expone a un agente invasor se inicia la reacción
inmune. Una vez expuesto el mismo a este agente extraño comienza a operarse en
el sistema inmunitario la formación de globulinas específicas, las gamma globulinas.
Por otro lado, los tejidos linfoides comienzan la producción de linfocitos
sensibilizados de poder reaccionante contra el agente invasor para ese modo
efectuar su destrucción. Transcurrido el tiempo necesario, si se produjera una nueva
exposición por el agente invasor, este queda bloqueado antes de que pueda causar
algún daño debido a la presencia de la inmunidad (memoria linfocitica) creada
anteriormente. El organismo desarrolla dos tipos básicos de inmunidad adquirida.
En uno de ellos el organismo produce los anticuerpos circulante que son moléculas
de gamma globulinas capaces de atacar al agente invasor, ya sea cubriendo,
marcando, precipitando las bacterias para favorecer su fagocitosis o por
neutralización de las toxinas bacterianas, la inmunidad humoral y otro el segundo
tipo de inmunidad se logra a través del sistema linfocitario, de manera que los
linfocitos quedan sensibilizados específicamente contra el agente invasor y más
tarde pueden unirse a él y destruirlo es la inmunidad celular ó tisular.
Conglomerados de linfocitos pueden encontrarse en el tejido linfoide, ampliamente
distribuido en el organismo tejido que en el adulto está representado por los ganglios
linfáticos, bazo, placas de Peyer, amígdalas, adenoides y médula ósea roja. En las
aves la Bolsa de Fabricio adquiere importancia como órgano linfoide, al participar en
el desarrollo de la inmunocompetencia por las células destinadas a producir
anticuerpos humorales. Es indudable que el tipo linfocitario de inmunidad es
diferente al de la inmunidad humoral, pero en cambio en su origen están
estrechamente vinculados, pudiendo expresarse que sin inmunidad tisular no habrá
inmunidad humoral efectiva.
Tema 3. SISTEMA CARDIOVASCULAR.
Autor: Dr. Alberto Pompa Núñez DrC
Introducción
Las primeras investigaciones del sistema cardiovascular se efectuaron por William
Harvey, en 1628, quien empleando como animal de experimentación la oveja,
demostró la existencia de la circulación sanguínea. El concepto de una circulación
cerrada fue desarrollado por primera vez por él en su obra "De motu cordis". En esa
época describió ya la diferente misión de las arterias y de las venas y planteó que la
fortaleza en la estructura de las paredes arteriales se debía a la superior carga
mecánica a que estaban sometidas por la actividad cardiaca y a la alta presión
sanguínea en las proximidades del corazón. Más tarde, en el año 1661, Malpighi
observó de forma directa la circulación sanguínea, en los capilares pulmonares de la
rana. La medición de la presión ejercida por la sangre en las arterias se realizó
muchos años después por Stephen Hales, en 1732, el cual canuló con una pluma de
ganso la arteria femoral de un caballo. En sus observaciones notó que esta presión
era fluctuante con cada latido del corazón, lo que se ponía de manifiesto en el
manómetro utilizado al efecto. En 1847, Claude Bernard y Francois Magendie,
utilizando también como animal de experimentación al caballo, realizaron las
primeras cateterizaciones cardiacas.
La evolución de los seres vivos desde la forma unicelular a la pluricelular trajo
aparejado la socialización y la especialización de las estructuras celulares, tisulares
y orgánicas para poder desarrollar todas las funciones inherentes a la vida. En los
vertebrados superiores, aves y mamíferos, aparece un sistema vascular cerrado en
el que circula la sangre para transportar, hacia y desde las células, sustancias
nutritivas y de desecho, respectivamente; la circulación sanguínea permite, además,
transportar sustancias reguladoras de distintas funciones orgánicas y protectoras del
organismo como hormonas, inmunoglobulinas, etc al tiempo que el la vía
distribuidora del calor corporal. Para mantener la sangre circulando en el cuerpo es
necesario un permanente bombeo de este líquido, función que es realizada por el
corazón; este órgano se mantiene funcionando, automáticamente, por la acción de
un sistema especial de excitación conducción.
El sistema cardiovascular en los vertebrados es cerrado. En ellos puede haber una
circulación simple, como en los peces, donde la sangre pasa una sola vez por el
corazón en cada uno de sus recorridos por el cuerpo o doble, como en aves y
mamíferos, donde pasa dos veces. En el primer caso la sangre, que procede de
todos los tejidos, llega al corazón, recorre cuatro cavidades dispuestas,
longitudinalmente, una a continuación de la otra: seno venoso, aurícula, ventrículo y
bulbo arterial, alcanza las arterias branquiales, es conducida hasta las branquias, se
oxigena y es distribuida por la aorta y sus ramificaciones a todo el cuerpo. Por tanto,
en los peces toda la sangre que circula por el corazón proviene, con alto contenido
de CO2, de los tejidos y es de tipo venoso. En los anfibios, aunque existe un seno
venoso, donde desembocan las venas cavas, aparecen dos aurículas separadas y
dos ventrículos entre los cuales existe un pliegue membranoso que no los separa de
forma completa y la sangre oxigenada que llega al ventrículo izquierdo, desde los
pulmones, se mezcla con la venosa del ventrículo derecho. No obstante, a pesar de
la mezcla, se puede hablar ya de sangre oxigenada y no oxigenada.
En los reptiles el corazón está dividido en cuatro cavidades, dos aurículas y dos
ventrículos y se puede distinguir un hemicardio derecho y uno izquierdo, sin
comunicación entre sí, pero está presente una conexión entre la arteria pulmonar y
la aorta, por lo que aún existe determinado grado de mezcla entre la sangre arterial y
la venosa. En aves y mamíferos el corazón está compuesto por dos cuerpos de
bomba, que funcionan de forma coordinada, como hemicardio derecho e izquierdo,
sin que se produzca mezcla alguna de la sangre oxigenada y la poco oxigenada.
Sólo cuando se producen alteraciones del desarrollo embrionario puede perderse la
independencia bilateral total de las cavidades auriculares o ventriculares entre sí. En
el hombre y en los animales se ha encontrado la existencia de una comunicación
postnatal, entre la aurícula derecha y la izquierda (Foramen oval persistente) el cual
debe cerrarse durante la vida prenatal. Se mezcla así la sangre venosa que llega a
la aurícula derecha con la arterial que llega, desde los pulmones, a la izquierda.
Figura Circulaciones mayor y menor.
Cada hemicardio posee una aurícula y un ventrículo. La capacidad de las aurículas
es unos dos tercios de la correspondiente a los ventrículos y poseen paredes más
delgadas que estos últimos. La pared del ventrículo izquierdo es de tres a cuatro
veces más gruesa que la del ventrículo derecho, ya que tiene que vencer mayor
resistencia hemodinámica y realizar mayor trabajo para mantener el mismo flujo. Las
aurículas están separadas de los ventrículos por un anillo fibroso, que sirve de punto
de inserción a las válvulas aurículoventriculares. La conducción del impulso eléctrico
tiene lugar por medio del nodo aurículo-ventricular del que parte el fascículo de His,
como veremos a continuación.
Sistema especial de excitación conducción.
El corazón no sólo posee las fibras musculares que participan en la contracción, sino
también fibras musculares modificadas, denominadas miocitos contráctiles atípicos o
fibras musculares específicas, cuya función es generar los estímulos y conducirlos
por todo el órgano. Estas fibras musculares específicas determinan el ritmo de los
latidos cardiacos y están separadas de las contráctiles por tejido conjuntivo. Se
caracterizan, al compararla con los miocitos típicos, porque su contenido en
miofibrillas es menor, la proporción de glucógeno es mayor y porque la estriación
transversal se destaca menos nítidamente. El proceso de excitación del corazón se
inicia normalmente con la producción del potencial de acción en el nódulo
senoauricular (S-A), nódulo sinusal o de Keit-Flack, situado en la aurícula derecha,
cerca de la desembocadura de la vena cava superior (Fig.1). El impulso es
propagado tridimensionalmente desde este punto por el músculo auricular y por los
haces de fibras internodales hasta el nódulo aurículoventricular (A-V), o nódulo de
Aschoff-Tawara, localizado cerca del anillo de la válvula tricúspide, por encima del
septum interventricular.
Figura . Estructura histológica del nódulo A-V. 1) músculo auricular; 2) Fibras de
unión; 3) Nódulo aurículo-ventricular; 4)Fibras de transición; 5) Haz de His
En el nódulo A-V la conducción del potencial de acción es más lenta que en cualquier
otra parte del sistema de conducción cardiaca (Fig. 2). El retardo se produce
fundamentalmente en las fibras de unión del tejido auricular con el nódulo
aurículoventricular (2) y en las fibras del propio nódulo (3), en las que las velocidades
de conducción son de 0,01 m/s y 0,1 m/s, respectivamente. Este hecho permite que se
complete la contracción auricular antes de que sean estimulados los ventrículos. Del
nódulo A-V parte el haz de His, que se extiende a lo largo de la porción superior del
tabique interventricular y se divide en dos ramas, una para el ventrículo derecho y otra
para el ventrículo izquierdo. Estas ramas se subdividen bajo el endocardio
constituyendo las fibras de Purkinje que forman una extensa red o arborización la cual
permite que el impulso excitador, después de atravesar el sistema de conducción nodal
A-V, sea transportado, a gran velocidad, a todas las áreas del endocardio,
subendocardio y epicardio.
Figura . Sistema especial de conducción del corazón con la distribución de las
fibras de Purkinje en los animales del grupo A y B. Note que en el primer grupo,
las fibras de Purkinje, llegan hasta la mitad del endocardio y en el segundo hasta
el epicardio (ramificaciones más oscuras).
El sistema de Purkinje permite que casi todas las áreas ventriculares se estimulen y
contraigan de forma simultánea. No obstante, el electrocardiograma (ECG) periférico
que representa la resultante de la actividad conjunta de ambos ventrículos es
registrado como si el frente se moviera sólo desde el endocardio al epicardio del
izquierdo, lo cual se debe a que este ventrículo es de cuatro a seis veces más grueso
que el derecho. La secuencia de activación ventricular no acontece de la misma
manera en todas las especies animales. Ello está determinado por la diferente
distribución del sistema de conducción cardiaca, o sea, del haz de His y sus ramas y
de las ramificaciones de Purkinje que penetran, en las paredes ventriculares, a
diferentes profundidades. El grado de penetración de las ramificaciones de Purkinje
difiere de unas especies a otras como ha sido demostrado al estudiar su distribución
en el miocardio de los mamíferos y de las aves, de lo que ha resultado que los
animales pueden ser divididos en dos grandes categorías o grupos: Un grupo A en el
que las fibras de Purkinje penetran hasta ¼ a ½ de la distancia del endocardio al
epicardio, en el que se incluyen los primates, los caninos, los felinos y los roedores, y
un grupo B en el que las fibras de Purkinje penetran, completamente, extendiéndose
desde el endocardio hasta el epicardio, en las paredes libres y en la base de los
ventrículos. En este último grupo están comprendidos los equinos, los rumiantes, los
cerdos y las aves.
En los animales del grupo A los potenciales de acción originados en el nodo
senoauricular (S-A), se propagan por el endocardio, a través de la fibra de Purkinje,
hasta llegar al ápice del corazón según se indica en la figura 1. Aparece una
resultante de cargas negativas en la parte interna de los ventrículos y una de cargas
positivas en la externa (Fig. 3). Después, la onda de despolarización retorna a través
de las paredes ventriculares hasta la base de los ventrículos y se registran en el
electrocardiograma, en la mayoría de las derivaciones, tres componentes bien
definidos, las ondas Q, R y S. Por esta razón, durante la mayor parte de la
despolarización, el vector integral eléctrico se dirige desde la base del corazón hasta
el vértice (negativo a positivo) y, sólo al final de la despolarización, lo hace en
sentido contrario, cuando se despolarizan las paredes externas del ventrículo,
próximas a la base, que son las últimas que se ven afectadas por la onda
despolarizante.
Figura . Dirección del vector eléctrico integral, en el sentido base-ápice, en
animales del grupo A.
En los animales del grupo B, al inicio de la despolarización ventricular, el vector se
orienta hacia el ápice (onda Q, pequeña y positiva), a través del tabique, pero como las
fibras de purkinje llegan hasta el epicardio, la despolarización alcanza primero la base
de las paredes externas ventriculares, y el sentido del vector integral de la
despolarización ventricular sólo tiene dos componentes la Q y la R, con gran
predominio de esta última y dirigida en sentido ápico-basal (Fig. 4).
Figura . Dirección y sentido, ápico-basal, del vector eléctrico integral del
complejo de despolarización ventricular QR, en animales del grupo B
Los potenciales de acción producidos en las células que constituyen el corazón
originan corrientes eléctricas que difunden hacia la superficie corporal, se suman,
algebraicamente, y producen potenciales a este nivel que se diferencian de los que
se registran en la fibra aislada, tanto en forma como en amplitud. Con ello aparece
un campo eléctrico cuyo potencial varía en los distintos puntos de la superficie
corporal en dependencia del recorrido de la onda de excitación. Estos potenciales de
superficie se registran para determinar el estado electrofisiológico del corazón y
tienen gran importancia porque preceden y desencadenan el proceso contráctil. Las
células cardiacas poseen un potencial de membrana en reposo de unos –80 a –85
mV, pero como es conocido, se mantienen en una constante actividad y son objeto
de una serie sucesiva de potenciales de acción. El proceso despolarizante ocurre
muy rápidamente (2ms), sin embargo, el de repolarización es muy lento (150-300
ms), lo cual origina una meseta en el potencial de acción. Este hecho está asociado
a una demora en el incremento de la permeabilidad para el potasio y su predominio
respecto a la del sodio. Estos potenciales que se desarrollan en cada una de las
células cardiacas constituyen el fundamento del electrocardiograma (ECG) que
pasaremos a analizar a continuación.
Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG).
Las corrientes eléctricas producidas durante la actividad cardiaca se propagan por
medio de los líquidos biológicos a la totalidad del organismo, originando los potenciales
de superficie que determinan diferencias de potenciales eléctricos entre las más
diversas regiones corporales. Cada latido cardiaco va precedido de modificaciones
eléctricas que pueden ser registradas en la misma superficie del corazón o en distintos
puntos de la superficie corporal. Al registro así obtenido se le denomina
Electrocardiograma y se reconoce por las siglas ECG. La detección de las corrientes
eléctricas producidas en el corazón no fue posible hasta el año 1878, en que Waller,
valiéndose del electrómetro capilar de Lipman, obtuvo los primeros
electrocardiogramas en el hombre. Posteriormente, en 1903, Einthoven, utilizando un
electrocardiógrafo de cuerda, logró obtener también distintos electrocardiogramas
(ECG) en el hombre. En Medicina Veterinaria los primeros reportes de ECG en equinos
aparecen publicados en 1911 y 1913 y en bovino en 1920. La electrocardiografía es el
método clínico de elección para evaluar los problemas cardiacos asociados con la
producción y conducción del estímulo eléctrico, pues tales trastornos aparecen en
cualquiera de las derivaciones empleadas. La electrocardiografía es una herramienta
útil en la evaluación de los trastornos electrolíticos, tales como hipocalcemia e
hipercalemia y en algunos procesos que afectan al corazón, auxiliando la
ecocardiografía, y otras técnicas.
Se denomina derivación electrocardiográfica a las distintas posiciones en que se
colocan los electrodos para recoger el trazo electrocardiográfico. La derivación es
bipolar cuando se utiliza un electrodo positivo y uno negativo, de manera que el
instrumento registre la diferencia de potencial entre las superficies situadas por debajo
de cada uno de ellos. Es monopolar cuando el electrodo negativo se conecta de forma
tal que su potencial sea muy próximo a cero y el electrodo positivo (explorador) registre
el potencial de los puntos ubicados por debajo de él.
Entre las derivaciones más utilizadas en el hombre figuran las de las extremidades y
las precordiales o torácicas, ambas pueden ser unipolares o bipolares, pero
generalmente se utilizan las bipolares en el caso de las extremidades y, las
unipolares, cuando se trata de las torácicas. Corrientemente se registran 12
derivaciones, tres bipolares, que son las derivaciones estándares de miembro (DI, DII y
DIII) y nueve monopolares (V1, V2, V3, V4, V5, V6, aVR, aVL, aVF), de las cuales las
seis primeras corresponden a las precordiales o torácicas y las tres últimas a las
aumentadas de miembros.
Se han efectuado modificaciones en las derivaciones torácicas empleadas en el
hombre para ser utilizadas en pequeños animales, estas son:
CV6LU: Electrodo explorador ubicado en el VI espacio intercostal izquierdo a nivel
de la unión costocondral.
CV6LL: Electrodo explorador ubicado en el VI espacio intercostal izquierdo cerca
del esternón.
CV5RL: Electrodo explorador ubicado en la parte media del V espacio intercostal
derecho.
CV10:
Electrodo explorador ubicado sobre la séptima vértebra dorsal. (Vega y
Szabuniewicz, 1978).
En condiciones normales, las distintas derivaciones ofrecen electrocardiogramas
muy parecidos en su forma, pero cuando hay algunas patologías, no en todas se
refleja lo mismo. Así, cuando ocurren algunas lesiones en aurículas y ventrículos,
tiene gran importancia la derivación empleada para el diagnóstico, ya que en
algunas de ellas el trazado cambia mucho (en las torácicas, muy próximas al
corazón) y en otras puede no afectarse (en las extremidades, bastantes alejadas).
Lo anterior sucede porque las derivaciones se establecen a diferentes distancias del
biogenerador eléctrico. Aunque se habían publicado muchos trabajos de
electrocardiografía en las diversas especies de animales domésticos que incluyen
perro, gato, caballo, vaca y otras, no se contó hasta el año 1990 con un sistema de
derivaciones, fruto de nuestras investigaciones en el CENSA, que permitiera valorar,
desde el punto de vista electrocardiográfico, el estado fisiológico del corazón en el
ganado vacuno y en otros cuadrúpedos.
Para analizar un ECG se deben tener en cuenta dos magnitudes, la amplitud de las
ondas y la duración tanto de las ondas como de los segmentos que las separan.
Debido a que el electrocardiógrafo se calibra con una señal eléctrica de valor
conocido, y esta señal es registrada sobre una cinta de papel milimetrado, la
amplitud traduce la tensión eléctrica que corresponde a cada onda expresada en
mV. A las ondas que aparecen en el electrocardiograma se le ha dado una
nomenclatura con la cual se distinguen universalmente, y cada una de ellas está
asociada a un estado diferente de despolarización o repolarización del corazón. Sin
embargo, en nuestras investigaciones realizadas en bovinos, hemos podido
comprobar que no es correcto emplear dicha nomenclatura como tal, en todas las
especies animales. Cuando en el ECG se considera una fracción de registro que
incluye la duración de ondas y segmentos juntos se habla de intervalos. Por eso, a
continuación, nos referimos a las ondas y después a los segmentos e intervalos.
El primer componente que aparece en el electrocardiograma durante la actividad
cardiaca lo constituye la onda P, la cual expresa la actividad auricular. Es el resultado
de los potenciales de superficie que se originan al pasar la excitación del nódulo
senoauricular o de Keit - Flack hacia las aurículas derecha e izquierda.
Figura . Ondas, segmentos e intervalos del electrocardiograma.
El complejo QRS se compone de una onda principal R y dos depresiones situadas
por delante y por detrás de ella, que son la onda Q y la S, respectivamente. Cada
uno de sus componentes refleja la parte de los ventrículos que va siendo
despolarizada en el proceso de excitación ventricular, correspondiendo la onda Q a
la actividad del Septum interventricular, la onda R a la propagación de la excitación
por las paredes libres de los ventrículos y la onda S a la actividad de la base de
estos. Las características de los componentes del complejo QRS están en
dependencia de la forma en que se propaga la excitación por el tabique
interventricular, las paredes libres y la base de ambos ventrículos. En las especies
del grupo A aparecen las tres ondas, en distintas derivaciones, representando tres
frentes definidos de activación ventricular. En el grupo B se obtienen en las distintas
derivaciones, dos ondas, formando el complejo ventricular QRS, las cuales
corresponden a la existencia de dos frentes de despolarización. De modo que la
activación inicial es similar al grupo A, pero la propagación por las paredes libres y
las bases de ambos ventrículos se produce en un sólo golpe, como un estallido, en
una dirección general ápico-basal y de ventrículo izquierdo a ventrículo derecho,
originándose una sola onda en lugar de las dos (R, S).
La onda T constituye la desviación final del registro electrocardiográfico y es
originada por la repolarización de los ventrículos, coincidiendo su rama descendente
con el fin de la sístole ventricular. En la mayoría de los estudios realizados se ha
observado que la onda T es muy variable, tanto en amplitud como en polaridad en
todas las especies de animales, al obtener los registros por medio de las
derivaciones estándares y aumentadas de miembros.
El segmento PQ es la línea isoeléctrica comprendida entre la onda P y el complejo
QRS y se asocia al tiempo necesario para que el impulso eléctrico pase por el
nódulo A-V, el haz de His y sus ramas; mientras que el intervalo PQ incluye, además
de la línea isoeléctrica, la duración de la onda P. El segmento ST es un trazo
isoeléctrico que separa el proceso de despolarización ventricular (QRS) de la
repolarización (T). El intervalo ST incluye, además, la duración de la onda T y ofrece
información de todo el proceso de repolarización ventricular. Normalmente se
considera un intervalo aun mayor el QT, que se extiende desde el principio del
complejo QRS hasta el final de la onda T y se conoce como sístole eléctrica de los
ventrículos, ya que comprende el tiempo en que estos se despolarizan y repolarizan. El
tiempo que transcurre desde la repolarización ventricular hasta el nuevo proceso de
despolarización, está dado por el intervalo TQ, denominado diástole eléctrica de los
ventrículos. El segmento TP se extiende desde el final de la onda T hasta el inicio de la
onda P del ciclo cardiaco siguiente. A este segmento del ECG se hace poca referencia
en la literatura aunque se ha destacado su importancia en el estudio de los trastornos
del ritmo.
La frecuencia cardiaca es el número de latidos que realiza el corazón en la unidad de
tiempo. Para su determinación son necesarias derivaciones que reflejen,
adecuadamente, los componentes electrocardiográficos. La derivación DII ha sido muy
utilizada para este propósito, pero actualmente se utiliza mucho la B-A en los
cuadrúpedos en general. En el ECG el cálculo de la frecuencia cardiaca se puede
realizar dividiendo 1500 entre el número de cuadritos de 1mm que hay entre dos ondas
R consecutivas o multiplicando por 20 el número de complejos QRS comprendido en
15 cuadros de los grandes (0.5cm), cuando la velocidad es de 25 mm/s. La frecuencia
cardiaca disminuye con el avance de la edad de los animales, así el valor reportado
para terneros de 2-5 meses es de 83 latidos y para los de un año es de 76 latidos /
min.
En general se puede plantear que existen notables diferencias entre el ECG del
hombre y el de los animales domésticos, las cuales se deben a la distinta situación
del eje cardiaco y de los puntos de derivación de la corriente, así como a la natural
variación de las ondas, tanto en su dirección y sentido como en su amplitud. Sin
embargo, el ECG del mono es similar en su morfología al del hombre,
diferenciándose en la duración de los segmentos e intervalos. La frecuencia cardiaca
puede ser obtenida además, por palpación o auscultación de la región precordial y
mediante el pulso arterial. La frecuencia cardiaca disminuye con la edad en todas las
especies animales de manera que siempre será superior en el feto que en los
adultos de edad avanzada.
Entre los factores que modifican la actividad cardiaca, las variaciones de las
concentraciones iónicas del líquido extracelular, es uno de los que mayor efecto
tiene, tanto en el proceso de excitación como en el contráctil. El exceso de potasio
en el líquido extracelular provoca que el corazón se dilate, enormemente, y
disminuya la frecuencia de los latidos. Una disminución considerable de la
concentración de calcio en el líquido extracelular, origina que el corazón se debilite,
similar a como ocurre con el exceso de potasio, mientras, una alta concentración,
provoca el aumento de la fuerza de contracción y de su duración. Esto último se
atribuye bien a una reducción de la permeabilidad para el potasio o a un efecto
directo de los iones de calcio sobre las células. La hipercalcemia se manifiesta por
un acortamiento del intervalo QT, mientras que la hipocalcemia por un alargamiento
y se produce también disminución del gasto cardiaco.
La edad y el sexo son factores que influyen en los componentes del ECG. La
amplitud de las ondas del complejo QRS en bovino varía con la edad, aunque no
siempre puede discernirse una tendencia definida. Se ha encontrado que el valor
promedio para el intervalo RR ha sido mayor en los machos que en las hembras en
determinados grupos etáreos. En equino se han encontrado diferencias significativas
para la duración del complejo QRS entre machos y hembras. En investigaciones
realizadas en vacas y en perros, se han observado cambios de distintos
componentes electrocardiográficos, dependiendo de la edad. En la raza Holstein,
utilizando la derivación B-A, se ha observado que la duración de los intervalos RR,
PQ y QT así como de la onda P y del complejo QRS, se incrementan a medida que
el animal crece. Los registros electrocardiográficos efectuados en búfalos han
puesto de manifiesto que en esta especie se produce un incremento significativo del
intervalo PR y del QT con el avance de la edad y se observa cierta tendencia al
incremento en la duración del complejo QRS y de la onda T.
Cuando la hembra está gestante o en producción láctea, manifiesta notables
diferencias, al compararlas con los machos de su misma edad. Una hembra
productora de leche está sometida a una intensa actividad metabólica y necesita de
un suministro elevado de sangre para llevar a los tejidos los elementos nutritivos
necesarios y el oxígeno. Para producir un litro de leche, debe circular por la glándula
mamaria de una vaca de 400 a 600 litros de sangre, lo que representa una
considerable carga para el trabajo del corazón, si se tiene en consideración que en
244 días de lactancia la vaca Holstein y algunos de sus cruces con el cebú en Cuba,
llegaron a sobrepasar los 4000 Kg de leche producidos. En registros
electrocardiográficos efectuados en vacas lecheras, altas productoras, se ha
observado que la amplitud de las ondas decrece de la segunda a la cuarta semana
después del parto y se incrementa, significativamente, durante el segundo mes de
lactación. Este efecto podría explicarse si se tiene en consideración que el pico
máximo en la curva de lactancia puede tener lugar entre los 30 y 60 días postpartum, lo que requiere de una intensificación en el trabajo del corazón.
Durante la lactancia se produce, en la hembra, un incremento de la frecuencia
cardiaca y esta puede ser superior a la de los animales jóvenes. Las variaciones que
se experimentan en el ECG bovino durante la gestación se han asociado al empuje
que ejerce, indirectamente, el feto sobre el diafragma, modificando la posición del
corazón, aunque esta consideración debe tener más connotación en el último tercio
de la gestación que es el período en que se produce el 60% del crecimiento fetal.
Con el avance de la gestación se produce un incremento notable de la frecuencia
cardiaca de la vaca, de la yegua y de otros animales grandes; mientras que la del
feto decrece. Sin embargo, en la rata y en los pequeños animales en general se
incrementa tanto la frecuencia cardiaca de la madre como la del feto, con el avance
de la gestación.
El corazón como bomba
Las propiedades del corazón son: automatismo, cronotropismo, conductibilidad o
dromotropismo, excitabilidad y contractibilidad. El automatismo, es la propiedad que
tiene el miocardio de autoexcitarse, al actuar varias de las porciones de su sistema
especial de excitación-conducción como osciladores electrónicos, de manera
predominante el nódulo sinusal o marcapaso responsable del cronotropismo por su
papel rector en la generación de impulsos de base que determinan la frecuencia
cardiaca de la especie. La conductibilidad es la capacidad de propagar los
impulsos por todos sus tejidos, pero con mayor velocidad a través del sistema
especial de excitación-conducción. El anillo fibroso entre aurículas y ventrículos
actúa como aislante, siendo el puente del paso de las excitaciones el nodo aurículoventricular. La propiedad de conductibilidad miocárdica antes señalada se conoce
como actividad dromotropa. La excitabilidad del miocardio está determinada por la
capacidad que tienen sus células de excitarse ante estímulos intrínsecos o ante
extrínsecos. La mayor excitabilidad corresponde a los miocitos atípicos, en especial
a los del nódulo sinusal, de donde el miocardio recibe, normalmente, sus
excitaciones. El corazón de las aves y de los mamíferos originan, durante la
excitación, un período refractario absoluto largo, lo que trae como consecuencia que
el miocardio no sea tetanizable. La contractibilidad es la propiedad del miocardio
de contraerse ante un estímulo adecuado. Cuando este último sobrepasa el valor
umbral el miocardio responde con una contracción máxima de todas sus fibras,
debido a la estructura sincitial, en la que el impulso puede pasar de una fibra a otra
por medio de los discos intercalares, de forma simultánea. Actúa así el miocardio
como si se tratase de una sola unidad contráctil, cumpliendo la ley del todo o nada.
Se entiende por gasto, la cantidad de líquido impulsado por una bomba en un tiempo
determinado. En el caso del corazón, el gasto cardiaco es el gasto por latido o
volumen de contracción de cada ventrículo, que se corresponde con el volumen
eyectado en cada sístole (ml/latido) para mantener las circulaciones menor y mayor.
Ciclo cardíaco
Toda actividad cíclica indica la repetición periódica de las condiciones iniciales que
se toman como referencia, por lo que el funcionamiento cardiaco puede
considerarse como un ciclo, que al ejecutarse por músculos, un ciclo eléctrico,
excitación, y uno mecánico, contracción; el primero corresponde al proceso
excitatorio que antecede y provoca al segundo, que constituye el contráctil. El ciclo
eléctrico del corazón es la actividad excitable explicada en el ECG que, en su
desarrollo, produce la contracción cronológica del miocardio auricular y ventricular.
El ciclo mecánico cardiaco se describe por los eventos que tienen lugar desde el
inicio de una sístole auricular hasta el inicio de la siguiente. También puede ser
considerado desde el inicio de una sístole ventricular hasta el inicio de la otra, o a
partir de cualquier otro momento. Lo importante es que la descripción se haga desde
la condición que se toma como inicial hasta que esta se repita de nuevo. En general,
en los textos se realiza el análisis desde el comienzo de la sístole auricular o de la
ventricular, indistintamente. Para cada una de estas cámaras el ciclo se divide en
dos fases: La sístole, que comprende la contracción, y la diástole la relajación. El
período de sístole cardiaca o ventricular comprende desde el cierre de las válvulas
A-V hasta el cierre de las válvulas semilunares y el de diástole ventricular o diástole
cardiaca desde el cierre de las válvulas semilunares hasta el cierre de las válvulas
A-V .
Bajo condiciones metabólicas basales, en las que las frecuencias cardiacas son
bajas, la segunda fase tiene mayor duración, pero se acorta, progresivamente, hasta
casi desaparecer cuando las frecuencias son elevadas. El período de contracción
experimenta ligeras variaciones con independencia de las modificaciones de la
frecuencia cardiaca. Cuando la frecuencia de descarga del nódulo seno-auricular es
elevada, la duración total del ciclo se reduce de modo significativo, a consecuencia
del acortamiento de la fase de relajación. Como la sístole auricular precede a la
ventricular el ciclo cardiaco se divide en tres etapas o tiempos:
1. Sístole auricular (presistole) con diástole ventrícular.
2. Diástole auricular con sístole ventricular.
3. Diástole auricular y diástole ventricular o período diastólico general, donde el
corazón se encuentra durante breve tiempo en reposo total.
Figura . Cambios eléctricos, acústicos, de volumen del ventrículo y de las
presiones auricular y ventricular, durante un ciclo cardiaco.
Primer tiempo: sístole auricular-diástole ventricular (SA-DV).
La contracción, de las cámaras superiores o aurículas, mientras los ventrículos están
en diástole, está precedida por la onda P del ECG originada en el nódulo sinusal
próximo a la desembocadura de la vena cava anterior en la aurícula derecha, para
propagarse por toda la musculatura auricular y terminar en la extremidad más distal
de la aurícula izquierda.. Cuando las aurículas son atravesadas por la onda de
despolarización, sus fibras comienzan a contraerse por lo que la sístole auricular se
desarrolla de arriba hacia abajo creandose un anillo de contracción superior que
impide el retroceso de la sangre hacia las venas, de ahí que heblemos de la
existencia de “válvulas fisiológicas”. El aumento de presión producido impulsa la
sangre hacia los ventrículos Durante este tiempo se impulsa hacia los ventrículos la
sangre necesaria para su completo llenado, que puede ser entre el 15 y el 30% de
su capacidad total, de ahí que este tiempo se corresponda con el papel de bomba de
las aurículas y se denomina “llenado activo de los ventrículos”. Se plantea que a la
sístole auricular le corresponde la octava parte de la duración de un ciclo cardiaco.
Segundo tiempo: diástole auricular-sístole ventricular.
Al terminar, totalmente la sístole aurícular e iniciada su diástole, después que se
produce el complejo QRS del ECG, comienza la sístole ventricular. Entre las
contracciones auricular y ventricular puede existir una breve pausa, en los animales
con frecuencias cardiacas muy bajas, que recibe el nombre de intervalo intersistólico
o retardo esencial de Chauveau. En la sístole ventricular se producen varias
transformaciones morfológicas ventriculares y de la presión interna, por ello la sístole
ventricular se divide, para su estudio, en tres fases: la de transformación o
anamórfica, la de contracción isométrica y la de expulsión o isotónica.
En la fase anamórfica se produce una modificación de la forma del corazón, de
ovalado-alargada a coniforme, sin registrarse aumento de presión ventrícular;
precede, por una pequeña fracción de segundo, el aumento de la presión
intraventricular que tiene lugar en la fase siguiente, o sea, inicia después que se
produce la onda Q del ECG. En la fase de contracción isométrica, aumenta el tono
del miocardio ventricular sin modificarse la longitud de sus fibras produciéndose una
elevación muy rápida de la presión intraventricular que alcanza valores de hasta 100
mm Hg en el gato, por encima de 190 mm Hg en cerdos y terneros y a más de 300
mm Hg en la jirafa. Este aumento de presión intraventricular refuerza el cierre
mecánico de las válvulas aurículo ventriculares
Inmediatamente, después del cierre de la válvula A-V, la presión intraventricular se
eleva rápidamente sobrepasando la presión de la arteria aorta y pulmonar por lo que
comienza la apertura de las válvulas semilunares para ser eyectada la sangre hacia
estos vasos durante la fase de contracción isotónica o de expulsión en donde con
elacortamiento de las fibras del miocardio, la presión intraventricular sobrepasa a la
presión arterial y se abren definitivamente las válvulas semilunares con
incorpotación del volumen sistólico a la circulación arterial. Los dos ventrículos se
contraen con gran sincronismo, pero en general, el ventrículo derecho inicia y
termina su contracción poco antes que el izquierdo. La cantidad de sangre que
queda retenida en cada ventrículo, después de la contracción, se denomina volumen
de reserva o residual y constituye del 50 al 60% del volumen diastólico final, en
condiciones de reposo.
Tercer tiempo: diástole auricular-diástole ventricular (período diastólico
general).
Aún estando las aurículas en diástole, se produce la diástole ventricular en la que se
distinguen dos fases, la de relajación, isotónica primero, relajacón de las fibras e
isométrica después, pérdida del tono, es decir, a la inversa de las fases durante la
sístole por lo que se cierran las válvulas semilunares impidiendo el retroceso de la
sangre por diferencias de presión ya que la relajación de la musculatura del
ventrículo hace que disminuya muy rápidamente su presión interna al tiempo que se
abren las válvulas aurículo ventriculares comenzando el llenado pasivo de los
ventrículos que representa hasta un 70% del volumen sistólico ventricular.
Regulación de la actividad cardiovascular.
En el permanente control del gasto cardíaco y de la resistencia periférica participan
de forma armónica e integrada varios factores que se agrupan en: 1) mecanismos
locales, de autorregulación o de regulación Intrínseca y 2) mecanismos de
control extrínsecos o neurogénicos.
Los mecanismos de regulación intrínseca se demuestran a partir de la
preparación cardiopulmonar de Knowlton y Starling, consistente en la separación y
mantenimiento adecuado del bloque corazón-pulmón de un animal, se puede
evaluar la capacidad del corazón para responder, con mayor vigor, ante una carga
de trabajo creciente, debido a un retorno venoso aumentado. Entre las
características de esta preparación se pueden señalar la no del Sistema Nervioso
sobre el corazón y los vasos sanguíneos, una frecuencia cardiaca constante, el
control de la resistencia hemodinámica periférica y con ello la presión arterial, la
posibilidad de medir directamente el gasto cardiaco en el reservorio venoso y de
variarse la velocidad de flujo venoso y el control de la temperatura de la sangre.
Para lograr el aumento del retorno de sangre al ventrículo derecho se eleva un
reservorio venoso conectado a la vena cava anterior, con lo que se incrementa la
presión hidrostática y se hiperdistienden las paredes del ventrículo. Con ello se
incrementa la tensión miocárdica durante el final de la diástole y se desencadena
una contracción más vigorosa que produce aumento en la potencia de contracción,
en la velocidad de elevación de la presión ventricular, en la presión sanguínea
sistólica y en el volumen contracción. Una respuesta con valores disminuidos en
estas variables se logra si se disminuye el retorno venoso, bajando el reservorio.
Figura . Preparación Cardiopulmonar. R, reservorio venoso; ,M, manómetro;
VCA, VCP; venas cavas, anterior y posterior, respectivamente.
Con la preparación cardiopulmonar se demuestra que, si aumenta el retorno venoso,
también lo hace el volumen contracción del corazón, obedeciendo a la Ley de
Starling que plantea: “La energía liberada por las fibras miocárdicas en la
contracción varía, directamente, con su longitud; o sea, con el volumen del corazón
al final de la diástole”. Esto significa que cuanto más se llene el ventrículo al terminar
cada diástole, mayor será la fuerza que desarrolla y por tanto la cantidad de sangre
eyectada. Otra forma de enunciar esta ley es la siguiente: “Dentro de los límites
fisiológicos, el vigor de la contracción ventricular es proporcional a la tensión, al final
de la diástole, en las fibras que forman el miocardio”. La preparación cardiopulmonar
ha permitido explicar también cómo el corazón impide la disminución del flujo
sanguíneo ante una elevación de la presión arterial. En el instante en que se
produce este incremento de presión se acumula cierta cantidad de sangre en los
ventrículos, que los distiende. Este efecto, acorde a la Ley de Starling, incrementará
la energía involucrada en la contracción y el gasto cardiaco.
El corazón, a diferencia del músculo esquelético, se contrae siempre con fuerza
máxima ante cualquier estímulo que sobrepase el umbral, lo que se explica por su
estructura sincitial. Dicha estructura consiste en que sus fibras se anastomosan y un
estímulo aplicado a cualquiera de ellas se propaga a todo el órgano, provocando su
contracción máxima. En el músculo esquelético las fibras están separadas por el
sarcolema y por tal causa la excitación no pasa de una a otra célula y se contraen
aquellas fibras que son estimuladas de forma directa. En el músculo esquelético la
respuesta todo o nada es a nivel de las células, mientras en el miocardio es a nivel
de todo el órgano. Según la ley de Starling, dentro de los límites fisiológicos,
cualquier incremento en el retorno venoso al corazón produce una contracción
ventricular más potente, con lo que se realiza un balance entre el volumen de sangre
que retorna al ventrículo y el que es eyectado por éste. Para la valoración del
cumplimiento de la ley de Starling, se ha realizado también la denervación del
corazón en perros, se eliminan así los impulsos extrínsecos, y se ha comprobado
que los mecanismos cardíacos intrínsecos son capaces de ajustar el gasto cardíaco
a diferentes intensidades de ejercicio, lo que se ha debido principalmente al
incremento del volumen contracción más que a un incremento de frecuencia de los
latidos. Se ha observado que en estos perros la frecuencia presenta una ligera
variación durante el ejercicio en comparación a la considerable elevación de esta en
los animales normales. Evidentemente, el incremento del gasto cardíaco en estos
últimos, fue debido, en gran parte, al aumento de la frecuencia y en los animales del
experimento, al aumento del volumen contracción, acorde a lo establecido por la ley
de Starling.
La autorregulación del músculo liso vascular varía de acuerdo con las funciones de
los vasos, en los encefálicos y cardiacos el mecanismo autorregulador está bien
desarrollado y el control neurogénico central no es tan marcado como en otros
tejidos, como por ejemplo en la piel donde las redes vasculares están casi en su
totalidad reguladas por nervios extrínsecos. La aorta y sus grandes ramas, las
venas, los cortocircuitos arteriovenosos y las pequeñas vénulas, están también
completamente reguladas por nervios extrínsecos. Los precapilares, en específico,
sus esfínteres están controlados completamente por mecanismos locales, químicos
y mecánicos. Las arterias pequeñas y arteriolas están sujetos tanto al control local
como al control neurogénico central. En otros órganos y tejidos del cuerpo coexiste
la autorregulación y el control neurogénico central. La primera es muy marcada a
nivel de la redes vasculares de los riñones y del músculo esquelético y menos
influyente en las redes hepática, intestinal y esplénica.
En el control neurogénico es válido reconocer dos mecanismos, uno vinculado al
control reflejo, en el que participan receptores, nervios aferentes, centros reflejos,
nervios eferentes y efectores, como soporte de cualquier acto reflejo y el otro es el
control ejercido por los centros superiores, corteza, hipotálamo etc. El papel
fundamental de los mecanismos neurogénicos está vinculado a la regulación de la
presión sanguínea arterial por acción refleja. Los receptores de las paredes
vasculares captan las modificaciones de la presión sanguínea arterial y envían
información a través de los nervios aferentes hasta el bulbo raquídeo. Los centros
reflejos existentes a este nivel, procesan e integran la información recibida y envían
impulsos adecuados, por vía eferente, al miocardio y a los músculos lisos de las
paredes de los vasos para realizar los correspondientes ajustes. De esta forma se
ajusta el gasto cardíaco y la resistencia periférica para mantener la presión arterial
normal.
La ley del corazón de Starling no es el único factor que regula la potencia de
contracción de los ventrículos y el gasto cardiaco. El corazón se mantiene bajo la
acción reguladora del sistema nervioso, el cual controla la frecuencia y la fuerza de
los latidos. Al sistema nervioso se deben los ajustes entre el trabajo de eyección del
corazón y los requerimientos del suministro de sangre a los diferentes tejidos. El
gasto cardiaco puede incrementarse en varias veces bajo el ejercicio, sin que haya
aumento del volumen al final de la diástole, y con un volumen contracción casi
constante, por efectos del sistema simpático que incrementa la frecuencia de los
latidos. Se ha comprobado que estas respuestas cardiovasculares al ejercicio
pueden ser reguladas por la acción de determinados centros hipotalámicos o de los
ganglios estrellados, que envían fibras simpáticas al corazón. Si este último es
estimulado por impulsos simpáticos eferentes, se provoca una contracción muy
potente, sin embargo, la disminución en la actividad simpática o el aumento en la
parasimpática tiene como resultado una contracción menos vigorosa. De acuerdo a
lo anterior, el incremento del gasto cardiaco puede obedecer a un aumento del
volumen contracción con una frecuencia cardiaca constante (Ley de Starling) o por
estimulación de la actividad simpática que provoca una mayor frecuencia cardiaca y
un volumen contracción constante o incluso reducido.
Se ha comprobado que los centros encargados de mantener y regular la resistencia
periférica y la actividad cardiaca general, centros cardiovasculares, se encuentran
localizados en el bulbo raquídeo o médula oblongada; estos centros integran las
respuestas que caracterizan los reflejos presores y depresores, hecho que ha sido
demostrado en animales a los que se le ha extirpado el encéfalo y se le ha
conservado intacto el bulbo. Con respecto a su función, se pueden distinguir, a nivel
de la formación reticular del bulbo, los siguientes centros reguladores circulatorios: el
centro vasomotor, representado por el centro vasodilatador, que disminuye el tono
de los vasos sanguíneos y el centro vasoconstrictor, que lo aumenta y el centro
cardiomoderador o cardiorregulador, constituido por el centro cardioinhibidor, que
disminuye la actividad del corazón y el centro cardioacelerador, que la estimula.
Ambos centros reciben impulsos aferentes de los barorreceptores del seno carotídeo
y del arco aórtico; la estimulación de la zona reticular lateral del bulbo produce
vasoconstricción e incremento de los latidos cardiacos, por lo que se ha denominado
área presora del bulbo, o sea, en esta región están ubicados los centros
vasoconstrictor y el cardioestimulador o cardioacelerador por lo que su estimulación
provoca un incremento de la resistencia periférica total y del gasto cardíaco con lo
que la presión sanguínea se eleva. Los centros vasodilatador y cardioinhibidor se
localizan en la zona posterior y medial del bulbo y constituyen la denominada área
depresora, cuya estimulación provoca una inhibición del centro vasoconstrictor y, por
tanto, se produce vasodilatación y disminución de la frecuencia cardiaca. En este
sentido simula la existencia de un centro vasodilatador, porque opera como tal, pero
no por conexión a fibras vasodilatadoras específicas, sino porque libera los vasos
del tono que mantiene el centro vasoconstrictor. La disminución de la frecuencia
cardiaca se debe a la existencia, en esta área, del centro cardioinhibidor cuya
estimulación desencadena este efecto. El centro vasoconstrictor descarga impulsos
eferentes de forma continua, por lo que mantiene un determinado tono, no así el
centro cardioestimulador.
Figura Centros cardivasculares bulbares
Existe un conjunto de fibras procedentes de las áreas presora y depresora que
convergen sobre las neuronas simpáticas preganglionares de la médula espinal y,
además, circuitos inhibidores recíprocos entre estas dos áreas, que actúan de forma
coordinada para inhibir la vasoconstricción. En este sentido es necesario notar que
mientras la regulación central refleja del diámetro de los vasos sanguíneos se
efectúa sólo por fibras vasoconstrictoras simpáticas, la actividad cardiaca se controla
por dos vías eferentes, la simpática y la parasimpática. Como puede apreciarse, las
modificaciones en la actividad cardiaca y vasomotora dependen de la acción tónica
que desarrollan los centros bulbares. A ellos llega información desde pulmones,
cámaras cardiacas, venas, desde los centros respiratorios adyacentes, desde los
centros nerviosos superiores: hipotálamo, mesencéfalo y cerebro, que ejercen
influencias sobre estos centros bulbares y sobre las neuronas espinales simpáticas
preganglionares cardiacas y vasomotoras, a través de ciertos circuitos neuronales.
En función de los requerimientos orgánicos se incrementa o disminuye la cantidad
de impulsos eferentes enviados para la correspondiente regulación. Un ejemplo de
que los centros bulbares adyacentes se mantienen relacionados entre sí, es la
arritmia sinusal que se produce en el perro normal, en reposo, en el que la
frecuencia cardiaca disminuye en la espiración y aumenta con la inspiración, dado
esto, por la influencia del centro inspirador bulbar sobre el centro cardioinhibidor.
Figura . Centros que regulan las actividades cardiaca y circulatoria, con las
principales vías aferentes y eferentes.
Los reflejos cardiovasculares sirven para coordinar la función del miocardio y el
músculo liso vascular, de forma que mantengan en todo momento una presión de
perfusión arterial óptima. Los reflejos cardiovasculares operan para ajustar el gasto
cardíaco y la resistencia periférica, casi simultáneamente. La presión sanguínea se
regula por un sistema de retroalimentación negativa, sus propios valores son los que
desencadenan la acción estimulante sobre los receptores que existen en el interior
del sistema vascular. A una elevación en la presión sanguínea, le seguirá un
descenso y a una disminución, una elevación, siempre equivalentes. El sistema
posee todos los elementos de un sistema de control y autorregulación: sensores o
barorreceptores, un circuito de aferencia, representado por las neuronas aferentes,
el comparador (centros reflejos cardiovasculares), un circuito de salida, a través de
los nervios eferentes, y los actuadores o efectores (miocardio y músculos
vasculares). El sistema así constituido efectúa los ajustes necesarios en el gasto
cardíaco y en la resistencia periférica total para amortiguar los cambios de presión
producidos. Se considera que la regulación de la actividad cardiaca, en estado
basal, se verifica, fundamentalmente, por el centro cardioinhibidor, atribuyéndole al
cardioacelerador las respuestas que tienen lugar en estados de emergencias, donde
es imprescindible que la frecuencia cardiaca aumente.
El centro cardiomoderador está en estrecha relación funcional con el centro
vasomotor, pues existe un mutuo intercambio de señales entre ellos. Así, ante un
incremento de la presión sanguínea, ambos centros resultan estimulados, con la
consiguiente vasodilatación y la disminución de la frecuencia cardiaca. De diferentes
zonas sensibles pueden partir impulsos hacia el centro cardioinhibidor; por ejemplo,
un incremento de presión sobre el abdomen produce bradicardia por vía refleja, e
incluso, paro cardiaco, lo que constituye el reflejo de Goltz. Cuando se retuerce el
labio superior del caballo suele producirse, bradicardia. Un golpe violento aplicado
en el abdomen, puede provocar un paro cardiaco, junto con la pérdida transitoria del
conocimiento. Esto se observa con facilidad en la rana, cundo se golpea en esta
región y en los propios boxeadores, en el llamado “knock out”.
Los barorreceptores o receptores de presión se ubican en las arterias sistémicas,
arterias pulmonares, venas centrales y en las cámaras cardíacas. De ellos, los
localizados en el arco o cayado aórtico y en el seno carotídeo, desempeñan una
gran actividad refleja en la regulación de la presión sanguínea. En el perro, caballo y
conejo al igual que en el hombre, el seno carotídeo es fusiforme y se localiza en el
origen de la arteria carótida interna, derivada de la arteria carótida común. En el gato
existen áreas barorreceptoras fuera del seno carotídeo y a lo largo de la pared de la
carótida común y en las aves no existe como tal aunque tienen barorreceptores
localizados en un segmento de la pared de la arteria carótida común. Los
barorreceptores aórticos y carotídeos detectan las variaciones de presión sanguínea
e influyen en los centros cardiorreguladores y vasomotores bulbares. Las fibras
aferentes de estos reflejos (nervio de Cyon-Ludwig), procedentes del arco aórtico,
viajan con el nervio vago, aunque se plantea que, en el caso del conejo, estas fibras
están separadas del vago y contienen algunas fibras presoras. Las fibras que se
originan en el seno carotídeo (nervio de Hering) establecen sinapsis con el nervio
glosofaríngeo que llega al centro vasomotor bulbar. Un incremento de la presión
sanguínea provoca una vasodilatación y una disminución de la frecuencia cardiaca,
por lo que la presión arterial desciende, sin embargo, si la presión sanguínea
disminuye, se desencadenan respuestas contrarias.
Al ser distendidas las terminaciones nerviosas en la pared del arco aórtico, se
produce una disminución refleja de la frecuencia cardiaca y una disminución de la
presión sanguínea. El mecanismo así creado funciona de tal forma que, cuando se
incrementa la presión sanguínea, los receptores aórticos envían estímulos al centro
cardioinhibidor y al vasodilatador y la respuesta consiste en un retardo de la
actividad del corazón y disminución de la presión. Cuando la presión cae por debajo
del nivel normal, cesan los impulsos a través de este nervio y, de esta forma, se
mantiene un estado de normo tensión. Esto se debe a que no llegan estímulos al
centro cardioinhibidor y por tanto el corazón late más rápidamente, se produce, de
forma simultánea, vasoconstricción, lo que conduce a que la presión sanguínea
retorne a la normalidad. La rama del nervio glosofaríngeo que conecta con el seno
carotídeo, ubicado en la bifurcación de la arteria carótida, al estimularse, provoca
efectos similares a los descritos, en relación al arco aórtico.
Figura Barorreceptores aórticos y carotídeos.
Como puede valorarse, tanto los impulsos originados en el arco aórtico como en el
seno carotídeo, a consecuencia de la elevación de la presión sanguínea, provocan la
estimulación del centro cardioinhibidor y deprimen el cardioacelerador, conduciendo
a los correspondientes ajustes reflejos de la presión. Paralelamente a la disminución
de la frecuencia cardiaca, se inhibe el centro vasoconstrictor, por lo que la presión
sanguínea disminuye. La frecuencia cardiaca está, estrechamente, vinculada a la
velocidad del flujo que llega a la aurícula derecha. Cuando el aflujo de sangre
aumenta se producen impulsos nerviosos que son enviados al bulbo raquídeo, a
través del vago. Estos impulsos deprimen el centro cardioinhibidor, predomina el
tono acelerador y la frecuencia cardiaca aumenta. Esto constituye el denominado
reflejo de Bainbridge. Los receptores que permiten este reflejo se localizan en la
terminación de la cava anterior. Se plantea que este reflejo se produce si la
frecuencia inicial es lenta, o sea, si el tono vagal es alto. La aceleración se debe
probablemente a la reducción refleja en el tono vagal, ya que puede abolirse por
sección del vago. Cuando la frecuencia inicial es alta y el tono vagal ya es bajo, el
reflejo no se presenta. En el reflejo de Bainbridge toman parte fibras vagales
aferentes y eferentes.
Desde el punto de vista de su efecto sobre la actividad cardiaca, la inervación
vegetativa aparece con resultados antagónicos entre el simpático y el
parasimpático. La inervación parasimpática corre a cargo del nervio vago. En los
vertebrados inferiores, como la rana, el miocardio ventricular está inervado con fibras
parasimpáticas. En los mamíferos sólo el nódulo S-A, el nódulo A-V y el miocardio
auricular reciben estas fibras. La rama cardiaca derecha del nervio vago termina con
sus fibras, en su mayor parte, en el nódulo senoauricular (Fig. 9), y algunas de estas
fibras vagales llegan al nódulo aurículoventricular. La rama cardiaca izquierda del
nervio vago, por el contrario, termina con la mayoría de sus fibras, directamente, en
el nódulo aurículoventricular y sólo algunas de ellas se dirigen al nódulo
senoauricular. Este hecho ha sido comprobado ya que se ha observado que las
ramas del vago derecho tienen un efecto cronotropo negativo más marcado que las
del izquierdo. Las fibras nerviosas vagales establecen sinapsis con neuronas
posganglionares localizadas en el corazón y son colinérgicas. La distribución
desigual de estas fibras en los sistemas generador y conductor de excitaciones,
tiene por consecuencia que cuando se estimula el vago derecho se produce un
marcado efecto en el nódulo senoauricular o sinusal, lo que repercute en la actividad
general del corazón. Por el contrario, la estimulación del vago izquierdo actúa,
principalmente, sobre el nódulo aurículoventricular e influye sólo escasamente en la
función del nódulo sinusal.
Figura . Inervaciones simpática y parasimpática del corazón.
La estimulación vagal produce, en todos los vertebrados, disminución de la
frecuencia cardiaca (efecto cronotropo negativo, de chronos = tiempo), reducción de
la velocidad de conducción de la excitación desde las aurículas a los ventrículos
(efecto dromotropo negativo, de dromos = carrera), disminución de la fuerza de la
contracción del miocardio (efecto inotropo negativo, de inis = fibra) y una menor
excitabilidad del miocardio (efecto batmotropo negativo, de bathmos = umbral),
mientras la estimulación simpática hace que estos efectos sean todos positivos. A
partir de los efectos citados, se considera al vago, en términos generales, como
nervio cardioinhibidor o frenador del miocardio. La inervación vagal, cardioinhibidora,
mantiene un tono, lo cual se demuestra al seccionarla o bloquearla por la acción de
la atropina. El efecto se pone de manifiesto de diferentes maneras. Animales
atléticos, con corazón grande en relación a su peso, tienen frecuencia, normalmente,
baja. Al seccionarle el vago pueden incrementar su frecuencia cardiaca en más del
400%. Se cita el caso de la liebre, con una frecuencia normal del pulso de 64
latidos/min, que alcanza una frecuencia después de la sección de las fibras vagales
de 264 latidos/min. Sin embargo, el conejo, que es un animal con corazón pequeño,
tiene una frecuencia del pulso de 205 y sólo alcanza 321 posterior a la sección, o
sea, un incremento del 56%.
Los estímulos vagales de potencia fisiológica producen bradicardia; los estímulos
fuertes, extrafisiológicos, producen detención en diástole del corazón, pero pronto
los ventrículos empiezan a latir, aunque continúe la estimulación vagal, ya que surge
en ellos un marcador del paso, lo que se conoce como ”escape a la acción del
vago”.
En ciertos estados del organismo, entre los valores de presión sanguínea y
frecuencia cardiaca se establece una relación tal, que cuando se eleva la primera se
produce una disminución refleja de la segunda y viceversa. Cuando disminuye la
presión, el tono inhibidor vagal también disminuye, reflejamente, y aumenta el tono
excitador simpático que conlleva al incremento de la frecuencia cardiaca. Si la
presión aumenta, lo hace también el tono vagal, se reduce el tono excitador
simpático y disminuye la frecuencia de los latidos. Estas relaciones entre presión
sanguínea y frecuencia cardiaca se conoce como Ley de Marey. Esta ley no se
cumple bajo cualquier condición, pues durante el ejercicio físico y las tensiones
emocionales se elevan tanto la presión sanguínea como la frecuencia cardiaca,
simultáneamente.
La estimulación vagal puede producir bloqueos aurículo-ventriculares de primero,
segundo y tercer grado. En el primer caso se prolonga el tiempo que media entre el
final de la contracción auricular y el comienzo de la contracción ventricular
(alargamiento del segmento PQ o PR), lo que es consecuencia de la acción
inhibidora que tienen los nervios vagos sobre el nódulo A-V. En el segundo caso,
disminuye más la frecuencia ventricular que la frecuencia auricular y por eso algunas
contracciones auriculares no van seguidas de contracción ventricular, aparecen
varias ondas P sin que vayan sucedidas por complejos QRS. En el bloqueo de tercer
grado, que ocurre durante una estimulación vagal muy intensa, se produce una
interrupción completa de la conducción del impulso a través del nodo A-V hacia los
ventrículos. Las aurículas laten a una frecuencia y los ventrículos a otra, de forma
independiente, y en el electrocardiograma aparecen ondas P superpuestas sobre las
de origen ventricular. Bajo estas condiciones existen dos marcadores del paso, uno
en las aurículas y otro, con una frecuencia de descarga menor, en los ventrículos.
Las fibras simpáticas que inervan al miocardio emergen de las raíces ventrales,
correspondientes a los segmentos torácicos segundo a quinto de la médula espinal.
Estas fibras realizan sinapsis en los ganglios cervicales y en el ganglio estrellado. El
corazón recibe, directamente, las fibras postganglionares que se distribuyen en el
nódulo sinusal (S-A), en el nódulo aurículo ventricular (A-V) y en el miocardio
auricular y ventricular (Fig. 9). El neurotransmisor que allí liberan es la noradrenalina,
la cual se combina con los receptores de las células cardiacas para producir los
diferentes efectos cronotropo, dromotropo, inotropo y batmotropo positivos. El
aumento de la frecuencia y de la fuerza de las contracciones que se provocan
pueden ser simultáneos o de forma separada. La elevación de la frecuencia se debe
a la acción sobre el nódulo S–A y el de la fuerza, por acción directa de los nervios
simpáticos, sobre las fibras musculares, tanto de las aurículas como de los
ventrículos. Estos nervios también se encuentran en un estado de tono, y producen
una descarga continua de impulsos con frecuencias de 10 a 15 por segundo. Estas
descargas están influenciadas por distintos reflejos y por cambios en la composición
química de la sangre. Aunque los efectos simpáticos sobre el corazón son los
opuestos a los del sistema parasimpático se plantea que también se han encontrado
fibras, procedentes del parasimpático, que son aceleradoras, especialmente del
derecho.
Muy próximos a los barorreceptores del arco aórtico existen unos receptores
específicos, denominados quimiorreceptores, que captan las desviaciones de la
presión parcial de O2, CO2 y del pH de la sangre, con respecto a los valores
fisiológicos normales. Estos quimiorreceptores establecen conexiones con los
barorreceptores, a través de finas fibras nerviosas que se conectan con el nervio de
Cyon-Ludwig, por lo que existe una estrecha relación anatómica y funcional entre
ellos. Cuando la presión parcial de CO2 aumenta, unido a que parten impulsos en
mayor número desde los quimiorreceptores hacia el centro respiratorio que
aumentan su actividad, se producen señales que llegan a los barorreceptores para
aumentar de inmediato la frecuencia cardiaca y la presión arterial, con lo que circula
mayor cantidad de sangre por los pulmones, para disipar el exceso de CO2
existente. Se plantea que la principal acción reguladora del dióxido de carbono sobre
el sistema cardiovascular no es por un mecanismo reflejo, sino más bien por una
acción directa sobre el músculo liso de las arteriolas.
A los vasos sanguíneos llegan fibras vasomotoras que son aquellas que al ser
estimuladas provocan una vasoconstricción o una vasodilatación en diferentes
órganos y tejidos del cuerpo. Las fibras vasoconstrictoras son simpáticas y el
mediador químico que liberan es la norepinefrina que, al combinarse con los
receptores alfa-adrenérgicos de las fibras musculares lisas de las paredes
vasculares, provocan la vasoconstricción. Encontramos alfa-receptores simpáticos
en varias partes del organismo y a través de ellos puede efectuarse un control muy
alto de la actividad vasomotora como en la piel, en el sistema gastro-intestinal y en
los riñones. En otros tejidos como en el músculo esquelético, esta actividad de
control es menor y prácticamente no existe en el encéfalo y el corazón. Las fibras
vasoconstrictoras simpáticas se distribuyen de forma abundante en los vasos de
resistencia (arterias musculares y arteriolas); así como en los vasos de depósito
(venas). Mantienen una actividad tónica que se modifica en función de las descargas
de impulsos que por ellas transitan y con ello juegan un papel decisivo en la
homeostasis de la presión sanguínea, regulando la resistencia periférica. Son las
únicas fibras vasomotoras de las ramas eferentes de los reflejos vasomotores
bulbares, tanto de los presores como de los depresores. Por su actividad a nivel de
la piel son las fibras, que bajo los influjos hipotalámicos, regulan la disipación de
calor a este nivel.
Los reflejos vasomotores bulbares y los cardiacos ejercen, mediante las fibras
vasoconstrictoras simpáticas, un control permanente sobre la resistencia periférica.
Si aumenta la frecuencia de transmisión de impulsos nerviosos en las fibras
vasoconstrictoras se produce vasoconstricción y si disminuye vasodilatación, con
independencia de la inervación vasodilatadora específica de la red vascular. Se
plantea que para el mantenimiento de la presión sanguínea normal es necesaria una
frecuencia de transmisión de impulsos de 1 a 3 por segundo. Por debajo de este
valor se produce vasodilatación y por encima se produce vasoconstricción, que
alcanza la máxima intensidad cuando la frecuencia de impulso está alrededor de
unos 10 por segundo. La vasoconstricción refleja es una respuesta importante ante
determinados estados de hipotensión, como ocurre durante las hemorragias
intensas. En tales circunstancias complementa los efectos reflejos que aumentan el
gasto cardiaco. También se produce vasoconstricción durante la exposición al frío,
en intensos estados emocionales y en otros estados.
Como hemos señalado antes, la vasodilatación refleja central se produce por
inhibición de la actividad de las fibras vasoconstrictoras y no por acción de fibras
vasodilatadoras. Estas últimas regulan la resistencia periférica local de redes
vasculares específicas, no participan en el control neurogénico central de la
resistencia periférica total y pueden ser: Simpáticas, Parasimpáticas y fibras de las
raíces dorsales. Las fibras vasodilatadoras simpáticas proceden de la división
simpática del sistema nervioso autónomo pero el mediador químico que liberan es la
acetilcolina, no poseen tono, no participan en los reflejos vasomotores del seno
carotídeo, ni del arco aórtico, tampoco son activadas cuando se estimula el área
bulbar depresora. Sólo se han encontrado receptores para la acetilcolina liberada
por las fibras vasodilatadoras simpáticas en el músculo liso de la red vascular del
músculo esquelético y han sido clasificados como γ-receptores. Las fibras
vasodilatadoras parasimpáticas proceden de la división craneal y sacra, del sistema
nervioso parasimpático, liberan el mediador químico acetilcolina pero su acción
vasodilatadora en las glándulas salivales se ha asociado a la producción de un
polipéptido denominado bradiquinina, no así en los genitales externos, donde sí se
ha comprobado la acción colinérgica, no poseen tono, no participan en la regulación
refleja barorreceptora de la presión sanguínea y se distribuyen en la lengua,
glándulas salivales y genitales externos.
Las fibras de las raíces dorsales que se conectan a los receptores del dolor en la piel
(Fig. 10) y membranas mucosas poseen una característica muy singular, la fibra
aferente se divide, de modo que una rama se conecta al receptor del dolor y la otra
al músculo liso de los vasos sanguíneos, la que actúa como eferente. Cuando se
capta el estímulo por el receptor los impulsos no sólo viajan hacia la médula, sino
también hacia la musculatura de la red vascular donde producen un efecto
vasomotor. A estos impulsos que viajan de forma retrógrada, hacia las terminaciones
vasomotoras, se denominan impulsos vasodilatadores antidrómicos y al reflejo así
producido se le denomina axónico. Esto no es un reflejo verdadero, ya que no se
ven implicados los cinco componentes esenciales que dan lugar al mismo. Sin
embargo, es un mecanismo vasomotor especial que garantiza el aporte sanguíneo
local ante una estimulación de las fibras dolorosas de la piel y las membranas
mucosas.
Figura . Disposición de las fibras de las raíces dorsales, que permite la
vasodilatación.
Existen varias zonas del encéfalo que regulan la actividad del centro vasomotor
principal. De la corteza cerebral se ejercen influencias sobre el ciclo cardíaco por
sustos, emociones, estados de alarmas y otros. Las señales corticales pueden viajar
directamente o por vía hipotalámica. El cerebro, el hipotálamo y los centros
bulbares convergen sobre las mismas vías finales eferentes relacionadas con el
sistema cardiovascular, de modo que la actividad coordinada entre estas porciones
es lo que garantiza un nivel adecuado de regulación de la actividad de dicho
sistema.
Los centros cardiacos del bulbo se encuentran bajo la influencia de la corteza
cerebral, lo que se ha comprobado por estimulación eléctrica de diferentes zonas de
la misma y por observación de los incrementos de frecuencia cardiaca que
acompañan determinados estados síquicos como miedo, cólera, estados de gran
emoción y otros. La participación del cerebro en el control del sistema
cardiovascular, la confirman otras muchas observaciones: Al estimular sus áreas
motoras frontal y temporal se han producido respuestas presoras, depresoras,
aceleradoras o inhibidoras, en dependencia de las características de los estímulos y
de los puntos específicos afectados. Una excitación en perros provoca elevación en
el gasto cardíaco similar a la que acompaña al ejercicio físico moderado. El bloqueo
cardiaco de segundo grado en el caballo y la arritmia sinusal en el perro pueden
desaparecer ante la presencia de estímulos ambientales perturbadores.
Determinadas personas sólo con ver la sangre experimentan hipotensión,
bradicardia y vasodilatación. Hamlin y Smith (1981), han observado que la
frecuencia cardiaca de un caballo entrenado para carreras y que se encontraba en
reposo, en su establo, aumentó casi en la misma proporción la frecuencia cardiaca
que en una carrera real en respuesta a las señales sonoras del hipódromo, lo que
atribuyeron a que el animal había desarrollado un reflejo condicionado que causaba
la aceleración cardiaca.
Varias observaciones confirman la participación del hipotálamo en el control del
sistema cardiovascular, así se señala que la estimulación de sus diferentes áreas
puede producir bradicardia, taquicardia y otras arritmias, respuestas presoras y
depresoras, cambios en el valor y signo de los reflejos barorreceptores y
quimiorreceptores y respuestas cardiovasculares similares a las del ejercicio. El
hipotálamo es un potente regulador del centro vasomotor por su influencia en la vida
vegetativa y en especial en la actividad del sistema simpático. De diferentes áreas
hipotalámicas parten estímulos al centro excitatorio o inhibitorio. En el perro se han
podido reconocer estas áreas a nivel de la zona preóptica del hipotálamo anterior.
Circulación sanguínea.
Las funciones principales de la circulación sanguíneas consisten, en primer término,
en garantizar los requerimientos nutritivos de cada célula del cuerpo y distribuir otras
sustancias vinculadas a la defensa y a la regulación de las actividades orgánicas.
Permite, además, la realización de ciertas funciones especiales por determinados
órganos, tales como el intercambio gaseoso a nivel alveolar en los pulmones, la
formación de la orina por los riñones y la disipación de calor en la superficie de la
piel. Estas funciones especiales, no nutritivas permiten mantener la homeostasia a
todo el organismo. Se ha comprobado que la lactación y la gestación constituyen
grandes sobrecargas circulatorias, pues se calcula que para la producción de un litro
de leche deben pasar por la circulación de la ubre de 400 a 600 litros de sangre, en
la vaca, y durante la gestación se estima que, también, es muy elevada la cantidad
de sangre que deriva por la circulación placentaria.
El sistema vascular por el que llega la sangre a cada tejido consta de arterias,
capilares y venas. Debido a la separación existente entre las cavidades derecha e
izquierda del corazón, hay en las aves y en los mamíferos dos circulaciones
totalmente independientes pero conectadas en serie por sus extremos: La
circulación menor o pulmonar y la circulación mayor o sistémica, aunque esta última
comprende muchos circuitos paralelos, para poder suministrar sangre a los
diferentes órganos y tejidos del cuerpo. La circulación menor tiene su punto de
partida en el ventrículo derecho y mediante la arteria pulmonar y sus ramas
conducen la sangre hasta la red capilar de los pulmones, en los cuales la
hemoglobina se transforma casi totalmente en oxihemoglobina y donde el dióxido de
carbono se difunde desde el plasma sanguíneo a los espacios alveolares. A través
de las venas pulmonares llega la sangre, con alta presión de oxígeno, a la aurícula
izquierda y al correspondiente ventrículo, es bombeada al propio corazón a través de
las arterias coronarias, a los pulmones por la arteria bronquial y al resto del cuerpo
por las restantes ramas de la arteria aorta. La sangre llega a los capilares sistémicos
y luego de atravesarlos retorna, nuevamente, al corazón, desde la cabeza y
miembros torácicos, por la vena cava anterior, desde los miembros pélvicos, la cola
y el abdomen por la vena cava posterior y desde los capilares del propio corazón, a
través del seno coronario y venas cardíacas anteriores.
Figura . Representación esquemática de la circulación sanguínea en los
mamíferos.
El movimiento de la sangre del circuito sistémico, en el sentido de ingresar de nuevo
al corazón a través de la aurícula derecha, se debe a las siguientes causas:
Gradiente de presión entre capilares y venas con mayor presión en los primeros,
contracción de los músculos esqueléticos que comprimen las venas que se
encuentran en la masa muscular, existencia de válvulas intravenosas que evitan el
retorno de sangre hacia los capilares y variaciones de las presiones intratorácicas
durante la respiración. Cuando ocurre la inspiración se produce un descenso de la
presión intratorácica que succiona la sangre en dirección al tórax, hacia la aurícula
derecha.
La circulación de la sangre esta regida por tres leyes fundamentales, una que hace
referencia a las presiones, una al gasto y la otra a las velocidades. El contenido de la
primera señala que la presión es diferente en diversas porciones del sistema
vascular y que la sangre siempre se dirige desde las altas a las bajas presiones. De
esta forma la sangre circulará siempre desde las arterias, con presiones más
elevadas, hacia el punto donde desembocan las venas en las aurículas, en el que se
alcanzan los valores mínimos (negativos), debido a la presión intratorácica negativa
y al efecto succionador de los ventrículos durante la diástole. La presión va así
disminuyendo a consecuencia de la resistencia hemodinámica que debe vencer en
cada trayecto. La ley referida al gasto establece que en cualquier sección total del
sistema circulatorio pasa siempre la misma cantidad de sangre en una unidad de
tiempo, lo que no permite que esta se acumule en un segmento dado.
Por esta causa, la cantidad de sangre que pasa por la sección transversal de la
aorta, en un minuto, es equivalente a la que fluye por el tronco común de las
pulmonares, en la misma unidad de tiempo. La ley de las velocidades es la conocida
ley de continuidad, cuyo enunciado plantea que “la velocidad de un líquido en la
sección transversal de una tubería es, inversamente, proporcional al área de dicha
sección”. Tanto en la circulación menor como en la mayor, el sistema vascular está
constituido por un tronco arterial que se subdivide, progresivamente, en arterias de
menor calibre, arteriolas y capilares, los cuales comienzan a unirse y originan las
vénulas y finalmente las venas. El área de la sección transversal del lecho vascular,
considerada como la suma de las secciones transversales de todos los vasos, es
variable, y alcanza su mayor valor en los capilares. Como la velocidad del flujo
mantiene una relación inversa con esta área, a medida que ella aumenta la
velocidad disminuye y viceversa. Por esta causa la velocidad es mayor en la aorta,
disminuye en sus ramas, alcanza su valor mínimo en los capilares y aumenta, de
nuevo, dentro del sistema venoso. El corazón y las arterias, que emergen de él,
poseen un sistema valvular que no permite el flujo retrógrado de sangre. Este
sistema funciona de forma tal que cuando se produce la contracción (sístole) de los
ventrículos, las válvulas de las arterias se abren y las que comunican las aurículas
con los ventrículos se cierran, permitiendo que la sangre fluya en un sólo sentido En
ciertas venas también existe un sistema valvular que permite que la circulación se
produzca en un sólo sentido.
Figura . Sistema valvular del corazón y de las arterias que emergen de él.
Figura . Sentido unidireccional del flujo sanguíneo.
Presión sanguínea.
Por encontrarse la sangre en constante movimiento, su presión tiene dos
componentes, uno dinámico debido a la velocidad y uno estático que está dado por
la fuerza que ejerce, perpendicularmente, contra las paredes de los vasos que la
contienen. Es esta última presión es la que más importancia tiene desde el punto de
vista clínico, pues es la que determina el valor del trabajo mecánico que realiza el
corazón y de hecho es la que se mide por los diferentes métodos conocidos. Su
valor se expresa en milímetros de mercurio (mm Hg) y varía de una parte del
sistema vascular a otra. Se alcanzan los valores más altos en los ventrículos y en las
arterias que de ellos emergen y los menores en las venas y aurículas. Con esto se
garantiza un gradiente de presión en el interior del sistema que permite el flujo
constante de sangre, en el sentido de los ventrículos a las aurículas. El circuito
posee una porción de alta presión correspondiente al lado arterial y una de baja
presión que pertenece a los capilares y a las venas. Entre estas dos porciones existe
un elemento con muy alta amortiguación, las arteriolas, en las que se produce una
brusca reducción de la presión, o sea, si aumenta la resistencia hemodinámica por
vasoconstricción, para mantener un flujo constante debe incrementarse la diferencia
de presión (ΔP), y para que ello ocurra es necesario que la presión en la salida de
los ventrículos sea elevada, pues es el punto de partida.
Es muy importante recordar que desde el punto de vista morfológico el sistema
vascular se estructura de forma tal que permite que las presiones de circulación
siempre sean mayores por detrás que por delante en el sentido circulatorio, es decir,
la presión arterial es mayor que la capilar y esta que la venosa; para ello, el sistema
arterial, ampliamente divergente, determina que a medida que se aleja del corazón
disminuye el calibre de los vasos pero aumenta el calibre del sistema mientras que
en el sistema venoso, su amplia convergencia, hace que aumente el calibre de los
vasos pero disminuye el calibre del sistema.
La presión arterial es la presión más elevada el sistema de circulación vascular
sanguíneo. La contracción del ventrículo le imprime energía cinética y potencial a la
sangre. Una porción de la energía se gasta en superar la fuerza de fricción viscosa
entre las moléculas y elementos formes de la sangre y la pared vascular, una
permite mantener la sangre en movimiento aportándole presión dinámica y la otra
porción es la energía potencial que se emplea en deformar las paredes elásticas de
las arterias y que constituye la presión estática. Por eso, la sangre es bombeada de
forma activa por los ventrículos, pero también de manera pasiva por las paredes
arteriales al retraerse, luego de ser deformadas. Cuando los ventrículos se contraen
y se abren las válvulas semilunares la sangre eyectada produce una deformación
elástica del tronco arterial correspondiente. Esta sangre progresa y mantiene una
alta presión intrarterial debido a que las paredes se retraen y ejercen una fuerza que
impulsa este líquido en el sentido de las arteriolas distales, de donde entra en los
capilares de forma más continua. Esto explica por qué aunque posterior al cierre de
las válvulas semilunares la presión intraventricular cae bruscamente, la presión
intrarterial se mantiene con un valor mucho más alto. El valor alcanzado por la
presión del pulso arterial depende de varios factores: la elasticidad del sistema
arterial, el vigor de la contracción ventricular y la resistencia arteriolar .
En la curva del pulso arterial se observa una elevación muy rápida que se denomina
rama anacrótica con una cúspide redondeada que alcanza valores muy altos en la
jirafa y el pavo, de unos 300 mm Hg y un poco más bajos en el cerdo, en el perro,
gato hombre y conejo. Luego se produce una disminución inicialmente rápida de la
presión y después de una muesca o incisura, continúa disminuyendo paulatinamente
hasta el nivel diastólico final. Esta rama descendente desde la presión sistólica hasta
la presión diastólica se denomina rama catacrótica. Las causas de la incisura o
muesca dicrótica se atribuyen a que cuando se cierra la válvula semilunar aórtica
esta se abomba hacia el interior del ventrículo izquierdo y la presión desciende y al
producirse su rebote desde el ventrículo hacia la aorta se genera una pequeña
elevación que se amortigua rápidamente.
Las fluctuaciones de presión venosa que se presentan en las venas pulmonares y
sistémicas son similares, en configuración, a las fluctuaciones de presión del interior
de las respectivas aurículas pero poseen un valor superior y cierta asincronía con
ellas. Las ondas de presión que se producen dentro de las aurículas, se propagan
con facilidad hacia las venas debido a la ausencia de válvulas en las uniones entre
ambas, pero a medida que nos alejamos de la aurícula, la atenuación de estas
presiones será mayor y también la asincronía respecto a las variaciones auriculares.
Circulación capilar.
Las células que forman los tejidos del organismo animal tienen que mantener un
intercambio constante de sustancia y energía con su medio ambiente, constituido
por el líquido intersticial. Para realizar las diferentes funciones vitales extraen de él
sustancias nutritivas y oxígeno y devuelven materiales de desecho, CO2 y calor.
Simultáneamente, se produce un intercambio constante entre el líquido intersticial y
la sangre capilar con lo que se contrarrestan los efectos desfavorables que pudieran
producirse en su composición, a consecuencia de la actividad celular. De esta forma
el volumen y composición del líquido extracelular se convierte en un ente dinámico,
a consecuencia del movimiento de la sangre por los capilares. El constante
movimiento de este líquido por la porción arterial, capilar y venosa y el intercambio
de diferentes sustancias en el sistema digestivo, de gases a nivel pulmonar, así
como la filtración renal, permiten un aporte permanente de sustancias necesarias
para el metabolismo celular y una gran dilución de los productos metabólicos que
resultan perjudiciales, a concentraciones aun muy bajas.
Para tener una idea del diámetro de un capilar basta decir que se ha estimado que
en un milímetro cuadrado podremos encontrar un total de 1350, dispuesto como un
manojo de cables, los que unidos alcanzarían un grosor inferior al área de la cabeza
de un alfiler, si se tiene en consideración que normalmente entre ellos existe una
determinada distancia. La longitud es muy reducida de 0,2 a 0,8 mm y el diámetro es
de 5 a 15 µm. El espesor de su pared, representada por el endotelio, es de 0,1 a 0,5
μm. No obstante al pequeño diámetro de cada capilar, el área de la sección
transversal del conjunto de ellos es muchas veces mayor que la de la arteria aorta, a
consecuencia del enorme número de capilares por milímetro cuadrado antes
señalado (aproximadamente de 800 a 1000 veces mayor). Pero como no todos los
capilares permanecen abiertos al mismo tiempo y son de pequeña longitud, sólo
albergan un 5 a 10% del volumen total de sangre.
Las características estructurales de la red capilar proporcionan la máxima área de
contacto de la sangre con los tejidos y reducen la distancia que tienen que recorrer
las sustancias para difundir hasta y desde las células, por lo que se incrementa la
eficacia del proceso de intercambio a este nivel. El área de intercambio entre la
sangre que fluye por el capilar y el líquido intersticial esta representada en un 99%
por las membranas celulares de las células endoteliales y el 1% restante por los
espacios comprendidos entre los límites de estas células. Los espacios
intercelulares contienen polisacáridos que permiten el paso de pequeñas moléculas,
pero evitan el libre tránsito de las macromoléculas.
La microcirculación está constituida por un sistema de vasos pequeños, con
diámetro inferior a 100 μm. e incluye: arteriolas, arteriolas terminales, metarteriolas,
capilares, que son los más pequeños, y las vénulas. Aunque se conceptúa el
suministro de elementos nutritivos a las células como la función principal de la
microcirculación, se ha comprobado que una determinada fracción del flujo total no
realiza esta función, sino que es derivado directamente desde las terminaciones
arteriales hasta las primeras porciones venosas sin realizar tal función. Se distingue
así una red nutritiva, denominada verdadera y una no nutritiva que comprende dos
tipos de conductos, los canales preferenciales o capilares arteriovenosos y las
comunicaciones directas de arterias a venas, son conductos de mayor tamaño que
los preferenciales y permiten una conexión entre la porción inicial de las arteriolas y
las vénulas, estableciendo así las denominadas anastomosis o cortocircuitos
arteriovenosos.
La estructura de las paredes arteriolares, en su porción inicial, está representada por
una capa simple de músculo liso circular y la correspondiente a las arteriolas
terminales por un revestimiento muscular liso menos uniforme. De estas últimas se
originan las metarteriolas que se ramifican para formar los capilares, los cuales no
poseen estructuras musculares en sus paredes. En el origen de dichos capilares,
una célula muscular, perteneciente a la metarteriola, se enrolla en su alrededor y
forma el esfínter precapilar, elemento contráctil que permite la regulación del flujo
capilar. Después de recorrer una distancia promedio de uno 0.5 mm. los capilares
convergen para formar las vénulas en las que aparece de nuevo el tejido muscular.
Los canales preferenciales se forman a partir de prolongaciones no musculares de
las metarteriolas y actúan como un puente arteriovenoso directo, derivando de ellos
muy pocos capilares nutritivos. Las anastomosis arteriovenosas, por el contrario,
conectan la parte inicial de las arteriolas con las vénulas sin interesar la red vascular
capilar y tienen sólo la función de transporte. Estas anastomosis se han observado
en el hígado y bazo de muchas especies de animales, y en otros tejidos como en la
piel que recubre las orejas y en el mesenterio.
Figura . Representación esquemática de una red vascular terminal.
Los valores medios de la presión sanguínea al inicio de los capilares sistémicos es
de unos 25 mm Hg. en el extremo arterial para descender hasta unos 9 mm Hg en la
parte final del extremo venoso. Tanto la entrada como la salida de sangre en los
capilares verdaderos o nutritivos, está regulada. La regulación de la entrada se
efectúa por los esfínteres musculares precapilares y la de la salida por la resistencia
al flujo que ofrecen las vénulas. La presencia de los esfínteres precapilares
determina que la circulación capilar sea intermitente, es decir, en forma de flujos o
chorros por lo que no es continua y dependiente de las necesidades tisulares, en
especial de O2 que se conoce como fenómeno de la vasomotilidad. La permanente
contracción de los esfínteres precapilares, que solo se relajan ante las necesidades
tisulares para permitir el flujo de sangre al área irrigada, hace que la resistencia sea
mucho mayor a este nivel que en las vénulas. Por otra parte, los cambios de calibre
de los vasos precapilares ejercen un papel predominante en la regulación de la
presión capilar con influencia directa sobre el intercambio capilar. La actividad del
esfínter precapilar que permite el flujo de sangre por el capilar se denomina
fenómeno de la vasomotilidad.
Normalmente el volumen de sangre que se desplaza por la red capilar en un minuto
es equivalente al gasto cardíaco, pero esto se realiza a una velocidad de 0.5 a 1
mm/s, ya que la suma de la sección transversal del conjunto de capilares resulta
muchas veces superior a la de la arteria aorta que les da origen y según la ley de
continuidad a mayor sección transversal menor velocidad. Además de la lentitud, el
flujo capilar se caracteriza por su intermitencia que es independiente de la ritmicidad
con que late el corazón. El flujo a través de un capilar puede ser muy alto o nulo y la
sangre se desplazará por determinadas rutas y no por otras. Se plantea que en
aquellos tejidos, como el muscular, sólo permanecen abiertos, en condiciones
basales, del 2 a 10% de los capilares, mientras en el sistema nervioso central están
abiertos casi la totalidad.
Cuando los glóbulos rojos atraviesan los capilares experimentan una deformación y
se desplazan unos tras otros en una sola fila y su grado de dilución en el plasma se
hace mayor, probablemente, porque fluya un número mayor de estas células por los
cortocircuitos arteriovenosos (A-V).
La musculatura lisa de las arteriolas y la actividad de los esfínteres precapilares son
los responsables de regular la presión y el flujo total de la microcirculación tisular. El
grado de actividad de esta musculatura garantiza la vasoconstricción y la
vasodilatación, fenómeno conocido como vasomotilidad. Estas variaciones del
calibre obedecen a dos causas: la primera es el tono o estado de semicontracción
del músculo y la otra que se superpone al tono, contracción fásica o rítmica y la
relajación. Las metarteriolas y los esfínteres precapilares controlan el número de
capilares abiertos y la distribución del flujo por las vías nutritivas y no nutritivas. y
junto a los vasos postcapilares de resistencia controlan la presión capilar. En el
control de la musculatura lisa de las arteriolas, de las vénulas y venas participan
nervios vasomotores, hormonas y otros factores químicos, mientras que en la
regulación de los esfínteres capilares intervienen sólo estímulos locales mecánicos y
químicos.
A nivel local existe una regulación intrínseca o autorregulación del flujo sanguíneo en
la microcirculación. Esta autorregulación está determinada por la intensidad de la
actividad metabólica de las células. La intensidad del flujo es, dentro de ciertos
límites, independiente de la presión de perfusión o de la resistencia a la evacuación
venosa y responde por tanto a las necesidades metabólicas de los tejidos
decidiendo una circulación intermitente en forma de flujos o chorros, fenómeno de la
vasomotilidad. La autorregulación de la circulación de los tejidos se encuentra
influenciada por los cambios químicos locales debidos al metabolismo celular y está
gobernada por el tono basal que es propio del músculo liso vascular. Cuando
desciende la concentración de elementos nutritivos en la sangre y aumenta la
concentración de metabolitos se inhiben el músculo liso y se produce vasodilatación
para corregir este estado. La disminución en la pO2 provoca también una
vasodilatación muy marcada en el músculo esquelético y en el miocardio. Varios
factores más han sido considerados como elementos químicos vasodilatadores,
entre ellos un incremento en la concentración de H+, de K+, de bradiquinina y de
histamina.
El intercambio sangre-capilar rs un proceso complejo. La salida de las
sustancias desde el capilar hacia el líquido intersticial puede ser por difusión y por
ultrafiltración. La membrana de los capilares permite la libre difusión de diversas
moléculas pequeñas y el valor de la difusión neta está en función del gradiente de
concentración de los diferentes solutos a uno y a otro lado de la pared capilar, de la
permeabilidad de la membrana para cada sustancia en específico y del número de
capilares nutritivos abiertos. En este último aspecto juega un papel importante la
acción de los esfínteres precapilares que controlan el número de capilares abiertos y
determinan el área con que se dispone en cada momento para la difusión. El
transporte pasivo de O2 desde la sangre hasta el interior celular y del CO2 en sentido
opuesto depende del gradiente de presión, respectivo, para cada gas.
El recorrido de las sustancias desde la luz capilar hasta el interior de las células
comprende el paso a través de la pared de los vasos y del líquido intersticial hasta
rebasar la membrana celular por diferentes vías y formas de trasporte. El recorrido
en sentido contrario, desde las células hasta el interior del capilar, lo realizan las
sustancias que son productos del metabolismo.
Se plantea que la filtración contribuye poco al intercambio de nutrientes y de
productos de desecho, consiste en el paso de líquido a través de los poros de la
membrana del capilar, desde el interior, hacia el líquido intersticial y en sentido
inverso, en dependencia de la forma en que actúa la presión resultante en cada
porción del vaso. Este fenómeno permite mantener el equilibrio entre el volumen del
líquido intravascular y el intersticial.
La presión resultante o efectiva de filtración está determinada en gran medida por la
presión sanguínea en cada porción del capilar y por tanto la cantidad de líquido
filtrado dependerá mucho de los efectos vasomotores que regulan las resistencias
precapilar y postcapilar. El área de la superficie filtrante, al igual que la difusora, está
determinada por la acción de los esfínteres precapilares. La estructura, dimensión y
densidad de distribución de los capilares difiere de un tejido a otro y atendiendo al
grado de continuidad de su capa endotelial se han agrupado en tres tipos:
•
•
•
capilares continuos
capilares discontinuos
capilares fenestrados
En los capilares continuos encontramos una membrana basal completa, los límites
celulares se solapan unos con otros y se producen uniones herméticas que
funcionalmente no llegan a sellar la hendidura entre las células y permiten el paso de
pequeñas moléculas imprescindibles para el metabolismo de los tejidos. Están
presentes en la red vascular del sistema nervioso central, en la musculatura lisa y
estriada, en pulmones, tejido adiposo y otros. En sus células endoteliales existen
numerosas vesículas, a las cuales se ha atribuido la función de participar en el
transporte de macromoléculas desde el plasma hasta el líquido intersticial.
En los capilares discontinuos los bordes de las células adyacentes no llegan a
contactar, y la membrana basal es incompleta o está ausente. Están localizados en
el hígado, bazo y médula ósea. Dado el mayor tamaño de las hendiduras entre una y
otra célula la filtración y el paso por la pared vascular de las macromoléculas y
partículas de mayor volumen se producen con gran facilidad. Constituyen estos
vasos los más permeables de todos los tipos de capilares. Por esta causa el
volumen de linfa por ellos filtrados y el contenido en proteínas de la linfa hepática
son muy elevados. En los capilares fenestrados las células endoteliales son más
delgadas y están perforadas por pequeñas ventanas, fenestrae o poros a través de
los cuales se produce una rápida difusión de agua y de solutos. Por sus paredes
pasan más rápidamente las macromoléculas que en los capilares continuos. Están
presentes en riñones, páncreas, glándulas salivales, vesícula biliar, membrana
sinovial, glándulas endocrinas y otros tejidos.
Como puede apreciarse las formas y vías a través de las cuales las sustancias
pasan por la pared capilar comprenden:
•
•
•
•
Difusión directa a través de las membranas y citoplasma de las células endoteliales.
Transferencia por vesículas (fenómeno conocido como citopempsis).
Transporte por hendiduras intracelulares (poros, ventanas o fenestrae).
Transporte por los espacios o hendiduras entre una célula y otra.
Una parte considerable del intercambio de sustancias entre la sangre y otros tejidos
se produce por difusión. Por los poros difunden libremente electrólitos, glucosa, urea
y agua, lo cual tiene lugar a gran velocidad. Se plantea que la glucosa, urea, cloruro
sódico y agua difunden a través de la membrana capilar con una velocidad 10 a 80
veces superior a la velocidad con que circulan y por esta causa se alcanza el
equilibrio para estas sustancia entre la sangre del el extremo venoso del capilar y el
líquido intersticial.
El proceso de filtración es el fenómeno mediante el cual el agua y los cristaloides
(sales inorgánicas) de una solución coloidal se separan de las macromoléculas. En
fisiología se reserva este término para indicar la separación del agua y los
cristaloides plasmáticos de los elementos formes de la sangre y de las
macromoléculas, en el extremo arterial del capilar. A la filtración que tiene lugar en
sentido inverso, en el extremo venoso, se le denomina reabsorción. Debe tenerse en
cuenta que esto es un fenómeno pasivo producido por un gradiente de presión y en
el extremo arterial del capilar la presión resultante (efectiva) dirige el flujo neto hacia
el exterior y en el venoso lo hace en sentido contrario. De esta manera puede
plantearse que la intensidad y el sentido en que se produce la filtración varía a lo
largo del capilar. En el extremo arterial se produce filtración hacia el líquido
intersticial y en el extremo venoso tiene lugar en sentido opuesto (reabsorción).
Como se puede apreciar en la Fig.15. existe un gradiente de presión a lo largo del
eje longitudinal del capilar, con la presión más alta en el extremo arterial y la presión
osmótica de las proteínas plasmáticas a todo lo largo del capilar se mantiene
constante.
En el capilar intervienen distintas presiones, dentro de las cuales hay 3 que actúan
hacia fuera y por lo tanto están en favor del filtrado:
1.
Presión sanguínea.
2.
Presión coloidosmótica tisular o del líquido intersticial.
3.
Presión negativa del líquido intersticial
y una hacia dentro que se opone a la filtración:
1. Presión coloidosmótica del plasma.
El sentido de la presión efectiva será el resultado de la suma algebraica de todas
estas presiones en cada porción del capilar; por mediciones realizadas se han
obtenido los siguientes datos:
Extremo arterial.
1.
2.
3.
4.
Presión sanguínea
Presión coloidosmótica tisular.
Presión coloidosmótica del plasma.
Presión hidrostática tisular.
Presión de filtración
+ 25 mm Hg
+ 4,5 mm Hg.
- 28 mm Hg
+ 7 mm Hg
___________
+ 8,5 mm Hg
Como la presión efectiva es positiva se produce la filtración.
Extremo venoso.
1.
2.
3.
4.
Presión sanguínea
Presión coloidosmótica tisular.
Presión coloidosmótica del plasma.
Presión hidrostática tisular
Presión de reabsorción
+ 9 mm Hg
+ 4,5 mm Hg.
- 28 mm Hg
+ 7 mm Hg
___________
- 7,5 mm Hg
Como la presión efectiva es negativa estando en favor del capilar entonces se
produce la reabsorción. Como puede observarse el volumen de filtración es superior
al volumen de reabsorción. Entre el volumen filtrado y el absorbido, en los diferentes
tejidos, siempre la filtración es mayor que la reabsorción por lo que la tendencia es
hacia el encharcamiento tisular o aumento del volumen del líquido intersticial que
atenta contra uno de los indicadores de la constancia del medio interno situación que
no puede permitirse, de ahí una de las funciones de extraordinario valor del sistema
linfático. El equilibrio de Starling para el intercambio capilar plantea que el volumen
filtrado es igual al volumen reabsorbido más el que se elimina por la vía del capilar
linfático evitándose de esta forma que se incremente el volumen y la presión del
líquido intersticial. Esto significa que el líquido filtrado en los extremos arteriales de
los capilares se reincorpora de nuevo a la sangre por dos vías, por el extremo
venoso y por el sistema linfático.
Figura . Presiones que participan en la filtración y reabsorción capilar.
Sistema Linfático.
En los mamíferos, la parte del filtrado capilar neto, que constituye la linfa, retorna al
sistema vascular sanguíneo por el sistema linfático. La linfa es un líquido de poca
viscosidad, incoloro, claro, que posee una densidad inferior a la del plasma (1, 015 )
determinado por tener una inferior concentración de proteínas plasmáticas. Contiene
glucosa, sustancias inorgánicas, hormonas, enzimas, vitaminas, gases, proteínas y
sustancias nitrogenadas no proteicas. Su composición varía en dependencia del
tejido donde se produce y de la actividad de estos; así como del tipo de alimentos
ingeridos y grado de actividad de los órganos digestivos. Existen órganos como el
hígado donde el volumen del flujo linfático es considerablemente alto. También se
conoce que cuando la dieta es rica en grasa la linfa intestinal tiene una apariencia
lechosa, por el alto contenido de este compuesto en ella.
El paso de proteínas hacia el líquido intersticial posibilita el aporte de anticuerpos
para combatir las infecciones, facilita el transporte de fármacos y otras sustancias
hacia la células y es esencial para una adecuada nutrición celular. La composición
proteica de la linfa es similar a la del plasma pero las concentración es inferior. En
estudios comparativos, con el suero sanguíneo, se ha reportado que el contenido de
proteínas de éste ha fluctuado de 5 a 7,8 g %, mientras el de la linfa ha sido de 1,9 a
3,7 g %. Particularmente elevado es el contenido de proteínas del flujo linfático del
hígado en perros, comparado con el del suero sanguíneo, que ha resultado ser de
6,34 y 5,32 g %, respectivamente. O sea, el contenido de proteína de la linfa,
procedente de los linfáticos hepáticos, en relación a la del suero sanguíneo, es en
este caso de un 84 %. En cuanto a otros componentes la linfa muestra
concentraciones más altas de cloruro y bicarbonato que el suero. Aunque a menudo
está incluida como una parte del líquido tisular no es idéntica a él y es más preciso
considerarla como una mezcla de filtrado capilar y de líquido tisular que ha sido
incorporada al sistema linfático.
La linfa puede contener sólo algunos glóbulos rojos, sin embargo, en ella, son
abundantes los linfocitos. Los leucocitos neutrófilos no se encuentran normalmente,
pero pueden estar en cantidades elevadas durante las infecciones. No contiene
plaquetas pero sí fibrinógeno y protrombina, por lo que coagula, lentamente.
El sistema linfático se inicia en los tejidos con capilares linfáticos ciegos, que poseen
una estructura similar a la de los capilares sanguíneos, pero tienen un tamaño
mayor. Su membrana es más porosa y permeable a las diferentes sustancias. Los
capilares linfáticos convergen en dirección al sistema venoso y forman vasos de
mayor calibre, a medida que se aproximan a su desembocadura en el sistema de la
circulación sanguínea. Todos los vasos linfáticos vierten su contenido en el conducto
torácico o en el conducto linfático derecho, los cuales terminan en el sistema venoso
anterior al corazón. El conducto torácico recolecta la linfa procedente del lado
derecho de la cabeza y cuello, del miembro anterior derecho y del lado derecho del
tórax. La estructura de los grandes vasos linfáticos es similar a la de la venas, pero
sus paredes son más delgadas.
La densidad de los capilares linfáticos en un tejido no es, necesariamente, paralela a
la de los capilares sanguíneos. Ni la médula ósea ni el encéfalo poseen vasos
linfáticos. En los pulmones, los capilares linfáticos no se extienden hasta los
alvéolos, sino que terminan en las aberturas alveolares. También se han descrito
para el hígado y el bazo variaciones en la distribución de los capilares linfáticos.
Al tratarse el capilar linfático de un conducto que se inicia por un extremo ciego, la
entrada de líquido, cristaloides y coloides en su interior se ha explicado por la
existencia de una presión de filtración efectiva, o sea, por la presencia de una
presión intersticial hidrostática superior a la presión interna del vaso linfático. Por
otra parte, las paredes de estos vasos son mucho más permeables a las moléculas
pequeñas y a las macromoléculas que las de los capilares sanguíneos, por lo que a
través de ellas se producirá la difusión con gran facilidad. Hay otros factores que
influyen sobre estos eventos como son: los cambios en la presión externa a los
vasos, dados por contracciones de los músculos y pulsaciones de las arterias que
comprimen el contenido linfático y una parte la dirigen en el sentido de los
segmentos subsiguientes del sistema linfático, y que es retenido por la presencia de
válvulas y la otra origina una filtración retrógrada hacia los espacios intersticiales.
Ello provoca un incremento de la concentración proteica de la linfa, pues el líquido
filtrado contendrá menos proteínas que el retenido dentro de la luz del vaso linfático.
En el momento de la relajación muscular el líquido intersticial y las sustancias
disueltas en él difunden de nuevo hacia el capilar linfático.
El sistema linfático desempeña una función principal en el mantenimiento de la
presión coloidosmótica normal del plasma sanguíneo y del líquido intersticial, pues
sólo a través de él, es posible la reincorporación a la circulación sanguínea de las
proteínas plasmáticas, las cuales se plantea escapan del sistema vascular
sanguíneo, en una proporción de 50 a 100% en el proceso de filtración capilar
producido en 24 horas. Por el sistema linfático se transportan hacia la sangre,
también, ácidos grasos de cadena larga y vitamina K absorbidos del intestino. En
general por la linfa se recolectan, de los espacios tisulares, aquellos materiales que
no se reincorporan a los capilares sanguíneos. Las macromoléculas como las
proteínas y los lípidos no pueden entrar en los capilares sanguíneos, pero penetran
en las paredes de los capilares linfáticos que son mucho más permeables.
En el trayecto del sistema linfático se encuentran ganglios cuyas funciones son la
producción de linfocitos, que se añaden a la linfa cuando pasa a través de ellos y
retienen materiales extraños, los cuales destruyen a través de la actividad fagocítica
de las células reticuloendoteliales. Actúan así como filtros a los cuales se le atribuye
una alta eficacia en los procesos infecciosos o en otros tipos de agresiones
externas. En las aves acuáticas existen pocos ganglios linfáticos y en las aves
gallináceas y palomas están ausentes, en su lugar, aparecen en la médula ósea
numerosos nódulos de tejido linfoide. En la gallina la producción de linfocitos tiene
lugar en varios órganos y tejidos, tales como timo, bolsa de Fabricius, pared
intestinal, bazo y otros.
El flujo unidireccional de la linfa, en el sentido de confluir con el sistema venoso, esta
determinado por los siguientes factores:
• Diferencia de presión entre los dos extremos del sistema linfático, con valores
más bajos en la desembocadura de éste a nivel de las venas (vis a tergo).
• Efecto de las contracciones musculares esqueléticas, presencia de válvulas en
los vasos linfáticos, que impiden el flujo retrógrado y de fibras musculares lisas en
las paredes linfáticas.
• La gravedad y la mecánica ventilatoria
Al primer factor, además de que la presión en los capilares linfáticos es mayor que
en la desembocadura de los grandes conductos en el sistema venoso, contribuye la
acción aspiradora del tórax durante la inspiración. El movimiento hacia atrás del
diafragma, durante la inspiración, aumenta la presión intra-abdominal y disminuye la
torácica impulsando así el contenido de los linfáticos abdominales hacia los linfáticos
torácicos. Como los vasos linfáticos tienen paredes muy delgadas al ejercerse sobre
ellos pequeñas presiones, a consecuencia de la contracción de los músculos
esqueléticos, sus paredes son fácilmente comprimidas y la linfa será forzada a
dirigirse hacia el sistema venoso ya que el flujo retrógrado es evitado por la
presencia de válvulas en los vasos, además la presencia de fibras musculares lisas
en las paredes vasculares pulsan el movimiento de la linfa en sentido de circulación.
El volumen de líquido filtrado está relacionado con el grado de actividad de los
tejidos; cuanto mayor actividad metabólica tenga, mayor será este volumen. Ello
obedece a que aumenta el número de capilares portadores de sangre y por tanto la
superficie de filtración. La vasodilatación producida en estos casos conduce al
incremento de presión en el extremo arterial del capilar y con ello aumenta la presión
de filtración efectiva. Si junto a esto tiene lugar una disminución en la presión
coloidosmótica del plasma por trastornos nutricionales u otras causas, el aumento de
la presión de filtración efectiva y el volumen de filtración neta serán aun mayores.
Bajo tales condiciones se ve favorecido el incremento del flujo linfático, ya que
normalmente, cuando se incrementa la actividad metabólica de un órgano o tejido, el
movimiento de los músculos, la presión hidrostática tisular y la pulsación de las
arteriolas se incrementan y los movimientos respiratorios se hacen más frecuentes e
intensos.
Cuando se rompe el equilibrio de Starling o balance entre el volumen de líquido
filtrado y el evacuado de los tejidos, sobreviene el edema. Hemos señalado antes
que todo el líquido filtrado se reincorpora a la circulación sanguínea por dos vías, por
reabsorción hacia los capilares sanguíneos o hacia los linfáticos. Sin embargo,
cuando se producen variaciones en los factores que determinan los valores de la
presión efectiva de filtración y de la reabsorción, en el extremo venoso del capilar y a
nivel de los vasos linfáticos, por obstrucción de estos últimos, por aumento de la
presión y de la permeabilidad capilar y por una disminución en la concentración de
las proteínas plasmáticas, puede originarse el edema. Aunque el término edema se
refiere, frecuentemente, a la retención de líquido intersticial, este puede comprender,
también, el incremento del volumen de líquido intracelular o ambos. La
hipoproteinemia conduce a una disminución de la presión coloidosmótica del plasma
que es la presión que se opone al escape de líquido desde los capilares, por lo que
aumenta la filtración en el extremo arterial y disminuye la reabsorción en el extremo
venoso. De modo que si esta hipoproteinemia es muy marcada, se produce edema.
Sus causas están asociadas a dietas insuficientes en proteínas, parasitismo,
deficiencia pancreática, diarrea crónica y a otros factores.
TEMA 4. SISTEMA RESPIRATORIO.
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
La respiración comprende el conjunto de procesos físico-químicos mediante los
cuales el organismo animal, de forma secuente y compleja, satisface las
necesidades de oxígeno (O2) para la oxidación de las sustancias alimentarias a nivel
celular al tiempo que garantiza la eliminación del bióxido de carbono (CO2)
resultante de esta actividad metabólica oxidativa. En los vertebrados superiores, el
soporte energético para la vida se debe a la oxidación de los compuestos
energéticos de los alimentos o de las propias reservas que se oxidan a nivel celular
por la presencia del oxígeno. El intercambio gaseoso que se establece entre el
animal y el medio ambiente es la resultante de un proceso complejo que garantiza
las concentraciones y presiones parciales adecuadas de los gases respiratorios en
los líquidos y tejidos corporales como condición indispensable para el mantenimiento
de la vida. Los compuestos químicos energéticos básicos son los glúcidos y lípidos
mientras que la degradación aeróbica de ellos es la vía universalmente adoptada por
su mayor rendimiento energético. El proceso respiratorio en los animales superiores,
mamíferos y aves, incluyendo al hombre, se divide en cinco etapas básicas:
1- Intercambio gaseoso entre el animal y el medio (ventilación pulmonar).
2- Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiración externa).
3- Transporte de los gases respiratorios por la sangre.
4- Intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos (respiración interna).
5- Consumo del 02 con producción de CO2 por las células (respiración celular).
Figura Etapas del proceso respiratorio.
La fisiología del sistema respiratorio se corresponde con el estudio de las 4 primeras
etapas al desarrollar las dos primeras explicando la ventilación pulmonar y la íntima
relación de los pulmones con el sistema cardiovascular lo que propicia el proceso de
la respiración externa (oxigenación de la sangre o hematosis) asegurándose con la
primera, mediante el proceso de la inspiración, la entrada de los volúmenes
adecuados de aire atmosférico con su presión parcial fresca de O2, el intercambio
gaseoso a nivel pulmón-sangre (respiración externa), y la consiguiente oxigenación
de la sangre al tiempo que se elimina el bióxido de carbono (CO2) para su expulsión
del cuerpo al medio ambiente a través de la espiración. La tercera etapa,
responsabilidad del sistema cardiovascular, explica la forma en que se transportan
por la sangre los gases respiratorios hacia y desde los tejidos mientras que la cuarta
etapa contempla el intercambio entre la sangre y los tejidos (respiración interna)
satisfaciendo las necesidades respiratorias tisulares asegurando la constancia de las
condiciones del medio interno. La quinta etapa, respiración celular, explicada en la
disciplina bioquímica al desarrollar el proceso metabólico de vida. La intensidad del
intercambio de los gases respiratorios depende del nivel de intensidad metabólica
siendo capaz de incrementarse hasta 30 veces durante el ejercicio extenuante en
relación con el estado de reposo.
Otras funciones, no menos importantes del sistema respiratorio, se corresponden
con su participación en : 1.- el mecanismo termorregulador mediante el jadeo,
forma de vital importancia para las especies que no presentan o presentan poco
desarrollo de las glándulas sudoríparas como caninos, felinos, conejos, rumiantes y
aves por lo que este mecanismo disipador de calor, como respuesta ante
temperaturas ambientales elevadas, se constituye en una actividad fundamental
para la regulación de la temperatura corporal, 2.- la emisión de los sonidos para la
comunicación oral o fonética en conjunto con los sistemas articulador y resonante
durante la fase de espiración, 3.- el sentido del olfato por la presencia, en la
mucosa nasal, de los receptores para la captación de las sustancias olorosas en el
aire inspirado que permiten la olfación de las sustancias estimutantes relacionadas
con las conductas alimentaria, defensiva, social, reproductiva, etc, 4.- el mecanismo
de coagulación de la sangre al producir elementos coagulantes como
tromboplastina y heparina, 5.- el sistema de control del estado ácido-básico por
lo es un mecanismo de control del pH, 6.- el sistema de defensa corporal al
eliminar agentes infecciosos inhalados que penetran al organismo con el aire
inspirado gracias a la presencia de tejido linfoide, leucocitos y la secreción de mucus
con actividad antimicrobiana por contener inmunoglobulinas (IgA) y otras sustancias
nocivas como polvos y gases, 7.- realizar ciertas acciones metabólicas
relacionadas con el metabolismo hidromineral y lipídico así como de sustancias
exógenas, 8.- como órgano de depósito de sangre al poseer un sistema vascular
abundantemente desarrollado y 9.- ser una causa del mecanismo de circulación
de la sangre al facilitar el retorno venoso por los cambios de presión que se crean
en la caja torácica durante el proceso de la ventilación pulmonar.
- Consideraciones anátomo-funcionales.
El sistema respiratorio en los mamíferos está constituido por las vías de
conducción del aire o vías aeríferas, la porción respiratoria o pulmones
propiamente dicho, lugar donde se desarrolla el intercambio gaseoso con la sangre y
el conjunto estructural motor esquelético que asegura el proceso de la
ventilación pulmonar. El sistema de las vías aéreas desempeña tres importantes
funciones: conducción, que permite la entrada y salida del aire de los pulmones,
termorregulación-higrometría, que garantiza que el aire inspirado alcance la
temperatura de núcleo y la humedad relativa adecuadas para el intercambio
gaseoso y defensa o protección contra impurezas y microorganismos que penetran
al sistema durante la inspiración. El sistema conductor de aire, desde el punto de
vista morfológico es un sistema ampliamente divergente para la penetración del aire
atmosférico, con presión adecuada de O2, al tiempo que es ampliamente
convergente para la salida del aire con presión de CO2 aumentada.
- Vías de conducción del aire y pulmones.
Las vías de conducción del aire, estructuras tubulares por las que pasa el aire, están
constituidas por fosas nasales, faringe, laringe, tráquea y bronquios, no obstante es
interesante señalar que, aunque no se considera una vía respiratoria, la cavidad
bucal sí permite el intercambio gaseoso durante la ventilación pulmonar e inclusive
se comporta como vía primaria en caso de obstrucción de las fosas nasales.
Exceptuando el segmento faríngeo-traqueal y los primeros centímetros del árbol
bronquial, el resto del sistema conductor se encuentra en posición intrapulmonar y
descansan dentro de una hoja de tejido conectivo laxo que es el manojo
broncovascular que además contiene a los principales vasos sanguíneos, linfáticos
y nervios. Por sus funciones, las vías aéreas se pueden clasificar en tres tipos: de
conducción desde las fosas nasales hasta los bronquiolos respiratorios, de transición
que son los bronquíolos respiratorios y respiratorias que incluyen los conductos y
sacos alveolares.
Las fosas nasales comienzan el acondicionamiento térmico del aire inspirado al
calentarlo o enfriarlo según la temperatura ambiental al tiempo que inicia el incremento del grado de la humedad relativa principalmente a nivel de las superficies de
los cornetes y el tabique medio. En su penetración al sistema durante la inspiración,
el aire es filtrado por los pelos nasales (que suprimen partículas voluminosas) y por
la denominada precipitación turbulenta, debido a que los cornetes y el tabique medio
se disponen a manera de aspas obstructivas en las que, al chocar el aire y
desviarse, cambio de dirección, hacen que las partículas suspendidas en él, al tener
mayor masa, no puedan cambiar su curso tan rápidamente chocando contra la
mucosa por lo que se precipitan y adhieren al mucus aquí elaborado. Toda la parte
interna o mucosa de los conductos respiratorios esta cubierta por glándulas
mucosas y células caliciformes productoras de mucus así como por células ciliadas
con orientación de su movimiento, según la parte de la vía, hacia la faringe; la
presencia de este sistema secretor-transportador constituye una barrera protectora
frente a sustancias o partículas extrañas que penetren en el aire inspirado. El
mucus, donde están atrapadas las partículas, es transportado por el sistema ciliar
local con movimientos coordinados siempre hacia la faringe, en sentido oral-aboral
para el segmento terminal nasal o aboral-oral para el segmento tráqueo-bronquial
ser generalmente deglutido por el sistema digestivo. Las glándulas mucosa y las
células caliciformes también participan en el mantenimiento de la humedad de la
superficie de las fosas evitando la resequedad de la misma por el aire inspirado al
tiempo que lo humedecen.
En la mucosa de las fosas nasales se localizan receptores mecánicos y dolorosos
(algiógenos) que al ser estimulados ante irritaciones de la mucosa, desencadenan el
reflejo del estornudo, reflejo nervioso protector del sistema coordinado a nivel de la
médula oblonga o bulbo. En la mucosa nasal se ubican además receptores térmicos
y se localizan, en la mucosa olfatoria, los receptores del olfato.
La faringe es una vía común para los sistemas respiratorio y digestivo. Desarrolla el
papel general asignado a las vías de conducción del aire al tiempo que incrementa el
papel defensivo en función a la presencia de un gran acumulo de tejido linforreticular
que conforma el anillo faríngeo linfático de Waldeyer que incluye las amígdalas o
tonsilas. Esta vía común garantiza la posibilidad de respirar por la boca ante
dificultades obstructivas de la vía nasal. La laringe se conceptúa como una
estructura compleja que participa no sólo en la conducción del aire sino también en
la protección del sistema al presentar el cartílago de la glotis que se cierra durante la
deglución de alimentos sólidos o líquidos por el sistema digestivo evitando el paso
de estos hacia las vías respiratorias al tiempo que participa activamente en la
fonación para la comunicación animal. En el hombre se encuentra adaptada para
funcionar como un vibrador, en donde las cuerdas vocales se constituyen en la
estructura vibradora. Las cuerdas vocales son pliegues de la mucosa a lo largo de
sus caras laterales, que se mueven y estiran por la acción de un conjunto complejo
de músculos estriados o voluntarios específicos controlados por la corteza cerebral
durante la comunicación oral o fonética. La fonación o emisión comunicativa
voluntaria del sonido se lleva a cabo mediante la vibración de las cuerdas vocales
durante la fase espiratoria de la ventilación pulmonar, mientras que la articulación de
la palabra se realiza con los labios, lengua, paladar blando, musculatura de la cara y
el sistema de resonancia.
Figura Sistema de conducción aéreo.
Definida como un tubo fibromuscular, la tráquea está constituida por un sistema de
anillos cartilaginosos en sus caras ventrolaterales que conforman un sistema
cartilaginoso incompleto y musculatura lisa en su cara dorsal lo que determina que la
modificación de su luz sea despreciable de manera que siempre se mantiene
abierta, es decir, es una vía preferencial de conducción del aire hacia y desde los
pulmones. La mucosa traqueal contiene células ciliadas, caliciformes y endocrinas.
Las células ciliadas presentan sus cilios en dirección opuesta al aire inspirado de
forma tal que el moco traqueal, que contiene atrapadas partículas extrañas
pequeñas, es transportado hacia la faringe a una velocidad de un centímetro por
minuto para que sea deglutido y con ello se coopera en la limpieza del sistema
respiratorio.
Las células caliciformes secretan un mucus rico en ácido hialurónico y siálico que
interviene en el humedecimiento del epitelio y crea condiciones para la adherencia
de partículas pequeñas extrañas que penetraron con el aire inspirado. El mucus
contiene también inmunoglobulinas, principalmente IgA monómera, que intervienen
en el mecanismo defensivo inmunológico protector del sistema al atacar a
microorganismos que penetran con el aire atmosférico.
La irritación mecánica y química de la mucosa traqueal y bronquial es el estímulo
desencadenante de un reflejo prácticamente esencial para la vida por su importante
papel defensivo, el reflejo de la tos, mediante el cual las vías respiratorias
posteriores a la faringe pueden desembarazarse de materias extrañas manteniendo
limpia la luz del sistema conductor aéreo. Al igual que el estornudo, la tos es un
reflejo nervioso controlado a nivel de la médula oblonga o bulbo. En ambos casos, la
respuesta se instaura a partir de una inspiración forzada sostenida seguida de una
espiración forzada con la glotis cerrada que en un determinado momento se abre
permitiendo la salida, de una manera brusca, del aire espirado que rápidamente es
expulsado al exterior. En el estornudo el aire bruscamente espirado se dirige
principalmente a través de las fosas nasales hacia el exterior mientras que en la tos
abandona el sistema totalmente por la cavidad bucal.
En el mecanismo reflejo de la tos, la secreción mucosa del sistema traqueobronquial también alcanza la faringe con el objetivo de ser deglutido como ocurre en
todos los mamíferos incluyendo al hombre; no obstante este último dispondrá
además del mecanismo consciente de la expectoración para el cual nos educan
desde la infancia, es decir, nos enseñan a “toser y escupir” por lo que somos los
únicos animales que eliminamos mucus directa y conscientemente por la boca así
como somos los únicos que eliminamos conscientemente mucus por las fosas
nasales al exterior en función al mecanismo aprendido de “soplarse la nariz”
mediante el auxilio de las manos o el pañuelo; los niños degluten el moco nasal
como cualquier animal y no lo expulsan por la boca.
La tráquea se ramifica en dos bronquios primitivos, derecho e izquierdo, para
penetrar en cada uno de los pulmones; a partir de aquí comienza un amplio sistema
de dicotomización bronquial al ramificarse repetidas veces cada uno en bronquios de
menor diámetro y longitud hasta conformar el sistema de los bronquíolos que a su
vez se ramifican pasando por varios tipos: lobulares, segmentarios, terminales y
respiratorios. Se plantea que el sistema de dicotomía del árbol bronquial en la zona
de conducción alcanza hasta 16 generaciones o divisiones y 23 divisiones hasta los
alvéolos. Los grandes bronquios presentan una estructura bastante parecida a la
tráquea, ya que poseen un sistema de cartílagos semicirculares, que a medida que
penetran en los pulmones son reemplazados por placas cartilaginosas irregulares
que rodean las paredes dándole la forma cilíndrica a los bronquíolos
intrapulmonares lo que ayuda a sostener las vías respiratorias; a medida que se
avanza por el sistema bronquial, las placas cartilaginosas se van reduciendo
alrededor de las vías respiratorias para ser reemplazadas por una capa de
musculatura lisa que se dispone en forma circular lo que permite el control en la
variación del diámetro de la luz bronquial. Es a partir de los bronquíolos que
desaparecen las placas cartilaginosas al tiempo que la capa muscular circular
disminuye su calibre a medida que avanza el sistema de los bronquíolos para irse
entremezclando con fibras elásticas longitudinales que facilitan la distensión durante
la inspiración y el retorno al diámetro normal durante la espiración; ambos tipos de
fibras desaparecen a nivel de los conductos alveolares. La contracción de las fibras
musculares lisas, que reduce la luz del sistema tubular conductor se constituye en
un mecanismo defensivo que protege a los alvéolos contra la penetración de gases
tóxicos, aerosoles, pequeñas partículas, aunque también pueden contraerse en
situaciones específicas como ocurre con el asma bronquial.
En la mucosa de los grandes y medianos bronquios se localizan además folículos
linfáticos con papel defensivo, células secretoras de enzimas específicas
desintegradoras del exceso de surfactante, indispensable para la distensión alveolar
que permite el intercambio gaseoso a nivel alveolar, células con limbo que se
comportan como quimiorreceptores y células caliciformes elaboradoras del mucus
con efecto bactericida y bacteriostático.
La denominada respiración colateral se relaciona con el movimiento del aire entre
regiones adyacentes del pulmón por vías diferentes a las del árbol traqueobronquial.
Este tipo de movimiento del aire en contigüidad, y no en continuidad, que se realiza
probablemente a través de bronquíolos respiratorios anastomosantes, está
extendido en el perro, en menor grado en caballos y ovejas y está ausente en cerdos
y bovinos debido a que en estos existe una separación completa de los lóbulos
pulmonares secundarios por tabiques de tejido conectivo. Este arreglo morfológico
explica porque obstrucciones experimentales de las vías respiratorias posteriores
son más serias en los cerdos que en los perros
Los pulmones son los órganos de ventilación de los vertebrados en donde la
renovación del aire atmosférico se lleva a cabo de una forma activa mediante
procesos de flujo (inspiración) y reflujo (espiración). Los pulmones son dos órganos
separados por el mediastino por lo que en realidad son dos cámaras independientes,
el pulmón derecho (3 lóbulos) y el pulmón izquierdo (2 lóbulos) en función a la
ubicación del corazón. Es a nivel de la superficie interna de los pulmones donde se
alcanza la mayor eficiencia en el intercambio gaseoso. A los efectos evolutivos se
describe que los pulmones evolucionaron a partir de la vejiga natatoria, con fines
respiratorios, de los peces Dipnoos como respuesta adaptativa de vida ante las
adversas condiciones ambientales de las aguas en el período devónico; en estos
peces también se inicia la evolución del sistema circulatorio hacia el circuito
pulmonar, es decir, la circulación menor. Hoy en días este tipo de evolución tiene su
representación en diversas especies de peces como las clarias de aguas tropicales.
El tamaño de los pulmones está estrechamente relacionado con la talla del cuerpo
de la especie animal. En los pulmones se distinguen tres zonas básicas: la zona de
conducción (bronquios y bronquíolos), la zona intermedia de transición (bronquíolos
respiratorios) y la zona respiratoria (alvéolos respiratorios) que conforman el 10%,
30% y 60% respectivamente del volumen total pulmonar; en la zona respiratoria se
establece la denominada membrana respiratoria formada por la intimidad de
contacto entre las células alveolares y las células endoteliales de los capilares de la
circulación menor para desarrollar el intercambio gaseoso de la respiración externa.
Figura Zona respiratoria.
La resistencia de las vías aéreas al flujo de aire se corresponde con la resistencia
friccional entre las moléculas del aire y las células de las paredes de las vías y en
menor cuantía con el “agarre viscoso” de los tejidos. En condiciones fisiológicas esta
resistencia es de poco valor, aunque en cuadros patológicos que afectan las vías o
la caja torácica, la resistencia puede incrementarse considerablemente dificultando
el proceso de la ventilación pulmonar. Se calcula que de la resistencia total que
presenta el sistema conductor al flujo de aire, el 80% le corresponde a las vías
aéreas, valor del que el 50% se corresponde con la resistencia del segmento nasolaríngeo, y solo un 20% a los pulmones. En su avance por el sistema conductor, el
aire genera diferentes tipos de flujos: turbulento, que acontece donde la velocidad
de tránsito y el diámetro del tubo son grandes, tal como ocurre en la tráquea,
laminar, observado a nivel de los bronquios producto a que la lenta velocidad de
tránsito por este segmento crea corrientes de aire paralelas, y transicional, que se
produce en cualquier tubo donde halla una bifurcación y por lo tanto se genera a lo
largo del sistema respiratorio cada vez que se produce una dicotomización en las
vías aéreas.
- El tórax y su conjunto estructural motor.
El tórax es la cavidad que sustenta la función respiratoria al ubicarse en ella los
pulmones y parte del sistema de conducción del aire, además aquí se encuentra el
corazón. Los límites anatómicos del tórax lo constituyen la caja torácica con sus
estructuras duras (huesos) y bandas (musculatura esquelética). La cavidad torácica
no presenta comunicación con el exterior al tiempo que está separada de la cavidad
abdominal por el diafragma, músculo inspirador por excelencia. Los pulmones son
sacos membranosos-elásticos, que siguen a la pared torácica en su desplazamiento
por lo que sencillamente se dilatan y retraen mientras que le corresponde al sistema
muscular esquelético y a la propiedad de elasticidad pulmonar ser las responsables
de la actividad motora del sistema respiratorio, es decir, de la ventilación pulmonar.
Es incorrecto emplear las palabras contracción y relajación de los pulmones ya que
como se ha explicado, los mismos carecen de fibras musculares para desarrollar
movimientos propios. Por su tamaño, los pulmones son mucho más pequeños que la
cavidad torácica.
Figura Soporte morfológico del sistema respiratorio.
Los pulmones se encuentran recubiertos por la pleura, membrana serosa de
revestimiento que se dispone a manera de un saco perfectamente cerrado
constituido por dos hojas, una adosada íntimamente a los pulmones, la pleura
visceral, cuyas fibras colágenas y elásticas se proyectan hacia el tejido intersticial
pulmonar y otra, la pleura parietal, con una menor capacidad elástica, que tapiza la
cara interna de la pared torácica, los órganos mediastínicos y el diafragma. Entre las
dos pleuras existe una cavidad virtual, la cavidad pleural, prácticamente cerrada con
una presión negativa en su interior en relación con la presión atmosférica, la presión
intrapleural, por lo que ambas pleuras están en íntimo contacto entre sí al atraerse
mutuamente al tiempo que se deslizan una sobre otra, durante la ventilación
pulmonar, debido a la presencia de una delgada capa de líquido que las humedece y
lubrica permitiéndoles la adecuada cohesión de atracción, como si se unieran dos
placas de vidrio húmedas, que resbalan, pero no se separan. La presión negativa
intrapleural se establece debido a tres causas fundamentales: 1) al nacimiento, el
aumento del volumen de la cavidad torácica como resultado del cese de la presión
del líquido amniótico sobre la pared abdominal, hace que las vísceras abdominales
desciendan por lo que disminuye la presión sobre el diafragma que al retraerse
ligeramente hacia sus puntos de inserción arrastra a la pleura parietal y esta a la
visceral creando el vacío intrapleural, 2) el crecimiento más rápido de la caja torácica
que de los pulmones en el recién nacido lo que somete al tejido pulmonar a un
efecto de distensión continuo y 3) la elevada propiedad de absorción y drenaje
linfático de las pleuras que mantiene constante el volumen del líquido intrapleural
drenando el exceso. El sistema pleural es decisivo para la expansión y retracción de
los pulmones durante la mecánica respiratoria.
Desde el punto de vista morfológico, la cavidad torácica presenta límites duros y
blandos. Los límites duros lo constituyen la base ósea de la región por lo que en
posición dorsal o posterior están las vértebras torácicas, en posición lateral las
costillas que se articulan dorsalmente a la columna vertebral y ventralmente al
esternón y en posición ventral o anterior el esternón. Los límites blandos, que se
corresponden con los músculos esqueléticos que recubren al sistema de sostén
óseo, son, por delante la musculatura del cuello y pecho donde se ubican los
músculos esternocleidomastoideos, serratos y escalenos, por los lados los músculos
intercostales externos e internos, intercartilaginosos y transversal de las costillas, por
detrás el diafragma y por encima la musculatura vertebral. Por lo antes expresado en
la caja torácica morfológicamente se relacionan, en perfecta armonía funcional, los
órganos activos, músculos, y los órganos pasivos (huesos, cartílagos, ligamentos,
articulaciones, tendones) del movimiento, de manera que la interacción entre ellos
determina y asegura la secuencia armónica de la mecánica respiratoria.
El diafragma, músculo inspirador por excelencia, está compuesto por una hoja costal
originada en el proceso xifoideo, las uniones costocondrales de las costillas 8 a la
12, según la especie animal, y una parte crural que surge en la superficie ventral de
las primeras 3 a 4 vértebras lumbares y se extiende hacia delante hacia el centro
tendinoso del diafragma. Este músculo presenta su base abovedada hacia la
cavidad torácica, es decir, tiene su cara anterior cóncava de manera tal que su
vértice se expande en dirección craneal hasta el espacio intercostal séptimo u
octavo a nivel de la base del corazón por lo que durante la inspiración al contraerse
se acortan sus fibras lo que hace que se aplane hacia sus puntos de inserción
ubicados en posición posterior desplazándose hacia atrás lo que aumenta la cavidad
torácica en su eje longitudinal; el diafragma participa también en la inspiración y la
espiración forzada. Este músculo, emigrado de la musculatura del cuello e inervado
por el nervio frénico, es realmente a los efectos evolutivos, una adquisición
filogenética reciente que solo se presenta en los mamíferos ya que en las aves es de
tipo membranoso y no participa en el proceso respiratorio.
- Control neuroendocrino de las vías respiratorias.
El efecto de la broncomotilidad se ejecuta por un sistema de control intrínseco y uno
extrínseco. El sistema intrínseco se corresponde con la actividad de las células
endocrinas de la mucosa tráqueo-bronquial que producen hormonas peptídicas y
aminas biógenas (noradrenalina, serotonina y dopamina) que regulan la contracción
de las fibras musculares lisas de los bronquios, conformando un sistema de
autocontrol respiratorio o potenciador del efecto broncodilatador para facilitar el
intercambio de aire del sistema con el medio ambiente. El sistema extrínseco se
corresponde con la inervación vegetativa simpática-parasimpática. El músculo liso
también se contrae como respuesta a muchos de los mediadores de la inflamación,
particularmente a la histamina y los leucotrienos.
El sistema simpático mediante fibras postganglionares adrenérgicas inerva la
musculatura lisa bronquial, arterias pulmonares y glándulas bronquiales que al
estimularse producen broncodilatación, vasoconstricción arterial y disminución de las
secreciones de las glándulas bronquiales; es interesante destacar que en el caso de
bovinos, ovinos, caprinos, cerdos y caballos, las fibras simpáticas para el músculo
liso bronquial son muy escasas o están ausentes pero si están presentes en perros y
gatos por lo que para la mayoría de las especies, el control simpático se ejecuta
mediante la inervación directa de los ganglios parasimpáticos para la modulación de
la actividad parasimpática. El sistema parasimpático se corresponde con fibras del
nervio vago, X par craneal, que inerva las mismas estructuras con efecto antagónico,
es decir, producen broncoconstricción, vasoditalación arterial e incremento en la
secreción de las glándulas bronquiales. Esta respuesta nerviosa vegetativa
antagónica funcional permite la adaptación del sistema a los requerimientos del
cuerpo animal.
La ventilación pulmonar.
Se corresponde con la primera etapa del proceso respiratorio que permite el
intercambio gaseoso entre el medio y los pulmones. La ventilación pulmonar se
produce por la propiedad que tienen los pulmones de dilatarse o expandirse y
retraerse en función a los movimientos de la caja torácica y la elasticidad pulmonar.
Al carecer de fibras musculares en su parénquima, los pulmones participan
pasivamente en la mecánica respiratoria. El tórax, debido al constante movimiento
alternante de espansión o dilatación (inspiración) y retracción (espiración)
determinado por la mecánica ventilatoria, sufre variaciones de su volumen que
modifican el volumen pulmonar. Los alvéolos pulmonares no poseen la capacidad de
expandirse por si mismos por lo que cuando este proceso ocurre se desarrolla en
forma pasiva como consecuencia de un incremento de la presión intraalveolar
resultante de cambios de la presión intratorácica producto a la acción conjunta
musculatura respiratoria-pleuras-elasticidad pulmonar. La ventilación pulmonar,
entrada y salida del aire del sistema respiratorio, es el resultado del proceso de la
mecánica ventilatoria que consta de dos fases alternantes, una activa, la inspiración
y otra pasiva, la espiración; en condiciones fisiológicas, la inspiración es ligeramente
más corta que la espiración..
Los pulmones están distendidos en la caja torácica producto a la interacción de dos
factores, intrínsecos dados por la elasticidad (fibras elásticas) que tiende a retraerlos
y la tensión superficial (surfactante) que evita el colapso alveolar y extrínseco,
constituido por la presión intrapleural, responsable de la distensión. De ser extraídos
de la caja torácica, al cesar el efecto de distensión de la presión intrapleural, se
observa la retracción o colapso de estos que los hace aún más pequeños que la
cavidad de donde proceden. La interacción elasticidad pulmonar-presión negativa
intrapleural, cohesiona estrechamente al tórax con los pulmones de manera que los
cambios en una modifican la otra. Cuando la glotis está abierta y no hay flujo de aire
en ningún sentido entre los pulmones y el exterior, la presión de aire en los
pulmones es igual a la presión atmosférica; esta situación se crea siempre al final de
la inspiración y de la espiración.
La inspiración, fase activa de la mecánica respiratoria durante la respiración normal
en reposo, determina un ensanchamiento de los diámetros de la caja torácica que
produce la expansión de los pulmones provocando el flujo de aire del medio hacia
estos debido a la diferencia de presión que se establece. Durante la inspiración, la
contracción de los músculos inspiradores produce el aumento de los diámetros
vertical, por contracción de los músculos del cuello que elevan las costillas y
proyectan el esternón hacia delante, horizontal, contracción del diafragma, cuyo
cuerpo, centro tendinoso, empuja las vísceras abdominales elevando la presión
intra-abdominal al tiempo que desplaza a las costillas caudales hacia afuera y
ensanchamiento de los espacios intercostales y transversal, debido a la contracción
de los músculos intercostales externos que tiran las costillas hacia delante y hacia
afuera. De lo antes expresado se infiere que los músculos inspiradores por
excelencia son el diafragma y los intercostales externos auxiliados por el
esternocleidomastoideo (propulsa al esternón hacia afuera), los serratos anteriores
(elevan las costillas), los escalenos de la 1era costilla y supracostales (elevadores de
las dos primeras costillas) así como los intercartilaginosos externos y el transversal
de las costillas. La inspiración, como proceso activo tiene que vencer la elasticidad
de retracción de los pulmones, por lo que es, en condiciones fisiológicas, un proceso
que requiere mayor esfuerzo que la espiración. El papel de las costillas durante el
proceso inspirador no es uniforme ya que las costillas anteriores al ser parte del
soporte anatómico de las extremidades anteriores, desempeñan una función de
menor importancia que las costillas más caudales.
Figura Ventilación pulmonar.
La contracción de los músculos inspiradores durante la inspiración aumenta los
diámetros torácicos determinando la expansión de las paredes del tórax por lo que la
pleura parietal al seguir su desplazamiento y producto a la presión negativa
intrapleural, arrastra consigo a la pleura visceral que a su vez atrae a los pulmones
provocando su distensión lo que crea un incremento en la presión negativa
intrapulmonar con relación a la presión atmosférica por lo que el aire penetra al
sistema respiratorio. Durante la inspiración, la presión negativa intrapleural se hace
más negativa debido al efecto de retracción elástica de los pulmones, que se opone
a la distensión de estos cuando se están expandiendo, y a la caída de la presión en
las vías aéreas.
La mayoría de los mamíferos generan presiones pleurales similares durante la
respiración tranquila. La capacidad residual funcional (FRC) del sistema respiratorio
traduce el equilibrio entre el rebote elástico hacia adentro de los pulmones y el
rebote hacia fuera de la pared torácica La adaptabilidad de la pared torácica es
generalmente menor en los animales grandes, pared rígida en equinos y bovinos,
que en los pequeños, pared muy adaptable en los pequeños roedores. En sentido
general, los recién nacidos presentan un tórax más adaptable con pulmones menos
adaptables que los adultos de su especie. Es interesante observar que humanos y
pequeños roedores neonatos presentan un volumen de equilibrio pared-pulmones
tan bajo que la capacidad residual funcional tiene que ser mantenida por la
musculatura inspiradora, mientras que las especies que nacen con un estado más o
menos avanzado de madurez, como el potrillo, pueden presentar un tórax lo
suficientemente rígido como para mantener de modo pasivo la FRC.
El hecho de provocar un incremento de la presión negativa intrapulmonar durante la
inspiración tiende a colapsar, por succión, las vías superiores por lo que la
contracción de los músculos abductores de las vías naso-faríngea-laríngea impiden
este efecto al oponerse provocando la distensión de la luz de estos segmentos
conductores. Esta actividad, que se produce en general en todas las especies
animales, se observa con mayor intensidad en algunas como el caballo en donde el
signo externo de la función de los músculos abductores se manifiesta con la
dilatación de los ollares o narinas perfectamente visible durante la inspiración. El
“ronquido” en el caballo se debe a un fallo en la dilatación de la laringe por la
musculatura abductora laríngea, que determina un flujo de aire turbulento a medida
que los pliegues de las cuerdas bucales del lado paralizado son succionados hacia
la luz por lo que el animal emite el sonido característico durante la inspiración.
La espiración, es una fase pasiva de la mecánica respiratoria en la mayoría de los
animales domésticos, ya que en el perro y el caballo es un proceso más activo que
pasivo, es el resultado de la relajación de los músculos inspiradores por lo que
debido a la elasticidad de los pulmones, una vez que cesa la acción de distensión,
estos tienden a retraerse para recuperar su posición de reposo. Esta presión de
retracción determina que las costillas desciendan y el diafragma regrese a su
posición de reposo auxiliado por la compresión de las vísceras abdominales. La
retracción de los pulmones crea una presión positiva intrapulmonar superior a la
presión atmosférica por lo que el aire es expulsado del sistema hacia el medio
ambiente.
La espiración activa, que fuerza la salida de volúmenes de aire del sistema, se
produce como resultado de la reducción del volumen de la caja torácica producto a
la contracción de músculos espiratorios como los intercostales internos, que tiran de
las costillas hacia adentro y de los músculos que conforman la pared abdominal
(transverso, oblicuos externo e interno y recto abdominal) que aumentan la presión
intraabdominal forzando al diafragma, relajado, a desplazarse hacia delante lo que
reduce aún más el volumen del tórax. La espiración como proceso activo se observa
durante el ejercicio, en procesos patológicos que afectan el sistema y en
combinación con el cierre de la glotis en situaciones específicas como ocurre en los
reflejos defensivos del sistema (tos y estornudo), para provocar el vómito y en
situaciones de cooperación con otras funciones fisiológicas como los clásicos
“pujos”, que facilitan micción, defecación y parto en la hembra así como en la
emisión de sonidos para la comunicación sonora animal o durante la comunicación
oral humana.
El proceso de la ventilación pulmonar no es uniforme; durante la inspiración el flujo
de penetración del aire al sistema es estable hasta que al igualarse las presiones
intrapulmonar y atmosférica, al final de la inspiración, deja de fluir aire a los
pulmones mientras que durante la espiración el aire sale de los pulmones hacia el
exterior, al principio rápido y luego más lento porque al principio, producto de la
energía de retracción pulmonar, la presión intratorácica es mayor que la atmosférica
pero paulatinamente se van igualando por lo que el flujo de los pulmones hacia el
medio ambiente se va reduciendo, es decir, la ventilación pulmonar supone un doble
gasto energético al tener que vencer por dos veces la masa de fluido, en su entrada
y su salida, no obstante al ser el aire un medio poco denso, el gasto es muy bajo. El
volumen de espiración no es uniforme tampoco en su composición gaseosa ya que
el volumen inicial de expulsión, procedente de las vías superiores, al no alcanzar las
áreas de intercambio no sufre ninguna modificación en su composición gaseosa por
lo que es idéntico al aire atmosférico, mientras que los volúmenes finales, que sí
proceden del área de intercambio, presentan modificaciones en las presiones
parciales de oxígeno (disminución), bióxido de carbono (incremento) y vapor de agua
(humedad relativa).
En algunas especies animales, la ventilación pulmonar está sincronizada con el
movimiento de desplazamiento de las extremidades como ocurre en el caballo en el
medio galope y el galope. En esta especie, la inspiración se produce en el momento
que el animal extiende las extremidades anteriores hacia delante propulsado el
cuerpo por las posteriores al tiempo que dilatan los ollares permitiendo una mejor
penetración del aire al sistema mientras que la espiración acontece cuando las
extremidades anteriores hacen contacto de apoyo con el suelo. La acción parecida a
un pistón, de las vísceras abdominales sobre el diafragma, es una causa probable
facilitadora de la respiración en la coordinación respiración-movimiento de
desplazamiento.
En el sistema respiratorio se pueden distinguir 4 volúmenes de aire: volumen
corriente o volumen de ventilación pulmonar que es el que se intercambia con el
medio
en
cada
respiración
normal
(inspiración-espiración),
volumen
complementario o volumen de reserva inspiratorio, que se corresponde con el que
penetra al sistema producto de una inspiración forzada sobre el volumen de
inspiración normal, volumen de reserva que es el volumen de aire que sale del
sistema producto de una espiración forzada sobre el volumen de espiración normal y
el volumen residual, volumen de aire que queda en el sistema después de una
espiración forzada, siendo de gran importancia, porque proporciona el aire a los
alvéolos para la hematosis y mantiene estable, en ese nivel, la presión parcial de
oxígeno atmosférico; el volumen residual se subdivide a su vez en dos tipos de aire,
el volumen de retracción, aire que sale de los pulmones cuando estos se retraen o
colapsan sobre si mismos al abrirse la caja torácica o al producirse un neumotórax y
el volumen minimal que es el aire atrapado en los pulmones debido a la oclusión
del lumen de los pequeños bronquios por retracción de las fibras elásticas después
del colapso pulmonar; este volumen de aire, presente en los pulmones del recién
nacido que haya efectuado al menos una inspiración, se utiliza con fines diagnóstico
para conocer si el animal murió antes o después del nacimiento, de haber respirado
una porción de pulmón puesta en un recipiente con agua flota mientras que de no
haber respirado, sencillamente se hunde.
Figura Volúmenes de aire en el sistema respiratorio.
La presencia de los volúmenes de aire complementario y de reserva demuestra que
en la respiración tranquila (volumen corriente) la expansión-retracción de la caja
torácica se produce dentro de límites estables sin alcanzar sus puntos máximos por
lo que en caso de necesidad, en función a requerimientos corporales tal como
ocurre durante el ejercicio físico o el trabajo, el volumen de aire de intercambio con
el medio ambiente se va incrementando hasta alcanzar, de ser necesario, la
capacidad vital del sistema, es decir, la suma de los volúmenes de aire corriente
más el aire complementario más el aire de reserva. La determinación de los valores
de la capacidad vital es frecuentemente utilizada como índice de la función
pulmonar. El volumen de la capacidad vital más el volumen de aire residual constituyen la capacidad total volumétrica del sistema que depende de factores tales como
edad, sexo, estado de salud y preparación física (entrenamiento respiratorio).
La capacidad del sistema respiratorio para intercambiar con el medio ambiente
durante la respiración moderada o tranquila (volumen de aire corriente) está
directamente relacionada con el desarrollo físico o tamaño corporal de la especie
animal, así tenemos que el conejo intercambia 15,8 ml, la cabra 310 ml, el hombre;
500 ml, el bovino 3800 ml y el caballo, animal de velocidad y resistencia, logra alcanzar valores de hasta 6000 ml.
El volumen minuto, cantidad total de aire atmosférico que penetra a los pulmones
por minuto, es igual al volumen de ventilación pulmonar por la frecuencia respiratoria
por lo que su valor depende de la profundidad y frecuencia de la respiración estando
influenciado por
numerosos factores (físicos, psíquicos, estado de salud,
temperatura ambiental, intensidad de los procesos metabólicos, etc.). La relación
entre amplitud y frecuencia respiratoria es inversamente proporcional por lo que a
mayor amplitud, menor frecuencia y viceversa. Ahora bien, es importante tener
presente que a medida que aumentan las necesidades de oxígeno para el trabajo
corporal, aumenta la frecuencia respiratoria y aunque el volumen de aire que penetra
al sistema por cada ventilación es menor debido al aumento de la frecuencia que
hace más superficial la inspiración, en una unidad de tiempo (minuto) es mayor, ya
que se suple esta disminución en profundidad por un aumento en el número de
veces que entra aire fresco al sistema, de ahí que sea importante conocer el
volumen-minuto para saber la capacidad de respuesta del sistema ante las
necesidades corporales, es decir, la eficiencia de la ventilación pulmonar.
La respiración torácica propia de primates, caballos y perros, se clasifica en tóracoinferior o costo inferior en caballos y perros mientras que en el caso del hombre se
produce una respiración tóraco-inferior en los primeros años de vida para ambos
sexos, hasta que, con la llegada de la pubertad, la respiración en la mujer se va
instaurando de tipo tóraco-superior (costo superior), no así en el hombre que se
mantiene tóraco-inferior; este cambio en la mujer, lógico como adaptación a la futura
gestación, puede considerarse como un carácter sexual secundario. En toda
respiración de tipo torácica se constata el movimiento de la última costilla. En la
respiración abdominal, se observan movimientos de los flancos como acontece en
los herbívoros poligástricos o rumiantes (bovinos, ovinos y caprinos) y en
monogástricos como el conejo. No obstante lo planteado, siempre que por alguna
razón como la presencia de vendas apretadas en el tórax o dolores abdominales, en
cualquier especie animal prevalece la respiración de tipo torácica
independientemente a sus movimientos fisiológicos.
Durante el proceso de la mecánica respiratoria para la ventilación pulmonar se
producen en algunas especies, con mayor significación que en otras, movimientos
accesorios cooperantes como los movimientos de los ollares en el caballo que
producen una amplia dilatación de estos gracias a la contracción de los músculos
faciales durante la inspiración en caso que el animal desarrolle intenso trabajo físico
o ejercicio (galope) y en el conejo durante la respiración normal lo que se hace más
manifiesto ante el estrés calórico, el ejercicio y el miedo y en el hombre cuando se
dificulta la respiración y los movimientos laríngeos que acompañan también al
proceso respiratorio al observarse un ensanchamiento de la glotis con descenso de
la laringe durante la inspiración, con una respuesta contraria durante la espiración
(estrechamiento de la glotis y ascenso de la laringe) lo que reduce la resistencia a la
entrada del aire al amplificar las vías de conducción.
- Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre (respiración externa),
transporte de los gases respiratorios por la sangre e intercambio gaseoso
entre la sangre y los tejidos (respiración interna).
El intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre, respiración externa,
hematosis u oxigenación de la sangre, se desarrolla a nivel de los alvéolos. Los
alvéolos se reúnen entre sí formando los acinis o sacos respiratorios que se originan
de los conductos alveolares procedentes de la dicotomización de los bronquíolos
respiratorios. Los acinis respiratorios están separados por sus correspondientes
septos formando unidades funcionales. La superficie alveolar y por lo tanto la
superficie de intercambio gaseoso, es amplia; se ptantea que en un hombre de talla
media, alcanza un área entre los 70 y 90 m2 en la respiración tranquila lo que se
relaciona directamente con el área de superficie de la amplia red capilar de
circulación menor que alcanza valores entre los 90 y los 100 m2. En los mamíferos,
el área de contacto alvéolos-capilares depende de la especie animal y está en
relación directa con el consumo de O2 ya que los requerimientos de este gas
respiratorio se relaciona logarítmica con la masa corporal, en la rala se calcula una
superficie de 0.75 m2 mientras que en la vaca los valores alcanzan hasta los 150m2.
La amplia capacidad de distensión-retracción de los pulmones permite, en el
humano, llegar a un área del valor de los 129 m2 durante la inspiración forzada
(máxima distensión), para alcanzar una retracción 50 m2 en la espiración forzada
(máxima retracción).
La denominada membrana respiratoria, relación alvéolo-capilar que conforma la
barrera aire-sangre, es extremadamente delgada y sencilla lo que facilita el
intercambio gaseoso. Los elementos constituyentes de esta barrera son, de la
sangre hacia el aire, las células endotelial es capilares, la capa intermedia formada
por membrana basal, fibras elásticas y colágeno y el epitelio alveolar constituido por
dos tipos básicos de células: tipo I, que recubren la mayor superficie de los acinis
constituyéndose en las células alveolares respiratorias y tipo II, en forma de cubo,
con abundantes microvellosidades en su superficie y gránulos y enzimas oxidativas
citoplasmáticas que traducen una importante actividad metabólica responsables de
la síntesis del surfactante. Además de las señaladas existen otros tipos de células
como son epiteliales especiales, macrófagos alveolares, linfocitos y células cebadas.
Las células con propiedades fagocíticas ejecutan una función protectora al ingerir y
eliminar pequeñas partículas de polvo o microorganismos que pudieran llegar con el
aire inspirado a la zona de intercambio. La barrera física o membrana respiratoria,
que separa el aire de la sangre, solo alcanza unas 0,5 micras de espesor. El diámetro medio de los capilares pulmonares oscila entre 5-8 micras, de manera los
glóbulos rojos deben deformarse para transitar por la luz de estos, en filas, lo que
garantiza un estrecho contacto entre la membrana de los eritrocitos y la membrana
del las células del endotelio capilar, por lo cual O2 y CO2 tienen que pasar por una
muy delgada capa de plasma cuando difunden a través de la membrana respiratoria.
Figura Estructura morfológica de la membrana respiratoria.
El surfactante, similar en todas las especies y que desde el punto de vista químico
está constituido por proteínas, fosfolípidos e iones con propiedades análogas a los
detergentes, es vertido a la luz alveolar por las células de tipo II mediante exocitosis.
La sustancia más importante como surfactante es el lípido dipalmitol-fosfatidilcolina,
que se sintetiza a partir de ácidos grasos sanguíneos o elaborados en el propio
pulmón. Por su efecto reductor de la tensión superficial, el surfactante presenta,
como papeles fisiológicos, facilitar la distensión alveolar durante la inspiración al
tiempo que evita la retracción extrema de estos en la espiración, oponerse a la
penetración de microorganismos presentes en el aire inspirado, impedir la
trasudación del liquido desde los capilares a la luz alveolar y disminuir al mínimo la
tensión superficial del liquido alveolar que evita el colapso de los pulmones. El
surfactante comienza a ser secretado hacia los espacios alveolares y el fluido
traqueal del feto en la etapa final de la gestación en estrecha relación con la
elevación del cortisol plasmático fetal, de ahí que el parto prematuro pueda ser
seguido, en el recién nacido, de estrés respiratorio por niveles inadecuados de
surfactante. Se ha demostrado que la “maduración del surfactante” puede inducirse
mediante la administración de glucocorticoides.
La respiración externa o intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre
ocurre solamente a nivel de los alvéolos, de manera que el aire que ocupa el resto
del sistema no tiene posibilidades da ser intercambiado, constituyendo el volumen
del espacio muerto, por lo que la mecánica respiratoria asegura la ventilación del
sistema al entrar aire atmosférico que se distribuye a lo largo de las vías de
conducción para la renovación del aire alveolar; la espiración no es uniforme en
relación con el aire expulsado ya que se expulsan dos tipos de aire, un primer
volumen que por encontrarse en las vías de conducción no sufrió allaración en su
composición (similar al aire atmosférico o aire inspirado), y un segundo volumen que
al proceder de las áreas de intercambio sí ha sufrido modificación en su composición
gaseosa. En el caso de los rumiantes, como resultado de la actividad fermentativa
del saco retículo-ruminal, el aire espirado inicial, también contiene metano que llega
a las vías respiratorias altas como consecuencia del mecanismo de la eructación.
El proceso de intercambio gaseoso responde al mecanismo físico de difusión en
función a las diferencias de presiones de los gases respiratorios a ambos lados de la
membrana de intercambio, es decir, los gases se desplazan del área de mayor
presión al área de menor presión por lo que se establece un gradiente o diferencia
de presión; a nivel alveolar el oxígeno difunde hacia la sangre procedente del aire
alveolar mientras que el dióxido de carbono lo hace en sentido contrario. En función
al intercambio gaseoso, la composición gaseosa del aire espirado es una mezcla de
un tercio del aire atmosférico que no sufrió modificaciones en su constitución
gaseosa por estar en las vías de conducción y dos tercios del aire alveolar que sí
intercambio.
En la membrana respiratoria es interesante destacar que se ponen en contacto dos
interfases, gaseosa (alvéolos) y líquida (sangre) de manera que el aire atmosférico
que llega a los alvéolos debe tener condiciones adecuadas, muy similares a la
sangre para facilitar el intercambio gaseoso. Las consideraciones físicas de los
gases a valorar para el intercambio son:
1.- El volumen ocupado por un número de moléculas a temperatura y presión ideal
es igual a la composición del gas.
2.- Los gases difunden del área de alta presión al área de baja presión, en
dependencia de la intensidad de difusión del gradiente de concentración y de la
naturaleza de la barrera situada entre las dos áreas estando sometidas todas sus
moléculas a un tipo de movimiento continuo, por lo que las moléculas libres
desarrollan un movimiento lineal a gran velocidad, que al chocar con otras desvían
su movimiento hasta dar a otras moléculas de manera que se mueven rápidamente
entre sí.
3.- En una mezcla de gases, la presión ejercida por uno de ellos, presión parcial, es
igual al tiempo de presión total de la fracción de la cantidad del gas mientras que la
presión que ejerce un gas contra una superficie es producida por el constante
impacto con que se mueven cinéticamente sus moléculas sobre ella y por lo tanto, a
mayor concentración mayor será la presión.,
4.- La concentración de un gas en una solución depende tanto de su presión como
de su coeficiente de solubilidad, que expresa el volumen de gas que puede
disolverse en un mililitro de líquido a O °C con una presión gaseosa de 760 mm Hg,
de manera que mientras mayor este sea, mayor será la solubilidad del gas en la
solución. El CO2 posee un coeficiente de difusión, 20 veces superior en un medio
acuoso al O2 (0,510 vs. 0.022) de ahí que sus moléculas sean más rápidamente
atraídas, física o químicamente, por las moléculas de agua.
5.- Siempre que en el organismo se produzca una mezcla de gases en su fase de
gas y entre en contacto con el agua de los tejidos, este tiende a evaporarse hacía la
mezcla y humedecerla, por lo que continuamente las moléculas del gas escapan de
la superficie del agua hacia su forma de gas; la presión que desarrollan las
moléculas de agua para escapar a través de la superficie se conoce como presión
de vapor de agua y depende por completo de la temperatura.
Al tomar en consideración las propiedades físicas señaladas para los gases,
podemos obtener 3 importantes conclusiones: 1- aunque la presión total de una
mezcla de gases es igual a la suma de las presiones de cada gas del que está
compuesto (presiones parciales), cuando está en contacto con un líquido, cada uno
se disuelve en el líquido independientemente de la presencia de los otros en dependencia de su coeficiente de solubilidad (ley de Dalton), 2- a la temperatura constante
corporal, temperatura de núcleo, la densidad del gas varía con su presión (ley de
Boyle) y 3- cuando un líquido tal como el agua se pone en contacto con un gas, o
una mezcla de gases, estos penetran en el líquido y se disuelven en él en un
volumen que depende de la presión del medio circundante (ley de Henry),
destacándose una vez más la importancia del coeficiente de solubilidad, ya que la
difusión en los líquidos corporales es igual a la difusión en los tejidos que es igual a
la difusión a través del agua.
En la membrana respiratoria por lo tanto el aire inspirado, ya convertido en aire
alveolar o aire de intercambio, será un aire con un 100% de humedad relativa y una
emperatura de núcleo (37,5-38,0oC) de manera que la interfase gaseosa tendrá las
mismas condiciones físicas que la fase líquida, sangre, y así el intercambio de O2
por CO2 o hematosis, dependerá del coeficiente de difusión de ambos gases
liposolubles, superior para el CO2 que por lo tanto necesita de menor diferencia de
presión para el intercambio y de la superficie y grosor de la membrana. La principal
consecuencia del intercambio gaseoso en la respiración externa es que el aire en los
pulmones se empobrece de O2 y se enriquece en CO2 y vapor de agua, al tiempo
que la sangre de los capilares respiratorios de la circulación menor se enriquece de
O2 y se empobrece de CO2, demostrándose el intercambio gaseoso a nivel de los
alvéolos y específicamente de la membrana respiratoria.
Se calcula que aproximadamente dos tercios del aire inspirado participa del proceso
de la hematosis en todo el sistema de intercambio pulmonar alveolar por lo que un
tercio permanece en el sistema de conducción y no es intercambiable. El volumen
de intercambio se denomina volumen de ventilación alveolar efectivo que se
corresponde en realidad con un pequeño volumen del aire atmosférico que se
mezcla con un volumen amplio formado por el aire de reserva espiratorio y el aire
residual que crean el denominado volumen residual funcional. Esta relación
fisiológica del aire que entra con el aire que está en el sistema, explica el porqué de
las pocas oscilaciones en las presiones parciales de O2 y CO2, que unido a
movimientos respiratorios lentos y un control exquisito de la frecuencia y amplitud
respiratoria, evita los cambios bruscos de las presiones parciales de los gases
respiratorios en la luz alveolar.
Desde el punto de vista morfofuncional, es importante recordar que a diferencia de la
circulación sistémica, por la circulación pulmonar pasa toda la sangre hacia los
pulmones por lo que en caso de ejercicio, la circulación pulmonar debe ser capaz de
acomodarse a este incremento circulatorio del flujo sanguíneo sin producir aumento
grande en el trabajo del ventrículo derecho. Las principales arterias pulmonares que
acompañan a los bronquios son elásticas pero las arterias medianas y pequeñas
adyacentes a los bronquíolos y a los conductos alveolares son musculares. En
realidad, los pulmones reciben dos tipos de irrigación sanguínea, una constituida por
la circulación menor para el intercambio gaseoso y otra que forma parte de la
circulación mayor para garantizar la constancia del medio interno en el tejido
conectivo, tabique y bronquios; esta circulación bronquial, que recibe
aproximadamente solo el 2% del gasto cardiaco del ventrículo izquierdo, se inicia en
las arterias broncoesofágica y una rama del tronco bicarotídeo, a partir de la aorta
anterior. Una característica de la circulación al sistema pulmonar es el amplio
sistema de anastomosis que se establece entre las circulaciones mayor y menor a
nivel de los bronquiolos terminales en donde los vasos bronquiales se anastomosan
con los de la circulación menor al tiempo que existen unas cuantas anastomosis
entre las arterias bronquial y pulmonar, la mayoría a nivel de los capilares y las
vénulas. En el cierre circulatorio, el flujo sanguíneo bronquial de las vías
respiratorias extrapulmonares grandes drena hacia las venas ácigos mientras que el
flujo sanguíneo intrapulmonar entra a la circulación menor a nivel pre y
postpulmonar.
La característica descrita para la circulación al sistema pulmonar garantiza una doble
vía circulatoria de manera que la interrupción del riego sanguíneo por la arteria
bronquial no tiene como consecuencia la muerte del tejido pulmonar debido al
incremento de la circulación pulmonar al igual que si se interrumpe la circulación
pulmonar entonces la circulación bronquial prolifera para mantener el flujo sanguíneo
pulmonar, es decir, existe un mecanismo protector para el proceso de la hematosis y
para el mantenimiento de la constancia del medio interno, aunque no es menos
cierto que siempre existe un nivel de afectación. Se describe una extensa
proliferación bronquial en las regiones dorsales de los pulmones en caballos que
sangran de los pulmones durante el ejercicio.
En el transporte de los gases respiratorios por la sangre el papel primario es
desarrollado por los glóbulos rojos o hematíes en general y por la hemoglobina en
particular. La hemoglobina, metaloproteina que contiene hierro en forma ferrosa
(Fe++) con peso molecular aproximado de 68 000, está constituida por cuatro
unidades moleculares, cada una con un grupo heme y su proteína relacionada; el
grupo heme es una protoporfirina de cuatro anillos pirroles con un Fe++ en el centro.
La molécula de hemoglobina tiene forma esferoidal unida una cadena lateral de
aminoácidos a cada grupo heme. El O2 se une al Fe++ por lo que cada molécula de
hemoglobina es capaz de transportar 4 moléculas de oxígeno. Cada mol de Fe++
transporta un mol de O2 por lo que un gramo de hemoglobina es capaz de
transportar 1,34 ml de O2; este hecho capacita a la corriente sanguínea para
transportar cerca de 60 veces más oxígeno de lo que podría transportar un volumen
similar de agua o de plasma, la parte líquida de la sangre. La presencia de los
grupos hemo, especialmente los grupos 1 y 2, le comunican a la hemoglobina una
afinidad superior por el O2 en relación con el CO2 . En los vertebrados, un glóbulo
rojo maduro transporta alrededor de 265 millones de moléculas de hemoglobina.
Como definiciones relacionadas con los tipos de hemoglobina están la
oxihemoglobina en su unión con el oxígeno, la carbaminohemoglobina en su
unión con el bióxido de carbono, la carboxihemoglobina, altamente tóxica, en su
unión con el monóxido de carbono (CO) por el que posee mayor afinidad que para el
oxígeno y metahemoglobina como resultado de la intoxicación por nitratos y
nitritos. A los efectos ínter-especies, la hemoglobina de especies íntimamente
ligadas como humanos y primates antropoides, presenta secuencias similares de
aminoácidos en las cadenas laterales mientras que especies divergentes presentan
grandes diferencias en las cadenas.
En la respiración externa el oxígeno difunde de la luz alveolar a la sangre por
diferencia de presión, 100-110 mm Hg en el alveolo y 40 mm Hg en la sangre
venosa que llega al capilar de circulación menor procedente de las arterias
pulmonares que transportan sangre venosa, por lo que a medida que penetra a la
sangre, la va saturando hasta alcanzar un valor similar a la presión que posee a
nivel alveolar, 100-110 mm Hg, valor con el que será transportado por la sangre
arterial del sistema de las venas pulmonares hacia el corazón izquierdo para iniciar
la circulación mayor a partir de la acción de bomba del ventrículo izquierdo. El O2 es
transportado en forma física como gas en el plasma (1%) y en forma química
unido a la hemoglobina, de manera que una vez saturado el plasma comienza a
penetrar al glóbulo rojo uniéndose a la hemoglobina (99%) formándose la
oxihemoglobina (Hb4O8). Transportado por la sangre hacia el área de intercambio
tisular, en la respiración interna ocurre el proceso inverso debido a la mayor
presión de O2 en la sangre arterial que llega al área de intercambio capilar de
circulación mayor-tejidos (100-110 mm Hg vs. 40 mm Hg) por lo que comienza la
difusión del O2 del plasma hacia el líquido intersticial tisular para ser seguido por el
O2 unido a la hemoglobina (Hb4O8). Especialmente en las hipoxias, la disociación de
la oxihemoglobina es favorecida por la presencia de 2,3 difosfoglicerato (2,3 DPG)
que se encuentra en elevadas concentraciones en el eritrocito y determina una
disminución en la afinidad del O2 por la hemoglobina.
Figura Respiración externa.
Figura Respiración interna.
En el caso del CO2, el proceso respiratorio debemos enfocarlo en sentido inverso, es
decir, primero a nivel de la respiración interna y después en la respiración externa ya
que este gas es el resultado de la actividad respiratoria a nivel celular. En la
respiración interna, la presión parcial de CO2 a nivel tisular es de unos 46 mm Hg
mientras que la sangre arterial de circulación mayor llega al área de intercambio con
una presión de 40 mm Hg por lo que el CO2 penetra a la sangre para ser
transportado por este hacia los pulmones. El CO2 viaja en sangre también en forme
física y química y al igual que lo que ocurre con el O2, le corresponde a la forma
química ser la más importante. El 10% del Co2 es transportado en el plasma, de ello
un 5% en forma de gas en disolución, forma física, y un 5% en es sistema
buferante ácido carbónico / bicarbonato al tiempo que se señala que una parte
ínfima pudiera además ser transportado por proteínas plasmáticas, es decir, por
albúminas, mientras que el 90% es transportado por los eritrocitos en el sistema
buferante ácido carbónico / bicarbonato mediado por la anhidrasa carbónica
(63%), en disolución (5%) y unido a la hemoglobina en forma de
carbaminohemoglobina. Durante el proceso de la respiración interna, la aceptación
del CO2 por el sistema buferante ácido carbónico / bicarbonato determina un intento
de ruptura de otro indicador del medio interno, el equilibrio ácido-básico al aumentar
la cantidad de hidrogeniones libres (H+) por lo que la hemoglobina amortigua este
intento de acidosis metabólica aceptando los H+ al comportarse como base al tiempo
que se acidifica, es decir, la hemoglobina en sangre venosa es ácida, mientras que a
nivel de la respiración externa ocurre el fenómeno contrario al ceder la sangre el
CO2 hacia los alvéolos cede H+ la hemoglobina por lo que se comporta como un
ácido y al tiempo se alcaliniza, por lo tanto, la hemoglobina arterial es básica y la
venosa ácida.
Figura Transporte de los gases respiratorios por la sangre.
En la respiración interna la producción de aniones bicarbonatos (CO3H-) en el
sistema ácido carbónico / bicarbonato en el eritrocito y su salida al plasma determina
la entrada de aniones de cloro (Cl-) al eritrocito en lo que se conoce como fenómeno
de desviación de los cloruros o “fenómeno de Hamburger”, por lo que el plasma de
la sangre venosa contiene un valor inferior de cloruros al compararse con el plasma
de la sangre arterial, ya que en la respiración externa ocurre el proceso inverso, es
decir, entra CO3H- y sale Cl- al eritrocito. Otro aspecto interesante es que el sistema
buferante ácido carbónico / bicarbonato necesita, en la respiración interna, de agua
para su reacción por lo que este penetra al eritrocito provocando un cierto
hinchamiento del mismo, de manera que el eritrocito venoso es de mayor tamaño
que el arterial.
El incremento en la temperatura corporal o un descenso en el pH (acidosis) hacen
que se requiera una mayor presión de O2 para la oxigenación de la hemoglobina; la
disminución de la afinidad por el oxigeno de la hemoglobina cuando aumentan los
iones de hidrogeno o cuando aumenta la presión de CO2 en sangre está dada por el
hecho de que en su acción tamponante o buferante, la hemoglobina unida a los H+
es más activa que la oxihemoglobina; esto se conoce como efecto Bohr y es
importante su conocimiento para explicar como el CO2 a nivel de la respiración
interna facilita la desoxigenación de la hemoglobina incrementando el transporta del
O2 hacia los tejidos, mientras que en la respiración externa el efecto es contrario,
aumentando la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno para la formación de
Hb408. Por consiguiente, a cualquiera presión de 02, un aumento en la concentración
de CO2 produce desprendimiento de oxigeno de la hemoglobina mientras que una
disminución de su concentración incrementa la formación de la oxihemoglobina.
Es interesante señalar que anímales como la llama y la vicuña que viven a grandes
altitudes, donde la presión parcial de O2 es baja en el aire atmosférico, presentan
una curva de disociación característica, en donde a bajas presiones se obtiene un
por ciento elevado de saturación de oxigeno en la hemoglobina que se caracteriza
por una mayor afinidad por el O2; en el hombre este fenómeno no ocurre igual ya
que en la altura disminuye la afinidad de la hemoglobina por el O2 como
consecuencia del aumento de los fosfatos en el eritrocito lo que si bien determina
una menor carga de O2 en los pulmones, incrementa su suministro en los tejidos. Se
ha demostrado que la llama, inclusive si se adapta a vivir a nivel del mar, no pierde
este característica en su desviación de la curva, por lo que se deduce que la
adaptación de las especies a las grandes alturas tiene un carácter hereditario. La
particularidad química de la hemoglobina de los mamíferos que viven en grandes
altitudes este relacionada con la particularidad de la hemoglobina fetal (HbF) que
presenta mayor afinidad por el O2 que la hemoglobina de la madre (HbA) y que
desciende paulatinamente posterior al nacimiento según la especie animal, por
ejemplo, en el bovino desaparece aproximadamente a los 80 días ya que a pesar de
tener mayor afinidad por el O2 , su presión de descarga es excesivamente baja por
lo que no conseguiría desprenderse de este a la velocidad que se necesita para
satisfacer los requerimientos de vida tisular .
Regulación de la respiración.
Es un hecho cierto que la actividad del sistema respiratorio varía entre las diferentes
especies animales según las características metabólicas propias de la especie y
según las circunstancias como el reposo, la actividad locomotora, las condiciones
ambientales, etc. por lo que es necesario disponer de mecanismos encargados de
modificar la función respiratoria que garanticen el adecuado aporte de O2 y
eliminación de CO2 manteniendo la constancia del medio interno. El consumo de O2
y la producción de CO2 varían, por lo tanto, de acuerdo con la tasa metabólica; el
metabolismo basal, función del peso corporal metabólico (M0.75), está relacionado
directamente con el tamaño de la especie animal por lo que el consumo de O2 por
kilogramo de peso corporal será mayor en especies pequeñas que en especies
grandes. El efecto comparado entre animales de diferentes especies con pesos
corporales similares es también un factor modificante del consumo de O2 al
demostrarse que el consumo máximo de O2 en el caballo es tres veces mayor que
en el bovino mientras que el perro presenta un consumo superior que cabras. Tanto
caballos como perros son especies más aeróbicas al presentar una mayor densidad
de mitocondrias en la musculatura esquelética, de ahí la capacidad de velocidad y
resistencia al ejercicio prolongado.
Estas modificaciones no solo interesan al sistema respiratorio sino también al
sistema cardiovascular, responsable del transporta de los gases respiratorios de los
pulmones a los tejidos y viceversa; de este forma se asegura, por el sistema
respiratorio el adecuado proceso de intercambio gaseoso entre el animal y el medio
(ventilación pulmonar) y por el sistema cardiovascular la estabilidad de los gases
respiratorios a nivel tisular. La actividad respiratoria-cardiovascular puede ser
modificada como respuesta inmediata ante cambios rápidos de las necesidades de
oxígeno que provoca un cambio de la ventilación pulmonar y de la circulación o
como respuesta ante cambios permanentes ambientales, como la baja tensión de O2
en la altura en donde las respuestas son más duraderas, unas de carácter
bioquímico, como el aumento en la capacidad de transporta (sistema eritrocitohemoglobina) y otras de carácter morfológico, como el aumento en la red capilar
alveolar, alteraciones de estructuras bronquiales, etc.
La actividad del sistema respiratorio está regulada por mecanismos complejos que,
aunque presentan cierta individualidad, funcionan estrechamente a vinculados para
el cumplimiento de su objetivo primario, regular el proceso de la ventilación
pulmonar. Estos mecanismos de control son de carácter nerviosos y químicos.
El control nervioso se desarrolla mediante el centro respiratorio, conjuntos de
neuronas situadas en el nivel encefálico bajo del sistema nervioso central, controla la
musculatura respiratoria por lo que tiene la función de garantizar el sincronismo de
los numerosos actos que intervienen en la realización rítmica de los movimientos
respiratorios, así como en la adaptación de la mecánica ventilatoria en función de las
necesidades del cuerpo animal (reposo o ejercicio), de forma tal que, tanto las
presiones sanguíneas de oxígeno (pO2) y de dióxido de carbono (pCO2) difícilmente
se modifiquen ni tan siquiera durante un ejercicio intenso o en situaciones de alarma
respiratoria. Por su ubicación morfológica, en la formación reticular el segmento
bulbo-protuberancial, controla y coordina la mecánica ventilatoria para que se
puedan realizar otras importantes actividades fisiológicas como la deglución, la
eructación, la regurgitación en los rumiantes durante la rumia, la los y el estornudo,
la fonación, el jadeo, la micción y la defecación, el parto, el control postural y el
ejercicio.
Los estudios investigativos para conocer la localización y organización de las
estructuras nerviosas que intervienen en el control de la respiración, tienen como
base las observaciones efectuadas en diferentes tipos de investigaciones como
lesiones nerviosas destructivas, excitaciones locales por estímulos eléctricos o
químicos, secciones escalonadas del conjunto cerebro-espinal y lesiones por
diferentes enfermedades que atacan al sistema nervioso. Lo antes expresado
permitió la localización, estudio y descripción del centro respiratorio formado por
cuatro áreas o conjuntos neuronales que interactúan entre sí: el área neumotáxica,
el área apneústica, el área inspiradora y el área espiradora.
Figura Organización del centro respiratorio.
El área neumotáxica, localizada en la parte allá de la protuberancia, se encuentra
bien definida y tiene como función transmitir impulsos continuos inhibitorios al área
inspiradora, por lo que ayuda a detener las señales del área inspiradora antes que
los pulmones se llenen demasiado de aire, es decir antes que se distiendan
exageradamente, evitando una inspiración exagerada por lo que contribuye a la
armonía de la ventilación pulmonar. Por su acción inhibidora sobre el área
inspiradora, el área neumotáxica tiene como papel secundario el incremento de la
frecuencia respiratoria, ya que al estimularse, señales neumotáxicas intensas
acortan el tiempo inspiratorio que conlleva a un acortamiento del tiempo total de la
mecánica respiratoria (inspiración-espiración) lo que produce una mayor frecuencia
respiratoria, por disminución de la amplitud, en la misma unidad de tiempo; el efecto
inverso se observa ante la depresión del área neumotáxica que se traduce en
señales neumotáxicas débiles, lo que determina una prolongación de la inspiración
produciéndose una mayor duración en el movimiento respiratorio, aumento en
amplitud, con la consiguiente disminución de la frecuencia respiratoria en la misma
unidad de tiempo.
El área apneústica, caracterizada por ser menos definida como conjunto neuronal y
ubicación en la parte baja de la protuberancia, tiene como función fisiológica invertir
la duración de los movimientos respiratorios. En condiciones normales, la inspiración
es más corta que la espiración pero la estimulación del área apneústica decide que
la inspiración sea mayor en tiempo que la espiración, situación que no se produce
normalmente por cuanto el papel activo del área neumotáxica se le opone y la frena,
de manera que es raro observar su efecto durante la vida (inspiración sostenida profunda que infla los pulmones al máximo) tal como ocurre cuando penetramos
bruscamente en un chorro de agua fría en condiciones climáticas frías. Una sección
a nivel del límite entre el bulbo y la protuberancia muestra cómo la respiración se
mantiene prácticamente normal pero con tendencia a que las inspiraciones sean
más intensas (respiración boqueante).
El área inspiradora, localizada a ambos lados de la parte dorsal de la formación
reticular bulbar, ocupa aproximadamente casi toda la longitud del mismo y se
caracteriza por presentar sus neuronas estrechamente unidas e interconectadas
mediante e! haz solitario que se forma de la terminación de los nervios vago y
glosofaríngeo; le corresponde a estos nervios transmitir las señales sensoriales de
los quimiorreceptores periféricos cooperando así en el control de la mecánica
respiratoria (ventilación pulmonar).
Durante el proceso de la ventilación pulmonar le corresponde a la inspiración
desarrollar el proceso activo, mientras que la espiración es la consecuencia de la
primera, y por lo tanto, tiene un carácter pasivo. De lo antes expresado se infiere que
el ritmo básico respiratorio es responsabilidad del área inspiradora dependiendo de
un proceso de excitabilidad-inhibición de carácter intrínseco inherente a su conjunto
neuronal que establece una oscilación reverberante interneuronal con fatigabilidad
sináptica y extrínseco por influencia frenadora del área neumotáxica. Durante la fase
de excitabilidad, los impulsos nerviosos originados en el área inspiradora llegan al
diafragma y otros músculos inspiratorios para aumentar rápidamente la contracción
de estos que se acentúa para obtener una contracción cada vez más intensa del
conjunto muscular inspiratorio con la consiguiente dilatación del tórax y la expansión
de los pulmones (inspiración); en un momento dado, las neuronas inspiradoras
cesan la generación de impulsos, caen bruscamente en una fase de inhibición que
las hace permanecer inactivas por un lapso de tiempo mayor que en la fase de
excitabilidad y entonces se produce la espiración con relajación de los músculos
inspiratorios y producto a la retracción de los pulmones el retorno de la caja torácica
a su volumen de reposo. La duración del proceso alterno de excitabilidad-inhibición
de las neuronas del área inspiradora depende de la especie animal ya que determina la frecuencia respiratoria, diferente según la especie. En sentido general,
podemos afirmar que prácticamente t para todos los mamíferos (excepto roedores),
la fase de excitabilidad (inspiración) es menor en tiempo que la de inhibición
(espiración), por lo que este última es más prolongada.
El área espiradora, localizada también en la formación reticular a ambos lados del
bulbo, pero en su parte ventral, ocupa prácticamente casi toda su longitud. La
excitación de este conjunto neuronal produce la contracción de los músculos
espiratorios pero al ser la espiración, durante la respiración normal tranquila un
proceso pasivo, entonces podemos afirmar que este área no participa en el control
del ritmo básico respiratorio y solamente lo hace cuando, por determinadas causas,
se refuerza la señal inspiradora que produce un aumento de la ventilación pulmonar
(distensión torácica aumentada) tal como ocurre en la tos, el estornudo, la fonación,
la fase expulsiva del tiempo de regurgitación de la rumia, etc., entonces, señales del
área inspiradora al área espiradora estimulan su puesta en marcha con la
consiguiente generación de impulsos nerviosos excitatorios que producen la
contracción de la musculatura espiratoria que contribuye, con su contracción
enérgica, al proceso de la ventilación pulmonar.
Al describir el centro respiratorio corno estructura del sistema nervioso controladora
de la actividad respiratoria, podemos deducir la posibilidad de que otras estructuras
nerviosas participen también, de forma voluntaria o involuntaria, en el control de esta
actividad. El control voluntario de la respiración tiene como característica que la
decisión consciente, a nivel de la corlaza cerebral, para modificar la actividad
respiratoria no se produce directamente sobre el centro respiratorio, sino sobre la
musculatura respiratoria mediante la vía corticoespinal o piramidal que conduce los
impulsos nerviosos hasta las motoneuronas espinales que inervan estos músculos
por lo que el aumento o disminución, inclusive el paro temporal, respiratorio, se
desarrollan directamente sobre los órganos efectores. Como veremos más adelante,
el paro respiratorio voluntario, que con tanta facilidad realizamos, tiene un límite,
según la capacidad individual del sistema, ya que estímulos más potentes, de
carácter humoral como son las presiones parciales de bióxido de carbono y oxígeno
y la concentración de hidrogeniones en sangre, impiden su prolongación por un
tiempo más allá de lo permisible. La interacción corlaza-sistema límbico queda
demostrada al comprobarse observarse que en estados emocionales como
ansiedad, ira o rabia, inquietud y miedo se produce una modificación de la actividad
del sistema respiratorio al incrementarse la frecuencia por lo que aumenta la
ventilación.
En relación con el control involuntario, estructuras nerviosas hipotalámicas, bulbares,
medulares y la relación receptores pulmonares-nervios craneales-centro respiratorio
que establecen el reflejo de insuflación-deflación pulmonar de Hering-Breuwer, son
capaces de influir sobre el centro respiratorio modificando su actividad.
Las señales sobre el centro respiratorio procedentes del hipotálamo desempeñan un
importante papel en el mecanismo termorregulador, con mayor significación en
muchas aves y mamíferos, perro, conejo, gallina, etc., donde el mecanismo de la
sudoración es práctica o completamente nulo por lo que la ventilación pulmonar se
constituye en la vía primaria para la disipación del calor (jadeo o polipnea térmica),.
En Estas especies, el mecanismo del “jadeo” es el incremento de la frecuencia
respiratoria con aumento del proceso de ventilación al sistema. Ante la tendencia al
aumento de la temperatura corporal de núcleo por diversas razones como son la
actividad física o el aumento de la temperatura ambiental, el centro termorregulador
hipotalámico (hipotálamo anterior) envía señales estimulantes al área neumotáxica
que incrementa su generación de impulsos inhibitorios hacia el área inspiradora
bulbar por lo que se acorta la inspiración y se incrementa la frecuencia respiratoria
con el consiguiente aumento de la ventilación pulmonar. El jadeo produce un mayor
intercambio gaseoso con el medio ambiente por lo que penetra mayor cantidad de
aire fresco que se calienta en las vías de conducción aéreas para ser expulsado al
exterior mediante la espiración en una unidad de tiempo. En el caso del jadeo
debemos señalar que el aumento de la frecuencia respiratoria como respuesta
fisiológica ante la hipertermia no produce alteraciones de las presiones parciales de
los gases respiratorios en la sangre, debido a que son movimientos respiratorios
muy superficiales por lo que no se incrementa la ventilación pulmonar y el aira que
llega a los alvéolos es el procedente de las vías de conducción bajas, no el aire
atmosférico directo, lo que impide con efectividad la pérdida excesiva de CQ2 y por
lo tanto, evita se establezca una alcalosis respiratoria grave.
El hipotálamo, por ser un punto básico de integración funcional neuroendocrino,
influye también en forma indirecta sobre la actividad del centro respiratorio mediante
sus hormonas liberadoras de hormonas adenohipofisiarias como son las hormonas
TRH y GRH que estimulan, respectivamente, la producción por la adenohipófisis de
las hormonas TSH (tirotropa) y GH ( del crecimiento) que, mediante las hormonas
del tiroides (T3 y T4) y las somatomedinas hepáticas, estimulan el metabolismo y por
consecuencia el aumento de la actividad respiratoria. Un estimulo potente para la
entrada en juego del eje hipotalámico-hipofisiario-tiroideo es el descenso de la
temperatura ambiental (frío) ya que las hormonas del tiroides al incrementar el
metabolismo basal aumentan la producción de calor (efecto calorigénico).
A nivel del bulbo se establece una estrecha relación entre los conjuntos neuronales
o núcleos nerviosos aquí situados como es la relación entre el centro respiratorio y el
centro vasomotor bulbar (controla actividad cardiaca y constricción vascular
periférica), de manera que cualquier estímulo que aumenta la actividad del segundo,
también estimula al primero, como ocurre en el caso de una disminución de la
presión arterial, en donde la inhibición de los barorreceptores aórticos y carotídeos,
próximos a los cuerpos aórticos y carotídeos, reducen su acción frenadora sobre el
centro vasomotor, lo que aumenta la actividad de este al tiempo que se incrementa
la frecuencia respiratoria, aumentándose la ventilación mientras que la hipertensión
arterial produce el efecto contrario. Otro ejemplo de la influencia bulbar queda
demostrado en el acto de la deglución cuyo objetivo es la conducción del bolo
alimentario desde al boca hasta el estómago pasando por la faringe, vía común de
los sistemas respiratorio y digestivo, por lo que cuando se deglute, no se puede
respirar en el momento en que se desarrolla el tiempo faríngeo de este actividad
fisiológica. La deglución se controla por el centro bulbar de la deglución que al
activarse produce un paro respiratorio fisiológico momentáneo para propiciar que el
boto de deglución alcance al esófago evitando su proyección hacía las vías
respiratorias, acción conocida popularmente como “irse por el camino viejo”.
Las señales medulares se consideran también de extraordinaria importancia por
cuanto se comprueba que la sección de la médula espinal por debato del bulbo
determina una inactividad casi total de los centros respiratorios que se activan hasta
establecer casi un ritmo normal respiratorio cuando se estimulan los fascículos
seccionados (fascículos de degeneración ascendente o sensitivos). La importancia
de este influencia queda demostrada cuando, en caso de depresión del centro
respiratorio hasta el paro, en una gran cantidad de casos es posible su reactivación
mediante golpes en la piel o un golpe térmico de agua bien fría.
Figura Influencias nerviosas sobre el centro respiratorio.
Sobre el centro respiratorio actúan otras señales nerviosas que proceden de
receptores ubicados tanto en el sistema respiratorio como en otras partes del
cuerpo. Entre estos receptores se describen:
-
Localizados en la musculatura lisa de las vías aéreas de la tráquea, bronquios
y bronquíolos primarios, mecanorreceptores pulmonares o receptores de
estiramiento, de acción lenta, desencadenan el reflejo de Hering-Breuer,
común en todos los mamíferos y en otros de respiración pulmonar como la
tortuga, aunque puede variar en intensidad, es una actividad nerviosa de
carácter armónico para la mecánica respiratoria, que se desarrolla a partir de
señales excitatorias originadas en respuesta al estimulo ante la inflación de
los pulmones durante la inspiración, y que viajan por fibras aferentes vagales
hasta el tronco del encéfalo proyectándose sobre el núcleo del tracto solitario
y el área neumotáxica produciendo el “frenado” del área inspiradora por lo
que cesa la inspiración evitando que los pulmones se expandan demasiado.
El reflejo de Hering-Breuer es, por lo tanto, un mecanismo que coopera en la
armonía de expansión-retracción de los pulmones en condiciones de reposo o
actividad muscular moderada.
-
Los denominados receptores de irritación, del tipo mecanorreceptores y
quimiorreceptores, ubicados en las células epiteliales de las vías altas como
laringe y tráquea y en bronquiolos y posiblemente alvéolos, responden ante
estímulos mecánicos y químicos por sustancias irritantes como gases
nocivos, humo, polvo, aire frío y sustancias como histamina y
prostaglandinas. Estos receptores, de adaptación rápida, envían sus impulsos
nerviosos mediante las fibras mielínicas del nervio vago provocando un
conjunto de respuestas como los, broncoconstricción, secreción de moco y
respiración superficial (taquipnea) como respuestas protectoras del sistema
facilitando su expulsión o eliminación.
-
Receptores yuxtacapilares, localizados en las paredes alveolares próximas a
los capilares pulmonares, son del tipo de adaptación rápida que presentan un
potencial umbral muy elevado por lo que en condiciones normales no son
estimulados, en cambio se estimulan ante procesos patológicos que afectan
los pulmones. Al igual que los anteriores son del tipo mecanorreceptores, que
se estimulan por distensión mecánica del aumento del líquido intersticial o
quimiorreceptores que responden ante sustancias químicas transportadas por
la sangre como histamina, serotonina, bradicinina, prostaglandinas, etc. Los
impulsos generados por estos receptores se transmitan por fibras amielínicas
vagales que determinan una taquipnea por excitación del centro respiratorio.
Se describe que en caso de sobreexcitación, es decir, de estímulos intensos,
se puede producir una apnea que es frecuente en casos de enfermedades
alérgicas o infecciosas que afectan los pulmones.
-
Situados en la mucosa de las fosas nasales y vías altas respiratorias,
receptores mecánicos y químicos captan sustancias que penetran al sistema
durante la inspiración y transmitan sus impulsos por el trigémino y olfatorio,
5to y 1er pares craneales respectivamente, provocando los reflejos del
estornudo y la los y reacciones de broncoconstricción. En algunos animales
acuáticos, como el pato, los movimientos respiratorios cesan en cuanto el
animal sumerge la cabeza en el agua, contacto de este con las fosas nasales,
y en otros terrestres como el conejo, se observa una respuesta similar cuando
se proyecta un fino chorro de agua sobre los orificios nasales. Esto explica la
apnea refleja que se observa frecuentemente al comienzo de la aplicación de
la anestesia por inhalación de anestésicos volátiles, cuyos vapores son más o
menos irritantes (éter, cloroformo).
-
La conexión con los receptores algiógenos o nociceptores o del dolor
demostrada por la respuesta hiperventiladora ante el dolor somático o
hipoventiladora ante el dolor visceral.
-
Conexión con los receptores especializados husos musculares y órganos
tendinosos de Golgi ubicados en la musculatura esquelética respiratoria y los
receptores de las cápsulas articulares de la caja torácica que informan al
centro respiratorio el esfuerzo mecánico de la ventilación pulmonar.
Este comprobado el control químico de la respiración por la estrecha relación que
existe entre la composición química de la sangre que irriga el segmento bulboprotuberancial del nivel encefálico bajo y la actividad respiratoria. Si el objetivo fundamental del proceso respiratorio es mantener en sangre, y por lo tanto en los
líquidos corporales, las presiones normales de los gases respiratorios, oxígeno y
bióxido de carbono, y el pH, entonces podemos deducir que le corresponde a estos
compuestos químicos desarrollar el denominado control químico de la respiración. El
incremento de la presión parcial en sangre del CO2 o de la concentración de
hidrogeniones (H+), permaneciendo constantes los demás factores, produce un
aumento de 5 a 10 veces en la ventilación pulmonar, que, en un inicio se efectuará
en forma inconsciente (taquipnea), pero que posteriormente y a medida que se
refuerce y mantenga esta situación, traducirá una sensación desagradable por la
participación de la corteza (disnea).
El efecto de las variaciones de la composición química de la sangre arterial sobre la
ventilación pulmonar se establece mediante la presencia de quimiorreceptores
bulbares (CO2, H+) y cuerpos aórticos y carotídeos quimiosensibles (CO2), los cuales
desencadenan impulsos excitadores hacia el centro respiratorio. La acción
estimulante del CO2 y de los H+ se debe a la existencia, en el nivel bulbar, de la
denominada zona respiratoria quimiosensible del centro respiratorio, localizada a
ambos lados de la pared ventral del bulbo en estrecha proximidad con la entradasalida de los nervios glosofaríngeo y vago y en estrecha intimidad con el líquido
intersticial cerebral; este zona es muy sensible a los cambios en las concentraciones
en sangre del CO2 y de los H+ y aunque este último es el estímulo más potente, al
no poder atravesar con facilidad la barrera hematoencefálica ni la barrera sangrelíquido cefalorraquídeo, tiene un efecto menos estimulante que el CO2, que pasa
ambas barreras con extraordinaria facilidad, por lo que al difundir más rápido,
entonces posee un efecto más potente para estimular la zona quimiosensible, que al
excitarse estimula al área respiratoria incrementando la frecuencia respiratoria.
En realidad, el estímulo más potente es el H+ y aunque el estímulo inicial
desencadenante se corresponde con el CQ2 que, al nivel de las neuronas
quimiosensibles, se une con el agua para formar ácido carbónico, que como ácido
débil se disocia rápidamente en anión bicarbonato e ión hidrógeno, le corresponde a
este último ser el causante directo de la estimulación de la zona quimiosensible por
irritación del cuerpo neuronal, de manera que las neuronas quimiosensibles generan
impulsos nerviosos que proyectados sobre el área neumotáxica, la deprimen por lo
que se reduce el efecto inhibidor de este sobre el área inspiradora incrementándose
la frecuencia respiratoria al reducirse el tiempo inspirador.
Figura Activación de la zona quimiosensible bulbar.
Recientemente se le atribuye un papel más importante a las variaciones de presión
del CO2 en el líquido cefalorraquídeo que en el liquido intersticial por cuanto se
constató una menor cantidad de proteínas amortiguadoras del estedo ácido-básico
en el líquido cefalorraquídeo que en el líquido intersticial que rodea las células, por lo
que un aumento en la pCO2 en el líquido cefalorraquídeo producirá un incremento
más rápido en la concentración de hidrogeniones en las neuronas quimiosensibles.
La importancia de las zonas quimiosensibles bulbares y el efecto potenciador CO2 e
H+ queda demostrada en el experimento denominado "circulación cruzada de
Frederick". Una vez desviada entre sí la circulación hacia la cabeza en dos perros,
se procede a ligar las arterias vertebrales y seccionar los nervios vago en el perro A,
para que no reciba ningún tipo de información su centro respiratorio, y seguidamente
se le produce una compresión de la tráquea hasta la asfixia; como está recibiendo
sangre del perro B, que tiene intactas sus conexiones arteriales y nerviosas,
entonces observamos que A muere sin producir ninguna modificación del ritmo
respiratorio, mientras que B incrementa extraordinariamente su frecuencia
respiratoria a pesar de que nada le está ocurriendo. De este forma se pone en
evidencia la importancia que tiene la relación composición química de la sangre
arterial-nervios vagos- zona respiratoria quimiosensible bulbar, al observarse que la
sangre asfíctica y por lo tanto con alta pCO2 (hipercapnia), baja pO2 (anoxemia) y
enriquecida en metabolitos ácidos (acidosis) estimula intensamente al centro
respiratorio del perro B, mientras que la sangre oxigenada, con baja pCO2
(hipocapnia), elevada pO2 y baja concentración de hidrogeniones (alcalosis),
producto a la hiperventilación de B, determina un cuadró de apnea mortal en A (paro
respiratorio).
Figura Circulación cruzada de Frederick.
La presión pO2 en sangre también regula la frecuencia e intensidad de los
movimientos respiratorios aunque no de forma directa sobre el centro respiratorio,
sino que se manifieste mediante a través de los quimiorreceptores localizados a
cada lado de la bifurcación de la carótida (cuerpos carotídeos) y en el arco de la
aorta (cuerpos aórticos). Cada cuerpo aórtico o carotídeo contiene aglomeraciones
de dos tipos de células, rodeadas por un sistema vascular sinusal: las células de tipo
I que producen catecolaminas, probablemente dopamina, y establecen conexión
sináptica recíproca con terminaciones nerviosas del glosofaríngeo y células del tipo
II que se consideran como células gliales que rodean a las de tipo I. Las
terminaciones amielínicas del nervio glosofaríngeo se distribuyen con cierto intervalo
entre las células de los senos por lo que se consideran como los verdaderos
quimiorreceptores para pO2. La vía aferente será el nervio de Hering y el
glosofaríngeo para los cuerpos carotídeos y el vago para los cuerpos aórticos.
Estudios efectuados demuestran que estos cuerpos quimiorreceptores incrementan
la generación de impulsos por sus vías aferentes (hacia el bulbo), cuando se les
perfunde sangre con baja presión de O2, mientras que la perfusión de sangre
oxigenada disminuye la generación de estímulos por lo que las señales aquí
producidas tienen un efecto excitador sobre el centro respiratorio.
Indiscutiblemente que de no mantenerse controlados la pCO2 y la concentración de
H+, el O2 presenta un papel secundarlo en cuanto a la ventilación pulmonar. Ahora
bien, un descenso en la p02 será captado por los quimiorreceptores que enviarán por
sus vías aferentes impulsos excitadores al centro respiratorio y este responderá con
un aumento en la ventilación pulmonar, y por lo tanto de la ventilación alveolar, con
la consiguiente respuesta que produce un doble efecto poderosamente inhibidor,
disminución del C02 y de los H+, que se oponen a la excitación inicial lograda por la
disminución del O2, impidiéndose de este forma un aumento neto en la ventilación y
relegándose al 02 a un plano secundario.
No obstante lo explicado, debemos expresar que a pesar de este débil respuesta a
la disminución de la pO2, el mecanismo quimiorreceptor del mismo es muy
importante, pues constituye de por sí el único capaz de aumentar la ventilación
pulmonar o alveolar en caso de un descenso de la presión de O2 en sangre arterial
e, indiscutiblemente, este aumento de la ventilación, aunque ligero por la acción
frenadora del CO2 y el H+, a veces resulta de vital importancia para la vida del
animal. La acción de frenado no siempre se de la misma forma tal como se observa
en el mecanismo de adaptación a la altura, donde al principio ante la reducción de la
presión de O2 en el aire por la altura, el organismo responde con un aumento en la
frecuencia respiratoria, al cual se le oponen la presión de CO2 y la concentración de
H+ en su lógico efecto frenador antes estudiado, pero un tiempo después el centro
respiratorio se acostumbra a la disminución del C02, como consecuencia del
aumento de la frecuencia, y por lo tanto va perdiendo potencia la acción de frenado,
lo que permite el ajusta gradual de la respiración al nivel adecuado de ventilación
que garantiza la oxigenación, según la altitud. Otro ejemplo de disminución del
efecto frenador del CO2 y los H+ es que estos pierden prácticamente su potencia
cuando se encuentra muy dificultada la respiración externa, intercambio gaseoso entre la sangre y los alvéolos, como ocurre en la neumonía, por lo que el sistema
regulador a partir del O2 desempeña el papel más importante.
Los conceptos antes expuestos en relación con la regulación química, toman en
consideración el papel individual de cada compuesto (CO2, H + y O2), manteniendo
constante, en forma artificial, los otros dos compuestos. Ahora bien, en condiciones
normales de funcionamiento del cuerpo animal, el control es más complejo y
entonces el orden de importancia reguladora es el siguiente: pCO2, concentración de
H + y por último, con una débil importancia, la pO2.
Por su potente acción reguladora se considera, al CO2 como la hormona respiratoria
prácticamente para todos los mamíferos aunque no siempre sucede así ya que entre
los animales superiores, los buenos nadadores como la foca, son prácticamente
insensibles al efecto estimulante respiratorio de la pCO2. Como planteamos
anteriormente, siempre que lo deseemos podemos detener la respiración (apnea o
paro respiratorio voluntario) durante un lapso de tiempo corto, dependiendo de la
persona, pero al aumentar pC02 en sangre, llega un momento en que su acción
estimulante sobre el centro respiratorio es tan potente que vence la inhibición
voluntaria, por lo que es imposible que una persona se asfixie a sí misma,
simplemente por retener el aliento, es decir, el suicidio voluntario por paro
respiratorio consciente es imposible por los mecanismos de control humoral o
químico.
El mecanismo autorregulador de la función respiratoria se desarrolla en dos
niveles diferentes: a nivel del propio sistema, para aumentar inmediatamente la
ventilación alveolar y a nivel tisular para satisfacer las necesidades locales.
La autorregulación, como mecanismo a nivel del propio sistema, se establece por la
presencia de células endocrinas en la mucosas traqueo-bronquial productoras de
catecolaminas, noradrenalina principalmente, que al ser descargada a la circulación
local determina una relajación de la musculatura lisa bronquial, broncodilatación, que
aumenta el calibre de los bronquios permitiendo una mayor circulación de aire al
disminuir la resistencia bronquial lo que repercuta en una mejor ventilación alveolar.
Este sistema autorregulable del calibre bronquial para mejorar la ventilación alveolar,
se desarrolla principalmente ante un esfuerzo respiratorio de cualquier índole, al comienzo del ejercicio y en condiciones de reposo durante el sueño cuando se
encuentra dificultada por alguna causa la respiración. El mecanismo autorregulador
tisular establece, una vez más, la estrecha relación funcional entre los sistemas
respiratorio y cardiovascular en su forma más íntima, que es la relación tejidorespiración celular-circulación capilar; la apertura de los esfínteres precapilares para
la circulación de la sangre hacia el tejido que irriga, fenómeno de la vasomotilidad,
tiene como estímulo más potente, las necesidades de O2 tisular. Es también
importante destacar que tanto la producción de ácido láctico y como de CO2 por el
tejido en actividad, incrementan, al descender el pH local, el coeficiente de utilización
del oxígeno por cuanto reducen la afinidad de la hemoglobina por este, facilitando
una mayor difusión del O2 de la sangre hacia los tejidos. La utilización del O2
también se incrementa a nivel tisular, cuando producto del trabajo muscular,
aumenta la temperatura del área en actividad por el aumento del metabolismo.
Ejercicio y regulación de la respiración
Durante el ejercicio, las presiones en sangre de los gases respiratorios no sufren
prácticamente cambios en relación con sus valores en condiciones de reposo, a
pesar de que las necesidades de O2 pueden incrementarse hasta 20 veces más que
el valor normal, por lo que tanto la ventilación pulmonar como el volumen-minuto
cardíaco aumentan en relación directa con el esfuerzo físico en concordancia con la
intensificación de los procesos oxidativos musculares. ¿Cuáles son entonces los
factores que estimulan la hiperventilación durante el ejercicio sí los estímulos
humorales prácticamente no se alteran?
La respuesta a este interrogante es simple al responderse que son factores
neurohumorales pero es compleja si analizamos cuáles son y cómo actúan. Los
factores que determinan la respuesta de la hiperventilación durante el ejercicio son
tres: dos factores neurógenos, de origen cortical y muscular, y un factor humoral
(pCO2) que actuarían en el mismo orden, es decir, en la relación corlaza cerebralmusculatura esquelética-pC02 y siempre tomando en consideración que el aumento
en la ventilación pulmonar puede hacerse mediante dos vías: aumentando la
amplitud o aumentando la frecuencia.
El factor neurógeno cortical se instaura desde que se inicia el ejercicio al transmitirse
impulsos nerviosos excitadores mediante la vía motora voluntaria, vía corticoespinal,
que estableciendo sinapsis en las astas ventrales de la médula, trasmitan los
impulsos nerviosos para la ejecución del movimiento deseado a la musculatura
esquelética a través de las raíces motoras de los nervios espinales y al mismo
tiempo se envían estímulos colaterales a la formación reticular del nivel encefálico
bajo, por el fascículo corticobulbar lo que incrementa la actividad neuronal en este
estructura nerviosa y como el centro respiratorio se encuentra localizado en ella, no
escapa de estos estímulos positivos que lo excitan, por lo que desde su inicio el
ejercicio se acompaña de un aumento de la ventilación pulmonar, incluso antes de
que realmente sea necesario; por lo que considera una respuesta anticipada al
ejercicio, una respuesta que prepara al sistema respiratorio para el adecuado
desarrollo de su función, es más. En la actualidad se considera que es una
respuesta “aprendida”, es decir, que el factor cerebral se va haciendo cada vez más
capaz de estimular al centro respiratorio al producir la señal adecuada y que esto se
debe a la repetición del ejercicio, por lo que es necesario tomar este aspecto en
consideración en el entrenamiento para el ejercicio. Por su parte, el factor neurógeno
muscular refuerza la acción estimulante de la corlaza a partir de las contracciones
musculares, fundamentalmente de la musculatura esquelética de las extremidades,
mediante excitaciones propioceptivas que se transmitan por vía sensitiva medular
hacia la formación reticular excitatoria por lo que se excita el centro respiratorio.
Durante et ejercicio hay un incremento del nivel de vigilia o relación de atención con
el medio: de ahí que una forma de desperezamiento para reducir un estado de
somnolencia consiste en efectuar movimientos de extensión y flexión de las
extremidades o caminar, lo que repercute en un aumento de la ventilación pulmonar.
Figura Ajuste de la actividad respiratoria ante el ejercicio.
Al factor hormonal (pC02) le correspondería ser el responsable de realizar el ajuste
final de la ventilación pulmonar de acuerdo con las necesidades corporales de forma
tal que, al principio del ejercicio y a pesar de que se incrementa la producción de C02
por el cuerpo animal, debido al aumento de ventilación pulmonar por acción de los
factores neurógenos se constata que el valor de la pCO2 estará por debajo de lo
normal; a medida que se desarrolla el ejercicio y en forma progresiva en función a su
producción, se aumenta la pCO2 por lo que entonces le corresponde a este, en su
papel excitador, aumentar la actividad del centro respiratorio que refuerza la
ventilación pulmonar retornando la pCO2 a su valor normal. Cuando el ejercicio
termina, los factores neurógenos cesan por lo que la excitación del centro
respiratorio disminuye pero la presión de CO2 no desciende tan rápidamente debido
a que el metabolismo muscular se mantiene incrementado por un tiempo, en
dependencia al grado de preparación física del animal, por lo que se opone al
retorno de la frecuencia de reposo del centro respiratorio; aI cesar los factores
neurógenos, que reducen la excitabilidad del centro unido a la aún incrementada
producción de CO2, entonces se incrementa en sangre la pCO2 que mantiene
aumentada la ventilación, por estímulo humoral, hasta que su valor alcance la
normalidad para recuperarse la frecuencia respiratoria de reposo. Por lo antes
expuesto, al finalizar el ejercicio, el cese de los factores neurógenos y musculares
tiende a normalizar la respiración, pero la consecuencia del ejercicio en los cambios
en la composición gaseosa de la sangre (factor humoral) persistan aún durante un
mayor o menor tiempo, lo que explica la demora en que la ventilación pulmonar
retorne a su frecuencia de reposo.
Respiración en el feto.
El feto, durante su permanencia en el útero, se encuentra en estedo de apnea (sin
movimientos de ventilación pulmonar), por lo que el intercambio gaseoso se
desarrolla en la placenta de manera que este se convierte durante la vida fetal, en el
lugar donde se ejecuta la aceptación de O2 y eliminación del CO2 por la sangre fetal.
De lo antes expresado se infiere que en el feto el paso uno del proceso respiratorio,
la ventilación pulmonar no se desarrolla, mientras que el paso dos, respiración
externa, se efectúa a nivel de la placenta.
El intercambio gaseoso de los gases respiratorios a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria tiene la misma base física, proceso de difusión, con la
característica de que la diferencia de presión para el oxígeno es menor que la
diferencia de presión a ambos lados de la membrana respiratoria pulmonar, no
obstante la hemoglobina fetal (HF), que de las 4 cadenas de aminoácidos posee dos
α y dos γ presenta una mayor afinidad por el oxígeno que la hemoglobina de vida de
relación animal medio ambiental (HA), con dos cadena α y dos cadenas β de manera
que para lograr una saturación de un 60 % es suficiente una diferencia de presión de
solo 30 mm Hg a ambos lados del área de intercambio. La mayor afinidad por el
oxígeno de la hemoglobina fetal o hemoglobina F en relación con la que la
hemoglobina adulta, hemoglobina A, se debe a la pobre atracción del 2,3-DPG que
tienen las cadenas polipeptídicas que sustituyen a las cadenas en la hemoglobina
fetal y la hacen, por lo tanto, más afín a la atracción del O2. En relación con el
intercambio del CO2, la diferencia de presión a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria es prácticamente similar a los valores a nivel de la
membrana respiratoria pulmonar.
La placenta tiene, por lo tanto entre sus diversas funciones, la función respiratoria
que regula las presiones parciales de los gases respiratorios en la sangre fetal, de
tal forma que no se alcance la suma de estímulos necesarios para que el centro
respiratorio entre en actividad, es decir, se mantenga el o los fetos en apnea
evitando el desarrollo de la ventilación pulmonar y la aspiración de los líquidos que
produciría la muerte fetal por asfixia. Si como consecuencia de un movimiento
brusco fetal en el interior del útero se interrumpiera la circulación placentaria por
torsión del cordón umbilical, entonces el incremento en sangre fetal de la pCO2 y de
los H+ (acidosis respiratoria) unido al descenso de la p02 se estimularía el centro respiratorio desencadenándose la primera inspiración y el feto moriría por asfixia al
penetrar líquido amniótico en las vías respiratorias que encharcarían los alvéolos
respiratorios; este situación descrita es siempre preocupante en los partos
prolongados o en aquellos en los que el feto pueda torcer o comprimir el cordón
umbilical.
Respiración en el recién nacido.
La mecánica respiratoria que asegura la ventilación pulmonar comienza, como acto
fisiológico, en el momento del nacimiento al cesar la relación sanguínea placentaria,
es decir, un breve espacio de tiempo después de interrumpida la relación feto-madre
y producto del desbalance de los gases respiratorios en la sangre del recién nacido
al aumentar la pCO2 y descender la pO2.
Como se explicó en el control humoral de la respiración, por su potente efecto
estimulador le corresponde al aumento en la pCO2, ser el estímulo fundamental que
activa el centro respiratorio, produciéndose la primera inspiración, fase activa de la
ventilación pulmonar, seguida de la primera espiración, fase pasiva de la ventilación
pulmonar y a partir de este momento, la mecánica respiratoria se mantendrá de
forma vegetativa, rítmica y ajustable a las necesidades corporales según actividad
desarrollada, a lo largo de la vida del animal. Si bien es cierto que el principal
estímulo para el desencadenamiento de la entrada en juego permanente del centro
respiratorio se corresponde con el aumento de la pCO2 en la sangre del recién
nacido, no podemos minimizar el valor estimulante que posee el golpe térmico que
recibe el feto al nacer y abandonar un hábitat extremadamente caliente, el útero y su
temperatura de núcleo, por el medio ambiente y su temperatura, que en general es
mucho más baja aunque esta depende de la época del año y de la zona geográfica,
por lo que estímulos excitadores originados a partir de los receptores térmicos
cutáneos, conducidos mediante las vías sensitivas medulares epicrítica y protopática
(fascículos del cordón dorsal y espinotalámicos) hacia la formación reticular del nivel
encefálico bajo estimulando el área apneústica que refuerza al área inspiradora en
su primera actividad para la instauración de la ventilación pulmonar por lo que
aumenta el grado de excitación neuronal capaz de responder a estímulos
moderados. Otro estímulo importante capaz de cooperar con desencadenamiento de
la respiración en el recién nacido es el estímulo mecánico del golpe, las clásicas
“nalgadas” en el niño, que es perfectamente aplicable a cualquier especie mamífera
en caso de necesidad por apnea prolongada o sencillamente como cooperación al
desencadenamiento de la primera ventilación pulmonar; estos estímulos que se
originan en receptores táctiles cutáneos utilizan las mismas vías y mecanismos
estimulantes que el descrito para el golpe térmico.
Es interesante señalar que se ha demostrado que la interrupción de la circulación
por el cordón umbilical y con ella el cese de la capacidad respiratoria de la placenta
debe de ser en forma brusca para que se desencadene la primera mecánica
respiratoria (inspiración-espiración), ya que de comprimirse lentamente el cordón
umbilical no se estimularía el centro respiratorio con la potencia necesaria y el recién
nacido moriría sin desarrollar una simple respiración.
TEMA 5 SISTEMA DIGESTIVO.
Autor: Armando Alvarez Díaz DrC
Introducción.
La digestión es el conjunto de procesos mecánicos, químicos y microbiológicos que
se desarrollan en el sistema digestivo con la finalidad de reducir en talla física y
química los alimentos para convertirlos en partículas pequeñas absorbibles y
asimilables por el organismo que se conocen como principios nutritivos o nutrientes
que, según el científico francés Claude Bernard, el organismo utiliza para asegurar el
trabajo y mantenimiento de la vida celular cuando les son administrados por vía
parenteral. Estas partículas pequeñas o simples se corresponden con los
monosacáridos para los carbohidratos, los aminoácidos para las proteínas, los
ácidos grasos, glicerina, monoglicéridos, diglicéridos y triglicéridos para los lípidos y
los nucleósidos para laS nucleoproteínas. Además, mediante el sistema digestivo y a
través de los alimentos, se obtienen los minerales y vitaminas así como el agua,
elementos tan necesarios para el mantenimiento de la vida.
Figura 5.1. Objetivos del sistema digestivo.
En los mamíferos este sistema comprende el tubo digestivo, abierto en sus dos
extremos por lo que se constituye en una prolongación del medio ambiente en el
interior del organismo y esta formado por conductos y reservorios de calibres
desiguales que se comunican entre sí pero que son capaces de aislarse
temporalmente por la acción de los esfínteres. A los efectos histológicos, se
describen 4 túnicas o capas: la interna o mucosa que presenta diferentes tipos de
células con funciones específicas y glándulas que elaboran secreciones con
diversas acciones, la sub-mucosa de tejido conjuntivo laxo con rica irrigación e
inervación, la muscular constituida por diferentes capas de fibras musculares lisas y
la externa o serosa formada por el mesotelio y los órganos anexos que intervienen
en la prehensión y masticación de los alimentos (labios, lengua y dientes) y en la
digestión propiamente dicha (glándulas salivales, páncreas e hígado). En las aves,
animales de estómago policavitario, el tubo digestivo presenta las mismas
características generales de los mamíferos con particularidades en el segmento
buco-gástrico (buche-proventrículo-molleja) y en el intestino grueso (uno o dos
ciegos y ausencia de recto).
El tubo digestivo esta constituido de forma tal que permite el almacenamiento
temporal de los alimentos facilitando que se produzca la ingestión en forma
intermitente por lo que el animal tiene la posibilidad de desarrollar otras actividades
entre las comidas. El gasto energético del organismo no cesa jamás, incluso en los
períodos de reposo, pero los principios nutritivos satisfacen este gasto ya que el
tránsito gastrointestinal se encuentra regulado de forma tal que, con un sistema de
alimentación normal para la especie, el animal no queda sometido al ayuno y, por
consiguiente, obligado a consumir su propia reserva. A este efecto, tanto el humano
como los animales desarrollan un número determinado de períodos de ingestión de
alimentos diariamente (comidas) que garantizan el aporte casi continuo de nutrientes
y energía, a despecho del aporte alimentario discontinuo.
El proceso de la digestión esta conformado, en esencia, por una diversidad de
acciones físicas y químicas estrechamente relacionadas entre si y finalmente
coordinadas bajo el control del sistema nervioso autónomo que se complementan
con la actividad del sistema nervioso intrínseco y el sistema endocrino
gastrointestinal.
Desde el punto de vista fisiológico y de acuerdo con el tipo de alimentación, los
mamíferos en general y las especies de animales domésticos en particular se
clasifican en: herbívoros que se alimentan con productos de origen vegetal entre los
que se encuentran los rumiantes (bovinos, ovinos y caprinos), equinos y conejos;
carnívoros con su base alimentaria de origen animal tal como acontece con el perro
y el gato y omnívoros con la doble posibilidad alimentaria como es el caso del
cerdo.
En los mamíferos domésticos, la conformación anatómica de los diversos segmentos
del tubo digestivo esta adaptada a las características de los alimentos que le son
adecuados. Anatómicamente, el estómago es el único órgano que, en sentido
general, presenta modificaciones morfológicas en algunas especies de animales lo
que permite su clasificación en monogástricos como son los carnívoros, omnívoros
y algunos herbívoros (caballo, conejo) y en poligástricos con varios
compartimientos tal como se observa en los herbívoros rumiantes.
Factores que intervienen en el proceso digestivo.
Los factores que intervienen en el proceso digestivo son: mecánicos, químicos y
microbiológicos con la particularidad fisiológica de que mientras el factor mecánico
mantiene su importancia digestiva en cualquier especie animal, los otros dos
factores priman uno sobre otro según el tipo de alimentación de la especie y así el
factor químico es decisivo para los carnívoros y omnívoros mientras que el factor
microbiológico lo es para los herbívoros y omnívoros.
Figura 5.2. Factores que participan en el proceso digestivo.
El factor mecánico de la digestión se debe a la acción primaria de la actividad
muscular para la reducción en talla física del alimento. La musculatura estriada del
segmento cabeza-cuello y la presente en el esófago aseguran los procesos de
prehensión, masticación y deglución del alimento, actividades que se ven auxiliadas
por los labios, lengua y dientes con apoyo de la saliva. Le corresponde a la
musculatura lisa del segmento gastrointestinal producir los movimientos de mezcla
del alimento con las secreciones digestivas, garantizar el tránsito adecuado según el
gradiente digestivo, co-ayudar a la trituración de las partículas alimentarias, permitir
la renovación del contenido en contacto con la mucosa facilitando el recambio del
mismo y por ende una mejor absorción y finalmente mediante la disposición
esfinteriana de la musculatura lisa controlar el tránsito alimentario entre los
diferentes segmentos según las condiciones del contenido y la actividad nerviosa.
El factor químico lo desarrolla la actividad hidrolítica o digestiva química del
alimento produciendo su reducción a compuestos químicos simples mediante la
acción de las enzimas, es decir, determina la reducción en talla química. El sistema
enzimático que actúa a nivel del tubo digestivo presenta dos orígenes: uno se
corresponde con el complejo equipo enzimático elaborado por las glándulas propias
y anexas del tubo digestivo, de valor indispensable y el otro se debe a las enzimas
presentes en el alimento que cooperan con el primero pero que son incapaces de
sustituirlo.
El factor químico esta sometido al control del sistema neuroendocrino (extrínseco e
intrínseco). Desde el punto de vista nervioso el control interesa a dos sistemas, el
extrínseco en donde el papel excitosecretor es responsabilidad de la estimulación
parasimpática mientras que una respuesta inhibosecretora es consecutiva de la
estimulación simpática y otro intrínseco constituido por los plexos de Auerbach y
Meissner.. A los efectos del control endocrino, la estimulación secretora del sistema
glandular tiene su base en hormonas de acción local elaboradas por células de la
propia mucosa gastrointestinal y hormonas de acción general.
Un hecho interesante de carácter evolutivo es la no presencia de enzimas
celulolíticas en ninguna de las secreciones digestivas de los vertebrados superiores
(mamíferos y aves) y sin embargo múltiples especies se alimentan de productos de
origen vegetal (hierbas), situándose como primeros consumidores en la cadena
alimentaria, al establecer una simbiosis con los microorganismo para la obtención de
enegía mediante el proceso de la fermentación por lo que el factor microbiológico
se constituye en esencial para el mantenimiento de la vida de estas especies de
animales superiores. La fermentación es desarrollada por los microorganismos
celulolíticos, principalmente bacterias (huéspedes), que establecen una relación de
simbiosis con los animales (hospederos) de carácter pre-gástrica en el saco retículoruminal en los herbívoros poligástricos o rumiantes (bovinos, ovinos, caprinos) o de
carácter post-gástrica en los herbívoros monogástricos (caballos, conejos) y en los
omnívoros.
El acto fisiológico de ingestión de los alimentos.
El patrón de alimentación circadiano o nictemeral (24 horas) depende de la especie
animal, el tipo de alimentación y sus hábitos de vida por lo que el número de
comidas alternando con períodos de ayuno fluctúa desde una comida al día para los
carnívoros con un amplio tiempo de ayuno hasta múltiples comidas alternando con
múltiples fases de ayuno en los herbívoros. La actividad ingestiva es preferencial
durante el día para los animales de hábitos diurnos y preferencial durante la noche
para los de hábitos nocturnos con la característica general de que prácticamente
todas las especies de animales de granja tienen preferencia ingestora en la fase
diurna. El tiempo que el animal dedica a cada comida se define como período
prandial mientras que el tiempo que dura la saciedad de esta comida se conoce
como período postprandial (ayuno).
En la ingestión de alimentos desempeña un papel fundamental los métodos
alimentarios, la conformación del aparato masticatorio y del sistema digestivo así
como el tipo de alimento. En todas las especies de animales superiores le
corresponde al sistema nervioso regular la ingestión de los alimentos mediante actos
reflejos a nivel encefálico bajo sobre los cuales operan mecanismos superiores de
facilitación o inhibición de carácter cortical o voluntario. Estos mecanismos
determinan un control altamente complejo que involucra a factores de los sistemas
nerviosos central y periférico. La actividad fisiológica de ingestión presenta su control
y desarrollo según el alimento sea sólido o líquido (leche o agua).
La palabra "hambre" designa el ansia por el alimento y se asocia con sensaciones
objetivas. El apetito se diferencia del hambre en que permanece cuando ésta ya está
saciada y siempre que el animal tenga ocasión de ingerir determinados alimentos
agradables para él. Para satisfacer el hambre lo importante es la cantidad del
alimento mientras para calmar el apetito lo que interesa es su calidad y sabor (gusto,
palatabilidad). El apetito esta estrechamente unido a la palatabilidad del alimento
aunque también puede ser como consecuencia del crecimiento y del metabolismo.
En los monogástricos, la sensación de hambre va acompañada generalmente de
contracciones rítmicas del estómago vacío que se denominan "del hambre" y son
ondas peristálticas que provocan un aumento de la presión intragástrica mientras
que en los animales poligástricos es prácticamente imposible afirmar la existencia de
las contracciones del hambre debido al tránsito alimentario continuo.
En los rumiantes es evidente la saciedad o paro en la ingestión desencadenada
inicialmente más por el volumen de la ración que por la energía que ella es
susceptible de aportar. La liberación de nutrientes depende en gran parte de los
microorganismos ruminales los cuales presentan una frase de hiperactividad al final
de la comida. El fenómeno inicial de la saciedad será entonces completado por un
fenómeno de satisfacción secundario como resultado de la absorción de los ácidos
grasos volátiles (AGV) de cadenas cortas a nivel de los reservorios gástricos
(retículo, rumen y omasum) para la utilización de estos en el metabolismo. La
limitación en la cantidad de alimento ingerido, bien en una comida o en un día,
pudiera estar dada por factores relacionados bien por el efecto físico de repleción
ruminal, abomasal e intestinal o bien por las concentraciones de ciertos metabolitos
en el sistema digestivo y en la sangre.
La localización a nivel del hipotálamo del centro de la ingestión de alimentos
(feeding center) fue presentida después de observarse alteraciones del
comportamiento alimentario debido a tumores hiposifiarios en el hombre y como
consecuencia de la destrucción de zonas nerviosas locales en el gato y el perro.
Tomando como base estas experiencias, podemos considerar la existencia
morfológica y funcional de un centro de la ingestión localizado a nivel del hipotálamo
compuesto por dos áreas: una lateral en los núcleos laterales que comprende el
"centro del hambre" propiamente dicho y un área ventromedial compuesta por
núcleos de la zona que estructuran el "centro de la saciedad". La estimulación del
primero produce una hiperfagia espectacular e inmediata y su destrucción es
seguida de anorexia grave y definitiva. La estimulación del segundo determina el
paro en la ingestión mientras que su destrucción conduce a una hiperfagia
permanente.
Al "centro de hambre" del hipotálamo lateral llegan fibras aferentes olfatorias,
visuales, gustativas, trigeminales y viscerales procedentes del estómago e
intestinos, fibras aferente y eferentes vagales (X par craneal) así como haces de
fibras aferentes procedentes de la corteza orbitofrontal de tipo mixto (excitatorias e
inhibitorias). Esta altísima complejidad informativa, permite que un animal
hambriento, ante estímulos olfatorios y visuales apetecibles, establezca su patrón
conductual ingestor que se ve reforzada por estímulos gustativos originados en sus
receptores específicos linguales producto al efecto palatabilidad. La estimulación
central hipotalámica para la puesta en marcha de la conducta ingestora a partir de
estímulos que involucran a los órganos de los sentidos mencionados necesita de
dos condiciones para su efecto excitador: hambre y alimentos habituales en la dieta
de los animales ya que en animales saciados o ante la presencia de alimentos no
habituales, objetos u olores indiferentes entonces no existe el estímulo ingestor. La
excitación del "centro del hambre" determina dos respuestas básicas: percepción
consciente del deseo de comer (hambre) vía hipotalámica-cortical y los movimientos
"del hambre" en el estómago monocavitario vía vagal. Ante la excitación del "centro
del hambre" se refuerza la relación funcional corteza cerebral-formación reticular
incrementándose la vigilia lo que explica porque con hambre es difícil o casi
imposible dormir.
Los mecanismos que controlan la ingestión de alimentos permanecen aun en amplia
discusión por su alto grado de complejidad. En los animales monogástricos estos
mecanismos reguladores a corto plazo ajustan el nivel de calorías perdidas con el
nivel de calorías ingeridas y en ellos intervienen un conjunto de factores como son:
efecto especifico dinámico del alimento, nivel de glucosa en sangre (teoría
glucostática), concentración de metabolitos grasos en sangre (teoría lipostática),
nivel de aminoácidos en sangre (teoría proteostática), sensaciones procedentes del
tractus digestivo durante la ingestión, distribución del agua corporal, temperatura
corporal (teoría termostática), etc. Todos los factores mencionados indiscutiblemente
que actúan como un mecanismo regulador integrativo e interrelacionado por lo que
debemos de ver el control de la ingestión de alimentos a corto plazo como la
resultante de este conjunto modulador que interactuando entre sí lo deciden. Si el
control desencadenante e inhibidor de la ingestión a corto plazo presenta esta
complejidad podemos afirmar entonces que el control a largo plazo es también
altamente complejo por su interacción neuroendocrina. En los pollitos ha sido
demostrada la existencia de un mecanismo regulador glucostático que opera
inmediatamente a la eclosión de los huevos que determina una ingestión precoz de
alimentos.
Figura 5.3. Control de la ingestión de alimentos
El hábito alimentario de la especie animal responde a un patrón programado
neuroendocrino de carácter hereditario. Según la fase del día (diurna o nocturna) en
que la especie realiza su vida de relación se establece el patrón de regulación
lipogénesis-lipolísis. En la rata (hábito nocturno) durante la noche y en el humano
(hábito diurno) durante el día está elevada la tasa de utilización de la glucosa, la
secreción de insulina en respuesta a esta hiperglicemia y la sensibilidad tisular a la
acción de la insulina por lo que predomina la lipogénesis con comidas más
frecuentes y balance positivo de energía mientras que la fase contraria, rata en el
día y humano en la noche, se produce intolerancia a la glucosa, hipoinsulinismo e
insensibilidad tisular a la insulina por lo que prima la lipolísis con balance energético
negativo y comidas menos frecuentes o totalmente deprimidas. Según el momento
de actividad (diurna o nocturna) los animales presentan un incremento en el cociente
respiratorio, el peso y los líquidos corporales. La administración de insulina durante
el día a ratas (hábitos nocturnos) produce inmediatamente un patrón de ingestión de
alimento (comida) idéntico al observado normalmente en la noche mientras que la
administración de adrenalina en la noche (fase normal de actividad de la especie)
determina un patrón alimentario típico del día (fase luminosa) sin ningún tiempo de
latencia. Los experimentos descritos muestran que el nivel de utilización periférica
de la glucosa es, indiscutiblemente, un factor importante en la frecuencia de
iniciación de la comida en animales monogástricos lo que valorizan la teoría
glucostática.
En los animales poligástricos (rumiantes) el mecanismo controlador de la ingestión
es aun más complejo e involucra una gran variedad de estímulos. Una idea de su
complejidad queda demostrada en el siguiente resumen de hipótesis: 1) factores
químicos unidos a cambios en la composición de la ración y de los nutrientes y el
metabolismo de estos en el saco retículo-ruminal y el resto del cuerpo, 2) contenido
intestinal, digestibilidad de los alimentos, tránsito de estos a través del tracto
gastrointestinal, tipo de fermentación ruminal, concentración de algunos metabolitos
en la sangre, balance energético y composición corporal, 3) interacción nutricional
(dieta) con el aspecto fisiológico (animal) y los procesos biológicos (función ruminal y
endocrino-metabólica) cuyo objetivo final es la regulación del balance energético, 4)
sistema nervioso central y periférico con integración a nivel hipotalámico además del
papel de los ácidos grasos volátiles, principalmente acético y propiónico (teoría
quimiostática), la producción de calor (teoría termostática), el balance energético
(teoría energética) y el papel de los órganos de los sentidos (vista, olfato y gusto en
ese orden) como base de la teoría sensorial. El control del comportamiento ingestivo
puede, no obstante, ser "sui generis" y como resultado del desarrollo de los
procesos digestivos evolutivos en los artiodáctilos rumiantes.
En el rumiante lactante el proceso digestivo y su metabolismo intermediario son
similares a los animales monogástricos. Los carneros lactantes reducen la ingestión
de leche después de la administración oral de glucosa o lactosa mientras que la
aplicación parenteral de la sacarosa no presenta efectos sobre la ingestión láctea.
Se plantea que en el rumiante lactante las señales decisivas o controladoras del
nivel de ingestión de alimentos parten del tractus digestivo o del hígado. El sistema
controlador de la ingestión de alimentos en los rumiantes se va desarrollando,
probablemente, en forma simultánea con el desarrollo de la digestión simbiótica con
los microorganismos en el saco retículo-ruminal (fermentación) hasta alcanzar la
complejidad descrita para el animal adulto.
Si complejos resultan los mecanismos que desencadenan la ingestión de alimentos,
complejos son también los que deciden el tamaño o duración de una comida, es
decir, la saciedad o el paro en la ingestión de los alimentos. La cantidad de
alimentos ingerida en una comida, desde el inicio de la ingestión hasta su
terminación, depende de la especie animal, tipo y calidad del alimento, régimen de
alimentación, tiempo de ayuno, palatabilidad del alimento y capacidad gástrica. En
los animales carnívoros y omnívoros la capacidad gástrica es un factor importante
por cuanto la relajación receptiva-adaptativa del estómago tiene un límite y la
sensación de llenura impide en un momento dado que el animal continúe comiendo
aunque el alimento le sea muy palatable o agradable (sabroso).
A la necesidad de comer se añade la necesidad de beber desencadenada por la
sensación de sed que presenta un carácter más imperioso que la sensación de
hambre. El carácter más intenso de la necesidad de agua del organismo se explica
porque el agua ponderalmente es el constituyente más importante del cuerpo animal
(±70%). El organismo no posee reservas de agua para hacer frente a sus pérdidas
continuas por la orina, la evaporación cutánea y pulmonar, la sudoración y las heces
fecales. La sed se corresponde con la sensación de sequedad de la boca y la
faringe, principalmente en la base de la lengua y el paladar. La sed, expresión de la
disminución de las reservas de agua del organismo, es el regulador primario del
ingreso de agua al cuerpo animal y se define como el deseo consciente de beber.
Una pequeña zona ubicada por delante de los núcleos supraópticos en el área
preóptica lateral del hipotálamo recibe el nombre de "centro de la sed". La
estimulación eléctrica de esta zona con electrodos implantados, hace que un animal
empiece a beber agua al cabo de pocos segundos y siga bebiendo hasta que se
interrumpa la estimulación eléctrica. El consumo de agua esta relacionado con la
presión osmótica de los líquidos corporales de tal modo que un aumento en aquella
(hemoconcentración) induce el acto de beber. La ingestión de agua depende por lo
tanto de la interrelación funcional que se establece entre los osmorreceptores
hipotalámicos, que generan impulsos ante una tendencia a la hemoconcentración y
la corteza cerebral donde se hace consciente el deseo de ingerir agua (sed) ante la
cual el animal desarrolla el patrón comportamental de búsqueda e ingestión. Entre
ambas estructuras nerviosas debemos mencionar el papel del sistema límbico para
la instauración del patrón comportamental.
Figura 5.4. Mecanismo de control de la ingestión de agua
La deshidratación celular es la causa primaria del consumo de agua o acción de
beber ya que la inyección intravenosa de solutos trae como consecuencia el beber
debido a que estos solutos no penetran en las células y para restablecer el equilibrio
osmótico se produce el salida pasiva del agua (ósmosis) desde el espacio
extracelular, líquido intersticial, hacia la sangre que a su vez atrae agua del espacio
intracelular causando la deshidratación de las células y en especial de los
osmorreceptores hipotalámicos. El efecto contrario se obtiene como consecuencia
de la hemodilución en donde el agua se mueve en sentido contrario por lo que la
hidratación celular inhibe la sensación de sed. En definitiva el animal ajusta la
osmolaridad de los fluidos corporales y responde a una situación de hiper o
hipoosmolaridad.
En el animal sediento se encuentra disminuida la secreción salival y como
consecuencia queda dificultada la deglución. En el humano se añaden dificultades
en la articulación de la palabra por la sequedad bucal. La anestesia de la región
buco-faríngea puede suprimir la sensación de sed. El cese en la ingestión de agua,
saciedad, se produce como en función de tres tipos de informaciones escalonadas:
estímulos de origen bucofaríngeos que aseguran una inhibición temporal, estímulos
de origen gástrico que refuerzan la acción de los precedentes y finalmente
informaciones de origen central, más tardías, que resultan de la corrección del
desequilibrio hidromineral por el agua absorbida. Es conocido que un animal
sediento nunca bebe más de lo necesario para aliviar su estado de deshidratación y
es extraordinario comprobar que bebe el volumen preciso.
Prehensión de los alimentos.
Posterior al nacimiento y en los primeros tiempos de vida extrauterina, cuya duración
depende de la especie animal, los mamíferos se alimentan en mayor o menor grado
del calostro y seguidamente de la leche elaborada por las glándulas mamarias de la
madre mediante el desarrollo del reflejo innato de la succión o acción de mamar, de
carácter hereditario con control nervioso reflejo a nivel del segmento
bulboprotuberancial supeditado a la acción de la corteza cerebral. A medida que
avanzan en edad, relativamente bien temprano en la mayoría de las especies, la
captación o toma de los alimentos para su introducción en la boca se ejecuta por
movimientos secuentes y coordinados de las estructuras anatómicas componentes
de este primer segmento del tubo digestivo, auxiliadas por movimientos de la región
cabeza-cuello y de las extremidades anteriores según la especie, que responden
también a programas hereditarios con control cortical e inclusive a programas
aprendidos en algunas especies como humanos y primates. La prehensión de los
alimentos traduce el acto fisiológico mediante el cual los alimentos son conducidos o
introducidos en la cavidad bucal y es la actividad que comienza la reducción en talla
física del alimento al tomarse una parte del mismo en un accionar repetido por lo que
pequeñas porciones son ingeridas hasta completar el todo y no de una forma
completa de una vez.
En los mamíferos domésticos la prehensión es efectuada con la intervención, en
diferente forma, orden e importancia, de las siguientes estructuras: labios, lengua,
dientes y la musculatura masticatoria destacándose el papel del masetero con el
auxilio de movimientos del segmento cabeza-cuello y las extremidades anteriores
según la especie animal. La actividad de la prehensión de los alimentos depende,
por lo tanto, de la especie animal y de la característica física del alimento (sólido o
líquido). La actividad de prehensión del alimento puede dificultarse debido a la
presencia de malformaciones de los dientes, mandíbulas, músculos de la lengua y la
cara y de los nervios faciales así como por patologías del sistema nervioso central
como la parálisis facial. El conjunto muscular esquelético que interviene en el
desarrollo del mecanismo de la prehensión de los alimentos esta subordinado a los
nervios craneales facial (VII), glosofaríngeo (IX) y ramas motoras del trigémino (V).
La prehensión de los alimentos sólidos se ejecuta según la especie animal y su tipo
de alimentación de manera que los herbívoros se alimentan de forraje (fresco, heno
o ensilado) en forma larga, troceada o molida, concentrados y granos, los carnívoros
de grandes piezas o piezas troceadas de carne o animales enteros sacrificados por
ellos o brindados por el humano y los omnívoros lo hacen en adaptación ingestora
según el tipo y forma del alimento. La secuencia prensil y el papel de los órganos
que la ejecutan es la siguiente:
- Herbívoros: El caballo emplea como órganos prensiles a los labios, fuertes,
móviles y sensibles, en especial el labio superior al tiempo que se auxilia de los
incisivos para cortar la hierba en su base por lo que heridas o parálisis del labio
superior pueden conducir al animal a un cuadro de anorexia capaz de ser de tipo
terminal (muerte) al dejar de comer; en condiciones de pastoreo el labio inferior se
mueve hacia abajo permitiendo a los incisivos separar el pasto desde la base lo que
decide sea una especie que pastorea de forma profunda. En el bovino, una menor
apertura bucal y labios más cortos que ejecutan movimientos muy limitados, decide
el papel protagónico de la lengua, larga, áspera y móvil que curvan para rodear los
haces de hierba e introducirlos en la cavidad bucal y cortar por acción de los
incisivos de la mandíbula contra el rodete maxilar auxiliados por movimientos de la
cabeza hacia atrás. Los ovinos se valen fundamentalmente de los labios finos y
móviles de los que el superior es hendido lo que les garantiza una acción de
pastoreo profunda, más la acción de los incisivos contra el rodete maxilar; en
condiciones de pastoreo las ovejas son animales más selectivos en la ingestión
cualitativa de las hierbas que los bovinos así como pastorean de una forma muy
corta, es decir, muy pegado al suelo. La cabra, rumiante ingestor intermedio, se
adapta a cualquier tipo de alimentación aunque prefiere los vegetales bajos en
fibras y por marcaje de conducta ancestral y evolutiva de montaña, trepa a los
árboles accesibles para alcanzar los alimentos de su elección por palatabilidad. El
conejo, lagomorfo herbívoro, emplea básicamente los incisivos largos y afilados que
les permite introducir y cortar continuamente los haces de hierba en la boca.
- Carnívoros: Cuando disponen de piezas de carne grandes o animales enteros,
perros y gatos fijan el alimento con las extremidades anteriores al tiempo que con los
incisivos y caninos cortan y rasgan una parte del mismo retirando la cabeza con
movimientos bruscos para de esta forma tomar pequeñas porciones de carne
(acción de trocear); en el perro una pieza de tamaño mediano puede ser tomada con
los dientes y mediante movimientos enérgicos laterales de la cabeza en uno y otro
sentido (movimientos de péndulo) cortarla en pequeñas porciones, mientras la parte
mayor es despedida con cierta velocidad. La oferta de carne en pequeñas porciones
(troceada) determina un efecto preponderante de los incisivos y caninos mientras los
movimientos de la cabeza son exclusivamente para el acomodamiento del bolo en la
cavidad bucal sin el auxilio de las extremidades anteriores.
- Omnívoros: El cerdo en condiciones de vida libre o crianza extensiva desarrolla la
acción de hocear empleando el labio superior armado (hocico o trompa) en la
remoción del suelo para la búsqueda y selección de raíces o tubérculos y lombrices
de tierra y entonces por medio del puntiagudo labio inferior introducir el alimento en
la cavidad bucal. En condiciones de estabulación se valen básicamente de los
dientes, la lengua y el típico movimiento de hoceo que no pierden en este sistema
de tenencia con el objetivo de remover el alimento para seleccionar lo que le es
palatable. La potencia masticatoria de esta especie es significativa logrando
fraccionar alimentos groseros para su ingestión tal como ocurre con las hierbas que
las cortan con los incisivos o las sujetan con ellos para cortarlas auxiliándose de
movimientos de la cabeza o con el fraccionamiento de raíces o tubérculos.
El humano utiliza en la prehensión de los alimentos a los incisivos y caninos pero el
papel de las manos alcanza un valor extraordinario ya que son las responsables de
tomar y mantener el alimento en contacto con la boca al tiempo que ayudan a su
troceado con acciones de retroceso o alejamiento una vez que ha sido fijado por los
dientes cuando la pieza es relativamente grande. En las aves el órgano prensil es el
pico cuya forma y tamaño depende del tipo de alimentación de la especie de que se
trate. En la mayoría de los mamíferos y aves, exceptuando insectívoros y algunos
piscívoros, toda acción de prehensión es iniciadora del efecto reductor en talla física
del alimento al tomarse en pequeñas porciones parte de este.
En sentido general según la forma o mecanismo que desarrollan para la prehensión
de los líquidos es posible describir cuatro variantes fisiológicas que agrupan a
nuestros animales domésticos (de granja y afectivos):
- Acción de beber: Conceptuada como la forma más común, es la actividad
desarrollada en sentido general por los herbívoros y omnívoros incluyendo al
humano, que se caracteriza porque los animales introducen los labios en el líquido
manteniendo fuera de éste las fosas nasales al tiempo que se ejecuta el descenso
mandibular con retracción de la lengua a manera de pistón lo que crea una presión
negativa en la cavidad bucal por lo que el agua fluye hacia la boca por diferencia de
presión (efecto de bomba aspiradora).
- Aspiración: Característica prensil exclusiva del cerdo es en realidad una acción de
beber al igual a la descrita anteriormente pero en esta especie animal el hecho
anatómico de poseer las comisuras labiales profundamente insertadas en la cara,
impide que para mantener las aperturas nasales fuera del líquido, pueda introducir
toda la boca por lo que cuando el animal bebe, penetra a la cavidad bucal agua pero
además entra aire lo que hace se produzca un sonido típico de sorbo en esta
especie.
- Acción de lamer: Propia de los carnívoros es la acción que emplea la lengua como
órgano prensil de forma tal que la misma es introducida y retirada rápidamente del
líquido mediante movimientos secuentes continuos de protusión-retracción
facilitados por el reflejo de la masticación que permite el descenso de la mandíbula
en respuesta a la extensión o protusión de la lengua (reflejo linguomandibular).
Tanto el perro como el gato utilizan la punta de la lengua que colocan en forma de
cuchara. El gato se auxilia de la presencia de numerosas papilas dispuestas en el
dorso de la lengua, en dirección aboral o faríngea, que contribuyen atrapando gotas
de agua que son introducidas en la cavidad bucal en forma reiterada y que
incrementan el volumen de prehensión.
- Succión o acción de mamar: Es la actividad ingestiva desarrollada por todos los
mamíferos recién nacidos (neonatos o lactantes). El flujo de leche hacia la cavidad
bucal de la cría se obtiene con la introducción en la boca del pezón de la madre al
tiempo que el mismo es envuelto con la lengua por un lado y el paladar duro y la
arcada dentaria por el otro mientras se produce el descenso de la mandíbula lo que
crea una presión negativa (vacío) en la cavidad bucal en el extremo del pezón que
en el ternero puede ser de unas 0,43 atmósferas como valor medio; después ocurre
una pausa en la succión que se corresponde con la deglución de la leche por lo que
la sucesión rítmica de estas dos fases entre las que se intercalan breves pautas
permite que la leche sea obtenida de la madre. Durante el acto de succión, los
golpes de cabeza de algunos recién nacidos sobre la mama de la madre como los
terneros, estimulan la excreción o bajada de la leche al tiempo que aumentan la
presión sobre los sistemas conductores lácteos y propician un mejor avance de la
leche hacia la cisterna facilitando su ingestión por el neonato. En la lactación de las
crías politocas (perros, gatos, cerdos, etc.), este efecto positivo es producido
mediante la presión ejercida por las extremidades delanteras de las crías al
momento de lactar que amasan las mamás y facilita la succión.
Masticación.
El proceso masticatorio o efecto triturador del alimento en la cavidad bucal se
corresponde con la reducción en talla física del alimento ingerido. Es una actividad
refleja de tipo comportamental con control nervioso a nivel del bulbo y subordinación
cortical. La masticación se desencadena con la llegada del alimento a la boca y
tiene como funciones fisiológicas la reducción mecánica en talla física de las
partículas del alimento y la mezcla de este con la saliva por lo que participa
activamente en la preparación del bolo alimentario para una correcta deglución. El
efecto reductor en talla física de las partículas alimentarias facilita la actividad
digestiva para la formación del quimo en las especies monogástricas y el proceso
fermentativo pre-gástrico en los herbívoros poligástricos. El proceso masticatorio es
desarrollado en forma bucal refleja-voluntaria en los mamíferos mientras que en las
aves, la no presencia de dientes en la cavidad bucal, lo convierten en un proceso
exclusivamente reflejo (involuntario) que se ejecuta a nivel de la molleja o molino
gástrico con el auxilio de piedrecillas.
La masticación es un actividad refleja que puede ser modificada o detenida en
cualquier momento por intervención de la corteza cerebral por lo que puede ser
conceptuada como un acto reflejo sometido al control cortical. Esta doble posibilidad
permite que una vez iniciada no requiera o requiera de poco control voluntario
cortical para su desarrollo, es decir, los animales mastican si ese es su deseo pero
una vez decidida la actividad, su accionar es reflejo; en el humano el efecto cortical
decide el desarrollo de masticaciones voluntarias sin alimentos en cavidad bucal
(acción mimética) o un proceso masticatorio completamente bajo el control cortical
(consciente) cuando por ejemplo, se come pescado y debemos tener sumo cuidado
con las espinas. El denominado “centro masticatorio” localizado en un conjunto
neuronal bulbar controla la actividad trituradora sin necesidad de intervención
cortical lo que permite al animal mantener, en todo momento, su relación con el
medio. La energía masticatoria no es constante por lo que la fortaleza del
movimiento masticatorio depende de la resistencia que le oponga el alimento al
efecto triturador de los molares, es decir, los molares se constituyen en el área
sensitiva a partir de la cual se establece por el centro bulbar la potencia o energía
de masticación. Ante cualquier agresión y bajo control cortical todos los animales y
en especial los carnívoros, pueden abrir y cerrar la boca ejecutando la acción de
morder como respuesta defensiva. El tiempo de masticación y el número de
movimientos masticatorios por bolo alimentario depende de la especie animal y de la
característica física del alimento ingerido.
Los movimientos masticatorios bucales se desarrollan producto a la interacción de
grupos musculares con el soporte óseo de la región (mandíbula-maxilar) y los
dientes u órganos trituradores. La musculatura esquelética se clasifica según la
acción que ejecutan en el movimiento de descenso y ascenso de la mandíbula,
único hueso móvil de la cara ya que el maxilar se encuentra soldado a los huesos
del cráneo, por lo que se dividen en músculos depresores (pterigoideo externo,
digástrico, milohiodeo y genihiodeo) y músculos elevadores (másetero, temporal y
pterigoideo interno) cuyas acciones coordinadas permiten movimientos alternantes
de alejamiento y aproximación de la mandíbula al maxilar en un efecto bote-rebote.
El músculo más importante, potente e indispensable para el desarrollo adecuado del
proceso masticatorio es el másetero.
Figura 5.5. Dirección de los movimientos masticatorios según la especie
animal
El descenso y ascenso rítmico de la mandíbula se explica por el efecto “bote-rebote”.
En la acción de prehensión, una porción del alimento es introducida en la cavidad
bucal como resultado de la inhibición refleja de los músculos elevadores con
estimulación de los depresores por lo que la mandíbula desciende y asciende con
fuerte presión produciéndose la “mordida” del alimento y a partir de aquí, se
desarrolla la actividad masticatoria con la misma base anatómica por lo que una vez
alcanzado un ángulo de descenso o caída mandibular, invertirse el proceso al
deprimirse los depresores y estimularse los elevadores por lo que la mandíbula
asciende y así, en secuencia alternante, se repetirá el proceso de descenso y
ascenso mandibular desarrollándose la actividad masticatoria. La causa que
determina el efecto “bote” o descenso mandibular es el cierre de las superficies
dentarias o presión de contacto y el estímulo de la presión del alimento contra la
mucosa bucal mientras que el efecto “rebote” se produce como consecuencia de la
caída brusca de la mandíbula. En condiciones fisiológicas, la boca siempre está
cerrada producto al “tono muscular elevador” que mantiene semicontraidos los
músculos elevadores y relajados los depresores de manera que se establece un
ángulo de cierre en donde las arcadas dentarias se encuentran próximas pero no
están en contacto y los labios están unidos suavemente por lo que la cavidad bucal y
por lo tanto el sistema digestivo está aislada del medio ambiente. Durante la
masticación la apertura labial se mantiene cerrada por contracción de sus músculos
lo que impide que el alimento pueda escapar o salir de la cavidad en sentido oral.
Los movimientos constantes de la lengua y carrillos, que a su vez generan
movimientos de áreas correspondientes al suelo de la boca y el paladar, en forma
coordinada con la acción masticatoria, mantienen el alimento entre las superficies
dentarias al tiempo que cooperan en la formación del bolo alimentario de deglución.
La energía de la contracción masticatoria es fuerte lo que se ejemplifica al
plantearse que el músculo masetero es, en condiciones de vida natural, el más
potente de la economía animal. El empleo de las estructuras bucales en el proceso
masticatorio depende de la especie animal y de la naturaleza del alimento, por
ejemplo en los omnívoros mientras que en el cerdo la lengua es empleada
relativamente poco, en el humano satisface en mayor grado el efecto removedor del
alimento en las áreas trituradoras (molares).
Los dientes, órganos accesorios al sistema digestivo, se constituyen en las
estructuras anatómicas responsables de la trituración o molinaje del alimento. Según
su ubicación y forma se clasifican en: incisivos (cortan), caninos o colmillos (rasgan)
y molares (trituran). Todos los mamíferos poseen dos tipos de dentición, una de
carácter temporal “de leche” con la que múltiples especies nacen o brota en edades
tempranas y que paulatinamente con la edad se pierde para ser sustituida por la
dentición permanente que es la definitiva por lo que su pérdida o desgaste mecánico
no permite su reemplazo. En el perro, su dentadura potente, engranada y dilacerante
presenta los caninos adaptados para desgarrar y arrancar mientras que los molares,
puntiagudos, no garantizan una trituración efectiva por lo que esta especie
prácticamente no mastica sino que ejecuta prehensión, acomodan del alimento o
estallamiento de los huesos y degluten, es decir, presenta una masticación
superficial. El caballo, herbívoro monogástrico, es un ingestor de alimentos
vegetales duros y bastos por lo que presenta incisivos muy cortantes para la acción
de mordida del material vegetal y molares de gran potencia trituradora al tener sus
superficies anchas y ligeramente planas pero con crestas fuertes lo que les asegura
el desarrollo de una masticación lenta, profunda, potente y cuidadosa que
caracteriza a la especie y que necesitan al poseer un estómago pequeño de poca
capacidad y un proceso fermentativo primario de tipo postgástrico. Los rumiantes
presentan molares bien formados y espaciados de forma tal que solo pueden
masticar de un solo lado, es decir, tanto el bolo alimentario como el mericico que
inicie su masticación en la arcada derecha, por ejemplo, completa toda su reducción
física en el lado derecho por lo que la lateralidad del movimiento mandibular es la
actividad típica de la especie. Tanto los caballos como los rumiantes son capaces de
producir movimientos de protusión (hacia delante) y de retropulsión (hacia atrás)
gracias a la flexibilidad de la articulación temporomaxilar. El conejo es una especie
de masticación muy completa como herbívoro monogástrico.
Por su forma de cincel con puntas y superficies en crestas de los molares, en el
equino se aconseja limar estas superficies puntiagudas internas y en los extremos
con la finalidad de evitar lesiones de la lengua y del labio inferior evitando que los
animales mastiquen de una forma incorrecta el alimento lo que puede constituirse en
una causa de cólico. En las especies omnívoras como el cerdo y el humano, los
incisivos son empleados principalmente para morder los trozos de comida al tiempo
que los molares se han adaptado a la masticación de alimentos poco fibrosos.
La dirección en que se desarrollan los movimientos masticatorios en una especie
animal depende de la relación anatómica que se establece entre la mandíbula y el
maxilar y por lo tanto de la capacidad de contacto de las superficies dentarias. Al
presentar una amplitud similar del sistema mandíbula-maxilar los carnívoros
ejecutan movimientos masticatorios verticales en la misma línea de descensoascenso mientras que los rumiantes al tener una mandíbula más estrecha que el
maxilar determina que las superficies dentarias no coincidan en el plano vertical, de
ahí que en estos animales la masticación es de tipo lateral o de diducción. En el
caballo, cerdo y humano se desarrollan ambos tipos de movimientos (verticales y
laterales) al tiempo que los dos tipos de omnívoros mencionados pueden además
producir movimientos de propulsión y retropropulsión.
La mayoría de los mamíferos mastican de un lado o del otro en varias secuencias
alternas por lo que el alimento estará solo en contacto con ambas hileras de
molares, superior e inferior del mismo lado activo.
Insalivación.
La insalivación es el proceso fisiológico mediante el cual, el alimento es mezclado
con la saliva para facilitar la masticación y su transformación en bolo alimentario al
tiempo que es lubricado para su ulterior deglución. La saliva es el producto de la
secreción de las glándulas salivales que son glándulas anexas al sistema digestivo.
Las glándulas salivales, en la mayoría de los mamíferos, se presentan como
órganos conglomerados, lobulados y pares que se clasifican en: parótidas (justo por
debajo del oído y por detrás de la rama vertical de la mandíbula), sub-maxilares (en
el espacio intra mandibular), sub-linguales (en la base de la lengua) y en forma de
numerosas y pequeñas glándulas mucilaginosas en la mucosa de los carrillos y la
lengua conocidas como parietales o bucales. La saliva, mezcla de la secreción de
todas estas glándulas, contiene variedad de sustancias orgánicas e inorgánicas. El
desarrollo de las glándulas salivales se relaciona directamente con la importancia del
proceso masticatorio por lo que en los herbívoros son glándulas robustas, fuertes y
bien desarrolladas.
Histológicamente las glándulas salivales se describen como pequeños lóbulos, los
acinis glandulares, formados por una luz central (túbulo) rodeada de células
secretoras piramidales. Los acinis drenan en tubos de pequeño calibre (conductos
intercalares) limitados por pequeñas células cuboides rodeadas de algunas células
mioepiteliales que a su vez van confluyendo en los conductos intralobulares que son
de mayor calibre y que finalmente se unen originando el sistema conductor
extralobular que vierte la saliva en la cavidad bucal. Según su característica física,
la saliva puede ser clasificada en:
a) Serosa. Saliva muy líquida con presencia de proteínas, enzimas y ausencia de
mucina. En la mayoría de las especies animales la secreción de las glándulas
parótidas es de tipo seroso, de baja densidad y osmolaridad, que contiene
electrolitos, proteínas y algunas enzimas hidrolíticas.
b) Mucosa: Es una saliva densa que contiene mucina (glucoproteina) y se elabora
por las células mucosas. Se produce en las glándulas sublinguales de los roedores
y en las glándulas parietales o bucales de todas las demás especies.
c) Mixta: Es un tipo de saliva de composición combinada (sero-mucosa) elaborada
por células de tipo seromucosas. Se produce en las glándulas submaxilares de
algunas especies (ungulados, perro, gato, humanos), en las sublinguales del caballo,
cerdo, perro y gato y en las parótidas de los cachorros.
La saliva es un Iíquido incoloro, inodoro e insípido, relativamente fluido, más en el
perro y menos en los herbívoros, de pH siempre alcalino en los animales domésticos
con valores medios que fluctúan entre 7,2 en el perro y 8,2 en el bovino y con un
99% de su composición en agua (la secreción corporal más rica en agua) y una
densidad de 1,001 a 1,009. Es considerable la cantidad de saliva secretada en 24
horas; valores del orden de los 0,8 a 1,5 litros se describen en el humano, unos 15
litros en el cerdo, de 30 a 40 litros en el caballo y de 90 a 150 litros en los
bovinos.El residuo seco de la saliva esta formado por elementos figurados al
observarse leucocitos, microorganismos, células epiteliales de decamación, etc.,
compuestos orgánicos que representan el 70% del residuo seco entre los que se
encuentran proteínas, aminoácidos, libres, lisozimas, enzimas e inmunoglobulinas
del tipo IgA, carbohidratos y glucoproteinas y compuestos inorgánicos como
cloruros, fosfatos, bicarbonatos y yoduros de sodio, potasio, calcio, magnesio, etc.
La calidad y cantidad de saliva del tipo de alimento por lo que mientras menos grado
de hidratación tenga este, mayor será la producción de saliva; además la frecuencia
de alimentación y la composición química del alimento influyen sobre el índice
cuantitativo de descarga salival. En sentido general la producción de saliva se
realiza de modo continuo pero variable en volumen siendo máxima durante la
actividad ingestora (prehensión, masticación, deglución) que se desarrolla en la fase
diurna preferentemente y mínima durante el período de sueño.
La saliva de algunas especies animales contiene una enzima amilolítica llamada
ptialina o alfa-amilasa salival por lo que su presencia no es una característica
universal; en bovinos y ovinos hay solo pequeñas concentraciones y carecen de ella
los carnívoros como gato y perro; se describe su presencia y mayor relativa
importancia en los omnívoros donde están incluidos los humanos. Esta enzima
hidrolítica transforma el almidón en dextrina y finalmente produce maltosa (80%) y
maltotriosa (20%) por lo que es una enzima de acción parcial o incompleta en la
digestión de los glúcidos ya que se forman disacáridos. La ptialina reacciona
óptimamente con los carbohidratos en un pH neutro (6,9) hasta ligeramente alcalino
pero el poco tiempo de permanencia del alimento en la cavidad bucal y el pH ácido
del estómago hacen poco significativo su valor digestivo. La ausencia de mezclado
en la región cardial gástrica (estómago proximal) puede considerarse esencial para
que esta alfa-amilasa pueda cumplir por mayor tiempo su función digestiva de los
almidones.
Figura 5.6. Secreción salival.
La saliva, como todas las secreciones digestivas, se forma a partir de la sangre
mediante un proceso complejo. La saliva secretada a nivel de los acinis glandulares
está compuesta por agua, Na+, Cl-, CO3 H-, poco K+, enzimas (de estar presentes) y
mucus por lo que la saliva primarla es isotónica con relación al plasma sanguíneo. A
su paso por el sistema conductor se producen importantes modificaciones en la
composición electrolítica de esta saliva primaria por efecto de las células tubulares
que reabsorben de forma activa Na+ con secreción de K+ (de manera similar a lo que
acontece en el sistema tubular distal de las nefronas) y Cl- con secreción de aniones
bicarbonatos (CO3H-) lo que produce un cambio cualitativo en su constitución.
Producto de la actividad de las células del sistema conductor la saliva definitiva es
hipotónica con valores osmóticos de sólo 2/3 al del plasma.
.De incrementarse la secreción salival aumentan las concentraciones de Na+ y Cl- en
la saliva definitiva reduciéndose la concentración de K+ y el pH de la misma ya que
estaría disminuido el tiempo disponible para el intercambio de los iones
mencionados por las células tubulares.
Los papeles fisiológicos de la saliva son múltiples:
1. Diluye las sustancias sápidas del alimento para impresionar los receptores
nerviosos gustativos (sentido del gusto).
2. Humedecer el alimento ablandándolo por lo que facilita la masticación para su
trasformación en una pasta húmeda (bolo alimentario).
3. Aglutina las partículas del alimento al tiempo que las rodea de una cubierta
resbaladiza que facilita la deglución.
4. Enjuague continuo de la cavidad bucal eliminando restos de alimentos y
manteniendo el pH bucal dentro de los límites que exige la higiene y salud de esta
área.
5. En el hombre humedece los labios y partes blandas de la boca facilitando el
proceso de articulación de la palabra.
6. Participa en el control del equilibrio hídrico y electrolítico ya que ante una
deshidratación corporal la disminución de su producción produce la sensación de
resequedad buco-faríngea que se constituye en el estímulo más potente para beber
agua.
7. Es un vehículo eliminador de fármacos (yoduro, bromuros, etc.) y de
microorganismos (virus de la rabia). Asimismo, la saliva contribuye a la expulsión de
la boca de partículas extrañas que pueden alcanzar, por diversas causas la cavidad
bucal.
8. Actúa como solución buferante o tamponante por su alto contenido de
bicarbonatos y fosfatos para el control del pH gástrico.
9. En los rumiantes la saliva cumple múltiples e importantes funciones relacionadas
con la actividad de los microorganismos y de las condiciones ecológicas del saco
retículo ruminal: papel tamponante neutralizador de los ácidos producidos por el
proceso fermentativo de la celulosa por los microorganismos ruminales gracias a su
elevada concentración de bicarbonatos (ph 8.2), papel antiespumante por su
capacidad detergente o reductora de la tensión superficial debido a la concentración
de iones fosfatos y se constituye en la vía de cierre del ciclo de la urea al cumplir el
papel suministrador de este compuesto nitrogenado no proteico (NNP) procedente
del plasma sanguíneo para la síntesis de proteína microbiana.
10. En los animales domésticos es conocida la presencia de una enzima idéntica a
las del grupo de las estearasas pre-gástricas, la lipasa salival, que actúa sobre los
triglicéridos con grupos butiratos liberando ácido butírico como producto único final.
En el animal lactante es donde mayor valor tiene para la digestión de la grasa de la
leche.
11. En los animales que poseen tialina y en las personas, se inicia la hidrólisis de
los carbohidratos. Poseen tialina el conejo, cobayo, cerdo y rata mientras que está
ausente o casi no aparece en la saliva del perro, gato, rumiantes y aves
(exceptuando al ganso). En el caso del bovino se describe la presencia de una
amilasa en la secreción de las glándulas buco nasales del morro que alcanza la
cavidad bucal por “efecto de barrido” de la lengua.
12.
Presenta actividad bactericida al contener inmunoglobulina A (IgA), lisozimas
y rodanitiones que si bien es cierto son poco eficientes debido a que en la boca
normalmente existe una población bacteriana grande y cambiante, sin embargo, la
presencia de estas sustancias bactericidas en la saliva ayuda a mantener esta
población en un nivel aceptable y evitar enfermedades infecciosas de la cavidad
bucal. La interacción IgA-lisozimas es capaz de inactivar virus.
13. En el perro y el gato desempeña un papel destacado en el proceso de la
termorregulación para la disipación del calor (enfriamiento evaporativo cutáneo).
14. Desarrolla efecto protector de la mucosa bucal, faríngea y esofágica al paso del
bolo emético ácido gracias a la acción combinada de sus componentes bicarbonato
y mucus.
15. Las glándulas salivales también actúan como órganos endocrinos elaborando
hormonas con aparente función en la diferenciación embriológica del tejido nervioso,
con mayor efecto sobre el sistema nervioso vegetativo (factor de crecimiento del
nervio), en la diferenciación del tejido mesenquimatoso que influye en la
diferenciación celular de huesos, músculos, etc. (Factor de diferenciación
mesenquimal) y estimulación del tejido epidérmico con influencia en la erupción de
los dientes y en la apertura de los párpados en el recién nacido (factor de
crecimiento epidérmico); además se plantea que estos factores pueden ser
importantes en el mantenimiento de la diferenciación de estos tejidos en el animal
adulto. Otros componentes de la función endocrina salival son la sustancia
insulínica, el factor transformador de linfocitos (FTL) y los factores de letalidad. Por
sus papeles fisiológicos, la saliva aplicada por los animales cuando se pasan la
lengua por las heridas cutáneas al tiempo que ejecutan acción de limpieza y
eliminación de suciedades, se aplican en el área de lesión inmunoglobulinas y otras
sustancias bactericidas y el factor de crecimiento epidérmico que estimula la
restauración de la piel.
No existen evidencias que permitan suponer la producción espontánea de saliva por
las principales glándulas salivales en el hombre y el perro tal como acontece con las
parótidas de los rumiantes; no obstante todo parece indicar que las glándulas
parietales o bucales pueden secretar pequeñas cantidades de saliva en forma
espontánea y continua. Las causas de la secreción salival son fundamentales los
reflejos condicionados e incondicionados en donde los primeros se desencadenan a
partir de estímulos visuales, olfatorios o auditivos mientras que los segundos están
dados por la acción de estímulos químicos, mecánicos y térmicos actuando sobre
receptores específicos bucales. Mientras más grato sea el alimento mayor será la
descarga de saliva, ahora bien, se ha comprobado que no todas las especies
reaccionan igual a los diferentes estímulos y así vemos que los estímulos
condicionados tienen mayor potencia en los carnívoros y omnívoros que en los
herbívoros y en estos últimos es más importante el estímulo incondicionado
mecánico que el químico por lo que caballos y rumiante apenas aumentan la
secreción salival cuando se le aplican soluciones ácidas en la cavidad bucal.
Figura 5.7. Causas de la secreción salival
La producción y descarga de saliva se establece en tres etapas secuentes:
1. Estímulos condicionados que desencadenan la descarga de saliva a partir de
estímulos visuales, olfatorios y auditivos sin necesidad de que el alimento esté en
contacto con la cavidad bucal; se producen según los reflejos condicionados de
Pavlov (1910) y están dados por la experiencia de vida del animal en particular ante
el alimento apetecible.
2. Estímulos incondicionados bucales que actuando sobre los receptores nerviosos
químicos (gusto), mecánicos y térmicos determinan la descarga de saliva; en esta
etapa el alimento se encuentra en la cavidad bucal.
3. Estímulos incondicionados post-bucales fundamentalmente del tipo mecánico
por el efecto de distensión del esófago terminal al paso del bolo de deglución (reflejo
esofágico-salival) y distensión del estómago durante la repleción ingestora (reflejo
gastro-salival).
El control de la producción salival corre a cargo de la inervación vegetativa
subordinada a un grupo neuronal a nivel bulbar que conforma el conocido centro
salival (CS). El CS se localiza en la formación reticular del segmento bulbar entre el
núcleo de Deiters y el núcleo de origen del séptimo par craneal, Facial, en estrecha
relación con los centros respiratorio y del vómito. El centro salival produce
respuestas reflejas largas, rápidas, y directas a estímulos bucales y recibe fibras
corticales para la producción de la saliva síquica o condicionada. La parte anterior
del CS controla la secreción de todas las glándulas salivales excepto de la parótida
la que se somete al control de la parte posterior o caudal del centro salival.
La estimulación de la inervación parasimpátlca (procede del ganglio ótico y lingual)
produce una saliva abundante y fluida con alto contenido enzimático mientras que la
estimulación simpática (procede del ganglio cervical anterior) determina la
elaboración de una saliva escasa, densa y mucoide. Este efecto, en principio
antagonista, en realidad no lo es, ya que estos sistemas no tienen el mismo órgano
efector; el parasimpático actúa directamente sobre las células de los acinis
glandulares mientras que el simpático lo hace sobre el sistema vascular de la
glándula provocando una vasoconstricción que disminuye el aporte de sangre al
área de producción salival.
Al analizar el orden cronológico de la producción salival vemos que sus causas se
ordenan lógicamente primero mediante los reflejos condicionados (preparación de la
cavidad bucal para la llegada del alimento), segundo por la acción directa del
alimento en la cavidad bucal y tercero por estimulación del esófago terminal y del
estómago como forma de reforzar el inicio del proceso digestivo.
Deglución.
La deglución es el proceso fisiológico mediante el cual los alimentos son conducidos
desde la cavidad bucal a través de la faringe y el esófago hasta la cavidad gástrica.
Es un proceso complejo en el que intervienen órganos de las estructuras
mencionadas y el sistema respiratorio en forma coordinada y bajo la dirección de un
grupo neuronal denominado "centro de la deglución" localizado a nivel del bulbo
sometido al control cortical, es decir, los animales degluten si así lo desean, sino,
expulsan al exterior el contenido bucal.
En su transporte por el esófago, el bolo de deglución ve facilitada su conducción por
la secreción mucosa de las glándulas esofágicas que se localizan en su mucosa y
lubrican este segmento del tubo digestivo unido al papel de la saliva. Es interesante
destacar que histológicamente el sistema glandular esofágico no es uniforme, la
mayor parte del esófago presenta glándulas mucosas simples pero en su extremo
inferior, cerca del esfínter esofágico caudal (cardias) las glándulas son compuestas,
lo que incrementa la producción del mucus esofágico como efecto protector contra la
acción del jugo gástrico que en determinados momentos puede refluir hacia el
esófago terminal.
El bolo de deglución es la resultante del proceso de masticación o trituración del
alimento y su mezcla con la saliva, aunque también puede ser líquido cuando se
deglute saliva o se ingiere agua, leche u otro tipo de alimento o medicamentos
orales.
El proceso de la deglución, que a los efectos fisiológicos es un proceso único,
continuo y secuente, por conveniencia para su estudio se divide en tres tiempos:
bucal (período de tiempo en que el bolo pasa de la cavidad bucal a la faringe),
faríngeo (período de tiempo en que el bolo transita a través de la faringe hacia el
esófago) y esofágico (período de tiempo en que el bolo es conducido a lo largo del
esófago hasta alcanzar el estómago). El tiempo bucal es voluntario mientras que los
tiempos faríngeos y esofágicos se conceptúan como involuntarios. No obstante, el
paso del bolo por el tiempo faríngeo puede ser interrumpido cuando se percibe algo
"no normal" en el contenido del bolo de deglución produciéndose la expulsión brusca
en forma retrógrada al exterior.
a) Tiempo bucal.
El bolo de deglución se sitúa en el dorso de la lengua colocándose en posición
favorable y entonces con la boca cerrada se va forzando su traslado hacia la porción
caudal de la lengua por contacto antero-posterior de esta sobre el paladar duro; en
este momento se detiene la masticación y la base de la lengua se proyecta
bruscamente hacia atrás y arriba impulsando al bolo a que franqueé el istmo de las
fauces al tiempo que se establece un movimiento de elevación de la laringe y del
aparato hioideo y un paro temporal de la respiración.
b) Tiempo faríngeo.
Se desarrolla al contacto del bolo de deglución con la mucosa faríngea al tiempo que
se observa el paro temporal de la respiración debido a los procesos que acontecen.
La base de la lengua es mantenida en posición caudal con proyección ventral al
tiempo que se eleva el velo del paladar oclusionando las coanas u orificios nasales,
la laringe se aplica contra la base de la lengua, con cierre de la glotis por contracción
de los músculos vocales y tiroaritenohideo, se ocluyen las entradas de los conductos
faringotimpánicos (trompa de Eustaquio) que conectan al oído medio y faringe por
los músculos específicos y la faringe se eleva acortando su longitud pero
incrementando sus diámetros transversal y sagital al tiempo que arrastra en
acercamiento al esófago proximal para finalmente generarse una onda contráctil
peristáltica de la musculatura faríngea desde la parte anterior hacia la parte posterior
que propulsa el tránsito del bolo auxiliada por la relajación del esófago anterior con
efecto de aspiración. Cuando finaliza este tiempo quedan liberadas las vías
respiratorias. La presión bucofaríngea es la fuerza más importante en la deglución
de líquidos. En este tiempo la relajación del músculo cricofaríngeo proyecta la
laringe hacia adelante produciendo, de forma pasiva, la apertura del esfínter
esofágico craneal (EECraneal) al ser tirado pasivamente dada la unión del esófago
proximal con la laringe por lo que se facilita la recepción del bolo de deglución. El
desarrollo secuente de los tiempos bucal y faríngeo forman una cámara
completamente cerrada que propulsa al bolo de deglución a través del esfínter
esofágico craneal que inmediatamente se cierra de nuevo debido a su alta tonicidad
en reposo por lo que, en principio, siempre está cerrado.
Figura 5.8. Tiempo faríngeo de le deglución.
c) Tiempo esofágico.
Este tiempo en la mayoría de las veces se ve favorecido por la gravedad, pero
siempre se desarrolla gracias a la musculatura bucal y al peristaltismo esofágico. La
musculatura esofágica en un gran número de especies animales (perro, bovino,
ovino) está formada por fibras musculares estriadas a todo lo largo del órgano (fibras
longitudinales y circulares), pero en algunas especies (cerdo, caballo, gato y
primales) partes variables del esófago terminal presentan fibras musculares lisas. En
el humano, solamente el tercio superior está constituido por fibras musculares
estriadas mientras que en las aves todo el esófago es de musculatura lisa. En
condiciones fisiológicas de no deglución, el cuerpo del esófago se encuentra
relajado presentando sus esfínteres craneal (faríngeo) y caudal (cardias) contraídos.
La contracción de los esfínteres esofágicos es importante ya que como una gran
parte del esófago atraviesa la cavidad torácica, se encuentra sometido a las
diferencias de presión que acontecen en está durante la respiración. En el momento
de la inspiración y producto del descenso de la presión intratorácica las paredes del
esófago se distienden aumentando su diámetro por lo que se crea una presión de
succión pero al estar cerrados sus extremos esfinterianos no puede entrar aire por el
craneal (faríngeo) ni contenido gástrico de reflujo por el caudal (cardias).
La capa submucosa esofágica proyecta la superficie del epitelio (mucosa) en
pliegues de forma tal que cuando el esófago está relajado sin actividad de tránsito,
estos pliegues se encuentran en estrecha aposición obliterando la luz pero cuando
por él transita un bolo de deglución, entonces la actividad motora “aplasta” estos
pliegues por lo que el lumen se hace liso en forma de tubo de paredes uniformes y
lubricado.
En el tiempo esofágico el bolo de deglución es transportado activamente por razón
de ondas contráctiles peristálticas. El peristaltismo es un proceso motor presente en
aquellos conductos cuya pared es un sincitio funcional de fibras lisas, que se
caracterizan por la aparición de una contracción que se mueve en dirección distal
como una onda, de modo que se contrae el segmento adyacente relajándose el
contraído y así sucesivamente. La perístasis consiste, por lo tanto, en un anillo de
constricción luminal con movimiento precedido de una zona de dilatación luminal. La
constricción es responsabilidad de las fibras circulares mientras que la dilatación se
debe a las fibras longitudinales. Las ondas peristálticas esofágicas pueden ser
primarias y secundarias.
Las contracciones peristálticas primarias son la
continuación de la peristáltica faríngea y están asociadas al transporte del bolo de
deglución a lo largo del esófago mientras que las contracciones peristálticas
secundarias se originan localmente por estímulos sobre la mucosa de restos del bolo
de deglución presentando un efecto de limpieza. En la zona del esófago terminal se
describen las contracciones terciarias, locales y no peristálticas, cuya función es
desconocida aunque parecen estar relacionadas con el efecto de impedir el reflujo
gástrico.
La llegada de la onda peristáltica primaria al esófago terminal determina la apertura
del esfínter esofágico caudal (cardias) al tiempo que genera una relajación refleja del
estómago anterior e incluso del duodeno proximal por lo que descienden las
presiones intragástrica y duodenal lo que favorece la recepción del bolo de deglución
por el estómago.
El control nervioso de la deglución mediante su reflejo respectivo, se
desencadena por impresiones originadas en las denominadas zonas reflexógenas
que se localizan principalmente en la base de la lengua, el velo del paladar, la
mucosa faríngea y la epiglotis; de estas zonas reflexógenas parten fibras centrípetas
(nervios craneales glosofaríngeo, vago e hipogloso) que transmiten los impulsos
hasta el centro de la deglución localizado en la formación reticular bulbar en las
proximidades de los centros respiratorios, cardiovascular y emético y los núcleos de
origen del X par o vago. Una vez elaborada y coordinada la respuesta se transmite
por las vías centrífugas o eferentes (glosofaríngeo, trigémino y vago) a la
musculatura efectora que interviene en este proceso fisiológico. La anestesia local
de las zonas reflexógenas hace momentáneamente imposible la deglución.
El centro de la deglución en sentido general actúa como área coordinadora ya que
mediante un sistema interneurónico asegura el envío de impulsos necesarios a
diferentes centros o áreas especializadas cuyo funcionamiento aseguran el buen
desenvolvimiento del proceso al producirse un paro respiratorio y un ligero aumento
de la frecuencia cardiaca.
Desde el punto de vista motor el único tiempo voluntario es el bucal ya que el animal
inicia la deglución si lo desea y una vez producido el tiempo bucal se continúan
involuntariamente los tiempos faríngeo y esofágico, ahora bien, sobre la posibilidad
de detener la deglución por intervención de la voluntad esto se puede lograr tanto en
el tiempo bucal como en el faríngeo pero en el tiempo esofágico es total y
absolutamente imposible.
La inervación esofágica es de tipo extrínseco (sistema nervioso vegetativo) y de tipo
intrínseco (plexos nerviosos). La acción del sistema nervioso vegetativo se
corresponde con la inervación parasimpática vagal con efecto excitomotor y
responsable del peristaltismo y por la inervación simpática procedente de la cadena
ganglionar simpática cervico-dorsal con efecto inhibo-motor (relajación del esófago)
mientras que fibras motoras somáticas inervan la musculatura estriada. El papel de
la inervación intrínseca se corresponde con la acción del plexo mientérico
(Auerbach) que es un plexo nervioso intramural situado entre las capas musculares
estriada o esquelética con función sensorial y coordinadora de los movimientos.
La actividad contráctil peristáltica es responsabilidad del nervio vago al extremo que
la sección de estos nervios produce una parálisis muscular esofágica y solamente se
observará una ligera recuperación de la misma en la parte esofágica que posee
fibras musculares lisas debido a la entrada en juego de los plexos de Auerbach
mientras que las zonas de fibras musculares estriadas permanecen paralizadas. El
comportamiento de activación de las fibras musculares se diferencia según el tipo.
Las fibras longitudinales se contraen mientras dura el estímulo (respuesta-on) pero
las fibras circulares responden, tras un pequeño y corto aumento inicial de presión,
con la contracción propiamente dicha solo después que finalice el estímulo
(respuesta-off). Se describe un gradiente de latencia entre el esófago anterior y el
posterior en donde las áreas distales se contraen después de las proximales en el
sentido oral-aboral.
En el esófago se establecen ondas antiperistálticas, es decir, contrarias a las
producidas durante la deglución y por lo tanto originadas a partir del esfínter
esofágico caudal en dirección oral; estas ondas antiperistálticas están asociadas al
vómito (excepto el caballo) y la eructación en todas las especies (excepto en los
herbívoros monogástricos) y a la fase de regurgitación durante el acto fisiológico de
la rumia en los rumiantes.
Para deglutir es importante mantener la boca cerrada ya que con la boca abierta se
dificulta mucho y hasta se hace prácticamente imposible. Este hecho es
perfectamente demostrable en el humano cuando está sometido a tratamiento en el
dentista.
Esfínter esofágico caudal (EEcaudal) o cardias.
Localizado en el punto de unión del esófago con el estómago, se forma producto del
engrosamiento de las fibras circulares lisas en este punto de contacto y aunque en
algunas especies de animales no es posible su disección anatómica, en otras como
el caballo es muy potente. El cardias se caracteriza porque posee un tono muscular
constante que lo mantiene contraído (cerrado) y solamente se abre con la Ilegada de
ondas peristálticas esofágicas de deglución permitiendo el paso del bolo en tránsito
hacia el estómago al tiempo que impide con su presencia y actividad el reflujo del
contenido gástrico al esófago terminal. Durante la deglución de líquidos se plantea
que el esfínter esofágico caudal se mantiene abierto mientras que en la deglución de
sólidos se abre Intermitentemente en coordinación con el tránsito oral-aboral.
Durante la ingestión de agua en el caballo, su potente EECaudal es capaz de
retener cierto volumen que se acumula en el esófago distal y que en un momento
dado se descarga en su totalidad hacia el estómago.
La acción esfinteriana del cardias permitiendo el tránsito progresivo del bolo
alimentario se corresponde con las presiones que se necesitan para su apertura a
ambos lados y así tenemos que del lado esofágico se abre con una presión
aproximada a la ejercida por una columna de agua de 7 cm. de altura mientras que
por el lado gástrico se necesita una presión 5 veces superior, de ahí que sea, por
ejemplo, tan fácil deglutir y tan difícil vomitar. Sobrepasar la presión del lado gástrico
depende de la especie animal; en el caballo la regurgitación del contenido gástrico al
esófago es muy difícil y siempre se acompaña con ruptura de fibras esfinterianas
mientras que en los rumiantes durante la rumia es sumamente fácil.
La inervación del EECaudal se corresponde con el sistema nervioso vegetativo; el
vago lo inhibe o relaja (para permitir el paso del bolo de deglución) mientras que las
fibras simpáticas lo excitan o contraen. La energía de contracción del esfínter
esofágico caudal se incrementa ante un pH alcalino en el estómago o una comida
rica en proteínas; otros componentes de la dieta como las grasas o sustancias
ingeridas por placer en las personas como la menta, el alcohol y la nicotina la
disminuyen.
La digestión gástrica en el estómago monocavitario, su papel digestivo y
actividad motora. El vómito o emesis.
El alimento, a medida que va llegando al estómago por el proceso de la deglución,
se va almacenando en este órgano en donde permanece por cierto tiempo (según la
especie) para ir avanzando hacia el intestino de forma controlada y gradual. En el
estómago se elabora el jugo gástrico que se mezcla paulatinamente con el bolo
alimentario para iniciar la digestión del mismo y transformarlo en una papilla fluida
que recibe el nombre de quimo. Tanto la mezcla del jugo gástrico con el alimento
como la evacuación del estómago por el quimo son responsabilidades de la
actividad contráctil del órgano. Alteraciones, por diferentes causas, del proceso
digestivo gástrico desencadenan un mecanismo defensivo que permite expulsar al
exterior (vía esofágico-bucal) el contenido gástrico; este proceso que se denomina
vómito o émesis puede estar dado, además, por diferentes causas.
En los animales monogástricos, el estómago es un ensanchamiento del tubo
digestivo en forma de saco que se encuentra limitado cranealmente por el cardias
(EECaudal) y caudalmente por el píloro. La pared gástrica esta constituida por 4
capas: serosa, muscular, sub-mucosa y mucosa. La mucosa o pared interna se
encuentra totalmente tapizada por glándulas que reciben el nombre de acuerdo con
la región donde se localicen por lo que las mismas pueden ser de 3 tipos: cardiales,
fúndicas y pilóricas.
En la mayoría de los animales, la mucosa cardial forma una banda estrecha
alrededor del esfínter esofágico caudal pero en el cerdo la mucosa cardial cubre
una parte importante del estómago proximal. En el caballo y la rata, se describen un
área en el estómago proximal cubierta por un epitelio escamoso estratificado no
glandular y visiblemente diferente al área glandular. Esta área no glandular unida a
la poca actividad motora de mezcla del estómago proximal permite una cierta
actividad fermentativa al proteger a los microorganismos del efecto bactericida de la
acidez del jugo gástrico,
Las glándulas de la mucosa gástrica se localizan en profundidad y vierten su
secreción mediante sus conductos distribuidos sobre los pliegues de la mucosa en
forma de pequeñas aberturas o poros secretores (fosas gástricas). En la base de
cada fosa se encuentra un estrechamiento o istmo, el cual continúa hacia adentro,
hacia la apertura de una o más glándulas gástricas. La secreción mixta de todas las
glándulas constituye el jugo gástrico aunque la secreción de las glándulas cardiales
y pilóricas es de tipo mucoide y de reacción alcalina mientras que le corresponde a
las glándulas fúndicas la elaboración del componente inorgánico fundamental, el
ácido clorhídrico y de los componentes orgánicos enzimáticos. La distribución de las
diferentes áreas glandulares depende de la especie animal planteándose que en
carnívoros el área glandular fúndica es muy extensa mientras que en herbívoros
como el caballo es estrecha; el área glandular cardial del cerdo está bastante
desarrollada.
Las glándulas cardiales se caracterizan por ser muy ramificadas e histológicamente
son glándulas tubulares conformadas por dos tipos de células: células mucosas que
producen una secreción mucoide de reacción alcalina y células argentófilas que
elaboran serotonina, una hormona con efecto sobre la actividad motora-secretora
gástrica. Las glándulas cardiales segregan además otra hormona, la gastrina, que
tiene acción local estimulante de la producción y secreción del jugo gástrico, es
decir, es una hormona con acción excito-secretora.
Las glándulas pilóricas son cortas y presentan desde el punto de vista histológico,
abundantes células mucosas. Al igual que las glándulas cardiales se encuentran
formadas por dos tipos de células: mucosas que elaboran una secreción mucoide de
reacción alcalina y también producen gastrina aunque existen ciertas evidencias que
en el perro elaboran pepsinógeno (forma celular inactiva de la pepsina, fermento
proteolítico) y células argentófilas que contienen gránulos citoplasmáticos que
indican la secreción de productos endocrinos, que aunque se desconocen cuales
son, se especula sean la gastrina o la serotonina.
Figura 5.9. Mucosa gástrica
Las glándulas fúndicas que se presentan como glándulas menos ramificadas poseen
histológicamente una constitución más compleja al describirse 3 tipos de células
componentes: células principales, pépticas o adelomorfas que presentan una gran
cantidad de gránulos citoplasmáticos, finos y refringentes que contienen las enzimas
proteolíticas del jugo gástrico (abundantes en el citoplasma celular del estómago en
ayuno y marcadamente reducidos después de producirse la descarga del jugo
gástrico) y localización predominantemente en la base de las glándulas con
disposición en estratos continuos, células parietales, bordeantes o delomorfas que
se hallan dispersas por fuera de las células principales y por lo tanto no forman
estratos continuos, se caracterizan por tener gránulos eosinófilos que no disminuyen
en número después de la descarga de jugo gástrico y por presentar un sistema de
canalículos intracitoplasmáticos creados por una modificación del sistema retículo
endoplasmático; en estas células se elabora el ácido clorhídrico y gran cantidad del
agua que son componentes inorgánicos del jugo gástrico y se localizan
preferentemente en el tercio superior de las glándulas fúndicas, células accesorias o
del cuello que como su nombre lo indica están situadas en la parte proximal de las
glándulas y elaboran mucus y células mucosas de superficie que elaboran un mucus
más denso.
Las células mucosas del cuello, además de su superficie secretora, parece que se
comportan como células madres o progenitoras para la mucosa gástrica ya que son
las únicas células del tapizado estomacal que tienen capacidad de dividirse. A
medida que se ejecuta la división celular, migran hacia abajo, al interior de la
glándula o hacia arriba hacia las fosas y hacia la superficie epitelial al tiempo que se
diferencian en cualquiera de los tipos de células maduras presentes en las glándulas
fúndicas y en la mucosa gástrica por lo que se clasifican como tejido germinativo de
amplia capacidad mitótica.
La compleja constitución histológica de la mucosa gástrica muestra la influencia del
estómago en el proceso general de digestión y absorción. La capa muscular gástrica
se estructura en 3 bandas musculares, externa de libras longitudinales, media de
fibras circulares e interna de fibras oblicuas. La musculatura gástrica se caracteriza
por ser delgada en la región fúndica-cuerpo (movimientos de mezcla) y gruesa en la
región pilórica (evacuación gástrica).
El jugo gástrico es el producto resultante de la actividad glandular de toda la
mucosa gástrica. Es un líquido transparente, Incoloro, casi isotónico, de reacción
ácida (pH de 1 a 3) y peso específico que varía entre 1,002 y 1,006. Según su
frecuencia de secreción puede ser muy ácido y fluido a alta frecuencia de secreción
o poco ácido y espeso durante el ayuno. El análisis del pH del jugo gástrico muestra
que alcanza el mayor valor de acidez a la hora de haberse ingerido el alimento
(carnívoros y omnívoros) recuperando su nivel de reposo a las 2-3 horas después de
iniciado el proceso digestivo. El volumen de producción depende de la especie
animal: en el perro puede obtenerse hasta 1 litro en 3 horas y su descarga es
intermitente mientras que en el caballo se alcanzan valores de hasta 30 litros por día
siendo su descarga continua al igual que en el cerdo. En las personas el estómago
segrega diariamente entre 1 y 3 litros de jugo gástrico. En las especies de animales
con períodos digestivos específicos (carnívoros fundamentalmente) las glándulas
gástricas no permanecen en inactividad durante el tiempo postprandial sino que
segregan un jugo gástrico activo pero pobre en HCl.
El jugo gástrico se conserva bastante tiempo sin sufrir putrefacción por su reacción
ácida y sus propiedades se corresponden con sus componentes que son: orgánicos
(pepsinas, mucina, lipasa, renina y factor intrínseco.) e inorgánicos (agua, HCI, Na+,
k+, Cl- y HCO3-).
a) Componentes orgánicos
Pepsinas: Hasta hace poco tiempo era usual definirla como un compuesto simple
pero hoy en día se conoce que representa una familia de al menos 8 enzimas
proteolíticas. Secretadas en forma inactiva (pepsinógenos) se activan en la luz
gástrica por acción del HCI y por proceso autocatalítico ya que las pepsinas
previamente activadas actúan sobre moléculas de pepsinógenos. Los primeros cinco
pepsinógenos de emigración rápida conforman el grupo I y se secretan solo en las
glándulas fúndicas mientras que el resto de los pepsinógenos se clasifican del grupo
II y son elaborados en otras glándulas. La familia de las pepsinas está presente en el
estómago de todos los vertebrados e inician la digestión proteica con hidrólisis
parcial hasta péptidos, es decir, escinde la molécula proteica en cadenas cortas pero
no producen la digestión completa a aminoácidos. Las pepsinas se clasifican como
endopeptidasas que rompen los enlaces peptídico de las moléculas proteicas.
Figura 5.10. Activación de las pepsinas
El pH óptimo de acción de las pepsinas se sitúa, entre 1,5 y 2,5 aunque en cierta
forma varía con el sustrato. Mientras que los pepsinógenos son bastante estables a
pH neutro o ligeramente alcalino, las pepsinas se desnaturalizan en pH neutro o
alcalino (es Irreversible esta reacción). A pesar de que las pepsinas son capaces de
hidrolizar las uniones pépticas de muchas proteínas tienen como excepciones
importantes mucina, protaminas, queratina y ovomucoide. Los pepsinógenos
pueden ser dosificados en el plasma y en la orina denominándose uropepsinógenos.
El nivel de dosificación se corresponde con la frecuencia de secreción del jugo
gástrico; aparentemente tienen el mismo origen (células principales) ya que
desaparecen en sangre después de efectuada la gastrectomía. Los pepsinógenos, al
igual que todas las enzimas digestivas proteolíticas se sintetizan y almacenan como
gránulos intracitoplasmáticos, en su correspondiente forma inactiva debido a que de
activarse en las células secretoras podrían digerir o destruir a las mismás.
Renina: Conocida también como quimosina o fermento lab es elaborado por las
células principales de las glándulas fúndicas de los animales lactantes (recién
nacidos) y en especial en el abomasum o estómago verdadero del ternero. Este
componente orgánico en realidad no es una enzima por cuanto no produce
reducción en talla química de la proteína, sino que tiene una enzima coaguladora de
la leche por lo que se emplea comercialmente para cuajar la leche en el proceso de
fabricación del queso.
La renina se secreta en forma inactiva (prorenina)
correspondiéndole al HCI ser el elemento activador. El pH óptimo de acción para
esta enzima es amplio oscilando entre 4 y 6.
Figura 5.11. Formación del cuajo
La renina actúa sobre el caseinógeno (fosfoproteina presente en la leche como
caseinogenato de calcio) convirtiéndolo en caseína (proteína) que forma una sal
insoluble al unirse al calcio (caseinato de calcio) de manera que se produce la
coagulación de la leche en el estómago; la posterior retracción del coágulo libera un
fluido claro conocido como suero mientras que atrapada en el coágulo queda la
grasa de la leche que contiene alta proporción de ácidos grasos de cadena corta
como el ácido butírico. Este proceso de coagulación de la leche por la renina juega
un papel Importante en la actividad digestiva del recién nacido ya que al coagularla
la transforma del estado físico líquido al sólido retardando el vaciamiento gástrico
permitiendo un tránsito óptimo hacia el intestino con el consiguiente Incremento en la
eficiencia digestiva de la proteína y grasa en el recién nacido. Esta importante
actividad gástrica regula el tránsito de los componentes lácteos hacia el duodeno ya
que con el suero, de ecuación rápida, avanzan agua, minerales, vitaminas y glúcidos
(lactosa) para seguidamente y con lentitud transitar las proteínas y grasa que
requieren un mayor trabajo enzimático hidrolítico.
El tránsito del suero en las primeras 24 horas de vida hacia el intestino delgado
garantiza el paso de las inmunoglobulinas para su absorción Intestinal y con ello
coopera en la inmunidad pasiva, de gran importancia en los animales calostrodependientes como los rumiantes.
Lipasa gástrica: Enzima gástrica con un pH de acción netamente alcalino ( 8 a 9) no
presenta prácticamente actividad en el proceso digestivo; se observa en baja
concentración en el jugo gástrico de los carnívoros. Es una enzima lipolítica del tipo
de las tributirinasas con actividad hidrolítica sobre la tributirina. El papel más
significativo de esta enzima esta asociado a las lipasas láctea y salival en los
lactantes.
Factor intrínseco: Es una glicoproteina, elaborada aparentemente por las células
parietales de las glándulas fúndicas, se combina con la vitamina B12 auxiliada por la
proteína R (de rápida migración en la electroforesis) protegiéndola y facilitando su
absorción en la parte distal del intestino delgado; su ausencia determina una
deficiencia de vitamina B12 aunque no con el mismo efecto en todas las especies de
animales ya que el factor intrínseco solo se produce en altas concentraciones en el
gato, conejo, bovino y humano. La secreción del factor intrínseco precede a la
descarga de otros componentes del jugo gástrico (ácido clorhídrico y pepsinas) y se
plantea una secreción de importante cantidad del factor intrínseco en ausencia de la
producción de ácido. El factor intrínseco gástrico (GIF) es secretado en el estómago
de todos los mamíferos produciendo un complejo resistente a las enzimas
intestinales reaccionando finalmente con receptores específicos ideales por su unión
con la proteína R. Del ileon la vitamina B12 es transportada por la sangre portal para
su almacenamiento en le hígado y su ulterior circulación por el torrente sanguíneo
unida a la globulina transcobalamina II.
Mucina gástrica: Producida por las glándulas cardiales y pilóricas así como las
células del cuello de las glándulas fúndicas y las células glandulares de la mucosa
gástrica, no es una enzima sino una secreción mucoide, defensiva por cuanto se
caracteriza por ser un mucus soluble en ácido clorhídrico que no puede ser
coagulado por el ácido acético y que por su alta capacidad combinativa con los
ácidos protege a la mucosa gástrica de la acción de estos. En principio la secreción
de mucina es independiente a la secreción de los otros componentes del jugo
gástrico ya que se segrega tanto en los períodos digestivos como interdigestivos
desarrollando constantemente su papel protector.
El cubrimiento de la mucosa gástrica crea una capa de aproximadamente 0,6 a 1,0
mm de este gel viscoso según la especie animal. La mucina gástrica hace
resbaladiza la mucosa y la protege de lesiones mecánicas y químicas. La capa de
mucina se mantiene constante elaborándose nueva mucina si esta se elimina
mecánicamente o por digestión proteolítica.
b) Componentes inorgánicos.
De los componentes inorgánicos del jugo gástrico los más importantes son el agua y
el ácido clorhídrico. El agua es el vehículo de dilución y principal componente de
esta secreción acuosa mientras que el ácido clorhídrico elaborado por las células
parietales de las glándulas fúndicas presenta varios papeles fisiológicos de
importancia en el proceso de la digestión tales como: activador del sistema de las
pepsinas al tiempo que les brinda el pH de acción, disocia las fibras del tejido
conjuntivo permitiendo un Incremento en la superficie de acción a las enzimas
proteolíticas, coopera en la hidrólisis parcial de carbohidratos, favorece la absorción
del Fe++ en interacción con la mucina, comunica al jugo gástrico su poder antiséptico
y es la causa primaria del mecanismo de evacuación del estómago.
Las células parietales de las glándulas fúndicas presentan unas dimensiones
mayores que las células principales y su forma es irregular. Las células parietales
se alojan en la zona del cuello y una por una entre las células principales (de ahí su
nombre de bordeantes) caracterizándose por poseer uno o dos núcleos
redondeados y alojados en la parte central del citoplasma que a su vez presenta un
sistema canalicular intra citoplasmático que contiene muchas microvellosidades y
que desemboca en el lado apical de la célula, es decir, en la - luz glandular. Las
células parietales poseen numerosas mitocondrias grandes y en las
microvellosidades de localiza el sistema H+/ K+/ ATPasa transportador de protones.
Figura 5.12. Formación del HCl
En la producción de HCI, se incrementan los aniones bicarbonatos (HCO3-) en las
células que al ser intercambiados con el Cl- aumentan su concentración en la sangre
(oleada alcalina) durante la digestión pero este efecto, en condiciones fisiológicas,
solo da lugar a cambios pequeños y tránsitorios del pH sanguíneo porque ese
bicarbonato será empleado más adelante por las secreciones intestinales
(principalmente pancreática) para neutralizar la acidez del quimo en el duodeno. La
acidez del jugo gástrico esta dada por el volumen de HCI libre más el HCI
combinado.
Además de HCI, la mucosa gástrica elabora bicarbonatos en las glándulas mucosas
y las células del cuello de las glándulas fúndicas en forma activa que unido al mucus
desarrolla un importante papel defensivo protegiendo la mucosa frente al agresivo
HCI del jugo gástrico. El HCO3- presente en la capa de líquido o moco (unstirred
layer) mantiene una diferencia importante de pH entre la cavidad gástrica (pH 2.0) y
la superficie de las membranas celulares de la mucosa (pH 7.0). Es interesante
señalar que el bicarbonato incorporado a la sangre por las células parietales durante
la producción de HCI llega en mayor concentración a la superficie de las células
secretoras por capilares que cursan verticalmente respecto a la superficie. La
función protectora de la mucosa gástrica es desarrollada por la acción combinada de
la secreción de bicarbonatos, la capa de mucus (unstirred layer) y la prostaglandina
E2 (PGE2) que controla el riego sanguíneo local.
Una gran variedad de estímulos determina las causas de la secreción del jugo
gástrico. Estos estímulos van actuando en forma escalonada de manera que
aseguran la producción del jugo gástrico antes de la llegada del alimento al
estómago (fase cefálica), con el alimento en el estómago (fase gástrica) y durante la
evacuación del alimento en forma de quimo hacia el intestino (fase Intestinal).
En el ayuno, el estómago secreta aproximadamente un 10% del volumen total de
jugo gástrico. Se ha demostrado por métodos quirúrgicos que la vagotomia o la
ablación del antro pilórico (donde se localizan las células G) tienen como
consecuencia el cese de esta secreción basal por lo que la misma debe
considerarse de tipo vagal-gastrina dependiente.
-Fase cefálica: En esta fase se estimula la secreción de jugo gástrico bajo influencia
de los órganos de los sentidos (vista, oído y olfato), mediante influencias del
alimento en la cavidad bucal (gusto) y en el humano, además, por la evocación o
recuerdo de un alimento agradable (memoria). Es una fase de preparación por
cuanto su puesta en juego determina la producción de un 30% del volumen total del
jugo gástrico y se conoce como secreción síquica o descarga de receptación del
alimento. En las personas puede generar hasta un 50% del total de producción, de
ahí el valor de la experiencia de vida ante lo agradable o “sabroso” para el individuo.
La importancia de la fase cefálica quedó demostrada a partir de los experimentos de
Pavlov (científico ruso, 1910) al describir los reflejos condicionados y señalar el
papel estimulante que tienen los órganos de los sentidos de la vista (ver una comida
apetitosa, en los animales observar la llegada de la persona que suministra el
alimento, etc.), el oído (escuchar los ruidos propios de la cocina o los sonidos
asociados con la alimentación) y el olfato (oler una comida apetitosa) de manera que
se desencadena la acción estimulante sin necesidad de que el alimento esté en
contacto con el animal y lógicamente esto se obtiene mediante la denominada "vida
de experiencia" no estando presente en todos los animales de la misma especie y
mucho menos transmitido por la herencia. Para desencadenar los reflejos
condicionados positivos se requiere la repetición del estímulo condicionado, crearse
sobre la base de reflejos incondicionados, se adquieren con el tiempo y en las
personas se le añade el recuerdo de una comida agradable (memoria) como
estímulo excitador para la descarga del jugo gástrico. El ejemplo clásico de este tipo
de conducta adquirida es la secreción salival condicionada en el perro ante
estímulos condicionados. Si un perro es alimentado en horario nocturno, al principio
encender la luz del local para ofertarle la comida no le dice nada puesto que la luz se
comporta inicialmente como un estímulo indiferente y no tiene para el animal ningún
significado ya que la producción de saliva (respuesta incondicionada) lo hará frente a
la comida (estímulo incondicionado), ahora bien, la repetición de la mecánica de
encender la luz manteniendo el reflejo incondicionado (comida-saliva), produce un
efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la luz como paso previo a la
oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente en un estímulo
condicionado y a partir de aquí, el hecho de encender la luz producirá una secreción
de saliva en el animal (respuesta condicionada), por cuanto el animal conoce que
seguidamente se le ofertara el alimento. La actividad de control nervioso encefálicovagal determina que al tiempo que se descarga saliva se descargan también jugo
gástrico, jugo pancreático y bilis en la conocida actividad preparatoria digestiva o
descarga de “cebo” del sistema.
Figura 5.13. Causas de la secreción gástrica.
En esta misma fase cefálica se refuerza la acción de los reflejos condicionados con
la llegada del alimento a la cavidad bucal (posterior a la prehensión) y la
estimulación de otro órgano de los sentidos, el gusto, por acción de los componentes
químicos del alimento sobre los quimiorreceptores o papilas gustativas. Es
importante señalar que el papel excitador de los estímulos antes mencionados
pueden transformarse en inhibitorios ante sabores u olores desagradables y reducir
fuertemente la descarga del jugo gástrico.
Los estímulos mencionados como causas de la fase cefálica son procesados en
diferentes estructuras del sistema nervioso central correspondiéndole en
exclusividad al nervio vago la transmisión de los impulsos nerviosos excitatorios
hacia el estómago por lo que se desempeña como el nervio excitosecretor por
excelencia. Los impulsos vagales parasimpáticos estimulan las células del sistema
nervioso gastrointestinal que a su vez liberan acetilcolina en la vecindad de las
células G y de las células parietales que responden secretando gastrina y HCI. La
gastrina por circulación local estimula las células glandulares gástricas Incluyendo a
las células parietales lo que incrementa la producción de HCI y de los componentes
enzimáticos.
-Fase gástrica. Se corresponde con la llegada del alimento al estómago que
incrementa la secreción del jugo gástrico. Es la fase más Importante ya que en ella
se produce aproximadamente un 60% del volumen total de jugo gástrico. Las causas
que determinan esta fase son dos: nerviosa y hormonal. La causa nerviosa, dada
por el factor mecánico de distensión del estómago producto a la llegada del
alimento, emplea una vía nerviosa refleja que tiene como punto de origen la
excitación de los mecanorreceptores en la pared gástrica y una doble posibilidad de
respuesta a través del plexo gástrico intramural (respuesta local) o mediante el
nervio vago en lo que se puede conceptuar como respuesta bulbo-cortical.
La causa hormonal tiene como excitador químico a una hormona de acción local
denominada gastrina. La gastrina, conjunto hormonal del que le corresponden a las
G 17 (I y II) de I7 aminoácidos, ser las más fisiológicas y activas, se elaboran por las
células mucosas de las glándulas cardiales y pilóricas, aunque se ha demostrado
que en el humano, cerdo y carnero la producción de la misma es desarrollada por
células especificas de forma piramidal (células G) que se encuentran distribuidas en
la mucosa del antro pilórico y del píloro. La liberación de gastrina al torrente
circulatorio local gástrico es en respuesta a la distensión del antro por el contenido
(efecto físico) así como por la estimulación que producen las sustancias
secretagogas tales como productos del catabolismo proteico( péptidos, oligopéptidos
y aminoácidos, principalmente fenilalanina y triptófano), calcio, alcohol y cafeína
(efecto químico) concluyéndose que la gastrina estimula principalmente las células
parietales y en menor medida a las células principales de las glándulas fúndicas.
-Fase intestinal. En esta fase se controla alrededor del 10% del total de jugo gástrico
y la misma se comporta como un refuerzo al proceso digestivo que se inicia con la
llegada del quimo al duodeno ya que tanto la distensión de la pared intestinal (causa
física) como la presencia de productos de la hidrólisis proteica (causa química)
estimulan la secreción de jugo gástrico principalmente por acción hormonal. La
presencia de céIulas del tipo G en las glándulas de Brunner y Lieberkuhn y en las
vellosidades intestinales secretan una gastrina (para algunos autores enterooxíntica) que por circulación entero gástrica estimulan la producción de jugo gástrico
en general y de HCI en particular.
En las células glandulares gástricas los mediadores que desencadenan la secreción
como primer mensajero son la acetilcolina, la histamina y la gastrina. La hormona o
la sustancia efectora reacciona con receptores específicos en la membrana celular
promoviendo la producción del segundo mensajero, el AMP cíclico o la calmodulina
para el cumplimiento de la función especifica celular. Las células parietales
presentan tres tipos de receptores: del tipo muscarínicos (no nicotínicos como en
otras células) para la acetilcolina, para la histamina del tipo H2 (no H1 como el resto
del cuerpo) y para la gastrina. Se supone una fuerte y obligada interacción entre los
receptores H2 y de gastrina y una menor y facultativa interacción entre los H2 y los
de acetilcolina. Parece que la secreción de pepsinógenos se encuentra bajo las
mismás influencias reguladoras que la secreción de HCI, no obstante, el control en
la secreción de pepsinas ha sido menos investigado que el referente al HCI.
Durante su permanencia en el estómago, el alimento ingerido, por acción del jugo
gástrico y de la actividad mecánica motora, se transforma en una mezcla más o
menos homogénea, el quimo, cuya consistencia es similar a una pasta oscura,
lechosa y semilíquida. Los papeles fisiológicos del estómago monocavitario son:
almacenamiento de los alimentos durante las comidas, la defensa contra agentes
físicos, químicos y microbiológicos del alimento y la formación del quimo así como la
regulación de su paso al duodeno para que se desarrollen los procesos de digestión
y absorción más importantes.
El estómago está dividido en dos regiones fisiológicas, cada una cumple
básicamente una función. La región proximal, área relacionada con la terminal
esofágica (EECaudal) que se corresponde con el segmento cardial-fúndico sirve
como punto de almacén e iniciador de la formación del quimo, reteniendo el alimento
a medida que llega en espera de su incorporación al estómago distal. La región
distal, o segmento fúndico-pilórico se comporta como un punto de molienda y de
cernido, rompiendo los pedazos sólidos de alimentos hasta partículas lo
suficientemente pequeñas por lo que es el área formadora del quimo al tiempo que
es la responsable de su evacuación para su ulterior digestión en el Intestino delgado.
Le corresponde al estómago ser el órgano más resistente del sistema digestivo y de
las vísceras del cuerpo animal. El alimento que a él llega lo hace prácticamente sin
proceso preparatorio y en algunas especies como el perro casi intacto por cuanto en
estos animales el proceso masticatorio es significativamente superficial. Por todo lo
anteriormente expuesto, podemos afirmar que el estómago desarrolla más bien una
función defensiva digestiva y prepara los alimentos ingeridos al llevarlos a
indicadores determinados para que puedan efectuar su tránsito hacia el intestino
delgado, zona digestiva-absortiva extraordinariamente sensible, por lo que al
producir el quimo se cumplen los siguientes papeles:
-isotonizar el líquido que llega no permitiendo dentro de lo posible el paso al intestino
de soluciones hipo o hipertónicas.
-aumentar o disminuir la temperatura del alimento ingerido permitiendo el paso del
quimo con temperatura promedio de 38 a 400 C.
-acción bactericida desarrollada por el HCL sobre microorganismos que penetran
con el alimento de manera que impide el desarrollo de procesos putrefactivos
intestinales.
Al poseer un poder de absorción prácticamente nulo y no ser necesario su principal
fermento en el proceso de la digestión (pepsinas), el estómago se conceptúa como
no indispensable para la vida por lo que su ablación no produce la muerte. En las
personas con ablación parcial amplia del estómago (hasta un 75%) es posible la
vida, sin prácticamente ningún problema, solo que es necesaria una mayor
frecuencia de alimentación con poca comida y esta requiere que sea ingerida a
temperatura corporal, condición de isotonia, cocida y en forma de papilla.
Una función importante del estómago, en condiciones normales, es iniciar la
hidrólisis proteica que representa un beneficio para el animal no solo desde el punto
de vista nutricional y digestivo, sino también desde el punto de vista toxicológico y
alérgico por cuanto proteínas tóxicas o potencialmente alergénicas son hidrolizadas
y, por lo tanto, desactivadas antes de alcanzar el área absortiva intestinal. En las
especies animales en que los recién nacidos lactantes necesitan del proceso de
inmunidad pasiva vía calostral (especies calostro-dependientes) como rumiantes,
equino y cerdo, el sistema digestivo al nacimiento presenta adaptaciones fisiológicas
que permiten la llegada de inmunoglobulinas (anticuerpos) hasta el intestino delgado
y su correspondiente absorción sin que se degraden. Las adaptaciones principales
son: glándulas gástricas con poco desarrollo y cantidad por lo que la secreción ácida
del estómago está retardada por varias horas o a lo sumo 24-48 horas, secreción
pancreática también retardada que impide la acción potente de su conjunto
proteolítico y particularidad en la capacidad absortiva de la mucosa intestinal al
presentar los enterocitos menos compactos en su unión (tight junction) lo que
permite la absorción de las inmunoglobulinas íntegramente y su descarga, por los
espacios laterales, hacia el líquido intersticial para su incorporación al sistema
linfático y de aquí a la sangre lo que garantiza la defensa inmunológica de estas
proteínas plasmáticas. Es interesante señalar que la mucosa intestinal del recién
nacido tiene la misma estructura histológica de las vellosidades que el adulto, pero
sus enterocitos son especiales con gran capacidad de absorción de proteínas. La
corta duración de estas adaptaciones plantea la necesidad que en las especies
calostro-dependientes se tome el cuidado de ofertarle el calostro al recién nacido en
el marco de las primeras 12 a 18 horas de vida ya que a partir de las 24 horas
comienza el denominado “desarrollo gástrico y cierre intestinal" perdiéndose la
capacidad de protección-absorción de las inmunoglobulinas y con ello la capacidad
de defensa inmunológica pasiva del neonato.
Figura 5.14. Túnica media gástrica de fibras musculares lisas.
La motilidad gástrica depende del momento digestivo, es decir, del período
interdigestivo y del período digestivo.
Durante el período interdigestivo, el estómago vacio de múltiples especies como
humanos y carnívoros, no se comporta como un saco inerte, ya que su musculatura
se halla fuertemente contraída dejando solamente un pequeño espacio libre (que
contiene aire o líquido) de manera que durante los períodos interdigestivos o
postprandiales, el estómago mantiene un estado de semicontracción que se conoce
como tono gástrico. A medida que aumenta el período ínterdigestivo (ayuno), es
decir, a medida que nos alejamos en tiempo de la última comida comienzan a
producirse movimientos tónicos y peristálticos que en un inicio son aislados y
suaves estando asociados a la sensación de hambre en el humano y en la mayoría
de las especies de animales monogástricos por lo que reciben el nombre de
contracciones del hambre, ahora bien, si no satisfacemos el deseo de comer y se
prolonga el tiempo de ayuno entonces estas contracciones van adquiriendo
intensidad y frecuencia hasta fundirse para formar una contracción tetánica continua
que puede durar dos o tres minutos por lo que sentimos una sensación dolorosa
epigástrica que se denomina dolores del hambre. Los dolores del hambre suelen
aparecer en el humano y en el perro aproximadamente entre las 12 y 24 horas de
ayuno para alcanzar su máximo de intensidad entre los tres y cuatro días y a partir
de aquí comienzan a debilitarse hasta desaparecer en caso de un ayuno
prolongado. El estado de vaciamiento gástrico parcial o total se describe raramente
en la mayor cantidad de especies animales. El hecho de que los dolores del hambre
desaparezcan en un tiempo relativamente prudencial traduce un estado final de
indiferencia gástrica ante la falta de satisfacción del reclamo ingestivo.
Figura 5.15. Actividad motora gástrica en los períodos interdigestivos.
Con el comienzo del período digestivo, a medida que el alimento va llegando al
estómago se observa una relajación paulatina de su musculatura (relajación
receptiva) para adaptar su tono, forma y capacidad receptora al alimento ingerido
manteniendo prácticamente invariable la presión intragástrica; esta respuesta refleja
de la musculatura gástrica ante el llenado del estómago se denomina relajación
adaptaliva y en ella, la curvatura menor casi no cambia en posición y contorno
mientras que la gran curvatura y la región del fundus son las que se van
distendiendo paulatinamente; la relajación adaptaliva desencadena un efecto
inhibidor de carácter vagal cuyo neurotransmisor es el polipéptido inhibidor vascular
(VIP) por lo que no se producen movimientos gástricos mientras se llena de
alimentos la cavidad estomacal. En todos los monogástricos (incluyendo al humano),
el alimento a medida que alcanza la cavidad gástrica se va disponiendo en estratos
o capas de manera tal que los primeros se sitúan en contacto con la mucosa
gástrica, pero los siguientes se van ubicando encima del primer estrato y así
sucesivamente por lo que esta disposición estratificada del contenido gástrico, por
orden de llegada, permite que en la parte central del contenido estomacal se
mantenga actuando la ptialina o amilasa salival en los animales que la posean. Los
líquidos ingeridos y el jugo gástrico fluyen libremente. La poca actividad motora del
estómago proximal permite le recepción y el efecto físico estratificador por lo que
los líquidos pasan rápidamente al fundus y de aquí al antro pilórico mientras los
sólidos necesitan del aumento “in crescendo” de la tensión muscular para iniciar su
desplazamiento.
Figura 5.16. Actividad motora gástrica durante el período digestivo.
En caballos y cerdos con un ritmo de alimentación normal, el estómago
prácticamente nunca permanece vacío por lo que los alimentos ingeridos llegan a
una cavidad receptora que contiene alimentos previamente ingeridos por lo que se
mezclan o superponen a los ya existentes en la curvatura mayor. Se ha observado
en el gato poco cambio en el contenido gástrico del cuerpo del estómago 1,5 horas
después de la comida aunque el contenido del antro pilórico era más fluido. En
humanos y perros, la comida se mantiene en el cuerpo del estómago y solamente
pasa a la región pilórica cuando es reducida en talla física y parcialmente digerida.
La evacuación gástrica depende de la especie animal. En la mayoría de los
animales el paso de los líquidos (evacuación de líquidos) se desarrolla generalmente
en forma directa, al separarse la ingesta fluida de la sólida, siguiendo la curvatura
menor y prácticamente sin mezclarse con el contenido sólido del estómago; el
liquido se mezcla con el contenido gástrico cuando el estómago esta vacío. En el
caballo, por poseer un estómago demasiado pequeño, la evacuación de su
contenido comienza incluso antes de terminar el período de ingestión.
El producto resultante de la acción del jugo gástrico sobre el alimento, el quimo, es
evacuado hacia el intestino delgado (duodeno) debido a la actividad motora gástrica
por lo que para explicar el vaciamiento del mismo es necesario conocer cómo es la
actividad motora de éste órgano. En sentido general podemos afirmar que la
motilidad gástrica en los períodos digestivos se corresponde con la producción de
dos tipos de ondas peristálticas, malaxantes o mezcladoras que son débiles con
origen en cualquier punto del estómago y las propulsoras o evacuantes, enérgicas y
que generalmente se establecen en el antro pilórico. En principio las ondas
propulsoras representan la continuidad de las ondas mezcladoras pero producen el
tránsito del quimo hacia el duodeno. El control de la actividad motora gástrica
durante los períodos digestivos se ejecuta por regulación refleja vagal y su desarrollo
puede describirse en tres tiempos:
Tiempo 1: Con la arribo del alimento, en el período de ingestión, se produce una
inhibición motora del órgano debido a la relajación receptiva seguida de la relajación
adaptativa que envía señales inhibitorias motoras por vía aferente vagal hacia el
bulbo al tiempo que se estimula la secreción del jugo gástrico que inmediatamente
comienza a actuar sobre el alimento.
Tiempo 2: Pasado un cierto tiempo y producto de la acción del jugo gástrico sobre el
alimento se va constituyendo el quimo por lo que es necesario renovar las capas de
alimentos en contacto con la pared gástrica y para facilitar esta renovación y mezcla
del jugo gástrico con el alimento se observa la instauración paulatina de ondas
peristálticas lentas y poco enérgicas que se denominan movimientos malaxantes
que se producen con un ritmo de base espontáneo en las fibras musculares
longitudinales y que se propagan a las fibras circulares por conducción. Con el
estómago lleno, las ondas se originan prácticamente en la zona media gástrica para
posteriormente y a medida que comienza la evacuación gástrica trasladar su
desencadenamiento hacia zonas gástricas más anteriores (estómago proximal).
Tiempo 3: A medida que se desarrolla la digestión gástrica, las ondas mezcladoras
se van transformando en ondas propulsoras a nivel del antro pilórico llegando a ser
fuertes e intensas de manera que si el quimo aún no tiene condiciones para el
tránsito entonces no podría pasar por el píloro y la onda propulsora en su retomo
hacia el estómago conduciría este quimo hacia el cuerpo gástrico por lo que en un
inicio se comportará la onda propulsora como una potente onda mezcladora de flujo
(hacia el píloro) y de reflujo (hacia el fundus gástrico). Para que las partículas
abandonen el estómago hacia el intestino tienen que ser menores a 2 mm de
diámetro. Aquellas partículas que aún son grandes para franquear el píloro, son
rechazadas y retornadas de regreso hacia la parte anterior del antro y el cuerpo.
El vaciamiento gástrico es un proceso relativamente complejo donde participan dos
factores, uno gástrico a favor del mismo y uno duodenal que es netamente defensivo
por lo que ante determinadas condiciones del quimo o una distensión por ocupación
de la luz intestinal actúa retardando el vaciamiento con vistas a asegurar una mejor
digestión intestinal y por ende un mejor proceso de absorción de los alimentos.
Figura 5.17. Vaciamiento gástrico
El proceso del vaciamiento gástrico se establece mediante la interacción ondas
propulsoras gástricas-esfínter pilórico-duodeno por lo que el aumento de las ondas
peristálticas propulsoras se acompaña de un aumento en el tono del esfínter pilórico
que lo mantiene fuertemente cerrado con una abertura de 2 mm de diámetro de
forma tal que rechaza el tránsito de partículas de mayor talla. Esta característica
anátomo-fisiológica del cierre pilórico determina el papel tamizador o selector de
este esfínter controlando el tránsito gastro-intestinal.
En condiciones normales, el esfínter pilórico siempre está cerrado aunque la energía
de contracción del mismo no es lo suficientemente fuerte como para impedir que el
agua y otros líquidos pasen rápidamente al duodeno pero sí lo suficiente fuerte para
impedir el paso del quimo al duodeno, proceso que ocurre solamente cuando el
quimo es transportado mediante una enérgica onda peristáltica propulsora e
inclusive en ese momento, su energía de contracción es capaz de mantener una
apertura mínima por lo que en cada movimiento evacuante solo pocos mililitros de
quimo llegarán al duodeno y los componentes sólidos no rebasarán los 2 mm de
diámetro.
En el factor gástrico se toma en consideración las características del quimo, el tipo
de alimento ingerido (una comida rica en carbohidratos transita muy rápidamente al
compararse con una rica en grasas o proteínas), el grado de masticación a que fue
sometido el alimento y los estados emocionales (que pueden acelerar o retardar el
vaciamiento gástrico). La acción reguladora del factor gástrico se desarrolla por dos
vías, una vía nerviosa mediante la estimulación vagal y una excitadora local a través
de los plexos mientéricos con estímulo inicial desencadenante por el efecto físico de
distensión de la pared gástrica por el alimento y una vía hormonal dada por la
composición química del alimento que estimulan principalmente la mucosa antral
con la consiguiente liberación de gastrina, hormona local del sistema digestivo que
tiene potentes efectos motores en el estómago; la gastrina estimula el desarrollo de
enérgicas ondas propulsoras al tiempo que refuerza la contracción del píloro y
produce excitaciones constrictoras del esfínter esofágico caudal (cardias) lo que
impide el reflujo del contenido del estómago hacia el esófago distal.
El factor duodenal en su regulación defensiva ante el vaciamiento gástrico también
dispone de dos vías, nerviosa por distensión y calidad del quimo en función a la
ocupación del duodeno y hormonal por la característica en la composición del quimo.
Estas causas son los estímulos determinantes para la entrada en juego del control
duodenal que se considera un mecanismo de control importante por cuanto
mediante su efecto retroalimentador regula el ritmo de vaciamiento gástrico
quedando limitado el mismo a la cantidad óptima de quimo que se puede digerir y
absorber en el intestino.
El mecanismo nervioso del factor duodenal se establece mediante los reflejos entero
gástricos que pueden estar dados por la inervación intrínseca del segmento
gastrointestinal (vía plexo mientérico) o por la inervación extrínseca vegetativa
(inhibición refleja vagal o excitación refleja simpática) y como mecanismos
desencadenantes están la composición del quimo (especialmente incremento en
acidez, hidrólisis proteica y tonicidad osmótica) o la distensión mecánica por
ocupación que produce el quimo en la luz intestinal.
La cuota de vaciamiento gástrico (E) es una función de la diferencia de presión entre
el estómago (P1) y el duodeno (P2) sobre la resistencia del píloro de ahí que la
evacuación de los líquidos dependa esencialmente del gradiente de presión por ser
la resistencia de paso (Rp) muy baja. Los componentes sólidos dependen
principalmente de la resistencia y con ello de su tamaño. La evacuación gástrica no
es uniforme y así tenemos que un contenido ácido se evacua más lentamente que
uno neutro, un contenido hipertónico más lento que uno hipotónico, las grasas más
lentamente que los productos de la hidrólisis proteica y estos más lentos que los
productos carbohidratados. En el perro se ha constatado que una comida líquida es
evacuada en aproximadamente una hora mientras que una comida sólida, con bajo
nivel de grasa, transita en 3-4 horas; de contener un elevado nivel de proteínas o
grasa el tiempo de evacuación se incrementa extraordinariamente.
Normalmente no todo el alimento ingerido puede ser reducido a partículas menores
de 2 mm por lo que no pueden abandonar el estómago durante la fase de
vaciamiento digestivo. Estas partículas sólidas con un diámetro mayor a 3 mm
serán evacuadas por la acción de un tipo particular de motilidad entre comidas
(postprandial) que se denomina complejo de motilidad ínterdigestivo. Durante el
desarrollo de este mecanismo especial del complejo mioeléctrico interdigestlvo, en
cuya última fase se producen fuertes contracciones del estómago distal, el píloro
permanece abierto por lo que las grandes partículas pueden ser expulsadas hacia el
duodeno. Las ondas peristálticas del complejo de motilidad ínter digestivo se
producen a intervalos aproximados de una hora en los períodos cuando el estómago
se encuentra relativamente vacío de material digerible y tienen un efecto de limpieza
de la cavidad gástrica. El comer con frecuencia desequilibra este complejo y
produce el reinicio del patrón de motilidad digestivo de manera que el estómago se
va llenando de productos no digeribles que en el tiempo alteran el proceso digestivo.
En los herbívoros monogástricos (caballo y conejo), que desarrollan una actividad de
ingestión casi constante, el complejo de motilidad ínterdigestivo ocurre a intervalos
aproximados de una hora aún cuando esté presente alimento digestible en el
estómago, es decir, en estas especies de digestión continua al igual que los
rumiantes, se mezclan el quimo digestivo con el quimo de limpieza en el ámbito
intestinal lo que explica la aparición de partículas groseras en las heces fecales.
Conceptuado como un reflejo defensivo protector complejo, el vómito o émesis, es
la expulsión del contenido gástrico, y posiblemente de las partes anteriores del
intestino delgado, a través del esófago hacia el exterior vía faríngeo bucal. Esta
actividad refleja es corriente en los carnívoros y omnívoros pero en los herbívoros es
bastante difícil ya que en el caballo es prácticamente imposible mientras que en los
rumiantes el desarrollo de la regurgitación del bolo mericico durante la rumia con la
boca cerrada determina un patrón reflejo estable que inclusive hace que la
eructación también se ejecute con la boca cerrada por lo que en ningún momento
estos animales abrirán la boca ante un tránsito antiperistáltico esofágico de manera
que el vómito es imposible. Los roedores vomitan con dificultad.
Entre los variados estímulos desencadenantes de este reflejo protector estan la
irritación, distensión o excitación excesiva del estómago o duodeno como estímulos
más potentes pero también se puede producir por irritación de cualquier órgano
visceral, la irritación del canal auditivo externo, contusiones cerebrales, fenómenos
síquicos en el humano tales como escenas penosas, olores nauseabundos y otros
factores sicológicos, excitación mecánica de la pared posterior de la faringe,
trastornos metabólicos del centro del vómito durante el embarazo en la hembra
(principalmente mujer, mona y perra), etc. El cerdo vomita fácilmente ante
irritaciones de la faringe o del estómago mientras que el perro ingiere hierbas para
provocar el vómito ante disfunciones gástricas.
El vómito es coordinado por el centro del mismo nombre localizado en el borde
dorso lateral de la formación reticular bulbar que establece el conjunto de relaciones
funcionales de las diferentes partes corporales que intervienen en este proceso a
través de las ramás aferentes vagales y simpáticas y las ramás eferentes de los
pares craneales V, VI, IX, X y XI para el tubo digestivo y las ramás eferentes de los
nervios espinales para la musculatura abdominal y diafragmática. Una zona del tallo
cerebral a nivel del tercer ventrículo conocida como zona de disparo quimiorreceptor
(CTZ), sensible a la acción de algunos medicamentos o toxinas en la sangre, al ser
estimulada envía señales excitatorias al centro del vómito. Varios productos
resultantes de los procesos inflamatorios estimulan la CTZ lo que explica el porque
enfermedades inflamatorias, inclusive fuera del tubo gastrointestinal, en ocasiones
pueden producir vómito.
El vómito se acompaña de signos pre-monitores como la insalivación y frecuente
deglución (acción protectora de la saliva sobre la mucosa bucofaríngea-esofágica
para evitar irritación del ácido presente en el bolo emético), nauseas, mareo y
seguidamente se instauran cronológicamente los siguientes procesos fisiológicos: 1)
inspiración profunda seguida del cierre de la glotis y elevación del paladar blando
que oclusiona los orificios nasofaríngeos, 2) esfuerzos respiratorios sucesivos con la
glotis cerrada que aumentan la presión negativa intratorácica, 3) relajación esofágica
del esfínter esofágico caudal y del cuerpo estomacal al tiempo que el esfínter pilórico
se contrae fuertemente y 4) contracción enérgica diafragmática y de la musculatura
abdominal que comprimen el estómago aumentando fuertemente su presión interna
por lo que se expulsa el contenido mediante el segmento esófago-faringe-boca al
exterior. En el humano la nausea es la sensación de malestar gástrico que se
acompaña de repulsión a la comida, salivación profusa, aumento de la actividad
motora gástrica, hipotensión arterial, sudoración y vasoconstricción periférica con
palidez cutánea y enfriamiento.
Por lo antes explicado se infiere que el estómago, durante el vómito desarrolla un
papel pasivo. En el gato y posiblemente en otras especies, se ha observado que el
vómito es precedido por un incremento en los períodos cíclicos de la motilidad
peristáltica del segmento duodeno-yeyunal e inhibición motora gástrica. En el caso
de una acción de vómito repetida, el contenido duodenal puede ser expulsado
producto de la instauración de ondas antiperistálticas duodenales que lo conducen
hacia la cavidad gástrica.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino delgado.
El intestino delgado desarrolla un conjunto de importante de actividades fisiológicas
como son: a) función digestiva al producir la mezcla del quimo con las secreciones
pancreática, biliar y membranarias propiciando la acción enzimática hidrolizante
sobre las biomoléculas, b) función absortiva que garantiza los mecanismos básicos
mediante los cuales los nutrientes alcanzan el torrente sanguíneo para su transporte
a todas las células de la economía animal, c) función conductora que evacua el
contenido resultante del proceso digestivo hacia el intestino grueso, d) función
endocrina producto de la elaboración de hormonas de acción local gastrointestinal y
f) función protectora al convertirse en una barrera inmunológica contra
microorganismos que penetran con el alimento y que no fueron neutralizados por el
jugo gástrico
Anatómicamente el intestino delgado se divide en tres segmentos: duodeno, yeyuno
e ileon. La longitud de cada segmento intestinal varía considerablemente entre las
diferentes especies animales. El proceso de digestión-absorción se va instaurando
paulatinamente de forma tal que se considera al segmento duodeno-yeyunal tan
secretor como absorbente y al segmento yeyuno-ileal como más absorbente. En los
mamíferos se descargan el jugo pancreático y la bilis en el duodeno proximal. El
intestino delgado, como estructura componente del sistema digestivo, tiene forma
cilíndrica lo que permite una mayor área de contacto con su contenido pero al mismo
tiempo su mucosa multiplica aún más esta superficie al presentar un sistema
importante de plegamiento dado por los pliegues o válvulas conniventes, ausentes
entre el píloro y la ampolla de Vater (punto común en algunas especies para la
desembocadura de los conductos pancreático y biliar) que en su superficie se
revisten de las vellosidades dispuestas a razón de 20 a 40 por mm2 caracterizadas
por presentar forma de dedos y estar formadas por una capa simple de células
epiteliales (enterocitos) que rodean una importante red capilar sanguínea y a un
vaso linfático (quilífero central). En la profundidad de las vellosidades se encuentran
las criptas de Lieberkunhs. Los enterocitos en su membrana luminal presentan las
microvellosidades que le dan una apariencia similar a la de un cepillo. Las válvulas
conniventes no están presentes en todas las especies animales.
Figura 5.18. Particularidades de la mucosa intestinal
La unidad funcional intestinal se compone de las vellosidades y de las criptas. El
epitelio del intestino delgado pertenece al tipo de tejido con mayor actividad mitótica
y metabólica del organismo. Las células cilíndricas o indiferenciadas de las criptas,
todavía sin diferenciar migran desde su centro de regeneración hacia la punta de las
vellosidades. La velocidad de reproducción de estas células (actividad mitótica) y de
migración depende de la especie animal, el tipo de proceso digestivo y la influencia
del patrón circadiano o nictemeral. En su migración, las células indiferenciadas van
madurando al desarrollar los sistemas enzimáticos y de transporte (carrier) para
convertirse en los enterocitos responsables de la actividad de digestión membranaria
y la absorción. Entre los enterocitos se alojan las células caliciformes, cuyo número
aumenta del duodeno al ileon, que producen un mucus con efecto protector de la
mucosa de agresiones mecánicas e invasión bacteriana al tiempo que crea una
superficie resbaladiza para favorecer el tránsito del quimo.
Pero desde el punto de vista cuantitativo el jugo intestinal es un moco viscoso
segregado por las glándulas de Brunner y células que delimitan las criptas
Lieberkuhn. Las glándulas de Brunner, glándulas compuestas (acinotubulares)
dispuestas en la submucosa del duodeno que comunican con el lumen intestinal a
través de conductos que se abren en las criptas de Lieberkuhn, segregan un
material viscoso, ligeramente alcalino, rico en mucoproteinas y bicarbonatos con la
función, debido a la proximidad del estómago, de proteger la mucosa intestinal de la
agresión del quimo ácido además de proporcionar una buena lubricación y cooperar
en la neutralización de la acidez del quimo. En realidad su papel neutralizador en la
acidez del quimo es casi improbablemente dado su pequeño volumen y escaso
contenido de CO3 H-, en comparación al volumen y acidez del jugo gástrico. La
secreción de las glándulas de Brunner probablemente protege a la mucosa
duodenal, adhiriéndose a ella y reteniendo CO3H- del mismo modo que hace la
mucina gástrica. La secreción de estas glándulas se produce como consecuencia de
estímulos locales (irritantes), mecánicos (distensión), químicos (composición del
quimo), nerviosos (vagal) o a través de hormonas intestinales cuyos efectos no
están aun bien determinados, como son la secretina y la gastrina, y en menor grado
CCK, polipéptido inhibidor gástrico (PIG) y polipéptido intestinal vasoactivo (PIV).
Las criptas de Lieberkuhn, situada en la base de cada vellosidad, además de ser el
origen de las células que se decaman de las vellosidades poseen células secretoras
de un liquido claro, cercano a la neutralidad o ligeramente alcalino. Su secreción
depende de mecanismos nerviosos locales (iniciados por distensión duodenal o
presencia de irritantes) o estimulación vagal o mecanismos de tipo hormonal La
riqueza enzimática de la secreción del intestino delgado solo esta representada
por la enterocinasa (que activa el tripsinógeno en tripsina). En realidad el jugo
entérico no tiene valor digestivo como tal sino que las enzimas que aparecen son
debidos a la dotación propia de las células de descamación epitelial (enterocitos),
destacando entre estas distintas di y tripeptidasas altamente especificas, invertasa,
sacarasa, maltasa, isomaltasa, lactasa y lipasa.
Considerando que las células de las criptas intestinales tienen una alta capacidad
mitótica que les permite una regeneración rápida, a medida que migran desde la
base de los vellos hacia la punta, en un proceso de progresión continua, van
madurando hasta alcanzar su capacidad plena absortiva aproximadamente sobre la
mitad de altura de los mismos al tiempo que van desplazando y remplazando
constantemente a los enterocitos de la punta de las vellosidades que se pierden por
la edad y la continua exposición al quimo (efecto decamador regenerativo). Todo
hace indicar que la proliferación de los enterocitos en su zona germinal de las
criptas, que determina el tamaño de los vellos, depende de hormonas
gastrointestinales que favorecen el proceso de digestión-absorción por sus acciones
excitosecretoras.
La capa muscular del intestino se estructura al igual que en todo el tubo digestivo en
un estrato de fibras musculares lisas longitudinales externas y otro de fibras
musculares lisas circulares internas lo que garantiza la actividad motora para la
mezcla, absorción, defensa y tránsito del contenido intestinal.
El tracto gastrointestinal esta expuesto a numerosos antígenos como bacterias, virus
y alergenos alimentarios que penetran con el alimento. Independientemente al efecto
bactericida del HCI en el jugo gástrico, múltiples antígenos logran alcanzar el lumen
intestinal lo que explica la riqueza de tejido linfoide inmunocompetente que
constituye el 25% de la mucosa intestinal y que por su cantidad se corresponde con
el órgano inmunológico más voluminoso del cuerpo animal. Este tejido, conocido
como tejido linfoide asociado al intestino (GALT) esta compuesto por las placas de
Peyer, que son acúmulos de folículos linfoides productores de la respuesta antígenoanticuerpo al retener los antígenos intestinales, linfocitos B, células plasmáticas,
células T, macrófagos, eosinófilos y mástocitos que se esparcen por la lámina
propia, los ganglios linfáticos mesentéricos y el sistema de macrófagos titulares del
hepatocito (células de Kupffer). Los linfocitos B migran de las placas de Peyer a la
lámina propia para madurar en células plasmáticas formadoras de inmunoglobulinas.
La circulación sanguínea en las vellosidades intestinales se caracteriza por la
creación de un sistema de contracorriente que al aumentar la osmolaridad de la
sangre en la punta promueve la absorción de agua. Este sistema de circulación está
constituido por una arteriola que se origina en su parte central para arborizarse en
una red capilar en la punta y proyectarse por la parte externa del estroma velloso
entre la mucosa y la arteria conformando un sistema de vénulas que se sitúan
próximas a la arteriola. De lo anterior se infiere un sistema de contracorriente al
ascender la sangre por la arteriola de la base para la punta y descender en sentido
contrario por las vénulas en donde la sangre venosa con mayor osmolaridad por la
absorción de los nutrientes cierra un circuito capaz de mantener una alta
osmolaridad en la punta de las vellosidades facilitando la absorción de agua del
lumen intestinal a los enterocitos y espacios laterales y de aquí hacia los capilares.
El jugo pancreático se corresponde con la secreción exocrina del páncreas y se
destaca por la gran importancia que posee en el proceso digestivo ya que contiene
un equipo enzimático muy potente capaz de hidrolizar o degradar a las biomoléculas
(proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos)
El páncreas exocrino presenta una estructura histológica muy parecida a las
glándulas salivales siendo por lo tanto una glándula acinar en donde los acinis
pancreáticos tienen la responsabilidad de producir el jugo pancreático primario ya
que las células tubulares no son pasivas y por lo tanto lo modifican de manera que
ellas también intervienen en la producción del denominado jugo pancreático
definitivo, es decir, el jugo pancreático es el resultado final de la interacción funcional
que se establece entre las células acinares y tubulares. Cada célula acinar
pancreática puede producir todas las enzimas digestivas presentes en el jugo
pancreático.
Los alvéolos secretores se agrupan en lobulillos y estos en lóbulos de manera que
una trama de tejido conectivo les da soporte y conforman macroscópicamente esta
glándula lobulada al tiempo que el sistema de pequeños conductos radiculares
coalescentes se van uniendo para conformar un conducto único (conducto de
Wirsung) que en dependencia de la especie animal, se une al conducto biliar
(conducto colédoco) en la ampolla de Vater para la descarga del jugo pancreático en
la luz duodenal. En el bovino y cerdo ambos conductos (pancreático y biliar)
desembocan separadamente en el duodeno pero en el caballo, gato, perro y
humano desembocan en un mismo punto (ampolla de Vater) aunque estas especies
poseen además un conducto accesorio (conducto de Santorini) que desemboca
directamente en el duodeno en una zona más proximal u oral, mientras que en los
pequeños rumiantes (oveja y cabra) los conductos pancreático y biliar se unen antes
de desembocar en la pared duodenal. El sistema conductor pancreático es
ampliamente convergente.
Las células secretoras pancreáticas contienen en su citoplasma numerosos gránulos
conocidos como gránulos de cimógeno cuyo tamaño y número varía en dependencia
a la actividad glandular; estos gránulos son el almacén de enzimas y pro enzimas.
Los gránulos de cimógeno se sitúan cerca del vértice celular y al estimularse las
células se fusionan con la membrana plasmática (proceso de exocitosis) con
participación del Ca++ intracelular liberando su contenido hacia la luz de la glándula
por exocitosis, en donde las enzimas inactivas se activan por diferentes
mecanismos.
El páncreas se constituye además en una glándula endocrina al tener,
histológicamente, conglomerados de células localizados entre los acinis glandulares
que reciben el nombre de Islotes de Langerhans. Estos islotes forman el tejido
funcional endocrino y aunque pequeños desarrollan un importante papel al secretar
glucagón (células alfa) e insulina (células beta) que regulan el nivel de glucosa en
sangre, somatostatina (células D) que participa en la actividad de digestiónabsorción y en el autocontrol de la producción glucagón-insulina y el polipéptido
pancreático inhibidor (células F) con acción reguladora de la actividad digestivoabsortiva gastrointestinal.
El jugo pancreático es un líquido claro, viscoso, de franca reacción alcalina (pH que
oscila de 7,1 a 8,4 según la especie), peso específico de 1,008 a 1,030 y presión
osmótica similar a la sangre (isotónico). El volumen de secreción también depende
de la especie animal; en el humano hasta un litro, en el bovino 6 Iitros y en el caballo
hasta 7 litros, para todos en un período de 24 horas. El jugo pancreático se coagula
por el calor y su producción o secreción es continua en el caballo, cerdo, bovino,
conejo y roedores mientras que en el perro es exclusiva de los períodos digestivos
siendo por lo tanto discontinua señalándose que en esta especie puede observarse
descarga en ayuno con cierta periodicidad a medida que se incrementa el período
ínterdigestivo. La cantidad y calidad de jugo pancreático producida depende de la
composición del alimento.
El jugo pancreático es la secreción digestiva más potente que actúa en la digestión
luminal de las biomoléculas. independientemente a su nivel de producción; presenta
como componentes inorgánicos principales a los aniones de HCO3- y Cl- y los
cationes Na+ y K+. Mientras que las concentraciones de cationes permanecen
constantes independientemente del estado de estimulación, en el caso de los
aniones se modifican espectacularmente según el tipo de secreción. El nivel de
concentración de los componentes inorgánicos del jugo pancreático depende de la
actividad de las células que tapizan los conductos; estas células presentan riqueza
de la enzima anhidrasa carbónica para la formación acelerada de HCO3-.
Los componentes orgánicos representan del 70 al 80 % del residuo seco del jugo
pancreático o lo que es igual constituyen del 1 al 2 % de su contenido estando
constituidos por una batería enzimática compuesta por varias enzimas proteolíticas,
lipolíticas y amilolíticas con efecto hidrolizante sobre las biomoléculas.
Las enzimas proteolíticas se dividen en endopeptidasas (tripsina, quimiotripsina y
elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasas A y B y aminopeptidasas). La
activación de las enzimas proteolíticas pancreáticas se ejecuta en la luz duodenal al
obtenerse tripsina a partir del tripsinógeno mediante la acción de la enterocinasa,
una enzima proteolítica del tipo de las endopeptidasas elaborada por las células de
la mucosa duodenal. La tripsina entonces funciona como un agente autocatalítico
(formar nuevas moléculas de tripsina) y catalítico al activar al resto de las enzimas
proteolíticas en una cascada activadora. La activación de la tripsina se acelera en
presencia de iones Ca++.
Figura 5.19. Sistema de activación de las enzimas proteolíticas pancreáticas
El conjunto proteolítico pancreático rompe las moléculas proteicas en los puntos
internos a lo largo de las cadenas aminoacídicas (endopeptidasas) dando lugar a la
producción de péptidos de cadena corta al tiempo que liberan aminoácidos de estas
cadenas peptidicas (exopeptidasas). El producto final de la actividad proteolítica
pancreática es un 30% de aminoácidos neutrales y basales y un 70% de
oligopeptidasas con 2-6 aminoácidos. La quimiotripsina posee un alto poder
coagulante de la leche.
El sistema lipolítico del jugo pancreático lo conforma la lipasa pancreática con sus
dos partes componentes, la lipasa secretada en forma activa pero que no puede
penetrar directamente las gotas de grasas emulsificadas en la luz intestinal porque
no puede atravesar la capa de productos biliares que rodea a estas gotas y la
colipasa, activada de la procolipasa por la tripsina, que se fija en el límite grasa-agua
permitiendo entonces la formación de un complejo con la lipasa que inicia la
hidrólisis de las grasas. En la hidrólisis que comienza, los ácidos grasos externos de
los triglicéridos se disocian en dos ácidos grasos no esterificados simples y un
monoglicérido. Otras enzimas lipolíticas pancreáticas son la colesterolestearasa que
disocia al ester de colesterol de los alimentos y una fosfolipasa A que en presencia
del ion Ca++ y de los ácidos biliares, disocia la lecitina en lisolecitina. La lisolecitina
desarrolla un papel emulsionante de las grasas cooperando con las sales biliares. La
cantidad de lipasa segregada por el páncreas se produce en cantidades excedentes
de forma tal que aproximadamente el 80% de las grasas ya se han disociado cuando
alcanzan la mitad del duodeno.
La alfa amilasa pancreática es la enzima amilolítica del jugo pancreático. Esta
enzima, presente en todos los vertebrados, es similar a la amilasa salival por lo que
disocia la unión alfa (1-4) de la molécula de almidón hasta obtener maltosa y
maltotriosa y de las amilo pectinas ramificadas la llamada dextrina terminal. Por su
acción, la amilasa pancreática hidroliza los polisacáridos hasta la forma de
disacáridos, trisacáridos y oligosacáridos no obteniéndose su forma más simple, la
glucosa. La amilasa pancreática, elaborada activamente por las células de los acinis
glandulares, ve potenciada su acción por la presencia del ión cloro (Cl-) y desarrolla
su actividad, según la especie animal, a valores de pH neutro en el lumen intestinal
(rangos de pH desde 6 en el cerdo hasta 7,4 en el humano). Se ha comprobado que
bovinos y cerdos lactantes segregan significativamente menor cantidad de amilasa
pancreática que los animales adultos, pero una vez alcanzado el valor normal de
producción su volumen estará en excedencia por lo que en el duodeno la digestión
del almidón se realiza muy rápidamente al igual que en todas las especies. La
presencia de maltasa decide una hidrólisis completa de los glúcidos hasta glucosa.
El jugo pancreático tiene acción sobre los ácidos nucleicos al contener nucleasas
(ribonucleasa y desoxiribonucleasa) con la obtención de mononucleótidos al actuar
sobre las uniones fosfodiestéricas.
La secreción del jugo pancreático está controlada y coordinada por un mecanismo
neuroendocrino en donde la causa más importante se corresponde con el factor
hormonal mediante la elaboración de hormonas de acción local gastrointestinal por
células endocrinas de la mucosa intestinal bajo el influjo estimulante del quimo.
Cada tipo de célula (acinar o tubular) posee receptores para la sustancia transmisora
acetilcolina y para las hormonas secretina y CCK. No obstante ser la secretina el
estímulo principal sobre las células tubulares y la CCK el de las células acinares,
ambas se potencian en su acción. Otros estímulos hormonales excitosecretores son
el péptido intestinal vasoactivo (VIP) de parecido estructural a la secretina y la
gastrina emparentada con la CCK pero ambas tienen una acción más débil que las
hormonas principales por lo que al entrar en competencia con estas finalmente
producen una reducción competitiva de la secreción. Se plantea un efecto
estimulante débil para la sustancia P y acciones inhibitorias para el polipéptido
inhibidor pancreático (PIP), la somatostatina y el glucagón.
La causa nerviosa tiene como vía principal estimulante al X par craneal o nervio
vago para los estímulos de distancia (reflejos condicionados y alimento en cavidad
bucal) y al sistema nervioso intrínseco para los estímulos del tracto gastrointestinal
(reflejos gastro y entero-pancreáticos). En ambos casos la sustancia
neurotransmisora excitatoria es la acetilcolina.
Figura 5.20. Causas de la secreción pancreática
El análisis lógico de la causa nerviosa muestra un orden cronológico al entrar en
juego primero el papel estimulante del nervio vago (parasimpático). El proceso
excitador-secretor nervioso se desencadena mediante la actividad encefálica cortical
producto de los reflejos condicionados desarrollados a partir de estímulos visuales,
olfatorios y auditivos o sencillamente evocantes en las personas (memoria) que por
via sub-consciente estimulan los núcleos de origen del vago a nivel bulbar con la
consiguiente descarga de jugo pancreático que se refuerza con la llegada del
alimento a la cavidad bucal y la estimulación del sentido del gusto manteniendo el
nivel excitador del centro bulbar vagal. La distensión del estómago por la llegada del
alimento y de la luz intestinal por el quimo estimula al sistema nervioso intrínseco
que incrementan la producción de jugo pancreático mediante la liberación del
neurotransmisor acetilcolina. De lo antes expresado podemos deducir que la causa
nerviosa que controla la secreción del jugo pancreático es de tipo preparador del
proceso digestivo. Las fibras nerviosas del vago llegan directamente a los ganglios
pancreáticos y sus fibras postganglionales terminan en las células acinares. El jugo
pancreático secretado por estimulación vagal (colinérgico) es rico en enzimas
aunque fluye poco a la luz intestinal por la escasa producción simultánea de agua y
electrolitos.
secreción.
La vagotomia o la administración de atropina inhiben este tipo de
La estimulación simpática reduce fuertemente el volumen de producción y el ritmo
de secreción pancreática producto a una vasoconstricción en la glándula con la
consiguiente disminución del riego sanguíneo y del aporte de agua. Los nervios
simpáticos proceden del ganglio celíaco y terminan en la red vascular de la glándula.
Con la llegada del alimento al estómago y la liberación de gastrina, con su efecto
excitador sobre la secreción pancreática, se inicia el factor hormonal. La causa
hormonal se constituye en la más importante al relacionarse directamente con la
presencia del quimo en el lumen intestinal y la respuesta secretora por las células
endocrinas de su mucosa que elaboran dos hormonas proteicas de acción local: la
secretina y la CCK (colecistocinina).
La secretina, elaborada por las células S de la mucosa intestinal, produce la
secreción de un jugo pancreático abundante, fluido, rico en agua y electrolitos, muy
alcalino y pobre en enzimas que recibe el nombre de secreción hidrolática. La
secretina es el estímulo más potente para la actividad de las células del sistema
tubular que presentan un alto contenido de la enzima anhidrasa carbónica que
acelera la producción de HCO3- acompañada de abundante secreción de agua. La
secretina se libera por la mucosa intestinal como respuesta al grado de acidez del
quimo (contenido de HCL) por lo que el objetivo de la secreción hidrolítica es
neutralizar la acidez del quimo para proteger a la mucosa intestinal del efecto
agresivo del ácido al tiempo que ajusta el pH necesario para la acción de las
enzimas que actúan en su lumen. Todas las enzimas intestinales trabajan en un pH
alcalino.
La CCK, elaborada por las células I de la mucosa intestinal, estimula las céIulas
acinares o alveolares de los acinis pancreáticos para la secreción de un jugo rico en
enzimas conocido como secreción ecbólica. El estímulo principal para la liberación
de esta hormona, de acción local gastrointestinal, es la composición química del
quimo, en especial la presencia de productos de la hidrólisis proteica y lipídica tales
como péptidos, aminoácidos y ácidos grasos sobre todo de cadenas largas.
Algunos alcoholes como el sorbitol son excitosecretores de CCK. El nivel de
carbohidratos en el quimo no tiene efecto sobre la producción de CCK. La causa
hormonal, según el grado de acidez y la composición química del quimo, determina
que el jugo pancreático no sea una secreción homogénea constante sino que puede
modificar la concentración de sus componentes en función a la hormona liberada por
la mucosa intestinal, aunque debe tomarse en consideración que ambas se
potencian en su efecto principal. De lo antes expresado podemos inferir que el jugo
pancreático es una secreción alterna de tipo hidrolática (efecto protector y
neutralizador de la acidez del quimo) y ecbólica ( descarga enzimática digestiva).
En los períodos interdigestivos o de reposo, el páncreas exocrino elabora una
secreción basal de jugo pancreático que contiene solamente 2-3 % del HCO3- y 1015% de las enzimas presentes en los momentos de máxima producción.
El complejo proceso de la digestión-absorción y la producción hormonal variada con
acción local en el sistema impide que la secreción del jugo pancreático alcance su
máximo volumen. En el proceso digestivo al tiempo que se liberan hormonas
excitosecretoras, como la secretina y la CCK, se producen hormonas
inhibosecretoras tales como la somatostatlna, el polipéptido inhibidor pancreático y
la insulina que antagonizan limitando la secreción pancreática hasta un 70% de su
máximo productivo. Solamente con la administración exógena de hormonas
estimulantes se puede alcanzar el 100% de la capacidad productora pancreática.
No obstante, el nivel normal de descarga pancreática es lo suficientemente potente
para garantizar el cumplimiento de su función digestiva. Está demostrado el valor de
la reserva funcional pancreática al comprobarse que esta glándula produce
aproximadamente diez veces más la cantidad de enzimas necesarias para satisfacer
la hidrólisis de los alimentos. La ablación del 90% del páncreas no produce efecto
significativo por cuanto el 10% restante es capaz de mantener una adecuada
actividad digestiva en el lumen Intestinal.
La glándula más grande del organismo animal es el hígado que se caracteriza por
ejercer funciones incretoras y excretoras. La particularidad más notable es que la
misma célula, el hepatocito, realiza ambas funciones y así vemos que es endocrina
cuando vierte por su polo sanguíneo las sustancias que proceden del tubo digestivo
y que previamente había almacenado y puesto en reserva en su citoplasma mientras
que es exocrina cuando secreta por su polo biliar, un producto líquido, la bilis, de
múltiples funciones biológicas. Las funciones básicas del hígado son:
a) Función vascular de almacenamiento y filtración de la sangre: El hígado
almacena grandes cantidades de sangre durante los períodos de reposo y
posteriormente la cede según las necesidades corporales al extremo de que en
situaciones de alta necesidad, es capaz de incorporar al torrente sanguíneo un
volumen de sangre el doble de la que está recibiendo como respuesta hepática al
sistema controlador general cardiovascular. En el hígado se desarrolla un conjunto
de reacciones que tienden a filtrar o limpiar la sangre de sustancias altamente
tóxicas que se transforman en sustancias de poca o nula toxicidad. En ocasiones
trata de convertir en inofensivas aquellas sustancias que se originan durante los
procesos de putrefacción en el intestino grueso (básicamente en los carnívoros) y
que son absorbidas por la mucosa intestinal. Como acción de filtro de la sangre o
acción desintoxicante del hígado se establecen mecanismos como la conjugación
con el ácido sulfúrico (formación del indican urinario que se incrementa con el
aumento de los procesos putrefactivos intestinales), la conjugación con el ácido
glucorónico (como respuesta a los fenoles y numerosos medicamentos), la
conjugación con aminoácidos (respuesta ante el ácido benzoico) y la acetilación (en
la neutralización de las sulfamidas), entre otros.
b) Función digestiva-excretora. La función auxiliar en el proceso digestivo la
ejecuta mediante su intervención en el proceso digestivo-absortivo de las grasas por
la presencia de las sales y ácidos biliares y su papel excretor se manifiesta en el
proceso de eliminación de sustancias formadas en varias partes del organismo
animal como los pigmentos biliares que se forman a partir del metabolismo
detoxicador de la hemoglobina; estas funciones son desarrolladas a través de la
formación y descarga de la bilis. La producción de la bilis se efectúa por acción
combinada del hepatocito y del sistema conductor hepático para su almacenamiento
en la vesícula biliar en la mayoría de los mamíferos y aves. La composición y
papeles de la bilis se estudian en el aspecto referente al papel del hígado en el
proceso digestivo.
c) Funciones metabólicas: Las funciones metabólicas hepáticas están
estrechamente relacionadas con la mayor parte de los sistemas metabólicos de la
economía animal por lo que participa en el:
-Metabolismo de los glúcidos, al ser un órgano de almacenamiento importante de
glucógeno, propiciar la conversión de galactosa y levulosa en glucosa, desarrollar la
gluconeogénesis y formar muchos compuestos importantes a partir de productos
intermedios del metabolismo glucídico. Las funciones hepáticas están encaminadas
fundamentalmente en el mantenimiento de la concentración de glucosa en sangre
(normoglicemia) por lo que participa activamente en el control homeostático de la
misma al constituirse en el sistema amortiguador de la glicemia liberando glucosa
ante la hipoglicemia o formando glucógeno ante la hiperglicemia.
-Metabolismo de las grasas, al desarrollar funciones específicas tales como la beta
oxidación de ácidos grasos y formación de ácido acetoacético, formación de
lipoproteínas, formación de cantidades considerables de colesterol, que es
imprescindible para la síntesis de las hormonas esteroidales (adrenales y sexuales)
y fosfolípidos y la conversión de grandes cantidades de carbohidratos y proteínas en
grasa.
-Metabolismo de las proteinas, al producir desaminación de aminoácidos, formación
de urea como vía de eliminación del amoníaco de los líquidos corporales, formación
de proteínas plasmáticas y la interconvección entre diferentes aminoácidos y otros
compuestos importantes para los procesos metabólicos del organismo animal.
d) Función de depósito de vitaminas v oligoelementos. Al desempeñar una
importante función por su capacidad de almacenar grandes cantidades de vitaminas
A, D, E y B12. Este papel de almacén vitamínico hace que en el caso de la vitamina
A, en condiciones nutritivas óptimás, pueda cubrir las necesidades corporales por
tiempo prolongado (más de un año) mientras que en el caso de las vitaminas D y B2
pueden evitar deficiencias por varios meses. En sentido general en caso de recibir
el organismo un exceso de vitaminas el hígado responde primero satisfaciendo su
capacidad de almacenamiento máximo y después eliminando el exceso mediante
desnaturalización y excreción. El hígado es además un importante órgano de
almacenamiento o depósito de minerales como hierro, cobre, magnesio y zinc. Para
el almacenamiento del hierro, el hígado dispone de una proteína, la apoferritina, que
al combinarse con este oligoelemento forma la ferritina (sistema amortiguador
apoferritina-ferritina) que se desplaza hacia uno u otro sentido según las
necesidades corporales en función primaria para la formación de los glóbulos rojos o
eritrocitos.
d) Función endocrina- metabólica. Las hormonas, compuestos químicos
elaborados por las glándulas endocrinas, sufren una progresiva desnaturalización
que se desarrolla casi exclusivamente en el hígado y por lo tanto este órgano,
producto a su capacidad de inactivar la mayor parte de las hormonas, tiene una
importante función reguladora de la actividad del sistema endocrino. En particular se
inactivan en el hígado las hormonas tiroideas (T3 y T4), las hormonas pancreáticas
(insulina y glucagón), las hormonas sexuales (estrógenos, progesterona y
testosterona), los corticoides (mineralocorticoides y glucocorticoides), la
corticotropina (ACTH) y la antidiurética (ADH).
e) Función en el mecanismo de la coagulación. Función que desarrolla al
determinar la formación de un conjunto de importantes sustancias que intervienen en
el proceso de la coagulación de la sangre. En el hígado se sintetizan el fibrinógeno,
la protrombina, la globulina aceleradora, el factor VII (convertina), el factor IX (factor
antihemofílico B) y el factor X (factor antihemofílico C). Para el cumplimiento
satisfactorio de su papel en el mecanismo de la coagulación, el hígado requiere de
un aporte adecuado de vitamina K.
El hígado es una glándula tubulosa, cuyos lóbulos se unen entre sí, a modo de red,
presentando en los vertebrados superiores la organización más elevada. La
estructura hepática difiere también de la estructura de otras glándulas por el hecho
de recibir la sangre mediante dos troncos vasculares: la arteria hepática que permite
la circulación nutritiva (tejido intersticial) y la vena porta que es la responsable de la
circulación funcional (lobulillos hepáticos); el retorno de la sangre a la circulación
mayor se efectúa por las venas suprahepáticas que desembocan en la vena cava,
por lo que las arterias del hígado no marchan junto con las venas, es decir, el
sistema arterial está separado del sistema venoso prácticamente en toda su
extensión y solamente al final del mismo, mediante la red capilar intersticial,
desembocará en la vena porta conformando las raíces internas del sistema portal.
En este punto se forma la denominada micro circulación hepática que dará origen a
las venas suprahepáticas. De lo antes expuesto se infiere que el hepatocito es
irrigado por sangre arterial (arteria hepática) y sangre venosa (vena porta).
La microcirculación es la parte más activa de la circulación hepática, puesto que
regula la nutrición y función del parénquima y sus tejidos de sostén. Esta circulación
es el resultado de una fusión total de las corrientes arterial hepática y portal en un
delta común; no obstante la sangre arterial con su elevada presión no cae a la
manera de una cascada ancha en el lecho sinusoidal con su bajo nivel de presión
sino que en la arteria hepática la corriente se rompe en millones de riachuelos
pasando cada uno de ellos a través de una arteriola y esta se convierte en el centro
de un glomo microvascular alrededor del cual está distribuido el parénquima acinar.
De esta forma la micro circulación hepática está organizada en unidades (unidad
hepática microcirculatoria, U.H.M.) en la que la presión y el flujo se hallan
primordialmente bajo control arteriolar. La UHM está estructurada alrededor de la
arteriola hepática terminal que eventualmente se enrosca como un plexo de
capilares arteriales alrededor del conductillo biliar terminal; los capilares arteriales se
vacían en los sinusoides que se ramifican a partir de la vénula portal terminal. En
resumen la UHM representa la anastomosis arterio-portal modificada por un acúmulo
de sinusoides con sus vasos aferentes y eferentes, todos dentro de una unidad
parenquimatosa, estructural, metabólica y secretora: la unidad hepática funcional
(UHF).
El rasgo fundamental del parénquima hepático es su lobulación. Es un principio
biológico que las células secretoras se dispongan de una manera definida alrededor
de los vasos aferentes, muy pequeños, de los que depende su nutrición y su función
y poseer una conexión intima con los canales secretores, muy pequeños, a través de
los cuales descargan todos sus productos.
La unidad anatómico-funcional del hígado son las células hepáticas o hepatocitos
que se disponen a manera radiada y en capas alrededor de la vena central y entre
los sinusoides venosos que en ella desembocan para constituir el lobulillo hepático o
unidad básica de funcionamiento del hígado. Es importante destacar que el
dispositivo colector de la bilis, el canalículo biliar, se superpone al dispositivo
vascular, sinusoide venoso, sin que se produzca contacto físico entre ellos de
manera que el hepatocito será el punto de división de ambos sistemas de circulación
(sangre y bilis) al situarse físicamente entre ellos y por lo tanto no existe posibilidad
anatómica alguna de intercambio de la bilis con la sangre en el parénquima
hepático.
En los sinusoides venosos se describe una estructura histológica particular; por un
lado se describe la presencia de células endoteliales típicas en los capilares que se
caracterizan por la existencia entre ellas de poros físicos extraordinariamente
amplios que permiten a las sustancias del plasma, inclusive a las macromoléculas
(las proteínas plasmáticas difunden con facilidad) alcanzar el espacio de Disee o
estrecho espacio que existe entre las células endoteliales y los hepatocitos; estos
espacios se encuentran unidos al sistema linfático de manera que puede evacuarse
el exceso de líquidos y regular la concentración proteica del tejido y por otro lado se
señala otro componente particular de la pared del sinusoide venoso que son las
células de Kupffer que sobresalen en la luz del sinusoide y que se sitúan por lo tanto
expuestas directamente a las influencias excitantes de la sangre portal. Debido a su
gran aptitud fagocitaria, extraen de la sangre bacterias y otras sustancias extrañas
con gran facilidad y rapidez cumpliendo un importante papel protector del hígado en
particular y del cuerpo en general. Las células de Kupffer son en su origen
monocitos de la serie blanca que migran al tejido hepático madurando para formar
parte del sistema de macrófagos tisulares.
El sistema de transporte biliar se origina en los canalículos biliares que desembocan
en los conductos biliares y estos a su vez van confluyendo para constituir los
conductos intrahepáticos que convergen originando los conductos hepáticos derecho
e izquierdo para finalmente unirse en el conducto hepático común. La unión del
conducto hepático común y el conducto cístico (procedente de la vesícula biliar)
forman el conducto colédoco que se proyecta oblicua y profundamente en la pared
intestinal. A nivel de la mucosa duodenal, el conducto colédoco en algunas especies
desemboca en una dilatación (ampolla de Valer) junto con el conducto principal
pancreático.
En la papila terminal del conducto colédoco se observa un
engrosamiento de la capa muscular circular que forma el esfínter de Oddi. El
sistema conductor biliar es ampliamente convergente.
Figura 5.21. Sistema conductor hepático.
En la mayoría de los mamíferos (incluyendo al humano) la vesícula biliar se
constituye en un órgano de almacenamiento de la bilis en los períodos
interdigestivos. El conducto cístico conecta la vesícula biliar con el conducto
colédoco. La vesícula biliar no es un órgano exclusivo de almacenamiento biliar,
sino que además presenta una alta capacidad de reabsorción y secreción de mucus.
Es interesante señalar que independientemente a la importante absorción de agua
que aquí se produce, la vesícula biliar no es capaz de almacenar toda la bilis que
elabora el hígado al extremo que aproximadamente la mitad del volumen fluye en
tránsito directo al duodeno sin pasar por la vesicula. Las células de la mucosa
vesicular reabsorben Na+ en forma activa (ATPasa dependiente) al que sigue por
gradiente eléctrico la reabsorción de iones de Cl- y HCO3- y agua por ósmosis. La
presencia de células caliciformes en la mucosa vesicular adiciona mucus a la bilis
confiriéndole su consistencia característica. Entre los mamíferos que no poseen
vesícula biliar se encuentran caballo, camello, ciervo, elefante, rinoceronte y entre
las aves la paloma, loro, avestruz, etc.
El sistema conductor extrahepático presenta en su túnica media fibras musculares
lisas (con predominio de las circulares). La capa muscular es más gruesa en los
herbívoros que en los carnívoros y no es continua en el resto de las especies
animales.
Las paredes de los conductos extrahepáticos contienen también
numerosas redes de fibras elásticas. Ambos tipos de fibras (musculares y elásticas)
comunican al sistema conductor extrahepático las propiedades de contractibilidad y
elasticidad para el flujo o tránsito de la bilis.
La bilis, elaborada continuamente por los hepatocitos, es al mismo tiempo una
secreción (por su papel en el proceso digestivo) y una excreción (eliminación de
productos de desecho como pigmentos biliares, medicamentos, toxinas, etc). La
bilis contenida en el sistema conductor hepático difiere en composición y
propiedades a la bilis vesicular. La bilis hepática es un líquido fluido, transparente,
de fácil transporte y de color amarillento mientras que la bilis vesicular es espesa,
oscura y con alta concentración de componentes orgánicos. La vesícula biliar es
capaz de concentrar hasta 40 veces la bilis que contiene aunque en algunas
especies como los rumiantes y el cerdo su capacidad de absorción es prácticamente
nula. El pH es otra diferencia entre la bilis hepática y vesicular; producto de la
reabsorción del HCO3- por la mucosa vesicular, se produce un descenso del pH de
8,2 en la bilis hepática a 6,5 en la bilis vesicular.
La secreción de los componentes de la bilis se relaciona en forma dependiente e
independiente con la secreción de los ácidos biliares. En la secreción dependiente
de los ácidos biliares se alcanza una concentración de estos cien veces mayor en el
sistema conductor que en la sangre portal por lo que se supone la existencia de un
transporte activo mediado por un carrier en los hepatocitos y que por gradiente
osmótico produce movimientos del agua hacia los canalículos hasta lograr que la
bilis sea isotónica con relación a la sangre forzando de esta forma el flujo biliar. La
secreción independiente de los ácidos biliares tiene como fuerza motriz el transporte
activo de Na+ por las células de los conductos biliares hacia la luz tubular con
arrastre de Cl- por gradiente eléctrico y agua por ósmosis en tanto que la secreción
de HCO3- y el arrastre de agua es estimulado por la secretina. A nivel del hepatocito
e independiente a la secreción de los ácidos biliares, se segrega activamente
bilirrubina, colesterol y fosfolípidos.
Los ácidos biliares son producidos en el retículo endoplasmático liso de los
hepatocitos a partir del colesterol obtenido del metabolismo graso del hepatocito
(endógeno) o proporcionado por la dieta (exógeno). La síntesis de los ácidos
biliares se corresponde con la más importante vía catabólica del colesterol. Los
ácidos biliares primarios sintetizados son el ácido cólico y el quenodexocicólico en la
mayoría de las especies animales domésticas, y tienen como núcleo central químico
al ciclo pentanoperhidrofenantreno al igual que la vitamina D, las hormonas
esteroidales y el colesterol. Los ácidos biliares se segregan en forma combinada
con aminoácidos, acción que se ejecuta en los microsomás del hepatocito para
formar las sales biliares. Al combinarse con los aminoácidos glicina y taurina se
forman los ácidos glicocólico y taurocólico. El ácido taurocólico predomina en perro,
gato, rata y aves mientras que en herbívoros monogástricos y cerdo todo hace
indicar que el sistema conjugador es especifico para el ácido glicocólico. La bilis de
los rumiantes contiene ambos tipos de ácidos conjugados. Finalmente en su avance
por el sistema conductor biliar los ácidos conjugados forman sales de sodio
(carnívoros) o potasio (herbívoros) en función al tipo de alimentación de la especie.
Los ácidos biliares conjugados son más hidrosolubles que los no conjugados y se
disocian más fuertemente. En un pH inferior a 4,0 las sales insolubles precipitan
pero el pH intestinal alcalino les garantiza una buena solubilidad. Los ácidos
biliares forman parte del complejo digestivo-absortivo intestinal de los lípidos
alimentarios constituyéndose en los compuestos esenciales para la emulsificación
de las grasas produciendo las micelas. Una molécula de ácido biliar presenta un
extremo hidrosoluble (grupos carboxílicos e OH-) y un extremo hidrófobo (núcleo
esteroide y grupos metílicos) por lo que reúne las propiedades características de un
detergente permitiendo que los lípidos sean solubles en agua. Las moléculas de
ácidos biliares forman una película monomolecular en la capa limítrofe de la gota de
grasa entre los medios oleoso y acuoso presentando los extremos hidrófilos dirigidos
hacia el agua y los hidrófobos (lipófilos) hacia la grasa. En una solución acuosa,
como la que existe en el lumen intestinal, la acción de los ácidos biliares sobre las
gotas de grasa del quimo produce los agregados moleculares ordenados de esta
(micelas).
El colesterol y los fosfolípidos pueden ser incorporados al extremo lipófilo de los
ácidos biliares formándose entonces las llamadas micelas mixtas y de esta forma el
colesterol insoluble entra en solución. Si la concentración del colesterol sobrepasa
la capacidad de la micela, entonces se precipita en forma cristalina lo que supone un
proceso esencial en el origen de los cálculos biliares de colesterol. Las micelas son
considerablemente más pequeñas que las gotitas de grasa emulsificadas de las
cuales se derivan por lo que se incrementa la superficie de acción de la lipasa
pancreática propiciando una adecuada hidrólisis de las grasas en el lumen intestinal.
Las micelas solubles permiten además que los lípidos puedan difundir a través de la
luz intestinal hacia la capa de agua no agitada para ponerse en contacto íntimo con
la superficie absortiva de la membrana apical de los enterocitos.
Todos los componentes de las micelas difunden (libremente) al interior de los
enterocitos al ser solubles en la matriz fosfolipídica de la membrana apical con
excepción de los ácidos biliares que permanecen en el lumen intestinal después de
separarse de los otros compuestos micelares durante la absorción. Los ácidos
biliares, que se encuentran en estado relativamente libres de otros Iípidos, en el
ileon e intestino grueso se absorben pasivamente (50%) debido a la desconjugación
y deshidroxilación bacteriana que favorecen su liposolubilidad y con ellas la difusión
pasiva. En el ileon terminal se desarrolla un proceso de absorción activa, mediante
un mecanismo raro, solo observado para la vitamina B12, que opera por medio del
co-transporte del sodio presentando cinética de saturación e inhibición competitiva.
La absorción activa se efectúa preferentemente sobre los ácidos biliares que por su
alta polaridad se absorben en forma pasiva como son los conjugados con taurina.
Una pequeña cantidad (7 al 20%) de los ácidos biliares escapa al proceso de
absorción intestinal y se excretan con las heces fecales.
Tras su absorción, los ácidos biliares regresan al hígado por la vena porta
(circulación entero hepática) y en el hepatocito sé reconjugan; una parte de los
ácidos biliares secundarios sé rehidroxilan para ser secretados de nuevo al
canalículo biliar de forma tal que las células hepáticas solo tienen que resintetizar la
pequeña parte que se pierde en las heces fecales. La magnitud de absorción de los
ácidos biliares de la sangre portal por los hepatocitos, 80% en el paso de la sangre
portal por el hígado, incluso en contra de concentraciones de hasta 100 veces
mayores en los canalículos biliares supone la existencia de un transporte activo
mediado por un carrier; por el gradiente osmótico el agua se mueve de la sangre
hacia los canalículos determinando la isotonia biliar. La circulación entero hepática
de los ácidos biliares permite, con su recuperación, estimular el funcionamiento de
los hepatocitos (acción colerética de los ácidos biliares). Prácticamente el 90% de
los ácidos biliares descargados con la bilis al lumen intestinal retornan al hígado por
via sanguínea calculándose que los mismos recorren como promedio 18 veces el
circuito entero hepático antes de aparecer en las heces fecales. En el humano la
reserva de ácidos biliares experimenta el reciclaje entero hepático aproximadamente
10 veces al día. Las sales biliares no se encuentran como tal en las heces fecales
ya que la fracción no absorbida es desdoblada en glicina o taurina que son
recuperadas por la mucosa intestinal y en ácido cólico que se excreta.
Los pigmentos biliares, formados a partir del metabolismo catabólico de la
hemoglobina, son compuestos que carecen de actividad digestiva, altamente tóxicos
y comunican a la bilis su color. Los pigmentos biliares son la bilirrubina, el principal
pigmento que comunica a la bilis un color amarillento y su forma oxidada, la
biliverdina, que le da una coloración verdosa por lo que dependiendo del contenido
variable de ambas, así será el color de la bilis según la especie animal. En rumiantes
y aves, la bilis tiene una coloración verdosa, en carnívoros y cerdos es castañoamarillenta y en el caballo castaño-verdosa. Los pigmentos biliares se producen a
partir de la hemoglobina liberada por el estallamiento del glóbulo rojo caduco y se
desarrolla en el sistema retículo endotelial celular del hepatocito en donde el 80% se
conjuga con el ácido glucorónico, una pequeña cantidad se sulfata y otra se elimina
como bilirrubina directa. Mientras que la biliverdina se excreta como tal en las heces
fecales, la bilirrubina es transformada, sobre todo en el colon, por hidrolasas
bacterianas en urobilinógeno, que es responsable, junto a otros productos de
desecho de la bilirrubina, del color café característico de las heces fecales de los
animales no herbívoros. Los pigmentos biliares no realizan función digestiva alguna,
sencillamente utilizan la bilis como via de excreción. El grado de toxicidad de los
pigmentos biliares queda demostrado al producirse la muerte de un conejo posterior
a la administración de una dosis de 0,5 g/Kg de peso de bilirrubina por lo que este
efecto excretor del hepatocito mediante la bilis es una importante función detoxicante
del cuerpo animal.
El colesterol, compuesto precursor de los ácidos biliares, puede ser secretado como
tal por el hepatocito y aparecer en la bilis. En un compuesto insoluble en agua pero
se solubiliza por la acción hidrotrópica de los ácidos biliares. La bilis vesicular,
debido al poder concentrador de la vesícula, tiene una mayor concentración de
colesterol que la bilis hepática. El colesterol biliar al alcanzar el lumen intestinal se
mezcla con el colesterol de la dieta presente en el quimo y ambos son absorbidos
por los enterocitos para la síntesis metabólica de una gran cantidad de compuestos
importantes por los tejidos corporales como son las hormonas esteroidales, etc.;
moléculas de colesterol pueden ser reincorporadas a la bilis para ser reexcretadas
por lo que el colesterol participa también en la circulación enterohepática. El nivel de
colesterol presente en la bilis depende principalmente de la cantidad de grasa en la
dieta ya que el hepatocito lo sintetiza aproximadamente en cantidad relacionada a la
grasa metabolizada en el cuerpo.
Otros compuestos orgánicos presentes en la bilis son la lecitina, convertida en
lisolecitina por la lipasa pancreática en el lumen Intestinal, con papel cooperante en
la emulsión de las grasas con los ácidos biliares (importante en los rumiantes) y la
mucina secretada por las células caliciformes vesiculares con efecto de consistencia
y acción protectora de la mucosa del lumen intestinal. Otros componentes orgánicos
de la bilis son nucleoproteínas, triglicéridos, ácidos grasos libres, vestigios de urea y
ácido úrico, etc.
Los componentes inorgánicos de la bilis son prácticamente similares a los presentes
en el plasma por lo que contiene agua, Na+, Ca++, K+, Mg++, Cl- y HCO3-. La bilis es
una solución aproximadamente isotónica correspondiéndole a los electrolitos más
ligeros ser la fracción más importante de la actividad osmótica total. El sodio es el
catión más abundante de la bilis. La suma de las concentraciones de aniones
inorgánicos en la bilis equivale a la suma de las concentraciones totales de cationes
menos la concentración total de ácidos biliares por lo que los aniones inorgánicos,
de los cuales el Cl- y el HCO3- son los más abundantes, a menudo, presentan
concentraciones totales mucho menores en la bilis que en el plasma mientras que la
concentración de cationes es generalmente mucho mayor en la bilis que en el
plasma. La concentración de HCO3- puede resultar bastante elevada por acción
estimulante de la secretina y en algunas especies como conejo y cobayo se
encuentra en un nivel elevado. Comparativamente la bilis hepática del perro
presenta concentraciones superiores de cationes a la del humano y conejo por lo
que la composición electrolítica de la bilis depende de la especie animal.
Tomando en consideración los componentes y sus acciones fisiológicas se puede
concluir que la bilis desarrolla las siguientes funciones: participa activamente en el
proceso de digestión y absorción de las grasas, en la absorción de las vitaminas
liposolubles (A,D,E,K), posee efecto colerético (mediante la circulación entero
hepática de los ácidos biliares), es una vía de eliminación de fármacos
(cloranfenicol, etc.) y de sustancias tóxicas (pigmentos biliares), intensifica el
peristaltismo del intestino delgado y modera la contractibilidad del intestino grueso,
favorece la defecación, colorea las heces fecales y posee un efecto bacteriostático
ejerciendo una acción antipútrida oponiéndose a la multiplicación de
microorganismos anaeróbicos.
Las sustancias que estimulan la producción de bilis por el hepatocito y el sistema
conductor biliar se denominan sustancias coleréticas. La producción de bilis es un
proceso continuo que tiene como punto inicial a los canalículos biliares producto a la
acción de los hepatocitos. Las células hepáticas segregan una diversidad de
compuestos al interior de los canalículos biliares mediante diversos mecanismos de
transporte evidentemente diferentes (secreción activa, difusión y ultrafiltración) los
que no solamente cumplen una función excretoria sino que también parecen
proporcionar la fuerza osmótica impulsora para la producción de la misma bilis al
propiciar el arrastre de agua hacia el lumen canalicular.
La bilis se secreta sin ninguna oposición hidrostática. Su formación, al igual que los
procesos de secreción en otras glándulas exocrinas y contrariamente a la formación
del filtrado glomerular en las nefronas renales, depende de la energía suministrada
por fuentes químicas locales más que por el efecto de presión del sistema
cardiovascular. Los posibles mecanismos de conversión de la energía metabólica
en el flujo hidráulico están dados posiblemente por transporte activo de soluto
conducente a un flujo osmótico local y a la formación de vacuolas secretorias,
pinocitosis o exocitosis. Normalmente los ácidos biliares conjugados representan la
proporción más importante del soluto transportado activamente en donde su rapidez
de excreción es uno de los mayores determinantes de la velocidad de producción de
la bilis constituyéndose en el "factor primario" iniciador del flujo de bilis canalicular.
La interrupción de la circulación enterohepática de los ácidos biliares por desviación
biliar aguda provoca una fuerte reducción del flujo biliar en el humano. Una vez
iniciado el mecanismo osmótico primario por la secreción de ácidos biliares, los
solutos adicionales son transportados hacia el canalículo por una combinación
pasiva de un proceso de difusión y arrastre debido al solvente, mientras que estos
solutos, a su vez, provocan un arrastre osmótico adicional de agua.
Los conductos biliares pueden modificar la bilis primaria de varias formás y, por
tanto, ejercer una profunda influencia sobre el flujo y composición del producto final.
Las paredes del sistema conductor biliar son permeables al sodio y potasio y menos
permeables a los aniones inorgánicos. En ciertas circunstancias los conductos
biliares pueden concentrar los constituyentes orgánicos de la bilis al absorber agua y
electrolitos inorgánicos mientras que en otras situaciones los conductos cumplen
una función secretora, es decir, diluyente. Por lo antes expresado la bilis que se
descarga en la luz intestinal es la resultante de la actividad sinérgica de las células
hepáticas o hepatocitos, las células del sistema conductor y las de la mucosa
vesicular.
El volumen de producción de bilis está dado por un conjunto de factores que lo
determinan, en primer lugar aparece el efecto colerético de los ácidos biliares que
retornan al hígado mediante la circulación enterohepática y que resultan el estímulo
más potente para la producción biliar. Un mecanismo neurohormonal está
controlando también la producción biliar y así tenemos que se ha comprobado en el
perro y el humano que la estimulación del nervio vago (parasimpático) tiene efecto
colerético siendo lógico por cuanto el vago se encuentra estimulando todo el proceso
digestivo y, al igual que es la vía para la descarga síquica o refleja condicionada de
la saliva, el jugo gástrico y el jugo pancreático, es también un excitante para la
producción de bilis.
En los factores hormonales la acción más sorprendente corresponde a la secretina;
la respuesta típica a esta hormona del sistema digestivo se expresa mediante un
Incremento del flujo de bilis y una reducción recíproca en las concentraciones de
sales y pigmentos biliares. El incremento del flujo biliar que tiene lugar con la
acidificación del duodeno (por la presencia de un quimo muy ácido) se debe a la
acción de la secretina aunque el trayecto biliar responde solamente del 0,5% al 10%
de la respuesta pancreática a esta hormona. Al igual que sucede con la
estimulación del páncreas, la secretina provoca un fuerte incremento en la
concentración biliar del bicarbonato a pesar de que varias evidencias indican que
esta hormona intestinal actúa predominantemente, si no de forma exclusiva, en el
sentido de estimular la producción de líquidos por el sistema de conductos biliares
en lugar de en los canalículos. La coleresis producida por la secretina va
acompañada por un leve aumento de la osmolaridad de la bilis y por una mayor
electronegatividad en la luz de los conductos (HCO3- y/o CI-). Todo hace indicar
hasta el momento que el conejo es la única especie en donde la secretina no tiene
acción colerética. Actividad colerética también se le atribuye a la CCK, gastrina,
histamina, glucagón e hidrocortisona.
Las sustancias que provocan el vaciamiento o descarga vesicular se denominan
sustancias colagogas. La descarga o vaciamiento de la vesícula biliar es un
proceso periódico que se encuentra, generalmente, asociada a la actividad digestiva.
La bilis, a medida que se elabora, es transportada por el sistema conductor en
función principalmente al efecto de la diferencia de presión (acción hidrostática) y al
efecto elástico-muscular del sistema conductor (acción presora) pero al estar
cerrado el esfínter de Oddi entonces se va almacenando en la vesícula biliar (via
cística). La vesícula biliar es un receptáculo para la bilis en forma de un saco
piriforme que presenta su interior tapizado por tejido epitelial cilíndrico (sus células
están provistas de un borde estriado para la absorción) y una mucosa que se
dispone en múltiples pliegues. La vesícula biliar también se caracteriza por
presentar muchas fibras elásticas en su cuerpo mientras que en la región del cuello
se encuentran glándulas del tipo tubuloalveolares productoras del moco vesicular.
Figura 5.22. Factores que determinan la producción y secreción biliar.
Los papeles fisiológicos de la vesícula biliar son: 1) almacenamiento de la bilis
durante los períodos interdigestivos y su ulterior descarga rítmica hacia la luz
intestinal durante los períodos digestivos, 2) concentración de la bilis producto de la
reabsorción de agua debido a la capacidad absortiva de la mucosa vesicular
epitelial, 3) modificación ligera del pH de la bilis por la absorción de cloruros y
bicarbonatos, 4) comunicarle a la bilis consistencia mucoide por la acción del mucus
elaborado en ella y 5) como órgano regulador de la presión en el sistema
transportador hepático al relajarse su pared a medida que se va repletando
lentamente logrando una reducción en su espesor hasta de un 1/15 de su espesor
inicial de manera que la vesícula va adaptándose a su contenido sin que aumente la
presión intravesicular lo que le confiere una gran capacidad de almacenamiento
hasta un punto determinado (función de plasticidad). En los animales que no tienen
vesícula biliar, como el caballo, se plantea una acción deshidratante o concentradora
a nivel del conducto hepático común o colédoco.
La ingestión de alimentos y su efecto estimulante por via vagal, la secretina, las
sales biliares y el aumento en la irrigación sanguínea hepática tienen efecto
colerético y por lo tanto son estímulos positivos que incrementan la producción de
bilis por los hepatocitos. El vaciamiento vesicular es la resultante de influencias
neurohormonales por lo que se debe tomar en consideración el momento digestivo.
En los períodos digestivos, la descarga biliar está dada por la relación mucosa
intestinal, vesícula biliar y esfínter de Oddi. Cuando el quimo alcanza al duodeno y
en función a la constitución, principalmente en grasas, las células endocrinas de la
mucosa se estimulan secretando CCK que por vía sanguínea produce contracción
de la vesícula biliar y relajación del esfínter de Oddi. La contracción de la vesícula
biliar se ejecuta por dos procesos motores, primero se produce una contracción
tónica que reduce el diámetro vesicular y después se producen contracciones
fásicas en frecuencia entre 2 y 10 minutos según la especie animal que incrementan
la presión intravesical en alrededor de 30 mm de Hg. La contracción vesicular
comienza ya a los 2 minutos tras el contacto de la mucosa duodenal con los
productos grasos del quimo y el vaciamiento completo se alcanza entre los
siguientes I5 a 90 minutos. Es interesante señalar que la CCK utiliza el GMPc
(guanosin monofosfato cíclico) como mediador intracelular en lugar del universal
AMPc. El esfínter de Oddi relajado solo se abre para permitir la descarga de varios
mililitros de bilis al paso de una onda peristáltica intestinal lo que garantiza su
distribución homogénea digestiva.
Los ácidos biliares que llegan al hígado, por medio de la circulación portal, estimulan
la síntesis biliar, entonces, se inicia un sistema de retroalimentación positiva cuando
la vesícula biliar se contrae y se descarga a la luz intestinal. La síntesis rápida de
bilis continúa siempre y cuando el esfínter de Oddi se encuentre abierto y la vesícula
biliar contraída. Al término de la digestión de las grasas se detiene la secreción de
CCK por lo que la vesícula biliar se relaja y el esfínter de Oddi se cierra siendo
redirigida la bilis hacia la vesícula y al no llegar los ácidos biliares al intestino se
interrumpe la circulación enterohepática de estos por lo que el efecto colerético se
reduce y la bilis fluye lentamente hacia el intestino. En principio por su efecto
retroalimentador positivo, todas las sustancias coleréticas son colagogas y
viceversa.
En los períodos interdigestivos, es decir, en el tiempo que media entre el fin de la
digestión intestinal de una comida y la digestión de la siguiente no es común que se
produzca el vaciamiento vesicular por cuanto en este lapsos de tiempo la vesícula va
adaptándose al volumen de bilis que llega y cumple su función de almacenamiento
pero si no se produce la ingestión de comida en el tiempo normal y por lo tanto el
período ínter digestivo se prolonga, mayor cantidad de bilis se irá almacenando en
la vesícula hasta llegar a un límite tolerante en donde la capacidad de
almacenamiento por acomodación vesicular alcanza su máxima posibilidad y la
presión intravesicular se incrementa con su consiguiente repercusión sobre la
presión en todo el sistema conductor hepático; en este momento y para evitar
alteración funcional del hígado es necesario producir el vaciamiento vesicular y esto
se conoce con el nombre de descarga vesicular en vacío. La descarga vesicular en
vacío es de tipo neurógena intrínseca ya que se origina por la estimulación de los
plexos intramurales cisticos y vesiculares debido al aumento de la presión vesicular
que determinan la contracción local de la vesícula con relajación simultánea del
esfínter de Oddi y descarga de la bilis a la luz intestinal en volúmenes importantes.
El sistema nervioso vegetativo controla también la descarga o vaciamiento vesicular.
La estimulación del nervio vago (parasimpático) produce contracción vesicular con
relajación del esfínter de Oddi lo que explica que a partir de estímulos condicionados
(visuales, olfatorios y auditivos) se instauran reflejos condicionados (hasta síquicos
en el humano) que producen la descarga vesicular vía vagal. La estimulación del
nervio esplácnico (simpático) determina un efecto inhibidor.
En los animales que no poseen vesícula biliar (caballo, rata, paloma, etc.) con
proceso digestivo continuo parece que el esfínter de Oddi no es funcional y la bilis es
secretada hacia el lumen duodenal durante todo momento circadiano. En los
rumiantes, que tienen vesícula biliar y proceso digestivo continuo, la bilis vesicular es
muy parecida a la hepática por el poco tiempo de almacenamiento. No obstante lo
señalado independientemente a la existencia o no de la vesícula biliar, la producción
de bilis por el hígado siempre supera con creces la capacidad de almacenamiento
por lo que volúmenes de bilis se descargaran al intestino directamente.
La actividad motora del intestino delgado se debe a la relación funcional que se
establece entre los órganos efectores de la acción mecánica (musculatura lisa) y los
órganos controladores de la acción mecánica (inervación intrínseca y extrínseca).
El tubo intestinal tiene constituida su pared por cuatro capas o túnicas: mucosa,
submucosa, muscular y serosa. La túnica muscular, responsable de la actividad
mecánica motora, está formada por fibras musculares lisas de tipo longitudinal
(externa) y circular (interna). Una tercera capa muscular, mucho más fina y menos
potente, localizada entre la lámina propia de la mucosa y la submucosa es la
muscularis mucosae. El control de la actividad motora intestinal esta dado
intrínsecamente por los plexos intramurales de Auerbach (mientérico) y de Meissner
(submucoso) y extrínsecamente por el sistema nervioso vegetativo (parasimpático y
simpático) y la acción de numerosas hormonas, la mayoría de procedencia
gastrointestinal.
El movimiento de la pared intestinal se conoce como motilidad ya que se
corresponde con la contracción de fibras musculares lisas. Este movimiento puede
ser de naturaleza propulsiva, retentiva o de mezclado caracterizándose porque le
corresponde al mismo órgano (intestino) bombear y conducir el contenido. El tiempo
que toma el material para viajar de una parte del intestino a otra se conoce como
tiempo de tránsito observándose una relación inversamente proporcional entre la
actividad motora propulsora y el tiempo de tránsito, de manera que si aumenta la
primera, disminuye el segundo.
A nivel intestinal, le corresponde al segmento duodenal actuar como un marcapaso
al producir cambios en forma rápida del potencial de membrana que se propagan en
dirección aboral alejándose del esfínter del píloro. Estas ondas despolarizantes se
conocen como ondas lentas o ritmo eléctrico básico y son idénticas a un potencial
postsináptico excitatorio (EPSP) como ocurre en las membranas celulares. Las
ondas lentas en el intestino delgado del perro se suceden con una frecuencia
aproximada de 20/min. En el estómago y colon son considerablemente menos
frecuentes al producirse alrededor de 5/min. El ritmo de producción de las ondas
lentas varia con la especie animal. Estudios efectuados en el colon del gato
muestran que el origen de las ondas lentas (slow waves) se produce en la capa
circular observándose una relación constante de 1:1 entre las ondas lentas y las
contracciones mecánicas de forma tal que el ritmo eléctrico de base (BER) se asocia
al síndrome mecánico de base (BMS). Los potenciales rápidos que se producen
aisladamente o que se superponen a las ondas lentas, provocan las contracciones
más fuertes de tipo tónico.
Uno de los factores que parece determinar la actividad de ondas lentas en el tubo
gastrointestinal es la relación entre las fibras musculares longitudinales y circulares,
lo que explica de una parte la lentitud del ritmo gástrico con relación al intestinal y de
otra parte las variaciones de frecuencia de la actividad de ondas lentas en función a
la especie animal y al segmento intestinal. Las ondas lentas son una propiedad del
músculo liso gastrointestinal que pueden ser modificadas en amplitud y, en menor
efecto, en frecuencia por el sistema neuroendocrino. La unión entre las ondas lentas
y las contracciones musculares están también sometidas al control neuroendocrino.
La función de las ondas lentas parece ser la de sincronizar las contracciones de la
masa muscular gastrointestinal con la finalidad de que el músculo funcione más
eficiente para lo cual se deben contraer simultáneamente todas o muchas de las
células musculares presentes en una capa o segmento intestinal. Lo planteado
puede ejemplificarse con la capa de músculo circular en donde el contenido del
circulo de un segmento intestinal no podría ser comprimido por fuerza si no se
contraen la totalidad de las fibras de la circunferencia al mismo tiempo.
La actividad motora intestinal garantiza la continuidad del proceso reductor en talla
física de las partículas alimentarias, la adecuada mezcla de las enzimas digestivas
con el quimo para favorecer el proceso hidrolizante reductor en talla química,
mejorar la actividad de absorción al renovar las porciones del quimo en contacto con
la mucosa y producir el tránsito en dirección caudal al tiempo que favorece el flujo
sanguíneo y linfático en la pared intestinal. Los movimientos del intestino delgado se
producen en dos períodos distintos según el momento digestivo por lo serán durante
la digestión propiamente dicha y durante el período interdigestivo cuando existe
poco alimento en el lumen intestinal.
La actividad motora en el período digestivo comprende dos tipos principales de
movimientos, mezcladores o patrón no propulsivo y propulsivos. En el patrón no
propulsivo se describen tres tipos de movimientos: tónicos, de segmentación y
pendulares.
Los movimientos tónicos son cambios locales en la frecuencia o grado de
contracción de la musculatura lisa produciéndose lentamente y a todo lo largo del
tracto digestivo independientemente del volumen o naturaleza del contenido. Estos
movimientos están relacionados con el diámetro del tubo intestinal de manera que
un aumento del tono reduce la luz mientras que una disminución del mismo
(relajamiento) aumenta la luz, es decir, existe una relación inversamente
proporcional entre el grado de tonicidad y el diámetro intestinal.
Figura 5.23. Cambios en el tono muscular intestinal
Los movimientos de segmentación pueden desarrollarse en varias áreas diferentes
del tracto intestinal al mismo tiempo al igual que pueden desaparecer en un
segmento al tiempo que se inician en otro. Son movimientos que fraccionan el
contenido intestinal de manera que garantizan una adecuada mezcla al tiempo que
renuevan los volúmenes de quimo en contacto con la mucosa facilitando por lo tanto
los procesos de digestión y absorción. Los movimientos de segmentación son
responsabilidad de la musculatura circular y se traducen en contracciones anulares
de una parte situada entre dos zonas en reposo, es decir, se observa una especie
de fraccionamiento del segmento intestinal en donde nuevas contracciones anulares
se van produciendo en distintas partes cambiando la longitud de los segmentos
intestinales (un segmento intestinal es la porción de intestino situada entre dos
contracciones anulares).
Figura 5.24. Movimientos de segmentación rítmica. Actividad alternante de
relajación (A) y contracción (B) para un mismo segmento intestinal. Notar la
acción de flujo-reflujo.
Los movimientos pendulares se deben a la contracción rítmica alternante de la
musculatura longitudinal lateral de un segmento intestinal dando la impresión de que
el segmento intestinal oscila como un péndulo. La actividad pendular se describe en
varias especies animales pero es en el intestino del conejo donde se observan con
mayor facilidad. Este tipo de movimiento es una reacción rítmica local de las fibras
longitudinales ante la elongación o estiramiento por lo que puede trasladarse tanto
en sentido oral como aboral.
Figura 5.25. Movimientos pendulares por contracción alternante de las fibras
longitudinales.
La actividad propulsiva intestinal está constituida por las contracciones peristálticas
en fase de migración con el desplazamiento de las ondas lentas por lo que el
contenido intestinal se desplaza lentamente sobre segmentos cortos del intestino en
sentido caudal y luego se diluyen dé manera que el contenido del lumen intestinal es
propulsado en sentido aboral por una distancia corta y después es sometido a
contracciones segmentarias adicionales y a una actividad de mezclado. Con una
velocidad media de 1a 4 cm/min, en el humano el contenido llega al ciego
aproximadamente entre 2 y IO horas ya que el tiempo de tránsito está influenciado
por la composición de los alimentos y disminuido siguiendo la secuencia
carbohidratos>proteínas>grasas. Las contracciones peristálticas pueden producirse
también en segmentos largos que incrementan la velocidad de tránsito intestinal.
Figura 5.26. Movimientos peristálticos
En la fase digestiva se desarrolla con importancia absortiva la actividad motriz de las
vellosidades. Por la actividad contráctil de la muscularis mucosae, las vellosidades
se acortan rítmicamente, entre 3-4 veces/min, como un acordeón hacia su extremo
fijo agitando la capa líquida en reposo adyacente a la mucosa (unstirred layer)
favoreciendo la absorción al tiempo que produce el vaciamiento del quilífero central
(conducto linfático) e impulsa la circulación sanguínea. Este tipo de movimiento se
describe en todas las especies animales observándose un gradiente de frecuencia
entre las regiones proximal y distal del intestino con una actividad máxima duodenal.
La pared intestinal desarrolla además un movimiento de defensa, el reflejo de Exner,
al contraerse la muscularis mucosae ante un objeto puntiagudo.
Figura 5.27. Movimientos de las vellosidades y reflejo defensivo de Exner
En el período interdigestivo tiene lugar un movimiento dirigido, propulsivo, de
ondas de contracción peristálticas poderosas que barren sobre una longitud grande
del intestino delgado, en ocasiones atravesando todo este segmento intestinal. Esta
actividad peristáltica de tipo propulsiva que se denomina "complejo motor migrante"
o "complejo mioeléctrico migratorio" (CMM), está representada por la actividad
motora fásica en las pautas digestivas y ejecutan transporte oral-aboral del
contenido intestinal. En los animales monogástricos, carnívoros y omnívoros, que
presentan actividad digestiva intermitente con períodos digestivos e interdigestivos
alternantes, durante la pauta interdigestiva, cuando el estómago y el intestino
delgado no contienen restos apreciables de alimentos, es que se instaura el CMM.
Por lo general el duodeno alberga una población relativamente pequeña de bacterias
que van aumentando hacia el ileon donde se localiza un número considerable de
organismos bacterianos. El segmento ceco-cólico se encuentra fuertemente
colonizado por numerosas especies de bacterias que desarrollan una importante
actividad digestiva de relevante valor en herbívoros monogástricos y omnívoros. El
CMM coopera en impedir la migración retrógrada bacteriana del ileon para el
duodeno. En el humano se ha observado que pacientes con colonias patológicas
bacterianas en el intestino delgado tenían trastornado el CMM.
En el intestino delgado, sin relacionarse con el momento del proceso digestivo, se
describe el desarrollo de un tipo de movimiento defensivo conocido como reflejo de
Exner que se ejecuta por retracción de la muscularis mucosae ante la estimulación
de la mucosa por un objeto punzante evitando la perforación de la pared intestinal.
La inervación intrínseca comprende los plexos mientéricos o de Auerbach situados
en la capa media de fibras musculares lisas entre las longitudinales y las circulares y
los plexos submucosos o de Meissner localizados en la submucosa. Las fibras
eferentes del plexo mientérico terminan en las fibras musculares lisas por lo que
tienen influencias sobre el tono muscular y el ritmo de contracción y en el plexo
submucoso mientras las fibras eferentes del plexo submucoso finalizan en la
muscularis mucosae y en la mucosa intestinal influyendo en la actividad absortiva y
secretora. Ambos plexos reciben impulsos sensoriales de los mecanorreceptores y
nociceptores que transmiten por vía aferente al sistema nervioso central y reciben
eferencias motoras del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso extrínseco
se corresponde con el sistema vegetativo en donde el parasimpático, con acción
excitomotora y excitosecretora esta representado por el nervio vago (origen en la
medula oblonga) que inerva desde la boca hasta el colon proximal y el nervio pélvico
con origen en la médula sacra (S2-S4) que inerva el colon distal, recto y ano. Las
fibras preganglionares terminan en los plexos intrínsecos y las postganglionares en
los órganos efectores correspondiéndole a la acetilcolina ser en ambos casos la
sustancia neurotransmisora excitadora que actúa en las células ganglionares sobre
los receptores nicotínicos y en las células efectoras sobre los receptores
muscarínicos.
El simpático con efecto inhibomotor e inhibosecretor, tiene origen medular (T1 a L3) y
relevo simpático en los ganglios celíaco (duodeno), mesentérico anterior (resto del
intestino delgado y parte proximal del intestino grueso) y mesentérico posterior
(intestino grueso distal). El neurotransmisor simpático preganglionar es la
acetilcolina y el post ganglionar la noradrenalina. Las fibras vegetativas aferentes
cursan por ambos sistemas vegetativos y conducen al SNC impulsos para la
percepción consciente o la inducción de reflejos autonómicos.
Las neuronas colinérgicas que secretan acetilcolina son excitadoras incrementando
el proceso motor muscular y las secreciones glandulares. Las neuronas no
colinérgicas contienen varios tipos de sustancias transmisoras, generalmente de
naturaleza peptídica, con efecto diferente como son el péptido intestinal vasoactivo
(VIP) que produce vasodilatación vascular y relajación de la musculatura lisa (acción
inhibidora), la sustancia P que estimula la contracción muscular intestinal (acción
excitadora) y las encefalinas y endorfinas con efecto inhibomotor.
La información sensorial para los plexos intrínsecos procede localmente de
receptores que se localizan en la mucosa, quimiorreceptores, que vigilan las
condiciones químicas del lumen intestinal para la regulación de las secreciones
digestivas y receptores que se localizan en la capa muscular, mecanorreceptores,
que vigilan el grado de distensión de la pared intestinal para la respuesta motora.
A manera de resumen las causas que influyen sobre la actividad motora intestinal
son: mecánicas producto de la distensión por la llegada del quimo, químicas por la
irritación de ácidos, álcalis y algunas sales al contacto con la mucosa que inclusive
pueden intensificar marcadamente el proceso contráctil motor al extremo de
provocar la denominada acometida peristáltica que es una onda enérgica propulsora
que avanza en corto tiempo a lo largo del intestino delgado descargando su
contenido en el ciego a través de la válvula ileocecal por lo que alivia al intestino
delgado y por la composición del quimo (proteínas, lípidos y carbohidratos) que
influyen sobre la actividad motora intestinal. La causa nerviosa puede influir con
efecto excitador o inhibidor. Como causas nerviosas excitantes están el reflejo
gastroentérico desencadenado por la distensión gástrica y conducido a lo largo del
intestino por el sistema del plexo mientérico que aumenta globalmente la
excitabilidad intestinal (motora y secretora) y la estimulación del parasimpático que
tiene efecto excitomotor generalizado. Las causas nerviosas inhibidoras se deben a
señales sensitivas que alcanzan la medula espinal y que posteriormente son
enviadas hacia el intestino por via simpática mediante los nervios esplácnicos; entre
las señales vegetativas inhibidoras de la motilidad intestinal se describe la distensión
exagerada o irritación muy fuerte de la pared intestinal que produce disminución
motora de otros segmentos con aumento de la motilidad en la zona afectada para
expulsar el contenido estimulador (reflejo entero-entérico), la distensión exagerada o
la irritación del peritoneo (reflejo peritoneo-entérico), irritaciones renales (reflejo
reno-entérico) , irritaciones vesicales (reflejo vésico-entérico) e irritaciones fuertes de
la piel abdominal (reflejo somato-entérico). La estimulación simpática tiene efecto
inhibomotor generalizado sobre la actividad gastrointestinal.
En el estudio de las causas nerviosas no es posible dejar de mencionar la influencia
que tiene el sistema nervioso central, vía vegetativo, sobre los procesos secretomotores intestinales. El estado emocional, el miedo, la rabia y el dolor poseen un
efecto inhibidor de la actividad motora por excitación simpática, aunque en algunas
situaciones, provocadas por emociones fuertes, se produce un flujo nervioso que
genera una extrema actividad peristáltica como acontece ante un estado de miedo
impresionante (terror). Estímulos excitatorios procedentes de los órganos de los
sentidos (vista, olfato, oído y gusto) y en el caso del humano el simple pensamiento
en alguna comida apetitosa, desencadena los reflejos condicionados que por via
vagal producen efectos excitadores secretores-motores.
Tránsito por el esfínter ilieocecal.
Los constituyentes del quimo no digerido o absorbidos en el intestino delgado
alcanzan la primera porción del intestino grueso, el ciego, a través del esfínter
ileocecal. La disposición anatómica de este esfínter facilita el tránsito hacia el ciego
pero lo dificulta extraordinariamente en sentido contrario. El reflujo del contenido
cecal hacia el ileon se produce solamente en condiciones excepcionales.
En el punto de unión ileocecal se constituye una estructura anatómica muy
interesante: los últimos centímetros ileales tienen bien desarrollada la capa muscular
circular (esfinter ileocecal) y en muchas especies animales, existe un colgajo o
proyección de la mucosa ileal en el ciego (válvula ileocecal), que se comporta como
una válvula unidireccional que bloquea aún más la posibilidad de retorno del
contenido ceco-cólico hacia el ileon. El sistema ileocecal (esfínter-válvula) se
mantiene en principio siempre contraído tónicamente por lo que separa físicamente
los "procesos limpios" del intestino delgado de los "procesos sucios" del intestino
grueso garantizando la existencia de una barrera anátomo-fisiológica que impide una
colonización bacteriana elevada en el ileon.
La Ilegada del quimo al ileon terminal no implica necesariamente su evacuación
rápida hacia el ciego ya que este quimo puede permanecer por varias horas en el
lumen ileal incrementando el tiempo de digestión-absorción. El esfínter íleo-cecal se
abre ante la distensión aboral ileal precedente al avance de un complejo mientérico
migratorio (CMM) permitiendo el paso de varios mililitros de quimo al ciego.
La energía de contracción del esfínter ileocecal representa del lado ileal una presión
aproximada de 20mm de Hg y del lado cecal del doble (40 mm de Hg) lo que explica
la facilidad del tránsito en el sentido aboral y la dificultad en el sentido oral.
El control del cierre o apertura del esfínter ileocecal depende del origen del estímulo.
El estímulo más importante para su apertura se corresponde con el reflejo gastroileal
en donde posterior a la comida y a medida que se incrementa la actividad motora
gástrica se producen impulsos nerviosos positivos que determinan la creación de
complejos mientéricos migratorios (CMM) en el ileon terminal acompañados del
relajamiento del esfínter ileocecal con el consiguiente paso del quimo hacia el ciego.
Este reflejo es importante por cuanto permite el vaciamiento de parte del quimo del
intestino delgado antes que llegue a este el quimo fresco de la última comida. Al
tiempo que describimos el reflejo gastroileal consideramos necesario explicar
también el reflejo íleo gástrico que actúa en sentido inverso y así tenemos que la
distensión del ileon produce un reflejo inhibidor de la motilidad gástrica que impide o
retarda el vaciamiento del estómago. Este mecanismo de por sí hace que cuando la
parte distal del intestino delgado este distendida por el quimo se demore su
evacuación del estómago permitiendo una mejor absorción antes que el quimo
fresco procedente del estómago de la última comida inicie su avance o tránsito.
Como puede observarse existe una estrecha relación funcional entre el vaciamiento
gástrico y el vaciamiento del intestino delgado asegurándose de esta forma una
optimización en la digestión y absorción de los alimentos. La vía nerviosa que
siguen estos impulsos controladores, en ambos sentidos, está dada
fundamentalmente por aferentes y eferentes viscerales y por las fibras vagales.
Como el órgano que recibe el quimo que transita a través del esfínter ileocecal es el
ciego entonces este segmento intestinal grueso necesariamente debe poseer una
función controladora sobre el esfínter íleo-cecal. La función controladora del ciego se
manifiesta en un incremento en la energía del cierre esfinteriano cuando el volumen
de ocupación cecal es elevado por lo que retrasa la llegada de nuevos volúmenes de
quimo, demostrando que el proceso digestivo está dado por procesos dependientes,
concatenados y secuentes Un efecto similar acontece ante estados irritativos
cecales, como ocurre en la apendicitis. La relación cecoileal se establece mediante
la vía intrínseca de los plexos mientéricos de Auerbach.
El proceso digestivo y la motilidad del intestino grueso.
Anatómicamente constituido por tres segmentos (ciego, colon y recto) presenta
como limite anterior al esfínter ileocecal y como limite posterior al ano. La
importancia fisiológica de esta parte del tubo gastrointestinal en los procesos de
digestión-absorción depende de la especie animal, siendo superior en los herbívoros
y omnívoros que en los carnívoros por cuanto estas especies prácticamente
culminan la actividad digestiva en el intestino delgado. En los herbívoros la actividad
del intestino grueso alcanza un valor más relevante en los monogástricos
(fermentación cecal) que en los poligástricos (fermentación ruminal. La mucosa del
intestino grueso está revestida casi por completo por células caliciformes que
secretan un mucus con elevada concentración de CO3H- correspondiéndole al
contacto con el quimo ser la causa primaria de su secreción planteándose que sus
funciones son evitar les lesiones de la mucosa al tiempo que la protegen de los
ácidos producidos por la intensa actividad bacteriana que se desarrolla en la masa
fecal.
El volumen, la relación entre sus segmentos y la conformación macroscópica varia
considerablemente entre las diferentes especies de animales aunque
histológicamente su conformación general es bastante parecida. Los herbívoros
monogástricos como caballo y conejo, poseen un segmento ceco-cólico bien
desarrollado, voluminoso y saculado mientras que en los poligástricos (rumiantes) se
describe menos desarrollado, más pequeño y sin saculaciones. Como puede
apreciarse el desarrollo anatómico esta estrechamente relacionado con el proceso
de digestión de la celulosa. En los carnívoros, el intestino grueso es relativamente
pequeño con ciego poco desarrollado y colon bastante corto sin saculaciones. Los
omnívoros (humano, cerdo) tienen un desarrollo intermedio con la característica de
que su valor en el proceso digestivo depende del tipo de alimentación que
predomine.
El ciego es un saco situado entre el ileon y el colon. En la mayoría de las especies
animales (cerdo, perro, gato, carnero, etc.) se describe la presencia del esfínter
ileocecal pero no existe estructura esfinteriana en la unión cecocólica por lo que el
quimo procedente del intestino delgado puede alcanzar tanto al ciego como al colon.
En el caballo la existencia del esfínter ileocecal se acompaña del esfínter cecocólico
por lo que aparece una estructura controladora del tránsito hacia el colon y al mismo
tiempo fuerza al quimo a efectuar una estancia cecal más prolongada antes de
alcanzar el colon, además en esta especie la proyección de la mucosa ileal dentro
del ciego (válvula ileocecal) es bien marcada. El ciego, segmento de mayor calibre
del intestino grueso, presenta aspecto saculado en los herbívoros monogástricos
con una mucosa fina, sin vellosidades pero con presencia de células intestinales
productoras de un mucus sin actividad enzimátlca. Del ciego se proyecta una
extensión tubular, el apéndice, cuyo funcionalismo es incierto.
El colon, segundo segmento en continuidad del intestino grueso, se caracteriza
porque su calibre se va reduciendo en sentido aboral para alcanzar el menor
diámetro en la unión con el recto. El colon está formado por tres partes anatómicas:
ascendente, transverso y descendente que en el perro y el humano poseen una
proporción bastante similar pero en los rumiantes y cerdo, el colon ascendente es
mayor, y en el caballo pasa a ser muy grande al extremo de ocupar una parte
importante de la cavidad abdominal. La mucosa del colon es fina, sin vellosidades
pero sumamente plegada y con criptas lo que aumenta considerablemente la
superficie de contacto con el contenido.
Las criptas colónicas están más
desarrolladas que las del intestino delgado presentando gran densidad, mayor
volumen y contienen muchas células caliciformes productoras de una secreción
mucoide sin enzimas. La conformación saculada del colon en los herbívoros
monogástricos y omnívoros, se debe a la condensación de las fibras musculares
lisas y elásticas que forman bandas musculares bien desarrolladas que al ser más
cortas que las otras de la pared Intestinal forman los haustros.
El recto, segmento final del tractus digestivo, es el de menor calibre y volumen en el
intestino grueso. La mucosa rectal presenta células epiteliales columnares que
cambian a epitelio escamoso estratificado casi a nivel del orificio anal. En la capa
muscular, el estrato circular se engruesa para formar el esfínter interno del ano de
fibras lisas involuntarias. El esfínter externo del ano es de fibras estriadas
voluntarias.
El intestino grueso, que en sentido general se caracteriza por sus capacidades
volumétrica y de distensión y la retención de su contenido por un tiempo superior al
compararse con los otros segmentos del tubo digestivo, desarrolla un conjunto de
papeles fisiológicos como son el culminar el proceso digestivo al poseer capacidad
absortiva y secretora, propiciar la actividad fermentativa de los compuestos
orgánicos que escapan al proceso digestivo del intestino delgado y la actividad
fermentativa de la celulosa de gran valor en los herbívoros y omnívoros y propiciar la
formación, almacenamiento y evacuación de las heces fecales como residuo final de
la digestión general.
En los herbívoros, principalmente monogástricos, la actividad de los
microorganismos desarrolla acciones significativas como la hidrólisis de la celulosa
(actividad celulolítica) con producción de ácidos grasos volátiles (AGV), hidrólisis de
otros carbohidratos alimentarios, hidrólisis proteica, síntesis de vitaminas del
complejo B y K, producción de calor, gases (CO2, metano, etc.) y agua.
Los papeles fisiológicos del intestino grueso se corresponden con:
- Absorción de agua. El volumen de agua absorbida que se produce en el intestino
grueso depende de la especie animal y del grado de hidratación que presenten las
heces fecales. Un considerable volumen de agua es absorbido en el ciego y el colon
proximal si tenemos en consideración que el quimo al alcanzar el segmento proximal
todavía tiene una consistencia fluida pero al abandonar el colon distal (por el acto de
la defecación) es normalmente semi-sólido demostrando que importantes procesos
de absorción de agua ocurren en esta parte del tubo digestivo. La absorción de
agua en el segmento colónico contribuye al mantenimiento del equilibrio hídrico
corporal al tiempo que permite el cambio de consistencia en la transformación del
quimo en heces fecales (líquido - semilíquido - pastoso - semisólido - sólido) según
la característica de la especie animal. En el humano diariamente fluyen entre 1 y 1,5
litros de quimo líquido al ciego y más del 90% de este volumen se absorbe en el
colon por lo que solo 100 ml abandonan el organismo con las heces fecales.
En los carnívoros como perro y gato, el quimo que entra al colon es de consistencia
fluida y se mezcla ampliamente en el colon ascendente y transverso al tiempo que
importantes volúmenes de agua son absorbidos por lo que al llegar al colon
descendente, el contenido es semisólido y ya tiene una forma muy parecida a las
heces fecales. En estas especies, y en particular en el perro, el bolo fecal es muy
seco por lo que los animales tienden al estreñimiento con facilidad.
- Absorción de electrolitos v otras sustancias. La absorción de electrolitos y otras
sustancias a nivel del intestino grueso tiene un importante papel en todas las
especies animales aunque debido a las particularidades del proceso digestivo es
más significativo en los herbívoros que en los carnívoros por la sencilla razón de que
en los carnívoros la composición del quimo que llega al intestino grueso es pobre en
nutrientes como resultado de los procesos intensos de digestión y ulterior absorción
que se ejecutan en el intestino delgado mientras que en los herbívoros
(fundamentalmente monogástricos) toman asiento importantes procesos digestivos
(simbiosis con microorganismos) de los que resulta un conjunto de compuestos
químicos que serán absorbidos a este nivel. En el intestino grueso se absorben
aminoácidos, carbohidratos, ácidos grasos, vitaminas y minerales por mecanismos
similares a los utilizados en el intestino delgado. El Na+ penetra a la célula por
difusión y es expulsado al líquido intersticial por transporte activo (ATPasa/ Na+/K+)
mientras que el K+ se secreta por las tight junctions hacia el lumen intestinal debido
al gradiente eléctrico. La absorción de Na+ y secreción de K+ aumenta por el efecto
de los mineralocorticoides. El Cl- y el HCO3- son también absorbidos eficientemente
en el colon planteándose un transporte activo de Cl- acoplado a la secreción de
HCO3-. La concentración de HCO3- en el lumen determina que las heces fecales, en
prácticamente todas las especies animales, sean ligeramente alcalinas.
- Actividad secretora. La mucosa del intestino grueso presenta abundantes criptas
donde se localizan las células caliciformes, no tiene vellosidades pero sí abundantes
microvellosidades. Las células caliciformes elaboran una secreción mucosa, de
reacción alcalina que no contiene enzimas y por lo tanto no participa en el proceso
digestivo. El papel fisiológico de la secreción de las células caliciformes es lubricar y
cohesionar el bolo fecal antes de su entrada al recto al tiempo que crea una capa
protectora de la mucosa intestinal y con su pH alcalino (7,5 a 8,O) neutralizar los
ácidos producidos por el proceso de fermentación bacteriana que acontece a este
nivel. La producción del moco Intestinal es estimulada por la irritación directa del
contenido sobre la mucosa y también se describe un mecanismo de control
neurovegetativo en el que el parasimpático tiene efecto excito secretor mientras que
la estimulación simpática posee un efecto inhibidor. En la actividad secretora es
importante señalar la intensa secreción de agua y electrolitos por la mucosa
intestinal como consecuencia de acciones irritantes sobre la misma (por ejemplo en
la gastroenteritis bacteriana) en donde la secreción de agua y electrolitos es
independiente a la secreción de mucus y se efectúa como una respuesta protectora
para diluir las sustancias irritantes y acelerar su tránsito intestinal por lo que
desencadena como resultado un cuadro diarreico.
- La fermentación por acción de la flora bacteriana. El intestino grueso del recién
nacido es bacteriológicamente estéril y el primer material defecado recibe el nombre
de meconio. Posterior al nacimiento y de una forma rápida, debido a la relación con
el medio, se instaura y desarrolla la población bacteriana característica del intestino
grueso y de la especie animal. La colonización bacteriana se inicia desde la primera
deglución del calostro durante el acto de mamar en los neonatos. Al efectuar un
análisis comparativo acerca de la presencia de microorganismos entre el intestino
delgado y el intestino grueso puede observar que el primero presenta su segmento
duodenal estéril, el segmento yeyunal prácticamente estéril ya que se aíslan muy
pocas o no se aíslan bacterias y el segmento ileal en donde mayor cantidad
(relativa) de bacterias se aíslan pero indiscutiblemente nunca se observa el alto
grado de concentración bacteriana que se encuentra presente en el ciego y el colon
del intestino grueso que es la zona básica de actividad bacteriana intestinal. Como
puede verse al analizar el tubo intestinal a medida que nos alejamos del estómago
va aumentando el gradiente de concentración bacteriana por lo cual podemos
afirmar que la acidez inicial del quimo y la rapidez de tránsito (que va decreciendo)
son las causas primarias que influyen en el mantenimiento del gradiente bacteriano
intestinal. La importancia de la actividad microbiológica en el proceso digestivo
depende de la especie animal según el tipo de alimentación y así tenemos que en
orden decreciente se escalonan herbívoros, omnívoros y carnívoros.
Figura 5.28. La actividad fermentativa
En los herbívoros, aunque la actividad microbiana del intestino grueso (colon y
ciego) es importante para todos, no es menos cierto que alcanza su máximo de
importancia en los monogástricos (conejo, caballo, etc.) por cuanto en los
poligástricos (rumiantes) corresponde al saco retículo ruminal ser el lugar principal
de la actividad microbiana. El papel más significativo de la actividad bacteriana se
corresponde con los procesos fermentativos que permiten la hidrólisis de los
constituyentes de la pared celular vegetal (celulosa, hemicelulosa, etc.) del alimento
y para la cual ninguna especie de vertebrado presenta enzimas digestivas capaces
de degradarlas, es decir, en ninguna secreción del tubo gastrointestinal se producen
enzimas celulolíticas (celulasas). En las especies omnívoras recibiendo alimentos
de origen vegetal el proceso fermentador bacteriano del intestino grueso alcanza
también valor importante.
La digestión de la celulosa y otros carbohidratos por las bacterias cecales y
colónicas permiten la producción de grandes cantidades de ácidos grasos volátiles
de cadenas cortas (AGV) entre los que se destacan el acético, el propiónico y el
butírico los que constituyen el 85% del total de AGV producidos por el proceso
fermentativo y que son absorbidos por la mucosa intestinal. El proceso fermentativo
sobre la celulosa se desarrolla con mayor intensidad a nivel del ciego. La actividad
fermentativa de los carbohidratos se acompaña de una producción de gases que
incluyen principalmente dióxido de carbono (CO2), metano (CH4) e hidrógeno(H2).
La vía de eliminación de estos gases es mediante su expulsión por el ano (flatus) y
en parte por su absorción por la mucosa hacia la sangre y su eliminación a través de
la actividad respiratoria (CO2). En los herbívoros y omnívoros también se desarrolla
un intenso proceso de hidrólisis proteica con formación de NH3 y aminoácidos así
como su ulterior absorción pero con poco valor a los efectos nutricionales. La
mucosa intestinal es capaz también de absorber ácidos grasos sin hidrogenación
previa.
Por el tipo de alimentación y la intensidad con que se efectúan los procesos
digestivos y absortibos en el intestino delgado, en los carnívoros la digestión
microbiana que se efectúa en el intestino grueso tiene poca importancia. En los
carnívoros el ciego se encuentra poco desarrollado mientras que el colon es corto y
no saculado. En estas especies animales las bacterias, numerosas, con buena
multiplicación y facilidad de acción, se caracterizan por ser de tipo proteolíticas por lo
cual la actividad que prima es la de procesos putrefactivos al atacar a los
componentes proteicos presentes en el quimo que llega "escapado" del proceso
digestivo del intestino delgado. Entre los productos resultantes de esta acción
putrefactiva están indol, escatol, fenol, sulfhídrico y aminoácidos que son
posteriormente desanimados y descarboxilados dando fugar a la formación de
aminas tales como cadaverina y putresina de la lisina y la arginina e histamina de la
histidina. La formación de aminas así como la presencia del indol y del escatol
confieren el olor desagradable a las heces fecales de los carnívoros. El indol se
produce a partir de la acción bacteriana sobre el aminoácido triptófano, es un
producto tóxico que se neutraliza por las céIulas intestinales o por el hígado al
oxidarlo primeramente a indonilo y posteriormente conjugarlo con sulfato de potasio
para ser excretado en forma de indican. El indican urinario presenta valor
diagnóstico para conocer el grado de intensidad de Ios procesos putrefactivos del
intestino grueso. El escatol y el fenol son menos tóxicos siendo neutralizados
también por el hígado y eliminados por la orina. Situaciones de estreñimiento
prolongado pueden conducir a la muerte del animal por la gran cantidad de
productos tóxicos que se forman y que no se eliminan con la regularidad adecuada.
En los carnívoros, la producción de gases (CO2, NH3, CH4, etc.) así como de
pequeñas cantidades de AGV (acético, propiónico y butírico) es producto a la acción
fermentativa de las bacterias sobre los carbohidratos incrementándose la actividad
de flatulencia.
En el humano la población bacteriana se localiza preferentemente en el colon
proximal y está constituida sobre todo por colibacilos. El papel de esta flora
microbiana es secundario en el proceso digestivo fermentando pequeñas cantidades
de celulosa con el consiguiente aporte energético (AGV), aunque repetimos que el
mismo desde el punto de vista energético casi no tiene valor al compararse este
proceso con el que acontece en los herbívoros, no obstante, de mantener las
personas un régimen de alimentación vegetariano entonces esta función
fermentativa alcanza un valor importante.
Para todas las especies herbívoras y para las omnívoras con alimentación en base
vegetal, el proceso de la fermentación microbiana que se desarrolla en el ciego y el
colon juega un papel importante en la síntesis de vitaminas que son absorbidas
pasivamente por la mucosa cecal y colónica en la misma forma que lo hace la
mucosa del intestino delgado. La síntesis de vitaminas en el intestino grueso
comprende las vitaminas del complejo B y es la responsable de aportar una
proporción importante de los requerimientos diarios de vitamina K por cuanto no
basta con la que se obtiene en los alimentos para asegurar el proceso normal de
coagulación sanguínea. Este proceso sintetizador vitamínico ceco-cólico es menos
eficiente que el desarrollado a nivel del saco rumino-reticular por los rumiantes por lo
que en mayor o menor medida los herbívoros monogástricos e inclusive los
omnívoros pueden ser coprófagos al igual que las gallináceas.
Lo antes expresado permite concluir que en mayor o menor grado, según la especie
animal, la simbiosis entre los microorganismos y el huésped es indispensable para la
vida por cuanto los microorganismos culminan en cierta forma el proceso digestivo al
tiempo que digieren sustancias tales como la celulosa transformándola en
compuestos químicos accesibles y necesarios para el huésped que de otra forma no
podrían ser utilizadas por los animales vertebrados superiores.
- Formación y almacenamiento de las heces fecales. El material resultante de
todo el proceso digestivo se va espesando a lo largo del intestino grueso para
acumularse en el colon terminal y recibir el nombre de heces fecales o excrementos.
Las heces fecales posteriormente son expulsadas al exterior via rectal a través del
ano mediante el acto fisiológico de la defecación. Lo antes expuesto nos permite
describir otro papel fisiológico del intestino grueso que es la elaboración
almacenamiento de las heces fecales para su expulsión al exterior. El intestino
grueso presenta criptas de Lieberkuhn con abundantes células caliciformes
secretoras de moco. La secreción del mucus sucede inmediatamente de la
estimulación nerviosa extrínseca, o por reflejos mientéricos locales iniciados por
estimulación táctil de la mucosa, no habiéndose identificado ningún tipo de control
hormonal. El moco protege a la pared intestinal de posibles escoriaciones, la lubrica
y es esencial para la adherencia de la materia fecal. Así mismo, protege a la mucosa
de la gran actividad bacteriana que existe a este nivel y junto al pH alcalino de la
secreción global del intestino grueso (pH 8) proporciona una barrera para los ácidos
formados en los procesos fermentativos.
El espesamiento paulatino del material intestinal se desarrolla en el colon proximal
por absorción importante de agua y electrolitos al tiempo que se adiciona el mucus
Intestinal (con efecto aglutinador). Este contenido intestinal se va almacenando en el
colon distal en donde culminan los procesos absortibos para alcanzar las
características finales de las heces fecales. La composición de las heces depende
fundamentalmente de la especie animal y del tipo de alimentación. A grosso modo
podemos expresar que en las heces fecales encontramos tres grandes
componentes: agua, componentes del alimento y componentes del organismo:
- Agua: El contenido acuoso presente en las heces fecales depende de la especie
animal observándose que los herbívoros poseen un nivel superior a los carnívoros
ocupando los omnívoros una posición intermedia según la alimentación.
- Componentes del alimento: Están formados por sustancias indigeribles (fibra bruta,
productos queratínicos, etc.), sustancias digeribles pero no digeridas (celulosa,
tendones, etc.) y sustancias si digeridas pero no absorbidas (ácidos grasos,
aminoácidos, carbohidratos, etc.) y sustancias no absorbidas o excretadas
(vitaminas, minerales, sales insolubles).
- Componentes del organismo: Dados por las secreciones glandulares (mucus,
enzimas, células decamadas o restos celulares) y bacterias (en donde se incluyen
los productos de su acción).
Los componentes fecales están sometidos a amplias variaciones según el tipo y
volumen de alimentación. En los carnívoros la alimentación concentrada se
acompaña de óptimos procesos de digestión y absorción que hacen que el
componente del organismo sea predominante mientras que en los herbívoros el
alimento voluminoso y su inferior digestibilidad determinan la preponderancia del
factor alimento.
El volumen del bolo fecal y la frecuencia de expulsión al exterior (defecación) es
también superior para los herbívoros al compararse con los carnívoros. La causa
esta dada por la gran cantidad de material indigerible formado principalmente de
fibra cruda que presenta un nivel bajo de digestibilidad incluso para estas especies
de animales que presentan actividad simbiótica digestiva con microorganismos
celulolíticos. En los carnívoros y el humano los alimentos vegetales con alto
contenido de celulosa incrementan el bolo fecal y la retención de agua en el lumen
intestinal de manera que estimulan el peristaltismo intestinal y con ello la defecación.
Este aspecto es tomado en consideración en caso de estreñimiento crónico
aconsejándose la ingestión de alimentos fibrosos que finalmente estimulan la
defecación.
El estudio comparativo entre las características físicas del bolo fecal muestra que el
olor es aromático en los herbívoros y desagradable en los carnívoros (que se
incrementa a medida que la dieta presenta un contenido proteico superior), la
consistencia fluctúa bastante observándose que en los herbívoros va de pastosa
(bovino) hasta sólida pero con alto contenido hídrico (carnero, equino, conejo)
mientras que en los carnívoros la consistencia es sólida cohesionada. El color
depende de componentes derivados de la bilirrubina como la estercobilina y la
urobilina así como a las diversas materias colorantes contenidas en los alimentos
(clorofila, hematina,etc.). La densidad es compacta y cohesionada es los carnívoros
(muy densa), poco compacta y/o dispersa en los herbívoros (poco densa) y en los
omnívoros puede ser da ambos tipos según el tipo de dieta que consuman. En el
humano se plantea que aproximadamente un tercio de los adultos producen grandes
cantidades de metano que al ser atrapados por el bolo fecal hacen que el peso
específico disminuya por debajo de la unidad de forma que las heces fecales o
partes de ellas flotan en el agua del retrete.
El recién nacido, inmediatamente antes del nacimiento, contiene en su intestino el
meconio, producto estéril, viscoso, de color verdoso y sin olor fétido. El meconio esta
formado por restos epiteliales, pigmentos y sales biliares, mucina y sales minerales y
es el primer tipo de contenido intestinal que se expulsa mediante el acto de la
defecación. Posteriormente a medida que el animal comienza a mamar de la
glándula mamaria de la madre se van formando las primeras heces fecales que se
caracterizan por ser amarillas, blandas y con una composición química fundamental
de caseína no digerida y grasas.
En las personas, como en los animales, las materias fecales se continúan
expulsando en el curso de un ayuno prolongado e inclusive en humanos o perros
portadores de un ano artificial alto situado en el intestino delgado por colostomía
(extremidad intestinal fija a la pared abdominal), la parte distal del intestino forma
material fecal a pesar de que no le llega ningún alimento.
Los movimientos del intestino grueso tienen una base fsiológica similar a la
actividad motora del intestino delgaco. El ciego y el colon normalmente se llenan con
el quimo procedente del intestino delgado mediante la apertura de la válvula
ileocecal que siempre se encuentra cerrada y que se abre brevemente cuando es
alcanzada por un complejo mioeléctrico migratorio evacuante ileal permitiendo el
paso de varios mililitros de quimo al intestino grueso. Este flujo se ve favorecido
debido al desencadenamiento del reflejo gastroileal (posterior a la ingestión de
comidas, es decir, después de la replección gástrica) que además de estimular el
desarrollo de ondas evacuantes en el ileon acompañadas de la apertura de la
válvula ileocecal produce una relajación del ciego que con su efecto succionador
favorece la evacuación del quimo del intestino delgado hacia el intestino grueso.
La motilidad del intestino grueso se encuentra relacionada con la culminación de los
procesos de digestión y absorción al propiciar la mezcla del quimo con los
microorganismos intestinales, facilitar la absorción final de los nutrientes al renovar
constantemente el contacto de estos con la pared intestinal, permitir el transporte del
contenido intestinal hacia la parte posterior o aboral, facilitar la circulación sanguínea
y linfática de la pared intestinal, facilitar la formación de las heces fecales y participar
activamente en acto fisiológico de su expulsión al exterior (defecación).
El control de la actividad motora o mecánica del intestino grueso esta subordinada
también a la inervación intrínseca (plexos de Auerbach y Meissner) y a la inervación
extrínseca. La inervación extrínseca es de tipo vegetativo en donde el parasimpático
se ve representado como excito-motor por el nervio vago (ciego y colon proximal) y
por el nervio pélvicos (colon distal, recto y ano) que presenta su origen a nivel sacro
(S2 – S4) mientras que el simpático con acción inhibo-motora esta representado por
los nervios mesentérico posterior e hipogástrico que se originan en el ganglio
mesentérico posterior que a su vez recibe las fibras pre-ganglionares de las raíces
ventrales de los nervios lumbares. Como puede observarse la inervación extrínseca
más importante del intestino grueso tiene su origen a nivel medular en el segmento
lumbo-sacro.
En todas las especies de animales, se describen en el intestino grueso movimientos
relativamente pequeños y menos enérgicos cuando se comparan con los que se
desarrollan en el intestino delgado aunque en algunos momentos los movimientos
propulsores del primero pueden ser muy poderosos presentándose con intervalos no
frecuentes.
La motilidad del intestino grueso en sentido general está adaptada a las funciones
que realizan sus segmentos componentes por lo que su parte proximal (ciego, colon
proximal y primera mitad del colon transverso) desarrollan funciones de
fermentación, culminación de la digestión y absorción, mientras que en su parte
distal (segunda mitad del colon transverso, colon distal y recto) desarrollan funciones
de almacenamiento y evacuación de las heces fecales.
Figura 5.29. Movimientos del intestino grueso
Los movimientos del ciego son bastante parecidos en todas las especies de
animales domésticos independientemente a su tamaño (pequeño en carnívoros y
grande en los herbívoros monogástricos).
Primeramente se describen los
movimientos tonales en los que el órgano mantiene un estado de semicontracción
adaptándose al contenido; estos movimientos tonales se observan con frecuencia
variable y producen el reajuste de la pared intestinal a la presión del contenido. El
ciego presenta movimientos malaxantes o mezcladores de segmentación rítmica
producidos por la contracción de las fibras circulares y movimientos propulsores
peristálticos producidos por la acción coordinada de las fibras musculares circulares
y longitudinales. Debido al papel fisiológico de este segmento intestinal se establece
una relación motora con el colon mediante el cual el contenido intestinal regresa del
segundo al primero debido a ondas antiperistálticas estableciéndose un proceso de
mezcla superior que determina un incremento sustancial en el nivel de absorción de
la mucosa cecal y colónica. La actividad motora antiperistáltica alcanza un valor
superior en los herbívoros principalmente monogástricos por cuanto el retorno del
contenido intestinal al ciego además de incrementar la absorción permite un
incremento de la actividad de los microorganismos sobre el alimento y por lo tanto
un mejor proceso digestivo (digestión y absorción de las biomoléculas).
El colon muestra también movimientos tónicos, de segmentación, peristálticos y
antiperistálticos. Los movimientos tonales presentan la característica de los
observados en el ciego mientras que los movimientos de segmentación dependen
de la especie según la estructura anatómica del colon. En los herbívoros
monogástricos (caballo, conejo), omnívoro y humano el colon es saculado
presentando las tenias del colon (tres bandas longitudinales de músculo liso bien
desarrolladas y tejido elástico) que se acortan o contraen al mismo tiempo que se
contraen las fibras musculares circulares en unos 2-3 centímetros y que determinan
diferentes sitios de contracción (pueden hasta suprimir totalmente la luz) de manera
que las partes no estimuladas por la presión del contenido se abomban hacia afuera
formando los sáculos o haustros. Por su energía de contracción este movimiento de
haustro tiene acción trituradora y removedora del contenido en contacto con la pared
intestinal para facilitar el desmenuzamiento y buena absorción al tiempo que se
comportan como un movimiento propulsor débil. La actividad motora haustral
produce compresión y expansión alternante del contenido intestinal. En los
rumiantes y carnívoros la actividad motora de segmentación se asemeja a la descrita
para el intestino delgado siendo responsabilidad de la musculatura circular. En el
perro se observan contracciones segmentarias de la musculatura circular con
frecuencia de 3 a 8 /min.
Las ondas peristálticas en el colon ocurren normalmente en dirección oral-aboral y
mediante ellas el contenido intestinal es propulsado hacia el recto siendo por lo tanto
ondas propulsoras o evacuantes. Como toda actividad peristáltica del tracto
digestivo su base fisiológica descansa en la sinergia de acción entre la musculatura
lisa y longitudinal, se originan producto de la distensión local del colon por el
contenido, no dependen de la inervación extrínseca y requieren la integridad del
sistema intrínseco nervioso intramural de los plexos mientéricos o de Auerbach. Por
su energía, volumen de contenido intestinal impulsado y longitud intestinal
interesada en el movimiento se conocen como peristaltismo en mása o movimientos
de mása y pueden producirse en cualquier parte del colon siendo más frecuentes en
el colon transverso y distal estando a veces asociados a la defecación aunque no
necesariamente conducen a esta actividad fisiológica. En el movimiento en mása la
onda de contracción se inicia en un punto del colon distendido o irritado y
rápidamente, en forma casi simultánea, se contraen de I5 a 25 cm por detrás
(aboral) del punto inicial de contracción de manera que todo el contenido de este
segmento contraído se ve obligado a avanzar hacia adelante, es decir, en sentido
aboral. Es un movimiento que se observa netamente por radioscopia y técnicas de
contraste.
El peristaltismo en masa también se desencadena por influencia refleja al
instaurarse poco después de las comidas siendo la repleción del estómago y la
evacuación gástrica del quimo hacia el duodeno los estímulos que desarrollan los
reflejos gastrocolónico y duodeno colónico respectivamente. En el recién nacido
producen la defecación durante o al termino del amamantamiento o de la comida.
Los movimientos antiperistálticos del colon han sido observados en numerosas
especies animales. Se consideran movimientos netamente malaxantes o
mezcladores por cuanto retardan el avance del contenido colónico por un tiempo
considerable antes de que se formen las heces fecales y permitan por lo tanto un
mejor proceso absortibo. La interacción de ondas peristálticas y antiperistálticas que
se desarrollan y establecen entre el ciego y el colon ( lanzadera intestinal)
desempeña un importante papel en los procesos finales de la digestión y absorción
que se efectúan en el intestino grueso. Las ondas antiperistálticas o retropropulsoras
son el resultado de una actividad colónica de ondas lentas bajo el control del sistema
intrínseco. En condiciones de reposo, las ondas lentas se originan en marcapasos
con localización en uno o más sitios que, al no ser estructuras anatómicas, no son
estacionarios por lo que pueden reacomodarse como respuesta a los requerimientos
de motilidad diferente.
El último segmento del intestino grueso es el recto y el mismo se encuentra asociado
al proceso fisiológico de la defecación observándose solamente movimientos tonales
(tono rectal) que permiten la acomodación de la pared rectal al contenido (heces
fecales) hasta cierto límite regulando la presión intrarectal.
El mecanismo de la defecación.
La defecación es el acto fisiológico mediante el cual las heces fecales son
expulsadas del colon, siguiendo la via de evacuación del recto y a través del ano, al
exterior. La defecación es un acto reflejo complejo subordinado, en algunas
especies animales, a la actividad cortical, reflejos condicionados inhibitorios en perro
y gato y actividad inhibitoria cortical voluntaria en el humano. La complejidad de este
proceso fisiológico está dada por las diferentes partes del organismo que intervienen
en el mismo de forma que interesa al sistema digestivo (colon y recto), al sistema
nervioso (medula espinal, formación reticular bulbar y corteza cerebral), al sistema
respiratorio (músculos respiratorios y glotis) y al sistema muscular esquelético
(músculos abdominales).
El recto, último segmento del intestino grueso, se caracteriza por ser corto y
presentar una mucosa de células epiteliales escamosas estratificada; el limite
extremo del recto, que es el límite aboral del tracto digestivo, es el ano, esfínter
formado por dos tipos de capas musculares, una interna de músculo liso (esfínter
anal interno) que siempre responde al movimiento de evacuación con su relajación y
por lo tanto siempre tendrá acción facilitadora y una externa de musculatura estriada
(esfínter anal externo) que es el responsable de impedir temporalmente el proceso
de la defecación en aquellas especies de animales capaces de inhibirlo
temporalmente.
Desde el punto de vista fisiológico, el recto se encuentra
normalmente desocupado (vacío) correspondiéndole a su ocupación por material
fecal (distensión rectal), desencadenar el reflejo de la defecación. La presencia del
ano, como esfínter de resistencia al paso del bolo fecal, impide que la evacuación
del material se efectúe de forma incoordinada o irregular.
El acto de la defecación se inicia con la ocupación del recto por el material fecal que
desencadena, debido a la distensión de la pared rectal, el mecanismo de la
defecación. La distensión rectal es captada por mecanorreceptores de estiramiento
que envían sus impulsos nerviosos hacia la medula espinal, especialmente hacia el
llamado centro espinal de la defecación que se localiza a nivel de las vértebras
sacras (S2-S4) que siempre produce una respuesta facilitadora o positiva a la
defecación, es decir, estimulará la generación de contracciones peristálticas en el
colon terminal que propulsa el contenido fecal en dirección anal y la relajación del
esfínter externo que permite el paso del contenido fecal al exterior. La Ilegada de la
onda peristáltica al ano abre reflejamente siempre al esfínter interno mediante un
fenómeno fisiológico conocido como "relajación receptiva". En su inicio el acto de la
defecación establece la relación entre el recto (distensión), la medula espinal
(facilitación), el colon terminal (movimientos peristálticos evacuantes) y el ano (
relajación) de manera que se conceptúa como un reflejo espinal, demostrable en
animales y humanos espinales crónicos, siempre y cuando el segmento sacro de la
medula espinal se encuentre intacto. El nervio pélvico (parasimpático) con sus fibras
aferentes (sensitivas) y aferentes (motoras) establece la comunicación entre el
segmento intestinal y el nivel medular y siempre actúa como facilitador.
Ahora bien, al principio señalamos que el acto de la defecación esta sometido, en
algunas especies animales y en las personas, al control cortical entonces ¿es o no
un reflejo? Indiscutiblemente que la respuesta es afirmativa pero no podemos olvidar
que la estructura organizativa del sistema nervioso hace que las partes bajas se
subordinen a las partes altas y entonces tenemos que al tiempo que los impulsos
excitatorios de la distensión rectal estimulan el reflejo de la defecación a nivel del
centro espinal de la defecación, impulsos originados en receptores de estiramiento
somáticos son conducidos por fibras nerviosas sensitivas del nervio pélvico hacia la
medula espinal para ser enviados por los fascículos sensitivos ( Goll y Burdach y
espinotalámicos) hacia el nivel encefálico específicamente a la formación reticular
del nivel encefálico bajo que alerta a ésta sobre una acción de necesidad imperiosa
y por lo tanto incrementa el estado de vigilia (una persona durmiendo puede
relativamente fácil orinarse en la cama pero siempre se despertara ante el deseo de
defecar por ser este último más potente) y a la corteza cerebral en donde se hará
consciente el deseo de defecar. La respuesta cortical en la mayoría de las especies
animales siempre es facilitadora y determina la interrupción de cualquier actividad
para tomar postura de defecación desarrollándose sin dificultad la expulsión del
material fecal. La influencia del sistema nervioso central sobre la defecación queda
demostrada por el efecto de estreñimiento que se produce en muchas personas
debido a un viaje o a un cambio climático o el efecto contrario, es decir, las diarreas
cuando están fuertemente excitadas.
En las especies animales que conviven con las personas (perro, gato) y en el propio
humano, el acto de la defecación puede ser inhibido o postergado por acción cortical
mediante reflejos condicionados y la voluntad respectivamente. En estos casos la
respuesta cortical ante el “destello de la defecación” genera señales nerviosas
trasmitidas por el nervio corticoespinal para alcanzar las astas ventrales sacras
donde se originan las raíces motoras del nervio pudendo que producen la
contracción voluntaria del esfínter externo (músculo estriado) que impide la
defecación y cuya necesidad desaparece en breve tiempo debido al tono posterior
del recto ya que si no se evacua su contenido se produce una adaptación de la
ampolla rectal al bolo fecal desapareciendo temporalmente el estímulo
desencadenante que es la presión distensora del recto. En los animales (perro,
gato) la inhibición responde a un reflejo condicionado educado por las personas para
que el animal espere el momento oportuno o lo efectúe en el lugar adecuado
mientras que en el hombre la inhibición generalmente responde a la necesidad de
esperar el momento socialmente aceptable y su control comienza a instaurarse
posterior a los 15-20 meses primeros de vida siempre bajo la influencia de la
educación de los padres.
Figura 5.30. Mecanismo de la defecación
La respuesta facilitadora cortical para cualquier especie animal (entiéndase
vertebrados superiores) determina la complejidad del mecanismo de la defecación
por cuanto conlleva la toma de la postura o posición de defecación, inspiración
profunda con descenso del diafragma seguida de una espiración con la glotis
cerrada acompañada de una contracción de la musculatura esquelética abdominal
que aumenta la presión en la cavidad abdominal (acción de pujo) facilitando el
desencadenamiento de la defecación y por respuesta la relajación del esfínter
externo voluntario. En el perro, gato y humano toda la actividad facilitadora cortical
se ve precedida por la actividad comportamental de búsqueda del lugar indicado. Al
compararse la importancia de los movimientos auxiliares entre carnívoros y
omnívoros se observa que el aumento de la presión abdominal (pujo) es más
marcado en los primeros mientras que en los segundos juega un papel menos
importante mientras que en los herbívoros se desarrolla con mayor facilidad y
suavidad. Una vez culminada la defecación especies animales como el gato cubre
con tierra sus excrementos y otras como el perro se limitan a efectuar movimientos
simbólicos de soterramiento.
La distensión del estómago producto de la ingestión de alimentos desencadena el
reflejo gastrocolónico con la consiguiente ocupación del recto y desencadenamiento
del acto de la defecación, fácilmente observable en los niños lactantes. En el
hombre adulto, los factores culturales y comportamentales (hábitos) tienen un papel
importante en decidir cuando ocurrirá la defecación.
La inervación vegetativa se comporta igual que a lo largo del tractus digestivo siendo
el parasimpático excitador mediante el nervio pélvico (incrementa tono rectal y relaja
el esfínter interno) mientras que el simpático, procedente fundamentalmente del
ganglio mesentérico posterior es inhibidor (disminuye tono rectal y contrae el esfínter
interno). El control del esfínter externo (fibras estriadas) se efectúa mediante el
nervio pudendo.
La relajación involuntaria de los esfínteres y el desarrollo del acto de la defecación
puede producirse en algunos estados emocionales como por ejemplo en el miedo.
Las contracciones fuertes por necesidad avanzada de evacuación intestinal no
cumplimentada se denominan retortijones.
Al ser la distensión del recto el punto de origen del mecanismo de la defecación, es
la base fisiológica que se utiliza para la aplicación de enemás y supositorios que
provocan el mecanismo de evacuación intestinal. Es interesante señalar además
que la inhibición del acto de la defecación y su posposición para el momento
adecuado hace que al desarrollarse este mediante la acción de la voluntad el
conjunto de reflejos no sean tan eficaces como en su inicio por lo que las personas
que inhiben con bastante frecuencia sus reflejos naturales terminan generalmente
sufriendo de estreñimiento intenso o crónico.
Gases en el tracto gastrointestinal.
Los gases presentes en el lumen gastrointestinal tienen cuatro fuentes de
procedencia: el aire deglutido, el formado por las reacciones digestivas intestinales
(principalmente en el intestino delgado), el gas difundido desde la sangre hacia la luz
tubular intestinal y el gas producido por la actividad fermentativa de los
microorganismo (principalmente en el intestino grueso). En principio la composición
de la mezcla gastrointestinal, en su 99%, se corresponde con la presencia de
nitrógeno (N2), oxígeno (O2), bióxido de carbono (CO2), hidrógeno (H2) y metano
(CH4)en donde la proporción esta dada según el segmento del tracto y las funciones
que desarrolla. Estos gases son inodoros (excepto el metano) señalándose que el
olor desagradable en su emisión al exterior via rectal se debe en los carnívoros y
omnívoros a la presencia de vestigios de productos bacterianos volátiles del
catabolismo proteico como indol, escatol, mercaptano y ácido sulfhídrico.
La mayor parte de los gases localizados en el estómago monocavitario, en
condiciones fisiológicas, proceden del aire deglutido por lo que es una mezcla
principalmente de O2 e H2 que pueden estar acompañados del CO2 producido por la
reacción del CLH del jugo gástrico con el CO3 H - de la saliva o de la mucosa
gástrica correspondiéndole al acto fisiológico de la eructación ser la via principal de
su eliminación a través de la boca. Durante la actividad ingestiva, con cada bocado,
los animales ingieren un volumen de aire que varia individualmente según el tipo y
forma del alimento ingerido; en el humano se plantea como promedio, la ingestión
aproximada de 2-3 ml en cada deglución (que aumenta cuando se aspira ante un
liquido caliente, sopa o café por ejemplo). Como aire deglutido debe considerarse
además el que acompaña a la deglución en vacío asociada a la deglución de la
saliva en los períodos interdigestivos. El eructo, mecanismo fundamental para la
eliminación de los gases en el lumen gástrico, comprende un proceso en donde
participan las mismas estructuras en orden secuencial que en el vómito (estómago esófago - faringe – sistema respiratorio - musculatura abdominal) con la
característica de que no tiene signos premonitores bucales (sialorrea por ejemplo) y
se desarrolla con mayor facilidad.
El eructo se desencadena a partir de la distensión de la cámara gástrica por
repleción de gases en su lumen que estimulan los mecanorreceptores de
estiramiento que generan señales excitatorias aferente hacia el centro bulbar de la
eructación responsable de su coordinación innata en donde desempeña un papel
significativo el nervio vago. En los rumiantes debido a la intensa actividad
fermentativa de los microorganismos en el saco retículo-ruminal el volumen de
gases producido es muy elevado por lo que la eructación se comporta como un
mecanismo de alta eficiencia describiéndose en el tema especial dedicado a estas
especies.
La característica de la escasa colonización bacteriana en el intestino delgado hace
que se forme muy poco H2 en este segmento pero la reacción del H+ del jugo
gástrico y de los ácidos grasos presentes en el quimo con el HCO3- del jugo
pancreático, la bilis y el secretado por los enterocitos determina una importante
producción de CO2 como gas resultante de las reacciones digestivas que se absorbe
por la mucosa intestinal pasando a la circulación sistémica para eliminarse por la
actividad respiratoria. Al intestino delgado llega además un pequeño volumen de
gases gástricos acompañando al quimo durante el proceso de la evacuación
gástrica. La producción de H2 en el lumen intestinal se debe al proceso de
fermentación bacteriana de los carbohidratos no resorbibles en el segmento cecocólico lo que se demuestra en animales que se crían libres de gérmenes y en niños
recién nacidos que no eliminan ningún H2.
La tercera fuente de gases en el lumen intestinal es la difusión de estos desde el
plasma sanguíneo por diferencias de presión parcial a favor del plasma
correspondiéndole al N2 y al O2 ser los más difusibles hacia el lumen, principalmente
en ayunas cuando existe una producción baja de HCO3- e H+.
En el intestino grueso si se detectan importantes volúmenes de gases que se
originan de la actividad fermentativa bacteriana. Este proceso fermentativo con
producción de gases es muy potente en los herbívoros monogástricos por el tipo
general de actividad digestiva y puede alcanzar valores elevados en los omnívoros
según el tipo de alimentación. Los gases presentes en el intestino grueso son
especialmente CO2, CH4 e H2 y aunque en principio los tres difunden bien por la
pared intestinal, la presión de N2 sanguínea se opone a la difusibilidad de este por lo
que mientras más tiempo permanezca la mezcla en el intestino grueso mayor valor
tomara la presión de N2 en detrimento a las presiones de los otros gases. La
producción de estos gases en el segmento ceco-cólico se corresponde con el
proceso fermentativo bacteriano sobre los carbohidratos estructurales presentes en
la alimentación vegetal (celulosa, hemicelulosa). En el humano, como ejemplo de
omnívoro, se calcula que el volumen de expulsión por el recto mediante el flatus en
dietas normales es de unos 600 ml/dia en aproximadamente 15 porciones de 40 ml;
no obstante fluctuaciones individuales se mueven entre los 200 y 2000 ml/dia ya que
la cantidad de gas producida puede aumentar mucho ante una dieta que contenga
celulosa (alimentación vegetariana) o carbohidratos vegetales fácilmente
fermentecibles. Una dieta con judias es capaz de multiplicar por 10 la expulsión de
gases por hora y ante el consumo de aguacate el nivel de producción de gases
puede ser mayor.
El flatus o expulsión de los gases al exterior via anal, es el resultado de un proceso
activo que tiene su origen en un aumento de tensión en la pared intestinal o en su
irritación lo que incrementa la motilidad intestinal y promueve, ya sea por retortijones
con o por distensión de la ampolla rectal, un mecanismo de evaluación similar al
desencadenado para el acto de la defecación. El exceso del volumen de gases
presente en el tubo gastrointestinal determina el meteorismo (gástrico o intestinal o
ambos al unísono) que posee importancia clínica. El H2 y el CH4 forman con el CO2
una mezcla explosiva describiéndose explosiones letales intraluminales en pacientes
donde se ha empleado la diatermia de alta frecuencia para la eliminación
coloscópica de pólipos como consecuencia de una limpieza intestinal deficiente. La
característica del proceso digestivo en los omnívoros hace que pueda plantearse un
equilibrio fisiológico entre el eructo y el flatus como forma de eliminación de los
gases dependiendo del o las áreas que prevalezcan en su producción, aunque por el
tipo de alimento que ingieren prima el flatus sobre el eructo; en los carnívoros la
forma primaria es el flatus de olor desagradable mientras que en los rumiantes
(herbívoros poligástricos) le corresponde el eructo el papel primario y al flatus en
los herbívoros monogástricos (caballo, conejo) la primacía.
TEMA 6. SISTEMA RENAL
Autores: Armando Alvarez Díaz
Elizabeth López MsC
Introducción.
Para que el organismo funcione en forma armónica, es necesario que los sistemas
homeostáticos del medio interno mantengan su constancia, por lo que a los efectos de
la excreción de productos de desecho de la actividad metabólica celular se precisa del
buen funcionamiento de dos sistemas: respiratorio, responsable de la eliminación del
CO2 y renal, responsable de mantener en los líquidos corporales las concentraciones
adecuadas de sus componentes químicos en general y de las sustancias de desecho
no gaseosas en particular. La función primaria de los riñones es la formación de la
orina; corresponde a la excreción urinaria ser la vía más importante para el paso de
los productos solubles desde el cuerpo hacia el exterior y por lo tanto los ríñones
juegan un decisivo papel en el mantenimiento de la composición y volumen normal de
los líquidos corporales.
Las nefronas se constituyen en la unidad anátomo funcional de los riñones; en elIas
un líquido o fluido que se parece al plasma de la sangre es filtrado desde los capilares
glomerulares hacia el sistema tubular (filtrado glomerular) que a medida que avanza
por el sistema tubular reduce su volumen y cambia su composición debido a
diferentes procesos que extraen agua y solutos (reabsorción tubular) para su
reincorporación a la sangre al tiempo que por diferentes procesos que secretan
solutos (secreción tubular) hasta obtenerse finalmente la orina. La orina es por lo tanto
un producto de excreción compuesto por sustancias de desecho del metabolismo
celular, sustancias resultantes del metabolismo de las hormonas, fármacos,
sustancias en exceso que sobrepasaron el máximo de reabsorción tubular y agua en
cantidades relacionadas con el equilibrio hídrico corporal. Los ríñones y
específicamente sus nefronas son capaces de establecer una diferencia entre las
sustancias de desecho y las sustancias esenciales, por lo que en el caso de estas últimas, sólo podrán ser excretadas por la orina cuando alcanzan elevadas concentraciones en sangre o en caso de lesiones que afecten la integridad neuronal.
Los papeles fisiológicos del sistema renal determinan que este sistema
homeostático sea indispensable para la vida al desarrollar importantes funciones
como son:
1.- Función excretora.
Mediante la formación de la orina se eliminan sustancias de desecho que de
acumularse en el cuerpo atentarían contra la integridad del medio interno tales como
urea (ácido úrico en las aves), fosfatos, creatinina, sulfatos, etc.
2.- Equilibrio hídrico.
Es a nivel renal donde se desarrolla el único mecanismo con que cuenta el cuerpo
animal para regular la pérdida de agua según las necesidades; la reabsorción
facultativa del agua determina que la producción volumétrica de orina no sea
constante en el período circadiano para ninguna especie animal pero si está
estrechamente relacionada con el equilibrio hídrico de manera que la orina será
escasa y concentrada ante un cuadro de deshidratación y abundante y diluida en la
hiperhidratación.
3.-Equilibrio electrolítico.
Corresponde al sistema renal la responsabilidad de mantener las concentraciones
normales de los electrolitos en la sangre y por lo tanto en los líquidos corporales
4.-Equilibrio ácido-básico.
Mecanismo de control de extraordinario valor y poderosa regulación del sistema
renal que lo convierte en un eslabón fundamental para el mantenimiento de la
concentración de H de los líquidos corporales mediante mecanismos que se
desarrollan en los túbulos contorneados proximal y distal en donde la enzima
anhidrasa carbónica juega un papel decisivo.
5.-Función metabólica
El sistema renal participa mediante diferentes mecanismos en el metabolismo de los
principios inmediatos En el metabolismo proteico interviene en la primera etapa en la
formación de la creatina, por cuanto en presencia de la glicocola y la arginasa se realiza la transamidación de la arginina dando origen a la glicociamina o ácido
guanidinacético; en ausencia de ambos ríñones los valores de creatina van
disminuyendo hasta desaparecer totalmente. En los carnívoros, los el riñones cumplen
la misión de excretar el ácido benzoico mediante el mecanismo de conjugación con la
glicocola dando origen al ácido hipúrico (benzoil glicocola) ya que en el humano y los
herbívoros esta conjugación se realiza en el hígado. Del mismo modo el riñón posee
enzimas capaces no tan sólo de desaminar sino también de descarboxilar algunos
aminoácidos. En los riñones se han podido aislar varias enzimas que participan en el
metabolismo de los glúcidos tales como fosfoglucomutasa, UDPG-glucógenotransglucosidasa y enzimas ramificantes enzimas que participan en la glucogénesis
que explica el hecho de que los riñones son capaces de almacenar hasta un 10 % del
glucógeno corporal, pero al tiempo que son aptos para almacenar glucógeno también
lo son para liberar glucosa al constatarse que en los períodos interdigestivos o el
ayuno prolongado, es mayor el valor glicemia en la vena renal que en la arterial
cuando lógicamente debiera ser lo contrario; tal parece que los riñones establecen
una glucogenolisis cooperara con el hígado para mantener Ia normoglicemia. En los
estados diabéticos con afectación renal, los animales o el humano llegan a convertirse
en insulino-resistentes con el agravamiento de dicho estado. En el metabolismo de
los lípidos, a nivel de este órgano se produce una cierta cetolisis que queda
demostrada cuando en la insuficiencia renal aguda o crónica se aprecia una
elevación de los cuerpos cetónicos. Se estima que el riñón produce determinadas
sustancias que en cierta medida frenan la movilización de las grasas; se ha observado
la participación renal en la esterificación del colesterol.
6.- Función endocrina.
A nivel renal se elabora la eritropoyetina o factor estimulante eritropoyético que es
liberada a la sangre ante un estado de hipoxia; esta hormona actúa sobre las células
totipotenciales de la médula ósea roja para su diferenciación a hemocitoblastos estimulando la formación de eritrocitos lo que explica porque en la insuficiencia renal
crónica o esclerosis renal siempre está presente la anemia. En los riñones se produce
además la trombopoyetina, estimulante de la formación de plaquetas por la médula
ósea roja a partir de los megacarioblastos y la renina, enzima proteolitica que actúa
sobre el angiotensinógeno, globulina plasmática producida en el hígado, para iniciar la
formación de angiotensina, que es un poderoso agente hipertensor por su efecto
vasoconstrictor y su efecto estimulador de la producción de aldosterona por la corteza
adrenal. Los riñones desempeñan además un importante papel en el crecimiento o
desarrollo somático corporal al constituirse en el área activadora de la vitamina D
hormona responsable de la absorción activa del Calcio en la mucosa intestinal.
Recuerdo anátomo-histológico y particularidades circulatorias.
La excreción urinaria está asegurada por un aparato que comprende dos partes
anatómicas: los ríñones, donde se elabora la orina, y un conjunto de vias excretoras
externas formadas por uréteres, vejiga y uretra, es decir, el sistema conductor renal
es un sistema ampliamente convergente que se inicia a nivel de los millones de
nefronas, según la especie animal, que drenan en decenas de miles de conductos
colectores para en su segmento final intrarenal converger en los cálices menores que
a su vez lo hacen en los cálices mayores para finalmente formar la pelvis renal en
especies como cerdo, caballo, gato y perro, otras como bovinos y gallinas, carecen de
pelvis renal; y en el hilio del órgano la confluencia de los cálices mayores o de la
pelvis, origina los ureteres, uno por cada riñón, que drenan en la vejiga, reservorio
donde se acumula la orina entre dos micciones, para finalmente culminar en un
conducto único de emisión, la uretra.
Los riñones, glándulas tubulares compuestas, son órganos pares simétricos situados
en la región lumbar de la cavidad abdominal, en posición posterior al diafragma y
rodeados de tejido adiposo (grasa perirenal). Estos órganos, que representan aproximadamente el 1% del peso total corporal, tienen forma de fríjol, con una superficie
convexa y otra cóncava; en esta última se encuentra una pronunciada depresión que
corresponde al hilio, región de implantación de la pelvis, por donde penetra la arteria
renal y la inervación vegetativa, al tiempo que salen el uréter, la vena renal y los
linfáticos renales. Los nervios renales viajan a lo largo del sistema sanguíneo renal
desde que entran en el riñones. La inervación renal depende de fibras nerviosas,
mielínicas y amielínicas principalmente de fibras aferentes simpáticas derivadas del
plexo celiaco, describiéndose además algunas fibras parasimpáticas. La distribución
nerviosa dentro del riñón tiene diferente destino, por cuanto una parte se relaciona
con los vasos sanguíneos renales con predominancia de las fibras simpáticas, es
decir, vasoconstrictoras, y otra alcanza el sistema tubular, localizándose por debajo
de la membrana del epitelio.
Tabla . Morfometría renal en varias especies
En el hombre, bovinos y gallinas se observa perfectamente que los riñones están
conformado por lóbulos lo que no se distinguen mucho en los otros animales y en
mamíferos pequeños como rata, el conejo y el cobayo, el órgano es de por si un solo
lóbulo. Los lóbulos están separados por tabiques de tejido conjuntivo y cada uno a su
vez está subdividido en lobulillos cuyas delimitaciones son imprecisas.
Un corte sagital del riñón muestra la presencia de dos zonas: cortical y medular. La
zona cortical está integrada por elementos secretores constituidos por los corpúsculos
de Mapighi, los tubos contorneados proximal y distal, el sistema especial de irrigación
de la nefrona así como partes iniciales y terminales de las asa de Henle y los tubos
colectores y la medular por tubos colectores, asas de Henle y vasos rectos que en su
agrupación forman pirámides de Malpighi. Estas últimas tienen sus bases hacia la
corteza y los vértices descansan en los cálices renales. Ambas zonas, se proyectan
una dentro de la otra. De la cortical se derivan formaciones que delimitan a las
pirámides de Malpighi y constituyen las columnas de Bertín; recíprocamente, de las
bases de las pirámides de Malpighi se proyectan hacia la cortical, agrupaciones de
pequeños tubos colectores, que forman los rayos medulares o pequeñas pirámides
Ferrein. Todo el conjunto de una pirámide de Malpighi, más las formaciones de la
cortical que asientan en su base, constituyen el lóbulo renal. Los rayos medulares
más las partes secretoras adyacentes a estos forman los lobulillos renales. La parte
secretora contenida en la corteza, debido a que sus componentes se manifiestan de
manera muy irregular y tortuosa, determina que se le llame laberinto renal.
Los riñones se encuentran formados por un gran número de elementos idénticos unos
a otros y cada uno de ellos constituye la unidad funcional elemental del sistema renal:
la nefrona. Para comprender la función normal de los riñones es necesario tener una
idea clara de su estructura fina, así como de su vascularización e Inervación. El
número de nefronas en cada riñón depende de la especie animal mostrándose cifras
que se mueven entre un millón en la oveja, 2,4 millones en humanos y 5,5 millones en
el caballo. La nefrona está compuesta por el Corpúsculo de Malpighi constituido por
el glomérulo, red de hasta 50 capilares paralelos y la cápsula de Bowman, inicio del
sistema tubular nefronal que se continúa con el tubo contorneado proximal (TCP), el
asa de Henle (AH), el tubo contorneado distal (TCD) y el tubo colector (TC). En los
tubos colectores van desembocando todas las nefronas y que a su vez se proyectan
dentro de la médula renal para, en su confluencia, dar origen a los cálices menores.
De lo antes expresado podemos concluir que la nefrona es realmente un tubo formado
por una sola capa de células, que es ciego en un extremo y abierto en el otro, por lo
que mediante este último extremo puede desembocar en el sistema conductor de la
pelvis renal y de esta forma se constituye el sistema renal en un sistema abierto,
ampliamente convergente y de circulación continua. Para tener una idea de la
magnitud de este importante sistema tubular basta señalar que, en el hombre, se
calcula la longitud del mismo, como promedio, en unos 100 kilómetros.
Figura Constitución de la nefrona.
Por la profundidad de sus asas de Henle en la medula renal, las nefronas se clasifican
en corticales y yuxtamedulares lo que tiene un importante papel en la capacidad
adaptativa de las especies animales a las condiciones de disponibilidad de agua en el
medio ambiente para su supervivencia. Los mamíferos acuáticos como delfines y
ballenas elaboran una orina muy diluida ya que disponen de toda el agua necesaria
por lo que todas sus nefronas son corticales mientras que los que habitan en zonas
desérticas tienen la necesidad de producir una orina muy concentrada por lo que sus
nefronas son yuxtamedulares; los mamíferos de zonas intermedias poseen ambos
tipos de nefronas.
El proceso básico que garantiza la función renal se denomina filtración glomerular y la
misma se efectúa a nivel del Corpúsculo de Malpighi en donde se establece una
fuerte intimidad entre el sistema cardiovascular, representado por el glomérulo y el
sistema renal, representado por la cápsula de Bowmann. El TCP de luz estrecha,
irregular y diámetro de hasta 60 mm, tiene su pared formada por epitelio cilindrico alto
cuyas células están interdigitadas y su superficie de contacto (cara luminar) está muy
incrementada por la presencia de múltiples microvellosidades. Las células tubulares
del TCP se caracterizan por la presencia de abundantes mitocondrias, prominente
sistema reticulo-endoplasmático granular con formación de vesículas picnocitóticas y
fuerte actividad lisosómíca. El AH está formada por una rama descendente (fina) y
una rama ascendente (fina al inicio y gruesa en el resto). Tanto la rama descendente
como la acendente fina presentan un diámetro aproximado de 13 a 15 mm y su pared
la constituyen epiteliocitos planos con pocas microvellosidades y órganos
citoplasmáticos. La rama ascendente gruesa presenta un diámetro de hasta 30 mm y
sus células son cuboides con un borde luminal que contiene pequeñas
microvellosidades. El TCD, de luz tubular con diámetro que oscila entre 20 y 50 mm,
está constituido por epitelio cilindrico de células más pequeñas que en el TCP con un
borde luminal que presenta pocas microvellosidades. Todas las nefronas van
desembocando en los tubos colectores, cuya pared hitologicamente no es uniforme al
estar tapizados en la zona cortical por epitelio cúbico simple mientras que en la zona
cortical es cilíndrico. En el epitelio del TC se distinguen células claras, con citoplasma
en pliegues y pobres en organelos y células oscuras que poseen una ultraestructura
citoplasmática similar a las células bordeantes de las glándulas fúndicas que elaboran
ácido clorhídrico.
En la mayoría de los vertebrados, mamíferos en particular, la irrigación sanguínea de
los glomérulos es exclusivamente arterial. La particularidad en la relación
cardiovascular-nefronas, asegura procesos de filtración en el Corpúsculo de
Malpighi y procesos de reabsorción y secreción en el sistema tubular. Los riñones son
órganos muy vascularizados. La arteria renal, una para cada riñón,es una arteria de
gran calibre que se origina directamente de la aorta; al alcanzar el hilio del órgano
inmediatamente se divide en tres ramas, superior, anterior e inferior, que penetran en
el órgano formando varias ramas dirigidas a la corteza, las arterias interlobulares, que
a nivel de la zona de unión cortimedular se acodan en ángulo recto para dar lugar a
las arterias arciformes que forman un denso plexo arterial del cual salen las arterias
interlobulillares que discurren por la corteza renal perpendicularmente a las arterías
arciformes y emiten las arterias aferentes que forman el pelotón capilar del glomérulo
El glomérulo es una red capilar que da origen a otra arteria, la arteria eferente, que a
su vez origina otra red capilar, la red peritubular, que en su terminación van
confluyendo para dar inicio al sistema venoso cuya topografía es sensiblemente
superponible a la del sistema arterial; el sistema venoso depende de un doble origen,
las venas de la cápsula adiposa, que penetran a través de la cápsula fibrosa y se
anastomosan con el otro origen venoso, que son las venas propias del riñón. Estas
venas a nivel del seno renal forman un vaso único que emerge a través del hilio como
vena renal que drena directamente en la vena cava posterior. La red capilar
peritubular que como su nombre lo indica se localiza alrededor del sistema tubular
superior de la nefrona, TCP y TCD, emite capilares denominados vasos rectos que se
proyectan hacia la médula renal acompañando al asa de Henle.
Figura Particularidades circulatorias en la nefrona,
Hay dos redes capilares que irrigan la neurona: 1) el glomérulo, y 2) los capilares
peritubulares. La red capilar glomerular recibe sangre de la arteria aferente y ésta se
halla separada de la red capilar peritubular por una arteriola eferente que brinda
resistencia importante al curso de la sangre. Como resultado, la red capilar glomerular
tiene una presión elevada, mientras que la red capilar peritubular tiene presión baja. A
consecuencia de la presión elevada en el glomérulo, éste funciona de manera muy
similar a como lo hacen los cabos arteriales de los capilares tisulares, filtrando líquido
continuamente, que sale del glomérulo y penetra en la cápsula de Bowman. Por otra
parte, la baja presión del sistema capilar peritubular hace que funcione en forma muy
parecida a como funcionan los cabos venosos de los capilares tisulares, con
absorción continua de líquido hacia el interior de los capilares. En realidad, el
glomérulo es parte del sistema circulatorio ya que es un “ovillo de capilares” que se
origina en una arteriola aferente y termina en una arteriola eferente por lo que es un
arreglo circulatorio ya que aquí siempre la arteriola se capilariza en otra arteriola
(arteria-capilares-arteria), hecho morfológico no común en el sistema circulatorio
sistémico (arteria-capilares-vena). El diámetro de la arteriola aferente es mayor que el
de la eferente. Después de la arteriola eferente se produce una segunda red capilar
en contacto con el sistema tubular (capilares peritubulares) que drenan en las venulas
(arteria-capilares-vena) de modo que existen 2 redes capilares en serie, el glomérulo
que se constituye en un sistema de alta tensión que garantiza el proceso de filtración
glomerular y la red peritubular que se constituye en un sistema de baja tensión para
facilitar los procesos de reabsorción. Otra característica es que los capilares
glomerulares presentan la mayor permeabilidad de los capilares del organismo.
Una parte especial del sistema capilar peritubular es la de los vasos rectos, red de
capilares que desciende alrededor de las partes más bajas de las asas de Henle;
estos capilares forman asas en la médula del riñón y luego regresan a la corteza
antes de vaciarse en las venas. Los vasos rectos son los capilares de circulación más
lenta en la economía animal y tienen como papeles fisiológicos mantener la
constancia del medio interno de las células tubulares de las asa de Henle así como la
concentración, elevada pero no “in crecendo”, de cloruro de sodio en el líquido
intersticial corticomedular como resultado del mecanismo de la contracorriente o
mecanismo de máxima concentración y máxima dilución de la orina tubular. Solo una
pequeña porción del riego sanguíneo renal total, aproximadamente el 1 a 2%, fluye a
través de los vasos rectos. En otras palabras, el riego de sangre a través de la médula
del riñón es lento, en contraste con el riego rápido de la corteza. Una amplia red de
vasos linfáticos acompaña a la red sanguínea, excepto a nivel de los corpúsculos
renales.
El flujo sanguíneo en las nefronas es de elevada intensidad, planteándose que
prácticamente toda la sangre que llega al riñón atraviesa estas unidades funcionales
antes de alcanzar el sistema venoso de retorno. En caso de necesidad, por
situaciones de alarma, al producirse un descenso brusco de la presión arterial el riñón
tiene las denominadas desviaciones de Trueta que establecen un "shut" circulatorio o
cortocircuito arterio-venoso en donde la sangre es desviada rápidamente hacia el
sistema venoso comprometiéndose la actividad de las nefronas.
Como el diámetro total de la corriente en los capilares puede ser hasta veinte veces la
del lecho de la arteria aferente, la velocidad de la sangre en estos capilares será sólo
de un vigésimo de la arteria y la energía cinética de la sangre sólo de 1/400. Por lo
tanto, es posible que la presión ejercida por la sangre sobre las paredes de los
capilares, puede ser incluso mayor que en las arterias interlobulares y ese efecto
todavía será auxiliado ulteriormente por el estrecho diámetro de la arteria eferente por
lo que, aunque la presión en los capilares ordinarios del cuerpo probablemente no es
mayor de 20 a 30 mm Hg, los capilares glomerulares deben presentar una presión
poco inferior a las de las principales arterias del cuerpo. La presión en las arterias
arciformes llega a alcanzar valores de hasta 10-13 veces más alta que en las venas
arciformes permitiendo tener una idea del alto valor de la presión sanguínea que
permite la filtración en el glomérulo y su bajo valor en la red peritubular lo cual facilita
la reabsorción; además el capilar de la red peritubular es extraordinariamente poroso y
su velocidad de reabsorción es hasta 4 veces mayor que en el extremo venoso de
cualquier otro capilar del organismo animal.
Función glomerular
Desde hace tiempo se conoce que la función del glomérulo es sencillamente la de un
proceso de filtración, en que bajo la presión de la sangre en los capilares
glomerulares se filtra el agua y los componentes cristaloides del plasma a través del
epitelio glomerular, menos los componentes proteicos a excepción de la albúmina y
otras proteínas de peso molecular inferior a 70 mil, por lo que las distintas globulinas y
el fibrinógeno, dado su peso molecular elevado, son incapaces de filtrar por el
glomérulo. El flujo sanguíneo renal, es el más alto del organismo con relación a su
peso, ya que es ¼ del flujo total (5 l/m) calculándose que el volumen real de plasma
que transita por la red glomerular es de 690 ml/min, volumen sumamente elevado
para ser de tipo nutricio. A nivel de los glomérulos de los riñones en el hombre, filtran
alrededor de 125 ml/min de plasma lo que da 180 l/diarios que se corresponde con un
volumen cuatro veces mayor al volumen hídrico total del organismo, más de diez
veces el volumen del líquido extracelular y cien a doscientas veces el total del agua
ingerida diariamente. El hecho de que esta enorme cantidad de líquido circule
diariamente a través de los capilares glomerulares y que un volumen importante del
mismo penetre en los tubos contorneados proximales implica varias condiciones
relacionadas con el proceso de filtración glomerular como son que el sistema de
filtración debe estar adaptado de modo especial para permitir la formación de esos
volúmenes, ya sea disponiendo de un gran número de unidades de filtración, de una
elevada presión de filtración, o de una membrana altamente permeable al agua, que
debe ser meticulosamente regulado para evitar cambios bruscos en el volumen
extracelular y el volumen total del organismo y que debe funcionar coordinadamente
con el mecanismo de reabsorción tubular, para que no se pase de una capacidad
límite de reabsorción.
Figura El proceso de filtración glomerular.
El líquido que filtra hacia la cápsula de Bowmann se conoce con el nombre de filtrado
glomerular u orina primaria y se caracteriza por tener una constitución bastante
parecida al plasma de la sangre, ya que en él encontramos prácticamente casi todos
los constituyentes del mismo en concentraciones casi idénticas a las encontradas en
el plasma. Una peculiaridad de la orina primaria es que al no poder filtrar las proteínas
de alto peso molecular, entonces veremos que las concentraciones de iones negativos
como HC03- y Cl- estarán ligeramente aumentada mientras los iones positivos
ligeramente disminuidos como consecuencia del equilibrio de Donnan a ambos lados
de una membrana biológicamente activa. Los elementos formes de la sangre no
pueden filtrar.
La filtración glomerular se desarrolla a nivel del corpúsculo de Malpighi en donde se
establece la denominada barrera biológica de filtración compuesta por tres elementos,
pared capilar del glomérulo, membrana basal triestratificada y pared interna de la
cápsula de Bowman. Los capilares del glomérulo, con su pared, constituyen el primer
elemento componente de la barrera biológica en el sentido de la filtración. Las células
del endotelio capilar se caracterizan por presentar numerosas fenestras que
conforman poros de un diámetro de 0,1 mm. La membrana basal posee una
estructura reticular, por lo que actúa como una criba molecular, estando constituida
por dos estratos, externo e interno menos denso (claros) y un estrato medio más
denso (oscuro) que contiene microfibrillas dispuestas como una malla con diámetro de
hasta 7 mm. La constitución histológica de la pared capsular es de endoteliocitos
grandes de forma irregular (podocitos) que emiten prolongaciones que se insertan en
la membrana basal triestratificada.
La Presión Efectiva de Filtración glomerular (Pef) que garantiza el proceso de
filtración del plasma hacia la cápsula de Bowman (orina primaria) es la resultante de
la relación funcional entre la presión sanguínea capilar (Psc), la presión
coloidosmotica del plasma (Pcop), la presión en la cápsula de Bowman (Pcb) y la
presión en el sistema tubular (Pst). La Psc es la presión capilar más elevada del
organismo al medirse valores entre 45 y 55 mm Hg, comparados con los valores
medios de 25 mm Hg en el extremo arterial y 9 mm Hg en el extremo venoso de los
capilares medios de circulación sistémica. Este valor tan elevado de la Psc a nivel del
glomérulo se debe a la diferencia de diámetros de las arterias aferente y eferente y las
diferencias de presiones de la sangre en los sistemas arterial y venoso renal.
Debido a la filtración del plasma desproteinizado, los niveles de agua filtrada hacen
que la sangre en el capilar glomerular aumente su viscosidad y por ende tiende a
aumentar ligeramente la Pcop de la sangre que avanza hacia la red peritubular lo que
facilita los procesos de reabsorción a nivel del sistema tubular. La Pef, una P
constante, medida en ratas y extrapolada al humano, dá valores medios de 12 mmHg
a favor de la filtración:
Pef = Psc-(Pcop+Pcb+Pst)
Pef= 50-(28+5+5)= 12mm de Hg.
El filtrado glomerular pasa al lumen tubular de la cápsula de Bowman para iniciar su
transito hacia el resto del sistema tubular donde será sometido a intensos procesos
de reabsorción-secreción. Los procesos de secreción tubular permiten la entrada de
algunas sustancias al interior del lumen tubular (orina tubular) de sustancias que
provienen de las células del epitelio tubular (NH3 por ejemplo) o de los capilares
peritubulares. La filtración glomerular (FG) puede ser modificada por la acción de
numerosas sustancias vasoactivas: la angiotensina II ocasiona una disminución de
la FG asociada a un descenso del flujo plasmático renal (FPR) por vasoconstricción,
la noradrenalina, también otro vasoconstrictor que provoca disminución del FPR,
tiene un efecto menos significativo sobre la FG mientras que las prostaglandinas
(PGE1) y otros vasodilatadores renales como acetilcolina y bradicinina ocasionan un
incremento del FPR, pero una influencia poco importante sobre la FG. El filtrado
glomerular disminuye por los siguientes motivos: disminución de la presión
hidrostática intracapilar (hipotensión), el aumento de la presión coloidosmótica del
plasma (deshidratación), aumento de la presión en el espacio de Bowman
(obstrucción urinaria), disminución del flujo sanguíneo renal (insuficiencia cardiaca) y
disminución del coeficiente de ultrafiltración (enfermedad renal intrínseca).
Si el diámetro de la arteria aferente disminuye, como es lógico, la cantidad de sangre
que llega al glomérulo será menor, lo cual provocará una disminución o ausencia del
filtrado por el glomérulo. Por el contrario, una dilatación de esta arteria incrementará
el flujo sanguíneo al glomérulo con el consiguiente incremento de la filtración. Si la
dilatación es excesiva tal como ocurre ante la pérdida del tono arteriolar se presentará un éxtasis sanguíneo con supresión del flujo sanguíneo por el glomérulo.
Cuando el sistema simpático aumenta su tono a nivel renal repercute sobre las
arterias aferentes, las cuales disminuyen su diámetro, presentándose el cuadro
anteriormente descrito, esto es, disminución de la filtración por el menor flujo
sanguíneo. Los vasos sanguíneos renales tienen una inervación simpática
abundante; en condiciones de reposo basal prácticamente no hay un tono constrictor
simpático en los vasos renales pero este tono aumenta con un mínimo de actividad,
sin embargo, no llega a alterarse el flujo sanguíneo.
Una caída brusca de la presión arterial provoca de inmediato una disminución del
filtrado, pero rápidamente se pone en juego el mecanismo de autorregulación renal
que evita que la presión sanguínea en la arteriola aferente se vea afectada. Por el
contrario, una subida de presión sanguínea repercutirá en todo el sistema y por tanto
en las arterias arciformes y arterias aferentes, pero inmediatamente por un
mecanismo intrínseco de regulación, las arterias aferente disminuirán su diámetro;
no obstante ello, siempre al inicio de la subida de presión sanguínea habrá una
mayor filtración glomerular (fenómeno de rebosamiento), aunque posteriormente se
restablezca a sus valores normales.
Otros factores que inciden sobre el proceso de filtración glomerular pueden ser las
obstrucciones de la vía arterial del glomérulo, el incremento de la presión intersticial
causada por procesos inflamatorios y el incremento de la resistencia en el sistema
tubular como consecuencia de procesos obstructivos en los tubos colectores,
uréteres y uretra así como ante cualquier disfunción vesical.
Clearance o aclaramiento: se define como el volumen (Vol) de plasma que es
depurado de una sustancia en una unidad de tiempo. Toda sustancia que se
encuentra en la orina proviene del plasma. La cantidad (Qu) de sustancia que se
encuentra en la orina es igual al Vol de orina por la concentración de esa sustancia
en la orina, lo que se puede medir por unidad de tiempo (min). La cantidad de
sustancia que se encuentra en la orina por min, va a ser igual al flujo de la orina por
la concentración. El Vol de plasma depurado es lo que llamamos Clearance (Clx). El
Clx es virtual en el sentido que a partir del Vol depurado de la sustancia se extrapola
el Vol absoluto al que haya estado de acuerdo a la concentración plasmática. Por
ejemplo, si filtran 125 ml de plasma y conocemos que la urea filtra libremente por lo
que tiene concentración igual que en el plasma y en parte se reabsorbe, entonces el
Clx de la urea es de 70, ya que de 120 filtrados, se reabsorbieron 55, es decir, a 70
ml de plasma se le quitó la urea mientras que a 55 ml de plasma todavía le queda la
urea, es decir que se ha reabsorbido parcialmente. El Clx no especifica mecanismos
por los cuales se produce la depuración, sino que considera el resultado final, es
decir, la sustancia puede haber participado en los mecanismos de filtración,
reabsorción y secreción.
La inulina, es fácilmente filtrada por el glomérulo, pero en cambio el sistema tubular
de la nefrona es incapaz de reabsorberla y de segregarla. Así pues, todo el filtrado
glomerular experimentará un aclaramiento total de inulina; de este modo cada
miligramo de inulina que filtra por el glomérulo aparecerá en la orina. De este modo
el aclaramiento plasmático de inulina por minuto nos indica la medida o intensidad
de la filtración glomerular.
¿Qué le puede suceder a una sustancia en el plasma? Que no filtre, como las
proteínas, por lo que el Clx de ellas es de 0 de manera que en este caso no se
emplea o que filtre libremente, en cuyo caso la concentración plasmática es igual a
la del filtrado. Hay sustancias que son libres y otras combinadas a proteínas, donde
la proteína no pasa y solo lo hace la sustancia libre. La sustancia filtrada puede ser
reabsorbida total o parcialmente en el sistema tubular o puede penetrar al lumen
tubular por secreción. Cuando una sustancia filtra libremente y no se reabsorbe ni se
secreta, su Clx mide el flujo de filtrado; existen 2 sustancias con estas
características, una exógena, la inulina y otra endógena, la creatinina, que sirve igual
para medir el Clx de filtración ya que se secreta muy poco. Cuando esta relación es
la unidad (1) significa que esta sustancia filtra libremente y no se secreta ni se
reabsorbe, cuando es menor que 1 significa que se reabsorbe parcial o totalmente, y
cuando es mayor que 1 es porque se secreta. En ayunas, normalmente la orina no
contiene glucosa por lo que su Clx es 0, aunque la glucosa filtra libremente pero se
reabsorbe en los túbulos contorneados proximales.
Las nefronas, que se encuentran funcionalmente activas, mantienen dentro de
ciertos limites un flujo sanguíneo relativamente constante mediante la denominada
autorregulación de la circulación nefronal que obedece a una respuesta directa
de la musculatura lisa vascular. El proceso de autorregulación de la circulación en
las nefronas se desarrolla por la presencia del aparato yuxtagomerular (AYG) y por
acción de sistemas de prostaglandinas y calicriena-cininas que modifican el riego
sanguíneo, que a su vez modifica la intensidad del filtrado glomerular.
El AYG está constituido por modificaciones de las células de la arteria aferente y de
las del inicio del tubo contorneado distal cuando estas se ponen en contacto, es
decir, el tubo contorneado distal en alguna parte se adosa a la arteriola aferente pero
la parte del tubo contorneado distal modificado se llama mácula densa. En este
aparato YG se produce una hormona, la renina, que actúa como una enzima
proteolítica sobre un angiotensinógeno, globulina plasmática de origen hepático,
transformandolo en angiotensina I (decapeptido) que por acción de una enzima
convertidora de origen en diversos tejidos, la dipeptidilcarboxipeptidasa, se
transforma en angiotensina II (octapeptido) que es fuertemente vasoconstrictora al
tiempo que estimula la secreción de aldosterona, que estimula la reabsorción del
Na+ en los TCD y TC que por diferencia de potencial eléctrico es seguido por el Clarrastrando agua por ósmosis lo que incrementa la volemia por lo que es una
sustancia hipertensora ya que disminuye el continente (sistema vascular) y aumenta
el contenido (volemia). La secreción de renina por el YG depende de dos causas, el
grado de distensión de la arteria aferente por lo que ante situaciones de hipotensión
la reducción del diámetro determina descarga de renina mientras que en estados en
que aumenta la distensión, hipertensión, se inhibe la secreción de renina y el flujo
tubular de Na+ que en la hipertensión su incremento modifica también la secreción
de renina puesto que normalmente cuando este aumenta, disminuye la liberación de
renina. La renina posee un efecto vasopresor más potente que la noradrenalina.
Las prostaglandinas, algunas de ellas producidas en los riñones, como las
PGE2,,PGF2, PGA1 y PGE1 mediante enzimas de las fracciones microsomales a partir
de los ácidos grasos en presencia de glutation y ciertos compuestos aromáticos,
ejercen influencia sobre el flujo sanguíneo renal al aumentar en casos de isquemia y
vasoconstricción, puesto que ellas tienen una acción vasodilatadora al tiempo que
ambas aumentan la presión arterial. El sistema hipotensor de las calicreina-cinina se
corresponde con una enzima producida en las células del tubo contorneado distal, la
calicreina, que actúa sobre cinimógenos plasmáticos produciendo las cininas que
tienen dos efectos, uno fuertemente vasodilatador y otro natriurético que disminuye
la reabsorción tubular del Na+ y por ende, del agua corporal incrementándose la
diuresis. Del balance entre los sistemas renina-angiotensina y la calicreina-cinina,
resulta en parte la regulación de la presión arterial sistémica.
Función Tubular.
Normalmente del 100% del volumen de plasma que fluye por los riñones en un
minuto, filtran un 20% que constituye la orina primaria que, como ultrafiltrado avanza
hacia el sistema tubular neuronal, túbulo contorneado proximal, asa de Henle, túbulo
contorneado distal y tubo colector; en todo ese recorrido sufre una serie de
modificaciones en su composición, hasta la formación de la orina final por
mecanismos de transporte iónico de reabsorción, secreción y excreción tubular,
estos movimientos iónicos pueden ser activos o pasivos. La orina definitiva no es, ni
remotamente, la orina primaria. Conforme el filtrado glomerular circula a lo largo de
los túbulos de la nefrona, la mayor parte del agua y de los solutos sufren de un
proceso de reabsorción desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. Esta
reabsorción se caracteriza por ser cuantitativamente elevada, así, del agua que filtra
en el glomérulo en el lapso de 24 horas, período circadiano, se reabsorbe del 98.5 al
99% eliminándose con la orina un promedio de 1 a 1.5% según la especie animal,
las fuentes de agua y las condiciones ambientales. Otras substancias como glucosa
y aminoácidos, con valores homeostáticos en sangre, son reabsorbidas totalmente
mientras la urea se reabsorbe solo parcialmente eliminándose con la orina en
cantidades variables.
Las sustancias útiles al organismo se denominan sustancias con umbral alto ya que
en concentraciones fisiológicas en sangre son totalmente reabsorbidas como ocurre
con glucosa, albúmina, aminoácidos, lípidos, vitaminas, etc. Ahora bien cuando las
cifras de cualquiera de estas sustancias con umbral alto superan las cifras
fisiológicas homeostáticas, el exceso será excretado por la orina; cuando esto ocurre
la explicación no es que no se reabsorbieron, sino que por su elevada concentración
sobrepasaron la capacidad máxima de reabsorción tubular (MRT) de la sustancia en
específico lo que se conoce como fenómeno de rebosamiento. Como todo sistema
activo, el riñón es factible de saturarse, entonces aparece el concepto de máxima
reabsorción tubular (MRT) o de transferencia máxima (Tm) que se refiere a que el
sistema de transporte es susceptible de saturarse dentro de niveles fisiológicos,
entonces, cuando el transporte se satura, la sustancia aparece en la orina o lo hace
en mayor concentración de lo normal. De lo antes expresado podemos afirmar que
sustancias como la glucosa, que no es un componente normal de la orina
(glucosuria negativa), cuando se detecta en ella significa que su concentración en
sangre y por ende en la orina primaria-tubular sobrepasaron al sistema de
reabsorción tubular (MRT) por lo que el excedente será el que dará la glucosuria
positiva en cuantía relacionada con su nivel en sangre tal como ocurre en la diabetes
y los cambios de coloración del reactivo de Benedit. Las sustancias sin umbral son
los desechos metabólicos, es decir, son las que se filtran pero no se reabsorben y/o
se secretan por las células tubulares por lo que desde el punto de vista homeostático
apenas o no se concentran en la sangre ya que los riñones rápidamente las elimina
por la orina por cuanto no cumplen ninguna misión en el organismo; sustancias sin
umbral son creatinina, ácido úrico o alantoina, según la especie animal, sulfatos, etc.
La urea es un ejemplo de sustancias con umbral relativo que puede o no aparecer
en la orina según sus niveles sanguíneos.
Del momento que filtra un elevado volumen plasmático y la producción de orina no
excede mas allá de unos pocos litros, según la especie, se deduce forzosamente
que existe una intensa actividad de reabsorción a nivel del sistema tubular de la
nefrona, aún en los tubos colectores mismos todavía se produce reabsorción de
H2O, Na+ y NH4 y solo cuando la orina tubular abandona los tubos colectores se
deja de modificar y pasa a constituir la orina definitiva. La reabsorción tubular
permite conservar sustancias importantes para el organismo, como agua, glucosa,
aminoácidos, vitaminas, lípidos, etc, que filtran como componentes del plasma a
nivel glomerular, además la reabsorción es capaz de adaptarse a las necesidades
del momento, es decir, participa activamente en la homeostasis del medio interno.
Los mecanismos de absorción tubular, activos como el transporte activo y la
pinocitosis y pasivos como el gradiente de concentración (difusión), el gradiente
electroquímico y el gradiente de presión osmótica o difusión osmótica, se
corresponden con mecanismos comunes para varios componentes del filtrado como
la reabsorción de glucosa, fructosa y galactosa, mecanismos específicos que
compiten entre sí como el sistema que transporta glucosa que puede competir con el
transporte de sulfatos y algunos aminoácidos, otros mecanismos que transportan
sustancias en ambas direcciones, o sea, absorber y secretar donde se incluyen los
que realizan el intercambio Na+ / H+ y mecanismos más simples que reabsorben
cada sustancia en forma independiente.
La mayor parte de los electrolitos presentes en el filtrado glomerular como sodio,
cloro, potasio, calcio, fósforo y magnesio se reabsorben casi completamente, sobre
todo para mantener constante la composición química del medio interno. Otra
función importante que se realiza a nivel de los túbulos renales, la secreción tubular,
constituye la vía de eliminación de diversas substancias extrañas al organismo. La
reabsorción de agua y de solutos así como la secreción en los diferentes segmentos
del sistema tubular se realizan en forma activa o pasiva. El transporte activo se
desarrolla contra el gradiente de concentración por lo que determina un consumo de
energía, ello implica siempre consumo de O2, producción de CO2 y liberación de
lactato; la energía para estos sistemas proviene del metabolismo celular y es
utilizada por las bombas de transporte membranarios celulares. Las bombas son del
tipo ATPasa que utiliza la energía desprendida de la hidrólisis de transformación de
ATP en ADP; la energía se utiliza para el transporte de solutos como Na+; Ca2+ o
H+ fuera de la célula (Bombas Na+K+/ ATPasa, Ca++/ATPasa e H+/ATPasa).
El flujo de la orina tubular o velocidad de pasaje debe ser uniforme en todos los
componentes del sistema tubular, ya que una lentitud o mucha rapidez atentarán
contra los mecanismos de reabsorción. En su recorrido van a ser reabsorbidas
numerosas sustancias, a la par que otras serán segregadas por las células
tubulares. Es por eso que cuando se analizan los constituyentes de la orina primaria
y se comparan con los obtenidos en el tubo colector, se observan grandes diferencias entre uno y otro líquido en cuanto a sus constituyentes se refiere.
En el Tubo Contorneado Proximal se reabsorbe aproximadamente alrededor del 50
al 60% del volumen del filtrado glomerular, La reabsorción a nivel del TCP se realiza
en forma obligatoria como consecuencia de las modificaciones de las fuerzas de
Starling que la filtración glomerular determina en los capilares peritubulares. Ello
condiciona una recuperación de un volumen importante de líquido filtrado y contribuye
fundamentalmente a mantener el líquido del espacio extracelular; en los capilares
peritubulares se presenta una disminución de la presión hidrostática versus una
presión coloidosmótica aumentada como consecuencia del filtrado glomerular libre de
proteínas.
Las células tubulares emplean varios mecanismos para reabsorber diversas
sustancias que fluyen por la luz tubular. Para ello, las pertenecientes al tubo
contorneado proximal, presentan en su porción apical, que mira a la luz del túbulo,
miles de microvellosídades que permiten un aumento considerablemente de la
superficie de contacto con las diversas sustancias que fluyen por la luz tubular. La
intensidad de los procesos de reabsorción que se producen en este segmento tubular
queda demostrada además por la alta actividad de la fosfatasa alcalina a nivel de las
microvellosidades, la cantidad de vesículas pinocíticas, la riqueza en enzimas
proteolíticas de sus lisosomas y la concentración de mitocondrias que contienen
succinatodeshidrogenasa y otras enzimas. La función primaria de este segmento es
reabsorber todas las sustancias de alto valor nutritivo y del 60 al 80 % del agua
presente en la orina tubular.
El líquido filtrado en la Cápsula y en virtud de la fuerza de vis a tergo, las presiones
por detrás son mayores que por delante en el sentido circulatorio por lo que empuja
los volúmenes precedentes, se desplaza hacia el tubo contorneado proximal. Si se
analizan el líquido que llega a las primeras porciones del referido tubo y el que sale
por las últimas porciones, se apreciarán grandes diferencias entre uno y otro en
cuanto a la presencia y concentración de diversas sustancias incluyendo al agua Esto
nos indica que numerosos elementos han sido reabsorbidos y devueltos a la sangre.
Figura La actividad del tubo contorneado proximal.
En este segmento se reabsorben glucosa, completamente por transporte activo por
fosforilación, la totalidad de los aminoácidos filtrados por un sistema de transporte
activo el cual es utilizable con cierta especificidad, al menos en aquellos aminoácidos
que guardan similitud en su estructura, o bien pudiera ser especifico para algunos, las
albúminas, únicas proteínas capaces de filtrar por ser las de menor peso molecular
(alrededor de 69 000) mediante el proceso de pinocitosis, la totalidad de las vitaminas
presentes en el filtrado glomerular en principio por un mecanismo de transporte activo,
aproximadamente del 70 al 80 % del sodio, por transporte activo en la denominada
reabsorción obligatoria, y del cloro, por gradiente eléctrico, del 50 a 60 % del potasio
supuestamente también por transporte activo, caracterizándose porque utiliza el
mismo sistema de transporte que el sodio, con la diferencia que la molécula
transportadora es más eficiente para este último ya que acarrea consigo tres sodio
por, un potasio, es decir, una proporción de 3 a 1. La reabsorción de iones de calcio,
fosfato y magnesio está en dependencia de factores hormonales por acción de la
hormona paratiroidea (PTH), pues parece ser que esta hormona estimula el sistema
de transporte activo la reabsorción del calcio y bloquea la reabsorción de los iones
fosfatos (fosfaturia) ante cuadros de hipocalcemia y por el contrario, la ausencia de
PTH provoca el efecto opuesto esto es, eliminación elevada de calcio por la orina
(calciuria), por no ocurrir la reabsorción, pero al mismo tiempo hay aumento del
fósforo en sangre (hiperfosforemia) por incremento en la reabsorción de los fosfatos.
Como es de suponer, la secreción de PTH está dada por la concentración de calcio
en la sangre; valores elevados de este mineral en sangre, suprimen la secreción de
PTH. La calcitonina o tirocalcitonina, aumenta la capacidad reabsortiva para el
magnesio, tal como si incrementara el mecanismo de transporte activo para este
macroelemento; como es lógico, la ausencia de esta hormona provocará una mayor
excreción de magnesio por la orina, disminuyendo por tanto la magnesemia.
En los TCP también se reabsorbe ion bicarbonato (HCO3-) que, pese a estar cargado
negativamente, le resulta sumamente difícil seguir al sodio durante la reabsorción de
este debido por una parte a que el cloro es mucho más difusible y compite con él en
su paso por la membrana celular, y por otra, la membrana celular es casi impermeable
a este ion. Es por ello que el epitelio celular dispone, en su papel de control del
equilibrio ácido-básico, de un mecanismo especial que requiere la participación
enzimática y gran consumo de O2..
En relación con la absorción de agua, en el TCP se reabsorbe aproximadamente del
60 al 80 % del agua filtrada en lo que se conoce como reabsorción obligatoria del
agua. El mecanismo empleado es la ósmosis debido a los intensos procesos de
reabsorción de solutos que aquí se desarrollan y por osmosis el agua acompaña a los
mismos. La reabsorción obligatoria del agua determina que la tonicidad de la orina
tubular varíe y así tenemos que, al principio del túbulo y como resultado de la
reabsorción de los solutos, la orina tubular se hace hipotónica, pero paulatinamente,
debido a la reabsorción obligatoria del agua se va reajustando la tonicidad hasta
alcanzar un valor isotónico por lo que al final de TCP se habrá reabsorbido una
cantidad de agua proporcional a la cantidad de solutos y con esta tonicidad alcanza el
inicio de la rama delgada descendente del AH. Los sulfatos se reabsorben en
pequeñas cantidades de modo activo, desde luego en proporción menor que el agua,
lo que determina su elevada concentración en el líquido tubular.
La urea, principal producto nitrogenado del metabolismo proteico y también principal
producto nitrogenado de la orina filtrada, en su paso por la luz tubular difunde a través
de las células tubulares por el mecanismo de retrodifusión, es decir, es parcialmente
reabsorbida en base a mecanismos pasivos ya que conforme el agua se reabsorbe
aumenta la concentración de urea en la luz tubular, lo que determina un aumento de
su gradiente de concentración que favorece su difusión desde la luz tubular hacia la
red peritubular. En los túbulos renales se reabsorbe un 40 % de la urea filtrada, por
difusión simple o facilitada.
El ácido úrico que filtra libremente y se reabsorbe en un 90 % proviene del
metabolismo proteico y el aumento de su concentración plasmática puede producir
depósitos de cristales de urato en las vías urinarias (cálculos renales) o en las
articulaciones (gota); una forma de tratamiento es bloquear la reabsorción a nivel
tubular. En el caso del ácido úrico ocurre un proceso interesante, que es el siguiente:
en el TCP se reabsorbe prácticamente todo el ácido úrico que filtró, pero en las zonas
más distales del propio TCP se secreta ácido úrico que puede ser reabsorbido de
nuevo, por lo que esto significa que en cualquier situación, la presencia de este
compuesto en la orina refleja al que se secretó en el TCP y no al que filtró a nivel
glomerular.
En relación con la creatinina debemos señalar que las membranas celulares resultan
impermeables a este metabolito y aquellas moléculas que logran franquearlas son
rápidamente devueltas a la luz tubular. La capacidad secretora de este epitelio se
extiende desde los vasos peritubulares de donde se toma la creatinina y la envían a la
luz tubular, aun contra un gradiente de concentración igual o mayor al contenido en la
sangre. Otras sustancias que son activamente secretadas son creatinina y cuerpos
cetónicos (ácido aceto-acético y ácido hidroxibutírico). También se plantea la
secreción a nivel del TCP de sustancias que son normalmente producidas por el
cuerpo por la actividad celular entre las que se incluyen sulfatos, esteroides y otros
compuestos glucorónicos. En el TCP se secretan algunos fármacos que tienen bases
orgánicas y se secreta por mecanismo particular el EDTA (ácido etilendiaminotetracético), que es un anticoagulante. En su avance por los TCP, la orina tubular
abandona ampliamente modificada este segmento tubular alcanzar la ramadelgada
descendente del asa de Henle.
El Asa de Henle presenta una configuración muy similar a una horquilla, se halla
formada una rama delgada descendente, una rama delgada ascendente y una rama
gruesa ascendente. Fisiológicamente el asa de Henle reabsorbe aproximadamente un
25% del sodio y cloro filtrados y alrededor de un 15% de agua que ha sido filtrada. El
líquido que llega al asa de Henle es isotónico con relación al plasma, osmolaridad de
285 mOsm/l mientra que el que abandona este segmento tubular lo hace francamente
hipotónico (150 mOsm/l.). En el AH se desarrolla un mecanismo conocido por
mecanismo de la contracorriente que, en primer lugar tiene como objetivo producir el
máximo de concentración de la orina tubular (hipertonía) en la rama descendente para
seguidamente obtener el máximo de dilución (hipotonía) en la rama ascendente.
Un sistema de contracorriente significa corrientes en contra como se produce en el
sistema circulatorio de las extremidades para la conservación del calor en las
extremidades (temperatura de superficie) y en las asas de Henle y los vasos rectos de
la unidad funcional renal. En el sistema renal el asa de Henle consiste en 2 tubos
paralelos, en íntima proximidad, uno descendente y otro ascendente que se unen en
el extremo inferior, formando una especie de horquilla para ahorrar energía, por los
cuales circula la orina tubular en direcciones opuestas. Similar disposición presenta
los vasos rectos, capilares originados en la red peritubular que acompañan a las asas
de Henle y que se caracterizan por poseer la circulación sanguínea más lenta de todo
el cuerpo animal; la combinación vasos rectos-asas de Henle conforman el
mecanismo multiplicador de la contracorriente.
Figura La actividad del Asa de Henle.
Las condiciones básicas para que el sistema de contracorriente funcione como
multiplicador se necesita que exista flujo continuo de corriente en contra, tubos en
paralelo y cercanos con permeabilidades distintas y presencia de una fuente
energética. Estas condiciones se producen en el Asa de Henle, cuya porción
descendente es permeable al NaCl y al agua por lo que el primero penetra por
difusión y la segunda abandona la orina tubular hacia el líquido intersticial medular por
ósmosis de manera que la orina tubular incrementa su osmolaridad a medida que
avanza hacia el segmento en U (horquilla) por la rama descendente alcanzando en
este nivel el máximo de concentración que esidéntico al del líquido intersticial. En
cuanto a la rama ascendente, presenta el 1/3 delgado con características similares a
la rama descendente pero que debido al gradiente de concentración entonces el NaCl
sale mientras que el agua penetra iniciándose un mecanismo de dilución de la orina
tubular que se refuerza en la parte gruesa (2/3) que es impermeable al agua al tiempo
que se extrae NaCl por transporte activo y es poco permeable a la urea lo que
garantiza el máximo de dilución de la orina tubular que avanza hacia el tubo
contorneado distal. Esto determina que el NaCl difunda desde el Asa Ascendente
hacia el intersticio y hacia el Asa Descendente, con lo que la concentración de solutos
en el líquido intersticial va aumentando progresivamente correspondiéndole a los
vasos rectos eliminar este exceso manteniendo el gradiente osmótico elevado pero
estable del líquido intersticial medular.
Un elemento interesante en el mecanismo de la contracorriente (CC) lo desempeña la
urea que participa de manera tal que el asa ascendente es poco permeable a la
misma por lo que la urea va a seguir con la orina tubular hacia el tubo contorneado
distal, pero, como en este segmento se reabsorbe agua en forma facultativa, la urea
se va a concentrar en este y en el tubo colector en el intersticio; esta urea, en parte
vuelve al Asa de Henle y en parte es reabsorbida por los vasos rectos. Donde la urea
esté más concentrada va a atraer agua, por ósmosis, especialmente en la porción
descendente del AH y así ambos elementos se van a concentrar, tanto en la parte de
la horquilla como en el intersticio. Los vasos rectos actúan como intercambiadores de
CC, reforzando la acción del multiplicador. Estos mecanismos funcionan muy
acoplados a la ADH, cuya función es la reabsorción de agua según las necesidades
del organismo
Uno de los mecanismos más importantes del riñón, consiste en la formación de una
orina concentrada ya que se constituyen en los únicos órganos del cuerpo capaces de
controlar las pérdidas de agua. La característica principal de la actividad renal es la
posibilidad de que la osmolaridad de la orina exceda a la del plasma; normalmente la
orina puede sufrir un proceso de concentración hasta cuatro veces, con una
osmolaridad de 1.200 mOms/lt. en la mayoría de los mamíferos pero puede alcanzar
valores de hasta 2000 mOms/lt. en los que habitan en zonas desértica (orina muy
concentrada) y valores de 400 mOms/lt. para los que habitan en medio acuático (orina
muy diluida). La capacidad de concentrar la orina se realiza mediante la reabsorción
del agua y el mecanismo multiplicador de contracorriente; esta se lleva a cabo gracias
a la disposición anatómica que tiene el asa de Henle, en donde la proximidad de sus
dos ramas favorece el movimiento del sodio.
Este pasaje de sodio al tejido intersticial determina una hipertonicidad, que será muy
importante para que el riñón pueda concentrar o diluir la orina y mantener el balance
hìdrico del organismo. Esa hipertonicidad del líquido intersticial del riñón se
incrementa conforme el asa de Henle penetra en la zona medular. El mecanismo
multiplicador de la contracorriente permite conservar la hipertonicidad del líquido
intersticial creada por el asa de Henle; la disposición anatómica de los vasos rectos
permite la realización del intercambio a contracorriente. Los vasos rectos
descendentes se continúan con los vasos rectos ascendentes, de trayecto paralelo y
sentido contrario. En su recorrido descendente, los vasos pierden agua y ganan
solutos, mientras que en su trayecto ascendente, el agua pasa hacia el interior y los
solutos hacia afuera. La sangre que circula por el interior de los vasos rectos
medulares se equilibra con la osmolaridad intersticial. En condiciones normales, la
sangre que ingresa a los vasos descendentes tiene una osmolaridad de 285 mOms/lt.
mientras que la que sale de los vasos ascendentes tiene 315 mOms/lt. de
osmolaridad. Este incremento de la osmolaridad indica que el mecanismo de
intercambio a contracorriente de los vasos rectos medulares supone la extracción del
exceso de ClNa del intersticio renal como resultado de la actividad de la rama grues
de Henle e impedir su acumulación en el líquido intersticial. Los vasos rectos se
constituyen además en los capilares responsables de la constancia del medio interno
para las célilas tubulares del AH.
La actividad del Tubo Contorneado Distal relativas a la reabsorción acontece a todo
lo largo de este segmento tubular y se caracteriza por presentar ciertas diferencias
entre sus primeras porciones y las porciones ulteriores. Ha podido conocerse que en
las primeras porciones, próximas al final del asa de Henle, se presenta una
reabsorción de ClNa similar a la del asa gruesa de Henle lo cual continúa provocando
la dilución de la orina tubular. Este fenómeno ha provocado que al referido segmento
tubular algunos autores lo denominen "segmento de dilución del túbulo distal”. El otro
extremo del segmento tubular, a diferencia del anterior y bajo la influencia de la
hormona aldosterona se produce la denominada reabsorción facultativa de Na+, en
función a las necesidades corporales, por transporte activo al tiempo que secreta
potasio. En cuanto al Cl-, en todo momento sigue al Na+ por diferencia electroquímica.
En el tubo contorneado distal también se produce la llamada reabsorción facultativa
del agua por acción de la hormona antidiurética hipotalámica (ADH) liberada cuando el
líquido corporal tiende a disminuir, es decir, ante estados de hemoconcentración para
la producción de una orina concentrada que evite al máximo la pérdida de agua por la
orina como mecanismo compensador del déficit hídrico corporal. El TCD participa
activamente en el control del equilibrio ácido-básico.
Figura La actividad en el TCD
La capacidad secretora del TCD se manifiesta con el potasio, ácido paraaminohipúrico (PAH), iones de hidrógeno e incluso ante ciertos medicamentos de uso
en la clínica. Cuando la concentración de K+ se eleva en sangre (hiperpotasemia), es
necesario que se produzca la rápida eliminación del exceso debido el efecto tóxico
que puede ocasionar al organismo, en especial al corazón donde puede producir un
paro en diástole; el organismo solo tolera fluctuaciones del 1% en la concentración de
K+. En el TCP se reabsorbe K+ de modo obligatorio y constante por lo que es
necesario, no tan sólo impedir su reabsorción en el TCD sino que se debe favorecer
su secreción a este nivel. Para ello se requiere la presencia de aldosterona, la cual
incrementa el sistema de transporte para el sodio, el que al atravesar las células
epiteliales se intercambia con el potasio situado en los vasos sanguíneos; de este
modo se crea una doble corriente de estos dos cationes pero en sentido opuesto. Así
el sodio viaja de la luz tubular a los vasos sanguíneos, mientras que el potasio lo hace
de los vasos sanguíneos a la luz tubular, disminuyendo de este modo la concentración
de la potasemia. Es interesante destacar el estado competitivo entre K+ e H+ en su
excreción bajo acción de la aldosterona. En los herbívoros, la ingestión de grandes
cantidades de K+ presentes en el forraje, determina normalmente la eliminación de
grandes cantidades del mismo por la orina (orina alcalina), por lo que poseen una gran
capacidad de adaptación en lo que se refiere a la secreción de este mineral.
Cuando el pH sanguíneo tiende a descender por aumento de la concentración de los
iones de H+, el TCD pone en juego su facultad secretora para este ion participando
activamente en el control del equilibrio ácido-básico como respuesta ante la acidosis.
Esta secreción de H+, en función al tipo de alimentación, hace que la orina de los
carnívoros sea francamente ácida (pH 4.5 a 6) mientras que en los omnívoros el pH
estará en dependencia al tipo de alimento que prime en la alimentación. El ácido
hipúrico, así denominado por haber sido aislado por primera vez en la orina del
caballo, es el producto resultante de la conjugación del ácido benzoico con el
aminoácido glicina como única forma de ser excretado el primero; no sólo el ácido
hipúrico no es reabsorbido por el sistema tubular, sino que el epitelio del TCD lo
secreta extrayéndolo de la sangre de los vasos peritubulares y enviándolo a la luz
tubular, para ser excretado por la orina. Numerosas sustancias extrañas al organismo
o metabolitos producidos diariamente son excretadas por las células del TCD, unas
por diferencia del gradiente electroquímico y otras por transporte activo. Se ha podido
establecer que la creatinina es capaz de ser secretada en pequeñas proporciones a
este nivel en algunas especies. Otro tanto hay que señalar en relación con la
penicilina, la cual comienza su secreción a las pocas horas de ser administrada;
ciertos compuestos yodados así como el rojo fenol siguen esta vía para ser eliminados
del organismo.
Es conocido que numerosas nefronas, ya sean de AH cortas (corticales) o largas
(yuxtamedulares), se continúan o confluyen en un Tubo Colector único y que según
van penetrando, profundamente en la médula, se fusionan con otros hasta formar el
conducto papilar que desemboca en la abertura papilar (sistema de cálices).
Antiguamente se pensaba que el TC era un componente tubular pasivo, pero ese
criterio tuvo que modificarse al conocerse el importante papel que tiene en el
mecanismo para concentrar la orina ante pérdidas hídricas corporales. El diámetro de
los poros físicos y fisiológicos, presentes en las membranas de las células epiteliales
que revisten a estos tubos, sufren modificaciones acorde a la acción hormonal de la
hormona antidiurética (ADH) por lo que se completa la reabsorción facultativa del
agua. Si bien es cierto que las células que conforman el TC presentan pocas
mitocondrias, lisosomas y otras estructuras citoplasmáticas, especialmente cuando se
comparan con las células del TCP no obstante ello, las células del tubo colector son
capaces de bombear, en pequeña medida, diversos iones en contra de gradientes de
concentración electroquímicos. Los TC participan también en el control del equilibrio
electrolítico al constituirse sus células en tejido blanco o diana de los
mineralocorticoides en general y de la aldosterona en particular
Independientemente a que el TC presenta la misma estructura histológica en todo su
recorrido tanto en el que se inicia y recorre la porción cortical como en el que recorre
la parte la porción medular, la actividad funcional presenta sus características al
determinarse que la porción cortical impide la salida de urea de la luz tubular al líquido
intersticial mientras que la porción medular deja escapar urea de la luz al señalado
líquido; como explicación se plantea que la urea, dada su gran difusibilidad y por
acción de la ADH en caso de deshidratación, difunde libremente, debiéndose este
fenómeno a que a mayor reabsorción de agua mayor será la concentración de este
producto en el líquido tubular lo que estimula su difusión. Por otra parte, el mecanismo
de contracorriente operado por las asas de Henle que penetran en la médula renal, al
crear la hiperosmolaridad en la luz tubular y a su alrededor, provocan que el líquido
intersticial tenga una osmolaridad superior cuando se compara con el líquido que
viaja por el tubo colector, acción que se potencia por la presencia de urea difundida
del tubo colector, lo cual favorece a su vez la salida de agua y su incorporación a la
sangre (efecto ureico de retención de líquido).
Papel de los riñones en el equilibrio hídrico.
Los riñones se constituyen en los únicos órganos de la economía animal capaces de
regular las pérdidas de agua por lo que son vitales para el mantenimiento de la
homeostasis de este indicador del medio interno. Su papel es vital para regular el
balance hídrico del organismo y sobre todo de separar la eliminación del agua de los
solutos. La reabsorción del agua se realiza a lo largo del sistema tubular renal, de
forma obligatoria en el TCP, como parte del mecanismo de la contracorriente en el AH
y de forma facultativa en los TCD y TC. La disociación de agua y solutos se efectúa
en el TCD y TC condicionada a los niveles plasmáticos de la hormona antidiurética
(ADH). La cantidad de ADH se halla regulada por los cambios de osmolaridad
plasmática (hemoconcentración) o una disminución de la volemia debido, entre otras
causas, a pérdidas de líquido como ocurre en diarreas, vómitos, hemorragia etc.,
reabsorbiéndose mayor cantidad de agua por lo que se produce una orina
concentrada.
La ADH, octapéptido producido a nivel de los núcleos supraópticos y
paraventriculares hipotalámicos; esta hormona se transporta por flujo axónico hasta
la neurohipófisis donde se almacena y se libera según necesidad. En el hipotálamo se
localizan neuronas osmorreceptoras que se estimulan ante el incremento de la
osmolaridad de la sangre. La osmolaridad normal del plasma es de 280-300 mOsm/lt
y los osmorreceptores responden a partir de variaciones de incremento del 1- 2 % de
esta osmolaridad incrementando su excitabilidad a medida que esta aumenta por lo
que se liberará tanta ADH como necesidad de recuperación de agua a nivel renal.
Cuando la osmolaridad del plasma, y por lo tanto extracelular, aumenta, los
osmorreceptores hipotalámicos disminuyen de tamaño; aumentando la frecuencia de
descarga hacia los núcleos supraópticos y paraventriculares hipotalámicos que a su
vez se excitan, proporcionalmente, liberando ADH en sus terminaciones axónicas de
la neurohipófisis, lo que aumenta la permeabilidad de los TCD y TC al agua la que se
reabsorbe en mayor cantidad, produciéndose una orina concentrada, al tiempo que
paulatinamente se van diluyendo los solutos disminuyendo de este modo el
incremento de la osmolaridad.
En caso de hiperhidratación, los osmorreceptores aumentan de tamaño disminuyendo
la frecuencia de descarga hacia la neurohipófisis por lo que se liberará cada vez
menor cantidad de ADH lo que disminuye, en los túbulos distal y colector, la
permeabilidad al agua, por lo que esta se reabsorbe menos y por lo tanto se excreta
más agua (orina diluida). Al aumentar la diuresis, los solutos del LEC se concentran y
la osmolaridad vuelve a lo normal.
La secreción de ADH se estimula además en situaciones como hemorragias, en caso
de dolores musculares, después de una emoción intensa y en estado de estrés. En
cambio la ingestión de alcohol disminuye la secreción de ADH. En ausencia de ADH,
los TCD y TC son impermeables al agua, de modo que teóricamente en el humano,
se podría llegar a orinar 36 litros por período circadiano. Existe una enfermedad, la
diabetes insípida, en que se elimina mucho líquido y se produce por lesiones de los
núcleos supraópticos y paraventriculares, en la regulación del equilibrio hídrico y
también de la reabsorción del Na+, que está bajo control de la aldosterona.
La comprensión del equilibrio hídrico normal y la osmolaridad plasmática no estaría
completa sin considerar el mecanismo de la sed y relacionarlo con la acción de la
hormona antidiurética (ADH) porque en la regulación de ambos sistemas comparten
aspectos anatómicos y fisiológicos. La sed se define como un intenso anhelo de
agua. En los mamíferos y aves, la mayor parte de las necesidades se satisfacen por
la ingestión de líquidos (agua de bebida). Si bien los factores que determinan el
consumo de agua no están bien aclarados, un intenso deseo de beber agua, sólo se
presenta cuando las pérdidas de agua son superiores al nivel de ganancia, es decir, a
los volúmenes incorporados por el agua de bebida, el agua contenida en los
alimentos y el agua metabólica. En animales adultos sanos, la sed se halla bien
regulada generalmente por la tonicidad del plasma. Ese control se realiza por un
grupo de neuronas "osmosensibles" ubicadas en las partes ventromedial y anterior del
hipotálamo en la cercanía del sitio de secreción de la ADH; la estrecha relación
anatómica sugiere que estas áreas osmorreceptoras pueden ser lesionadas por el
mismo proceso patológico. Estos dos centros se hallan integrados fisiológicamente
para mantener normal el agua del organismo, por consiguiente, no es de extrañar que
una mayor sensación de sed, a su vez produzca un aumento en la liberación de ADH,
que determina una mayor conservación de agua en el riñón, condicionando la
"reacción de repleción acuosa".
Figura Control de las pérdidas de agua por los riñones
Los estímulos que inhiben la sensación de sed, simultáneamente inhiben la liberación
de ADH, iniciando la "reacción de pérdida acuosa". El mayor estímulo fisiológico de la
sed es un descenso del 1 al 2% del volumen de agua corporal total. Un aumento
proporcional de la osmolaridad plasmática progresivamente aumenta la sensación de
sed. En general la sed no es estimulada hasta que la osmolaridad plasmática supere
los 290-300 mOsm/lt.; cuando se administra una solución salina hipertónica o manitol,
se estimula la sed por el aumento de la osmolaridad plasmática. La sed también
puede presentarse por estímulos no osmóticos, algunos de los cuales también
estimulan la secreción de ADH, como son la hipovolemia y la hipotensión así como en
casos severos de hemorragia o diarreas profusas, en los cuales el volumen
sanguíneo disminuye considerablemente sin acompañarse de cambios en la
osmolaridad.
El estudio histológico de la nefrona muestra que en el sistema tubular presenta un
segmento, asa de Henle, que se proyecta hacia la médula renal. La profundidad de
este segmento determina la existencia de dos tipos de nefronas: las nefronas
corticales, cuyas AH al ser cortas no alcanzan la médula renal, y las nefronas
yuxtamedulares con AH largas que penetran profundamente en la médula renal.
Según la especie animal y su hábitat será la proporción adecuada de nefronas
corticales y yuxtamedulares. Mientras mayor sea la carencia de agua o dificultad para
obtenerla, la especie animal dispondrá de asas de Henle profundas (nefronas
yuxtamedulares) las cuales permitirán elaborar una orina muy concentrada
(mamíferos de zonas desérticas) y por el contrario, en caso de especies que viven en
medio acuático u obtienen fácilmente el agua sus asas de Henle serán cortas
(nefronas medulares) por lo que producirán una orina diluida (mamíferos acuáticos).
En situación intermedia se localizan la mayoría de los mamíferos terrestres que al
obtener agua con mayor o menor facilidad presentan una relación adecuada según
sea el caso entre las nefronas corticales y yuxtamedulares, por lo que el grado de
concentración o dilución de la orina dependerá del balance hídrico al momento de
elaborarla.
La médula renal presenta una osmolaridad superior a la corteza renal, efecto que va
en incremento a medida que se profundiza en la médula, por lo que el líquido
intersticial es hipertónico, siendo necesario mantener estable esta condición de
tonicidad. Cuatro factores contribuyen al mantenimiento de este objetivo: el transpone
activo de iones desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial desarrollado en el
segmento grueso de la rama ascendente de Henle, el transporte activo de iones
desde el líquido tubular hacia el líquido intersticial en el tubo colector, la difusión de
grandes cantidades de urea desde la luz del tubo colector hacia el líquido intersticial y
el transpone pasivo de iones, sodio y cloruro, desde el líquido tubular hacia el
intersticial en el segmento delgado de la rama ascendente de Henle.
Figura . Riñón y equilibrio hídrico.
La producción volumétrica de orina responde a las necesidades corporales de retener
o no agua por lo que en caso de deshidratación se producirá una orina escas y
concentrada mientras en caso de hiperhidratación la orina será abunadante y diluida.
La actividad de las células tubulares de los segmentos TCP y AH, es siempre
constante, independientemente a la osmolaridad de los líquidos corporales, es decir,
halla o no necesidad de retener agua por los riñones. La orina primaria inicia su
recorrido por el TCP isotónica y a medida que se extraen los solutos tiene tendencia a
la hipotonía pero al reabsorberse el agua por ósmosis, recupera su isotonía, valor con
el que la orina tubular alcanza la rama delgada descendente de Henle; a medida que
progresa hacia la profundidad de la médula, y debido a la permeabilidad de la pared
al paso de solutos y agua, se le incorpora cantidades de ClNa con salida de agua lo
que aumenta progresivamente su tonicidad hasta alcanzar en su parte más profunda
el máximo de concentración, el mismo valor hipertónico del líquido intersticial. El
transporte por la rama ascendente se inicia en el segmento delgado al poseer las
mismas características que el delgado descendente, pero ser mayor la concentración
ahora en la orina tubular que en el líquido intersticial comienza la salida del ClNa y la
entrada de agua hacia y desde el líquido intersticial por lo que se inicia un proceso de
disminución del valor osmótico del líquido tubular para alcanzar su máxima expresión
de hipoosmolaridad en el segmento grueso de la rama ascendente, por cuanto aquí
se expulsa activamente ClNa al tiempo que es impermeable al agua. De esta forma la
orina tubular que llega al TCD es francamente hipotónica exista o no necesidad de
retener agua. La diferencia está en la acción de la hormona ADH en las células de los
TCD y TC según su ritmo de descarga para retener el volumen adecuado de agua.
Papel de los riñones en el equilibrio electrolítico.
La presencia de aldosterona está determinada por la concentración de sodio en la
sangre; si la cifra desciende por debajo de los valores normales, rápidamente se
segrega la hormona en cuestión, lo contrario ocurrirá ante concentraciones elevadas
de este elemento. Así, el sodio filtrado y que es reabsorbido en un 70 % en el tubo
próximal por ejemplo de 140 mmol/L filtrados, son reabsorbidos en este segmento 98
mmol/L, quedando por reabsorber 42 mmol/L. siendo necesario la presencia de los
mineralocorti-coides. en especial la aldosterona para la reabsorción denominada facultativa. Por el contrario, ante una ingestión excesiva de cloruro de sodio, en donde este
último sobrepase los 200 mmol/L en sangre, al ser reabsorbido de modo obligatorio el
70 % en el tubo próximal , la secreción de aldosterona se suspende, por lo que este
elemento pasará por el tubo sin ser reabsorbido, excretándose el sobrante por la
orina.
En condiciones de normalidad en el organismo, el metabolismo del Na+ se mantiene
constante, es decir, existe un equilibrio entre su ganancia y pérdida, siempre y cuando
no exista pérdidas cutáneas por excesiva sudoración o gastrointestinales como en la
diarrea. El Na+ se constituye en el principal catión del líquido extracelular. La principal
vía de eliminación del Na+ es por el riñón, que interviene directamente en la
regulación de su equilibrio; como quiera que este catión es el más importante del
espacio extracelular el funcionamiento renal se halla directamente relacionado con el
volumen del líquido extracelular. Diferentes mecanismos fisiológicos contribuyen a
mantener constante el balance del Na+. Los principales estímulos para la retención o
no del sodio se corresponden con sus niveles en sangre (sodemia) y en acción directa
sobre el riñón al modificarse el volumen arterial efectivo; la deshidratación o la
hemorragia determinan una disminución del volumen arterial efectivo que provocan
una mayor reabsorción tubular de Na+, mientras que la perfusión de una solución
salina condiciona un aumento del volumen arterial efectivo determinando una
disminución de la reabsorción tubular de Na+.
La aldosterona, mineralocorticoides elaborado en la capa glomerular de la corteza
adrenal, estimula la reabsorción facultativa de Na+ por las células de los TCD y TC;
las causas primarias para la secreción de aldosterona son: hiposodemia,
hiperpotasemia y disminución del riego sanguíneo a la glándula y como causas
secundarias estímulos del sistema renina-angiotensina, por efecto de la ACTH y como
respuesta a la liberación del Factor Natriurético hipotalámico y auricular.
Figura Riñón y equilibrio electrolítico.
Las variaciones del volumen arterial efectivo que influyen en la eliminación urinaria de
sodio son:
1.- El flujo sanguíneo extrarrenal (mayor o menor grado de vasoconstricción), regula
la reabsorción tubular de sodio y agua, mediante las modificaciones que se presentan
en las fuerzas físicas que controlan la filtración glomerular y el transporte tubular de
agua y solutos en el túbulo proximal. Si existe disminución del flujo plasmático renal
(FPR), se presenta vasoconstricción en la arteria eferente que mantiene la presión
hidrostática en el glomérulo, por lo tanto la filtración glomerular (FG) disminuye en
menor proporción que el FPR. Este incremento de la fracción de filtración (FF)
ocasiona una mayor concentración de las proteínas en el plasma que, del glomérulo,
pasa a los capilares peritubulares El incremento de la presión coloidosmótica en estos
capilares determina una mayor reabsorción en el tubo contorneado proximal. Este
fenómeno ha sido denominado "Balance glomérulo-tubular" y constituye el primer
factor.
2.- La aldosterona, se constituye en el segundo factor. Cuando existe una disminución
de la presión de perfusión renal, el aumento excesivo de sodio en la orina tubular es
detectado por el aparato yuxtamedular o la hiperactividad del sistema simpático, que
determinan un aumento de la secreción de renina y secundariamente de aldosterona
lo que estimula la reabsorción de sodio en los TCD y TC.
3.- La hormona natriurética, que corresponde al tercer factor, determina una mayor
eliminación de sodio por la orina, cuando existe un incremento del agua en los
líquidos corporales, volumen extracelular. Para esta hormona se sugieren dos
orígenes: en núcleos del hipotálamo posterior y en la aurícula derecha (Factor
Natriurético Atrial, FNA), ante su distensión por aumento de la volemia. de esta, su
actividad se halla relacionada con la volemia asrterial efectiva. También se ha descrito
el que aumenta la eliminación de sodio, en respuesta a los estímulos que distienden
la aurícula derecha.
El riñón es también el encargado de regular el metabolismo del potasio; prácticamente
la totalidad de este ión filtrado es reabsorbido a nivel del túbulo proximal (70%) y en el
asa de Henle (20 al 30% restante). Los TCD y TC juegan un papel importante en
regular las necesidades metabólicas del potasio; la cantidad de K+ eliminada por la
orina se halla en relación directa con la cantidad ingerida. Además del nivel de
ingestión de potasio en la alimentación y el liberado en el catabolismo celular, la
eliminación por la orina se halla regulada por varios factores: 1) el nivel sérico de
potasio, 2) la secreción de aldosterona, 3) el equilibrio ácido-básico, 4) el volumen del
flujo urinario y 5) la reabsorción facultativa de Na+ en los TCD y TC.
El potasio se constituye uno de los cationes más importantes del espacio intracelular
desempeñando un importante papel en la contracción muscular, en la conducción de
los impulsos nerviosos, en la acción enzimática y en la función de la membrana
celular. La excitabilidad del miocardio y la conducción del ritmo cardiaco, se hallan
estrechamente vinculados con la concentración de este catión en el líquido
extracelular. El riñón no tiene la capacidad de balancear una ingestión baja de potasio
con una excreción disminuida del mismo como sucede con el sodio. La ausencia de
ingestión de potasio, se manifiesta en pocos días con síntomas de hipopotasemia;
prácticamente todos los alimentos, a excepción de glúcidos y grasas, contienen
cantidades apreciables de potasio. El potasio desempeña un papel importante en el
control del volumen de los líquidos intracelulares al tiempo que tiene la función de
controlar la concentración del ión hidrógeno. Cuando el potasio sale de la célula,
ingresa sodio; en relación con el hidrógeno establece una relación competitiva de
manera que por cada tres iones de sodio que penetran saldrán dos de potasio y uno
de hidrógeno.
La urea constituye el producto final del metabolismo proteico. Se filtra por el glomérulo
y se reabsorbe pasivamente por difusión a lo largo de los túbulos. La cantidad
excretada en el humano, determinada sobre todo por el nivel de ingestión de
proteínas, es de 10 grs. de urea nitrogenada. Debido a su abundancia como producto
de deshecho, su alta solubilidad, y su baja toxicidad, la urea desempeña un papel
importante en la conservación del agua. Como ya se señaló, la producción de urea es
constante, resultando ser el metabolito más abundante en la economía del animal.
Tiene la característica de que presenta un poder de difusión muy elevado, por lo que
atraviesa todas las membranas celulares con relativa facilidad, exceptuando la barrera
hematoencefálica. Por otra parte, no toda la urea filtrada es excretada por la orina.
Este hecho obedece a que en un por ciento relativamente alto retrodifunde por el
epitelio tubular y retorna de nuevo a la sangre para ser de nuevo filtrada. La excreción
urinaria de la urea está condicionada a su concentración en lsangre, a la intensidad
de filtración glomerular y flujo tubular y al grado de concentración de la orina en el
tubo colector. Su papel en el sistema de concentración-dilución de la orina se debe a
su efecto “vaiven” que obedece a que a nivel tubular nefronal, se establece una
"oscilación" por las siguientes razones: la urea situada en el líquido intersticial difunde
a las asas de Henle medulares en especial en la porción ascendente, la cual retorna
al tubo distal, lugar donde no retrodifunde por lo que alcanza los tubulos colectores en
donde puede retrodifundir nuevamente al líquido intersticial hasta que logre excretarse
definitivamente por la orina.
Control de la osmolaridad
La osmolaridad plasmática de los vertebrados superiores se mantiene constante, en
condiciones normales, en valores promedios de 285mOsm/lt; cuando los líquidos
corporales conservan dicha osmolaridad se los considera isotónicos, calificándolos
como hipotónicos o hipertónicos, si la concentración osmótica es inferior o superior a
dichos valores.
En un individuo normal la osmolaridad es mantenida dentro de límites bastante
rígidos; esa constancia es asegurada por la sensación de sed o la necesidad de
ingerir sal, que en el humano esta necesidad no se presenta debido a que la ingestión
de sodio cotidiana en las comidas supera los requerimientos pero no así en los
animales que sí se presenta. Además de la ingestión de agua y sodio, se dispone de
mecanismos especiales para el control de la osmolaridad, así por ejemplo la carencia
de agua determina una concentración de los solutos que estimulan a los
osmorreceptores, desencadenando la descarga de la hormona antidiurética (ADH),
produciendose una orina concentrada; la ausencia de ADH determinará una
eliminación de grandes cantidades de orina diluida. Además de la ADH, la aldosterona
desempeña un papel importante en la regulación de la osmolaridad así como el
aparato yuxtaglomerular para regular el volumen. Los electrólitos son los
responsables en el 98% del control de la osmolaridad, constituyendo el sodio el
principal catión extracelular, por lo que se puede afirmar que su concentración
plasmática puede ser adoptada como índice de osmolaridad eficaz. También existen
substancias no electrolíticas, que por su gran difusibilidad, como glucosa y
compuestos nitrogenados no proteicos, son capaces de influenciar sobre la
osmolaridad de los líquidos corporales.
Aún en condiciones de extrema deshidratación, se mantiene la producción de orina,
escasa y sumamente concentrada debido al efecto osmótico retenedor de agua de
aquellas sustancias que se reabsorben poco (urea) o nada (creatinina) y que en
consecuencia impiden que una pequeña cantidad de agua no sea reabsorbida; esta
producción de orina se denomina gasto obligatorio de orina que al menos
representa el 1% del volumen plamático filtrado. El gasto obligatorio de orina es en
realidad la cantidad mínima de agua como eliminación urinaria para desembarazar al
organismo de los productos finales del metabolismo.
Papel de los riñones en el equilibrio ácido-básico.
En todos los animales pluricelulares en general y en los vertebrados superiores en
particular, la vida solo es posible con la constancia de los indicadores del medio
interno en donde uno de ellos, el equilibrio ácido-básico, responde al accionar rápido
de los sistemas buferantes o tamponantes presentes en la sangre, primera línea de
defensa y a funciones reguladoras de los sistemas respiratorio, segunda línea y renal,
tercera línea.
Normalmente en el metabolismo celular se producen una serie de sustancias ácidas o
alcalinas procedentes de la degradación de las biomoléculas: proteinas,
nucleoprótidos, glúcidos y lípidos. Todo estas sustancias, liberadas en un momento
dado en el seno del organismo animal, tienen que ser neutralizadas bien por medios
químicos (sangre) o por un mecanismo rápido eliminatorio como ocurre cuando el
ácido es volátil, a través del sistema respiratorio mediante el CO2 o bien cuando los
ácidos no son volátiles que se combinan a diferentes sustancias que aseguran su
expulsión al exterior a nivel de los riñones. Este sistema regulador que asegura la
neutralización de las numerosas sustancias ácidas que invaden el medio interno y que
se producen en el organismo, de origen endógeno o exógeno, constituye uno de los
elementos de mayor defensa para el mantenimiento normal de la vida en el mamífero.
Se hace necesario pensar que el organismo debe disponer de sustancias químicas
que le ofrezcan oportunamente bases suficientes capaces de neutralizar los ácidos
con la consiguiente formación de sales así como también que pueda disponer de
radicales ácidos que neutralicen las bases que puedan liberarse en exceso: en una
palabra, el organismo necesita de sustancias protectoras capaces de neutralizar
ácidos o bases. Todas estas sustancias que sirven al organismo para proteger el
mantenimiento del estado ácido-básico constituyen las llamadas sustancias buffer. Es
necesario para expresar la reacción de un medio cualquiera referirse a su
concentración de hidrogeniones libres la cual nos dará la medida de su neutralidad.
El pH constante de la sangre y por lo tanto de los líquidos corporales, se mantiene por
la presencia en esta de 4 importantes sistemas tamponantes: ácido carbónicobicarbonato, fosfato monosódico-fosfato disódico, proteina-proteinato y hemoglobinaoxihemoglobina y la importantísima cooperación de los sistemas ácidocarbónicobicarbonato a través del sistema respiratorio y de los sistemas ácido carbónicobicarbonato, fosfato monosódico-fosfato disódico y cloruro de sodio-cloruro de amonio
mediante el sistema renal. Si bien el riñón no actúa en forma inmediata cuando se ha
instaurado un desequilibrio ácido-básico, su participación asegura la eliminación
definitiva de la carga ácida o alcalina aportada. El riñón puede eliminar una orina con
pH que oscila entre 4,3 y 8. Con el pH de 4,3 la orina tiene una concentración de
hidrógeno unas 800 veces más que la sangre con un pH de 7.40; por otro lado en un
pH de 8, la concentración de bicarbonato es elevada, pudiendo llegar a 250 mEq/lt.
Estos parecen ser los máximos gradientes de hidrógeno que pueden ser establecidos
ente la sangre y la orina a través de las células tubulares.
Los riñones al desempeñar una función primordial en la regulación del equilibrio
hidromineral de los líquidos corporales lo hacen también en el mantenimiento del pH
del organismo, gracias a la liberación de las sustancias ácidas no volátiles que no
pueden controlarse a través del epitelio pulmonar. Es por eso que para el mantenimiento de la homeostasis es necesaria la integridad del riñones. La cantidad de
ácidos y bases eliminadas por la orina, así como su misma reacción, son
extraordinariamente variables. La concentración del ión hidrógeno en la orina
depende del tipo de dieta; en los herbívoros, la alimentación vegetal y el pasto verde
dan por resultado una orina alcalina mientras que la ingestión de proteína animal,
carnívoros, o la combinación proteína animal y granos con alta proporción en proteína
en los omnívoros, determinan una orina ácida. Bovinos, equinos y ovinos presentan
una orina con pH de 7 a 8. El cerdo, el cual es omnívoro puede en ocasiones, de
acuerdo al predominio del tipo de alimentación, mostrar una orina ácida o alcalina. La
orina de los carnívoros, tales como perro y gato, es de reacción ligeramente ácida (pH
entre 6 y 6,6).
Aspectos comunes en el control del equilibrio ácido-básico por los riñones:
a) Los riñones son activos en la acidosis y pasivos en la alcalosis.
b) En los tres mecanismos, la reacción química de base ante la acidosis en las
células tubulares es la unión del CO2 con el H2O en presencia de la anhidrasa
carbónica que forma un ácido débil, CO3H2, que rápidamente se desdobla en
anión bicarbonato e hidrogeniones; los hidrogeniones se intercambian con
protones de sodio de la orina tubular en la membrana luminal por lo que el
sodio se une al anión bicarbonato formando bicarbonato de sodio que difunde
al líquido peritubular intersticial de las nefronas para difundir hacia el plasma
de la sangre de los capilares peritubulares, es decir, se incrementa el nivel de
reserva alcalina al tiempo que se secretan hidrogeniones. Los riñones
regulan la concentración del ion H+ bien aumentando o disminuyendo la
concentración del ion bicarbonato en los líquidos orgánicos o aumentando o
disminuyendo la excreción de bases por la orina.
c) Los sistemas controladores funcionan en forma escalonada, es decir, ante la
acidosis, el sistema ácido carbónico-bicarbonato del tubo contorneado
proximal es el primero en activarse, de no resolver el problema, se activa el
sistema fosfato monosódico-fosfato disódico del tubo contorneado distal
trabajando ambos sistemas a la vez y en caso que los dos señalados sean
insuficientes, entonces se activa el sistema cloruro de sodio-cloruro de
amonio, también del tubo contorneado distal como sistema emergente de
urgencia trabajando los tres al unísono.
El sistema ácido carbónico-bicarbonato (TCP) desempeña el papel más
importante debido a dos hechos: en primer lugar la concentración en el organismo
de cada uno de esos componentes es muy importante y en segundo lugar, cada uno
de los componentes se halla regulado en forma independiente pero armoniosa por
órganos separados. La excreción renal controlada de ácidos, agrega en forma
simultánea nuevo bicarbonato a la sangre. Por el contrario, la retención renal de
ácidos, disminuye la concentración sanguínea de bicarbonato.
La reabsorción del bicarbonato filtrado, constituye el mecanismo renal más
importante de regulación del equilibrio ácido-básico. Si se tiene en cuenta que en 24
horas se filtra aproximadamente 5.000 mEq de bicarbonato y se eliminan solamente
1 a 2 mEq., el mecanismo de reabsorción, basado en la secreción de iones de
hidrógeno, en realidad no se trata de un proceso de reabsorción total ya que los
iones de bicarbonato del fluido tubular no atraviesan la barrera celular; la enzima
anhidrasa carbónica desempeña un papel importante en el mecanismo de "seudo
reabsorción" a nivel de las células tubulares acelerando la formación de ácido
carbónico a partir del anhídrido carbónico y el agua. El sodio que equilibra al anión
bicarbonato difunde desde la luz tubular hacia el interior de la célula y de allí, en
forma de bicarbonato de sodio pasa al líquido intersticial. El ión hidrógeno
intracelular pasa a la luz tubular donde es captado por el bicarbonato, formando
ácido carbónico. Como puede apreciarse el mecanismo no contempla la reabsorción
del bicarbonato, sino la síntesis de nuevas moléculas de bicarbonato en las células
tubulares, de ahí que se produzca una seudo absorción.
Figura Sistema ácido carbónico-bicarbonato (TCP).
Las células del epitelio del tubo contorneado proximal poseen la enzima anhidrasa
carbónica, la cual sólo actúa cuando el pH intracelular se hace francamente ácido,
ya que a pH de 7.2 es inactiva; a pH 6,8 y en presencia de C02 y H2O produce la
reacción ácido carbónico que rápidamente se disocia en HCO3- e H+; el H+ formado
es intercambiado por el Na+ del bicarbonato presente en la orina tubular y que
procede del filtrado glomerular; el resultado de la reacción es la formación de una
nueva fracción de bicarbonato que rápidamente es enviado al líquido intersticial y
por último a la sangre vía vasos peritubulares Hay que destacar que cuando la
reabsorción de bicarbonato es máxima conduce a una concentración máxima de
cloro tubular, tal como se observa en la acidosis metabólica. La inactividad de la
anhidrasa carbónica conlleva a la imposibilidad de ser reabsorbido el bicarbonato de
sodio por lo que el filtrado por el glomérulo aparecerá en la orina dándole un carácter
alcalino a esta.
Los fosfatos en el plasma se encuentran en su mayor parte en el estado dibásico
(Na2HPO 4). Una vez alcanzado el máximo de capacidad neutralizadora de la
acidosis por el sistema del bicarbonato sódico en el tubo contorneado proximal,
entra entonces en juego el sistema fosfato monosódico-fosfato disódico (TCD)
manteniéndose la secreción de hidrogeniones (H+) en el tubo contorneado distal
gracias a la formación de H2CO3 originado por la actividad de la anhidrasa
carbónica, tal como se explicó anteriormente. Esta secreción de H+ se intercambia
aqui con el Na+ procedente del fosfato disódico (Na2HP04) presente en la orina
tubular, dando lugar a la formación de fosfato monosódico (NaH2P04) con el
consiguiente aumento de la acidez de la orina y retención por parte de las células de
un ion sodio que originará, por un mecanismo similar al que acontece en las células
del TCP, bicarbonato de sodio el cual pasará a la sangre. La excreción del fosfato
ácido de sodio o fosfato mono-sódico produce una orina francamente acida (pH de
5,4 a 6,0).
Figura Sistema fosfato monosódico-fosfato disódico (TCD).
El tercer mecanismo, el Sistema cloruro de sodio-cloruro de amonio o
amoniopoyesis renal (TCD) para la eliminación de iones de hidrógeno y conservación de cationes, operado por las nefronas, es la producción de amoniaco (NH3)
por las células del tubo contorneado distal conocida como función amoniopoyética
renal que se constituye en una defensa de los riñones contra la acidosis
especialmente en carnívoros y omnívoros. Aproximadamente un 60 % del amoníaco
eliminado por el epitelio tubular proviene de la desaminación de la glutamina, siendo
esta por lo tanto, el mayor sustrato conocido para la producción de amonio renal. La
glutaminasa renal está localizada principalmente en las mítocondrias, aumentando
su actividad en los estados de acidosis. La glutaminasa cataliza la desaminación de
la glutamina produciendo NH3 dentro de las células tubulares que reacciona directamente con el H+ liberado del equilibrio ácido carbónico-bicarbonato originado de la
actividad de la anhidrasa carbónica dando lugar a la formación de amoníaco.
Constituye este mecanismo un proceso importante para la eliminación de H+ porque
la mayor parte de los aniones del líquido tubular son cloruros, formándose el cloruro
de amonio en la orina tubular. Como es conocido el ácido clorhídrico es un ácido
muy fuerte y agresivo al tiempo que dificultaría el transporte de H+ hacia la orina y el
pH caería considerablemente; sin embargo, cuando los H+ se unen al NH3 con la
consiguiente formación del ion amonio (NH4) y su ulterior combinación con los
cloruros, el pH no decrece dado que este compuesto es una sal neutra (cloruro de
amonio). En los herbívoros, animales de orina alcalina, una gran proporción del NH3
empleado es este mecanismo se obtiene directamente de la sangre en donde el
gradiente de difusión del NH3 es menor de célula a orina, que de célula a sangre,
considerando diferencias de pH y flujo tubular lo que provoca que los niveles de
glutaminasa renal sean muy bajos o no existan en los mamíferos con orinas
francamente alcalinas.
Figura Sistema cloruro de sodio-cloruro de amonio o amoniopoyesis renal
(TCD).
En el papel controlador del equilibrio ácido-básico del sistema respiratorio, los
diferentes procesos metabólicos que se producen en el interior de las células dan
origen al CO2 que difunde hacia el líquido intersticial para alcanzar a la sangre, que
es la responsable de su transporte hacia los pulmones, donde difunde en el interior
de los alvéolos y finalmente es exhalado con la espiración. Independientemente que
el CO2 es transportado por la sangre en forma física y química, le corresponde al
sistema ácido carbónico-bicarbonato ser la principal de manera que expulsar CO2
por los pulmones es una forma importante de reducir el nivel de H+ libres por lo que
se corrige la acidosis. Si aumenta la cantidad de CO2 formado, también aumenta su
presión parcial en los líquidos extracelulares en general y en la sangre en particular
lo que estimula al centro respiratorio aumentando la frecuencia respiratoria por lo
que aumentará la cantidad de CO2 eliminado por la respiración, determinando una
disminución de su concentración en el líquido extracelular. El sistema respiratorio
desempeña un papel importante e inmediato con los sistemas tampón sanguíneos,
para conseguir estabilizar el equilibrio ácido-base.
Características físico-químicas de la orina.
La orina es un líquido claro y amarillo, que forma espuma cuando se agita. En
condiciones de reposo se deposita un sedimento de moco que contiene una cantidad
muy pequeña de nucleoproteinas derivadas del revestimiento epitelial de la vejiga y
vías urinarias así como células o restos celulares del sistema conductor. El color de la
orina varia con su concentración; después de una sudoración intensa por trabajo o
ejercicio, el volumen de agua excretada por los riñones es pequeña y por lo tanto la
orina es concentrada y de color ámbar fuerte. Después de comidas copiosas la orina
puede ser muy pálida y diluida; un resultado similar se observa debido al factor medio
ambiente al comparar la producción de orina en verano e invierno. La orina ordinaria
tiene un olor aromático, pero varia ampliamente con el carácter del alimento. Muchas
sustancias alimenticias dan olores característicos que pueden depender de
alteraciones experimentadas por ellas en su metabolismo celular. En sentido general la
orina de los herbívoros tiene olor aromático, mientras que en los carnívoros es acre
picante. El peso específico de la orina es proporcional a su concentración; normalmente oscila entre 1, 016 y 1, 020 aunque puede ascender hasta 1, 040 o
descender a 1, 002 según la concentración de solutos. La orina es un producto de
excreción donde, salvo algunas excepciones, están prácticamente presentes todos los
productos de desecho que resultan del metabolismo celular así como del metabolismo
de las hormonas y medicamentos y todo lo que esté en exceso en los líquidos
corporales.
Es indudable que la composición y volumen de la orina es variable en dependencia a la
actividad corporal, la calidad y naturaleza del alimento ingerido y la cantidad relativa de
agua perdida por el proceso respiratorio, por los diferentes mecanismos
termorreguladores que involucran a la piel y por las heces fecales. La orina excretada
mediante el acto de la micción difiere en su composición físico-química entre las
diversas especies animales e inclusive entre animales de la misma especie, de
acuerdo al régimen alimentario así como a la actividad desplegada en el día y la
posibilidad de satisfacer los requerimientos hídricos. Según la especie animal, existen
variaciones notables en la orina de carnívoros, omnívoros y herbívoros. En los
carnívoros, la orina es clara, sin sedimentos mucosos, de color amarillo que va desde
el claro hasta el oscuro, pH ácido, gran riqueza en alantoína y olor característico, muy
intenso en el gato; en el perro está presente el sulfuro de etilo. En los omnívoros
también la orina es clara y sus características generales estarán en dependencia del
predominio del régimen alimentario a que esté sometido el animal, por lo que
predominar un régimen a base de proteína animal entonces será semejante a la de los
carnívoros mientras que si predomina un régimen vegetariano entonces será igual a la
de los herbívoros. En los herbívoros, la orina del caballo es espumosa, a veces
gelatinosa, por la abundante presencia de sustancias mucinosas producidas por las
glándulas mucosas que tienen estos animales en la pelvis renal y en la primera porción
del uréter. En los demás herbívoros es transparente, generalmente de color amarillo
claro que se enturbia al cabo de algún tiempo por la precipitación de carbonato de
calcio. En el humano es un líquido claro y amarillo, que forma espuma cuando se agita,
de olor aromático, que varía con el carácter del alimento.
AI analizar la orina se puede apreciar la presencia de componentes orgánicos e
inorgánicos, los cuales oscilan con el régimen alimentario, actividad y ritmo nictemeral.
Entre los principales componentes orgánicos encontramos urea, creatinina, alantoina y
en el humano y aves ácido úrico y resto por otras sustancias. Del total del nitrógeno
encontrado en la orina el 80 % o más aparece representado por la urea; su
concentración es mayor en carnívoros y en omnívoros y menos en herbívoros, como
resultado del producto final del metabolismo de las proteínas. Ciertas bacterias como el
Micrococcus ureae que descomponen la urea en amoníaco y ácido carbónico,
debiéndose al primero el olor de las orinas descompuestas cuando se exponen al aire.
Siendo la urea el principal componente nitrogenado de la orina, es el índice más
importante del metabolismo proteico del organismo. La mayor parte de la urea
excretada deriva directamente de las proteínas de los alimentos como resultado de la
desaminación de los aminoácidos y su cantidad será directamente proporcional a la de
la proteina tomada como alimento. Una menor proporción deriva de la descomposición
de los tejidos del cuerpo. Esta porción endógena puede experimentar considerable
aumento en todas las condiciones que causan desintegración rápida de los tejidos
como estados febriles, diabetes, hipertiroidismo, etc. La creatinina es un componente
normal de la orina de los mamíferos, con la característica de que su concentración
resulta muy pequeña en los herbívoros, en los cuales se encuentra presente la
creatinina sin transformar. En las aves sólo se encuentra la creatina, no así su
anhídrido, la creatinina. Cuando se excluye la carne de la dieta, la salida de creatinina
es constante lo que nos indica que su excreción no se ve influida por la ingestión o
ausencia de proteínas en la dieta; en los estados febriles o después de un ejercicio
muscular violento aumenta su excreción por la orina.
El ácido úrico puede aparecer en la orina en sus dos formas: forma cetónica y forma
enólica; es unproducto del metabolismo de las bases pirimídicas que ve influida su
excreción por el tipo de alimentación. Con una dieta rica en nucleoproteinas, su
excreción aumenta. En los mamíferos, con excepción del humano, los monos
antropoides y una raza especial de perros, los dálmatas, no se excreta en cantidad
apreciable el acido úrico, sino la alantoina que es un producto de oxidación del ácido
úrico como acción en el hígado por la enzima uricasa. Las aves y reptiles eliminan
gran cantidad de ácido úrico porque esta sustancia tiene en ellos el significado de ser
un producto residual, ya que el nitrógeno proteico es transformado, para su excreción,
en ácido úrico. Conjuntamente con el ácido úrico se excretan por la orina las bases
puricas adenina, guanina, xantina e hipoxantina que se escapan a la oxidación normal
que se opera en el hígado. La orina contiene otras combinaciones orgánicas que por
su concentración tan pequeña y a veces inconstantes no tienen significación fisiológica entre las que están el ácido quinuréníco, presente en la orina perros, ratas y
conejos, que deriva del metabolismo del triptófano. Como productos resultantes del
metabolismo de las grasas suelen aparecer en pequeñas proporciones cuerpos
cetónicos, sobre todo en la orina del buey, representados por el ácido
betahidroxibutirico y el ácido acetoacético. El ácido láctico producto de la glucolisis
anaerobia del músculo se encuentra en la orina sólo después de un intenso trabajo
muscular al igual que el ácido glucorónico conjugado con varias sustancias; a estos
cuerpos, entre otros, debe la orina su poder rotatorio de la luz polarizada hacia la
izquierda, acción levógira muy marcada en la orina de los herbívoros. También se han
encontrado pentosas y pentosanas. En el perro no es raro encontrar combinaciones
orgánicas con el azufre, tal como el sulfuro de etilo y cuerpos relacionados con la
cisteína y sus productos de putrefacción en el intestino grueso.
Pequeñas cantidades de enzimas suelen encontrarse en la orina, debido a que son
reabsorbidas en el intestino delgado (enzimas digestivas) y por la sangre son filtradas
en pequeñísimas cantidades para ser excretadas por esta via, por lo que se han
encontrado amilasa, pepsina, tripsina, lipasa. etc. La presencia del ácido oxálico en la
orina reconoce dos orígenes: el primero procedente de los alimentos ingeridos,
especialmente los vegetales y el segundo de origen endógeno, producto
principalmente de uno de los pasos metabólicos de la glicocola. En la orina puede
encontrarse también, en muy pequeñas cantidades, el ácido oxalúrico que es una
combinación del ácido oxálico con la urea; este ácido puede combinarse con el calcio
y originar oxalato de calcio que provoca la presencia de sedimentos urinarios y hasta
cálculos renales.
Las vitaminas hidrosolubles se han encontrado igualmente pero sólo cuando su
ingreso supera las necesidades orgánicas. Igualmente se eliminan por la orina
hormonas, especialmente y en grandes cantidades, sexuales y gonadotropicas
durante la gestación, cuyo diagnóstico precoz precisamente se funda en su
demostración en la orina, en especial de la mujer y de la yegua. En la orina del ternero
se puede encontrar también fructosa y lactosa en los primeros días de nacido. La
lactosuria también puede hallarse cuando las hembras lactantes, en especial las
vacas, no son ordenadas eficazmente. La presencia de componentes no habituales o
normales en la orina determina situaciones patológicas que reciben su nombre de
acuerdo al componente; así tenemos, por ejemplo, en el caso de la proteina se
denomina proteinuria, la presencia de sangre se llama hematuria y la de hemoglobina
hemoglobinuria, la de pigmentos biliares se conoce como bilirrubinuria.etc.
'
Entre los constituyentes inorgánicos de la orina en nuestros animales domésticos se
encuentran principalmente los cloruros representados por el cloruro de potasio y de
sodio y pequeñas cantidades de cloruro de amonio en el rumiarte, no así en los
carnívoros y omnívoros donde la cantidad excretada es superior. En los caballos la
cantidad eliminada como promedio es de 4 a 23 gramos por litro de orina y en el
bovino es de 10 a 35 gramos por litro Los carbonatos siempre están presentes en las
orinas alcalinas tales como la de los herbívoros, debido principalmente a su régimen
alimentario En los omnívoros sometidos a un régimen de alimentación eminentemente
vegetariano, también estarán presentes los carbonatos. Un hallazgo constante lo
constituye el carbonato de calcio, el cual es uno de los responsables de formar los
sedimentos de la orina, en especial en los herbívoros, También se encuentra el
bicarbonato de calcio. La orina recién emitida y sometida al calentamiento o dejada
reposar por unas horas forma un sedimento de carbonato de calcio con
desprendimiento de ácido carbónico que se disocia en C02 y H2 0 provocando un
enturbamiento del líquido, En condiciones fisiológicas, este enturbamiento no se
presentará. Los fosfatos alcalinos están presentes en la orina, especialmente de
carnívoros y omnívoros, los cuales originan sedimentos de fosfato cálcico y amónicomagnésico, con sus características formas cristalinas. En cambio, en los herbívoros,
los fosfatos no son abundantes, ya que estos son eliminados mayormente por el
intestino generalmente en forma de fosfatos de calcio y magnesio. El azufre se
encuentra en combinación orgánica, es el azufre neutro conjugado en forma de
sulfoésteres.
Sistema excretor renal.
Después de avanzar por el sistema tubular de la nefrona, incluyendo a los tubos
colectores, mediante el efecto de vis a tergo, las presiones por detrás son superiores a
las presiones por delante como resultado del proceso de filtración, la orina alcanza los
cálices renales hasta desembocar en la pelvis renal y de aquí, por los uréteres, se
vierte la vejiga. La vejiga, reservorio extensible que permite la acumulación de la orina,
periódicamente se vacía y entonces su contenido, es expulsado al exterior por la
uretra mediante el mecanismo de la micción. Formada por la reunión de los cálices, la
pelvis renal es una dilatación en forma de tonel en el hilio de los ríñones, en donde se
originan los uréteres.
Los uréteres, conductos musculares revestidos de epitelio de transición, presentan una
túnica muscular de fibras lisas compuesta de tres capas distribuidas en una circular
media que se encuentra entre dos longitudinales, externa e interna. En el animal vivo
cuando se pone al descubierto los uréteres o por observación radiológica (radiografía
seriada) se ven pasar ondas de contracción peristálticas a lo largo de su túnica
muscular, desde la pelvis renal a la vejiga, que impulsan un volumen de orina por
delante de ellas; estas ondas son más frecuentes cuando la producción de orina es
más abundante. Este proceso es controlado por la funcionalidad del músculo liso; en
los uréteres parece que existen células marcapasos que hacen que las contracciones
sean cíclicas; las presiones en los túbulos ureterales oscilan entre 25 y 100 mm de Hg.
En la túnica muscular de los uréteres, en el lugar de paso a través de la pared vesical,
los fascículos de miocitos gabros van solamente en dirección longitudinal por lo que al
contraerse dilatan el diámetro ureteral en el punto de desembocadura vesical,
independientemente del estado de la musculatura lisa de la vejiga, con el objetivo de
facilitar la descarga del volumen de orina trasportado. Los uréteres penetran en la
vejiga en su base o cerca de ella en los dos ángulos posteriores de la región
denominada trígono vesical; la entrada es oblicua, de modo que se forma un orificio
valvular, esfínter fisiológico, que impide eficazmente, durante el vaciamiento vesical por
el mecanismo de la micción, el reflujo de orina de la vejiga hacia los uréteres. La acción
del esfínter fisiológico se refuerza por la presencia de una papilaen cada
desembocadura ureteral que también evita el reflujo. La orina solo entra en la vejiga
cuando hay ondas peristálticas.
La inervación de los uréteres comprende fibras de los nervios esplácnicos por el plexo
vesical y en su extremo inferior por los nervios hipogástricos. También existen células
intramurales que conforman el llamado plexo intramural (células ganglionares) a todo lo
largo de los uréteres. La estimulación de los nervios esplácnicos (parasimpáticos)
produce aceleración en las contracciones de las porciones superiores de los uréteres
mientras que la estimulación de los nervios hipogástricos (simpáticos) produce
contracción en el extremo interior de los uréteres. A pesar de esta rica inervación
vegetativa, a la misma se le asigna un papel de poco valor sobre la motricidad uretral,
dándoseles mayor importancia a los mecanismos intrínsecos o relación volumen de
orina contenida / estimulación de las fibras lisas. No obstante lo expresado, se destaca
a nivel de la pelvis renal y los uréteres una fuerte inervación sensitiva algiógena (dolor)
que puede ser estimulada por varios factores como son la distensión intensa o la
isquemia causando entonces las crisis dolorosas de la litiasis uretral (cólicos nefriticos).
Por las ondas de contracción progresivas y rítmicas de los uréteres, la orina pasa
continuamente a la vejiga, de modo que la pelvis renal se mantiene vacía de líquido,
cualquiera que sea la posición del animal.
La vejiga urinaria es una bolsa músculo-membranosa extraordinariamente distensible
situada en el suelo de la cavidad pelviana. En la vejiga urinaria se distinguen las
regiones del vértice, cuerpo y cuello. La pared de la vejiga urinaria está compuesta por
serosa, túnica muscular (músculo detrusor) y mucosa. La serosa recubre únicamente el
vértice y el cuerpo de la vejiga urinaria, la túnica muscular, de músculo liso con fibras
distribuidas en espiral, que dan lugar a una contracción coordinada forman el músculo
detrusor, de triple capa y que esencialmente sirve para la expulsión de la orina, es muy
importante para el tono de plenitud de la vejiga y la mucosa, La vejiga está tapizada por
una mucosa plegada, ausente hacia el cuello de la vejiga, el llamado trígono vesical o
triángulo de la vejiga, que se caracteriza por presentar un epitelio pavimentoso
estratificado que impide la reabsorción de agua y de sustancias contenidas en la orina,
de forma tal que en este reservorio esferoidal la orina producida a nivel renal no sufre
ningún tipo de variación. En la capa muscular se distinguen los siguientes estratos
musculares: el externo de fibras longitudinales, el medio de fibras circulares y el interno
de fibras oblicuas y longitudinales. Las fibras que discurren oblicuamente forman en el
cuello de la vejiga urinaria un músculo constrictor llamado músculo del esfínter vesical
o esfínter interno(involuntario) que sirve para el control de la retención de orina en la
vejiga De la desembocadura de los uréteres hacia el fondo vesical la mucosa se
engruesa y se prolonga por unos pliegues que generalmente son dobles, excepto en el
perro.
La vejiga presenta, desde el punto de vista nervioso, un control intrínseco y uno
extrínseco. La inervación intrínseca se corresponde con el plexo intramural o
intraparietal localizado en las inmediaciones de la desembocadura de los uréteres
relacionado con la plasticidad vesical para relajar al músculo detrusor adaptando su
nivel de distensión al volumen de orina impidiendo que aumente la presión por lo que
evita que se desencadene el mecanismo de la micción en forma prematura
permitiéndole cumplir con su función de almacenamiento; este plexo está subordinado
a la inervación extrínseca. La inervación extrínseca es de tipo vegetativa doble, es
decir, recibe fibras simpáticas procedentes de la médula lumbar (segmentos 1-4 en perros y gatos, 2-4 en caballos y humanos) que penetran en los ganglios simpáticos
correspondientes y de ahí se dirigen las fibras de los nervios mesentéricos al ganglio
mesentérico posterior, de donde sale el nervio hipogástrico que inerva el esfínter
interno y músculo detrusor y recibe fibras parasimpáticas del nervio pélvico con
ubicación en los segmentos sacros 2-4, existiendo fibras que establecen sinapsis en el
plexo vesical y otras con un trayecto directo inervando al detrusor y al esfínter interno.
En el segmento sacro I y II se localizan las raíces dorsal y ventral del nervio pudendo,
nervio espinal del SNC, que inerva al esfínter fisiológico externo constituido por la
musculatura esquelética del área para el control voluntario de la emisión de orina. La
estimulación moderada de la inervación hipogástrica provoca atonía vesical acompañada de hipertonicidad del esfínter interno con retención de orina, en cambio, la
estimulación de los nervios pélvicos produce el efecto opuesto, es decir, contracciones
del músculo detrusor con relajación del esfínter interno por lo que su estimulación
despierta la sensación de orinar.
La pared de la uretra está rodeada de fibras musculares circulares que por su
contracción tónica tienden a impedir la salida de orina a lo largo del conducto; este
músculo uretral está reforzado por el denominado esfínter voluntario, de tipo
fisiológico por cuanto se corresponde con la musculatura esquelética de la región
como la perianal y la pelviana que, al contraerse de forma consciente, establecen un
anillo alrededor de la segunda porción de la uretra impidiendo la emisión de la orina;
este “esfínter externo” se extiende en el hombre a partir de la próstata mediante el
músculo bulbocavernoso que refuerza la capacidad para controlar la emisión de orina.
Por consiguiente, la vejiga está provista de una poderosa pared muscular cuya
contracción causará su evacuación y dos tipos de esfínteres: uno involuntario, el
esfínter del trígono y el otro voluntario, no físico, sí fisiológico, que es el esfínter
muscular estriado de la musculatura del área.
Mecanismo de la micción
La micción es un acto complejo de tipo comportamental en el que intervienen una
serie de reflejos destinados, por una parte, a desencadenar su realización y, por otra a
asegurar su terminación. El acto fisiológico de la micción tiene como finalidad la de
producir la expulsión del volumen de orina contenida en la vejiga hacia el exterior a
través de la uretra. La micción propiamente dicha está sometida al control cortical en
el humano (facilitación o inhibición voluntaria por educación social) y en algunas
especies de animales domésticos que conviven con nosotros como son perro y gato
(facilitación o inhibición cortical por causa condicionada). En circunstancias normales
el esfínter del cuello de la vejiga se encuentra en estado de contracción tónica y
ofrece una resistencia a la evacuación de este órgano, que puede variar según su
grado de contracción. Comparativamente se requiere una presión considerablemente
mayor en la vejiga para vencer la resistencia de los esfínteres activos en el animal
vivo que cuando se fuerza el vaciamiento en el animal muerto.
El cistometrograma o registro de presiones intravesical, explica como se produce el
llenado y vaciamiento de la vejiga. La vejiga no es una simple bolsa elástica en el
interior de la cual el relleno produce un aumento de la presión. La relación presiónvolumen no es lineal, existiendo largos períodos de tiempo en que el llenado de la
vejiga por la orina se realiza a presión constante por respuesta de relajación del
músculo detrusor. Después de un vaciamiento vesical mediante el mecanismo de la
micción y con la llegada de los primeros mililitros de orina de la próxima micción, la
presión intravesical aumenta en una forma relativamente fuerte (rama I), para rápidamente, en función a la especie animal, la vejiga comienza a distenderse o relajarse
debido a su gran su gran plasticidad lo que permite que pueda continuar almacenando
orina sin que la presión intravesical aumente (rama II) y así se mantendrá hasta que
alcance el volumen tope o volumen umbral que producirá, en su momento el desencadenamiento del mecanismo de la micción (rama III). Este efecto plástico de la vejiga
asegura que el proceso de excreción urinaria, a pesar de ser continuo por sus órganos
productores, los ríñones, no sea molesto, por cuanto aunque la vejiga se esté llenando
no se recibirá ninguna señal vesical hasta que se complete el volumen requerido de
estímulo. Lo antes expresado permite afirmar que la presión del interior de la vejiga no
es directamente proporcional al volumen que almacena.
Figura Cistometrograma
La vejiga vacía, según llega la orina procedente de los uréteres, va paulatinamente
aumentando su presión sin manifestar ningún tipo de contracción por parte del músculo
detrusor pero una vez que alcanza un umbral de presión intravesical que varia según la
especie animal, por ejemplo 10 cm de agua en el perro y 15 cm en el humano, se
inician contarcciones débiles y de corta duración (de 5 a 15 segundos en el hombre; de
20 a 30 segundos en el gato y de 30 a 60 segundos en el perro).
A medida que continúa llegando más orina la distensión de la vejiga es mayor, lo cual
aumenta no tan sólo la intensidad sino la duración de las contracciones hasta que, al
alcanzar un valor de 250 a 400 ml en el humano. 500 a 550 mL en el perro de gran talla
y 4 L en el caballo, las contracciones son 425 más intensas y frecuentes, lo que
determina que la presión vesical supere el grado de tonicidad del esfínter interno,
determinando la relajación y apertura de este, despertándose la necesidad imperiosa
de orinar, es el llamado reflejo de la micción. Llegado este momento, las personas y
los animales enseñados, pueden reprimir o satisfacer el acto de orinar.
El músculo detrusor es muy plástico y se puede adaptar a diferentes volúmenes de
orina. El músculo detrusor tiene receptores de tipo muscarínico, de tipo β-adrenérgicos.
En el esfínter interno hay receptores β –adrenérgicos; los receptores de tensión cuando
detectan estiramiento, esta información va a través del nervio hipogástrico a la médula
espinal (L1-L4) y mediante las vías simpáticas se activan los receptores β -adrenérgicos
que relajan el músculo detrusor. Si se activan los receptores β -adrenérgicos que están
presentes en el esfínter interno, median contracción del esfínter interno y se relaja el
músculo detrusor. Cuando los receptores de tensión detectan un estiramiento
importante, envían esta información a la médula espinal (S2-S4), que va mediante los
nervios pélvicos y activan las vías parasimpáticas que segregan acetilcolina que actúa
sobre los receptores muscarínicos y contraen el músculo detrusor, entonces también
se relaja el esfínter interno. Este mecanismo desencadena la micción espinal. Existen
influencias del SNC sobre los centros espinales que controlan la micción. La micción es
un reflejo espinal, pero este control del SNC permite que haya información ascendente
y descendente sobre el SNC lo que justifica que un animal pueda posponer la micción y
permite que se interrumpa la micción en situaciones de peligro o que se inicie la
micción aunque la vejiga no esté llena.
Figura Mecanismo de la micción
El acto fisiológico del mecanismo de la micción se inicia con el cese de la plasticidad
vesical (rama II del cistometrograma) por lo que a partir de ese volumen de aceptación
de orina, a medida que se van adicionando volúmenes conducidos por los uréteres
comienza a aumentar la presión intravesical (rama III del cistometrograma) al
estimularse los mecanorreceptores vegetativos (nervio pélvico) y somáticos (nervio
pudendo) por lo que se desencadena el mecanismo de la micción. Por la vía del
nervio pélvico se establece una respuesta parasimpática de carácter facilitador a nivel
del centro de la micción espinal cuyas consecuencias son la estimulación de las
contracciones del detrusor y el relajamiento del esfínter interno al tiempo que por la
vía del nervio pudendo se establece relación informadora al sistema nervioso central
por lo que mediante los fascículos de Goll y Burdach y los espinotalámicos asciende
hacia la formación reticular activándola para estimular la vigilia y hacia la corteza
cerebral para hacer consciente el deseo de miccionar (destello de la micción).
Una vez percibido conscientemente el deseo de la micción, herbívoros y omnívoros,
en general, adoptan postura y facilitan el acto ya que son animales de excreción
difusa, pero carnívoros, como animales de excreción localizada y humanos, toman
decisiones que pueden postergar este acto al decidir si lo efectúan o no. En cualquiera
de los casos, deben ejecutar acciones de conducta dirigiéndose hacia el área
adecuada de definir que si o de posponerla de ser negativa la respuesta por lo que por
un tiempo breve en la primera o un tiempo prolongado en la segunda, impulsos
excitadores por la vía corticoespinal alcanzarán las raíces motoras del nervio pudendo
a nivel sacro para estimular la contracción de los músculos esqueléticos que
conforman el esfínter externo que al contaerse impiden la emsión de la orina. En un
inicio, la retención puede coincidir con la relajación momentánea del músculo detrusor
y la disminución de la presión interna vesical, cesando momentáneamente la
sensación de la micción. La llegada de más orina a la vejiga desencadena de nuevo
contracciones vesicales cada vez más enérgicas al aumentar en amplitud y
frecuencia, transmitiéndose a la corteza cerebral a través del sistema pudendofascículos medulares, la sensación imperiosa de orinar, convirtiéndose ya de hecho en
sensaciones de un carácter doloroso especial, lo cual resulta muy molesto. Si en esta
etapa de una repleción máxima vesical se reprime por voluntad en el humano o por
reflejo condicionado en perros y gatos, la vejiga cae en éxtasis por atonia y en su
momento será necesario la entrada en juego de la prensa abdominal, pujos, para su
evacuación. El éxtasis vesical por retención voluntaria de la orina repercute
negativamente sobre el funcionamiento renal produciendo una insuficiencia renal
aguda por lo que no se debe posponer por tiempo prolongado la micción.
Ahora bien, cuando las contracciones del músculo detrusor y el desplazamiento de la
orina hacia el esfínter interno nos anuncian el deseo de orinar, de ejecutarse la
conducta de localización del área adecuada y la toma de postura, el acto se realiza
fácilmente al relajarse el esfínter externo y la orina fluir por la uretra auxiliada por las
contracciones del músculo vesical como resultado de la excitación del nervio pélvico y
del reflejo de retroalimentación positivo uretro-vesical dado por la distensión de la
uretra al paso de la orina que estimula la contracción del detrusor, de ahí que sea tan
difícil interrumpir el acto una vez iniciado; en todo momento, en mayor o menor grado,
nos auxiliamos por la contracción de la prensa abdominal. Si en la etapa de repleción
máxima de la vejiga acompañada de éxtasis por atonía se quiere realizar la micción,
esta se hace molesta, dolorosa, lenta, necesitándose emplear fuertemente la
contracción de la prensa abdominal para expulsar la orina.
La frecuencia de las micciones varia en función a factores como volumen de agua
ingerida (equilibrio hídrico), temperatura ambiente, edad, actividad sexual, los
animales jóvenes y las hembras en celo orinan con frecuencia, el esfuerzo físico continuado (en el caballo y el buey se disminuye y retarda considerablemente la emisión
de orina), la ingestión de cerveza en el hombre (aumenta la micción por producción de
orina e irritación de la mucosa vesical), etc. Para la producción de la micción refleja es
necesario que se conserven siempre las conexiones entre los centros sacro y lumbar;
cuando una lesión medular separa ambos centros se observa una retención urinaria
absoluta y la vejiga se vacía solamente por rebosamiento, es decir, gota a gota. Si
analizamos particularmente la destrucción local de cada parte del centro de la micción
medular, vemos que la destrucción del segmento lumbar produce incontinencia
verdadera por imposibilidad de contención urinaria, mientras que la destrucción del
segmento sacro origina retención absoluta de la orina.
Realizando la sección de todos estos nervios antes señalados, la micción sigue
efectuándose. Así, en el mono parapléjico, por sección o destrucción de los
segmentos medulares dorso-lumbares, la micción sigue efectuándose, siendo
necesario sólo la estimulación del periné para que la vejiga se vacíe; por tanto, no
hay incontinencia de orina. Un resumen general de la forma en que se transporta la
orina por todo el sistema excretor muestra que a todo lo largo del sistema tubular de
la nefrona incluyendo los tubos colectores y el sistema de cálices menores, el
transporte se efectúa mediante el fenómeno de la vis a tergo, es decir, por diferencia
de presión en donde la presión por detrás es superior a la presión por delante en el
sentido circulatorio. Desde los cálices menores hasta la pelvis renal mediante la
combinación vis a tergo y ondas peristálticas, a través de los uréteres hacia la vejiga
el transporte es activo por ondas peristálticas y de la vejiga al exterior, a través de la
uretra, mediante el mecanismo de la micción.
Tema 7. FISIOLOGÍA DE LA PIEL
Dra. Tania De la Cruz Martín.
Dr. Armando Alvarez Díaz.
Introducción
La piel, tegumento externo del organismo animal que conforma la superficie del
cuerpo que establece relación directa con el medio ambiente, está constituida por
tres estratos o capas al tiempo que presenta un conjunto de estructuras anexas
como glándulas sudoríparas y sebáceas, diferentes formas de cubrimiento corporal
según la especie animal (pelos, lana, plumas) y partes queratinizadas (uñas,
cascos, pezuñas, etc.). La piel desempeña diferentes funciones como son:
1.- Órgano protector
Es un órgano protector contra estímulos mecánicos, físicos y químicos del medio
ambiente que pueden conceptuarse como agresores de la integridad del cuerpo
animal, es por ello que su conformación histológica depende, en primera instancia,
de las presiones que actúen sobre ella por lo que aumenta su espesor en aquellos
puntos que se encuentran sometidos regularmente a compresiones mecánicas
(pezuñas, cascos, almohadillas plantares, pulpejos, etc.). En el humano, el trabajo
físico fuerte determina la creación de callos o engrosamiento cutáneo de la piel en
dedos y palma de las manos, situación también observable en la planta de los pies
cuando es costumbre caminar descalzo o como respuesta a estímulos mecánicos de
roce de los zapatos. La piel proporciona también protección contra radiaciones,
principalmente solares, de diferentes longitudes de ondas, de ahí que en su estrato
superficial o epidermis, en muchas especies de animales, se formen pigmentos
(gránulos de melanina) que impiden la penetración de las radiaciones a los tejidos
profundos tal como se observa en la piel del oso polar que, como adaptación a la
fuerte intensidad luminosa por acción directa de los rayos solares e indirecta por ser
reflejados por el hielo o la nieve, presenta pelaje blanco (refractario) con piel negra
(protectora). Por su profundidad, compactación celular y constitución histológica
poliestratificada, la piel es relativamente impermeable a microorganismos y a
muchas sustancias venenosas y nocivas al cuerpo animal.
2.- Órgano sensorial.
En la piel se localizan los receptores del sentido del tacto. El tegumento cutáneo
presenta una rica inervación iniciada en una multitud de receptores clasificados en
las tres modalidades básicas del tacto: tacto propiamente dicho, térmicos y
dolorosos o algiógenos. La distribución y nivel de concentración de los receptores
depende de la especie animal y del área corporal; en el hombre, la concentración de
receptores para el tacto propiamente dicho llega a alcanzar valores del orden de los
300 puntos sensitivos por cm2 en la cabeza y las manos, principalmente en la yema
de los dedos y en especial en los dedos índice y del medio mientras que los
receptores térmicos presentan una distribución más dispersa. Los impulsos
nerviosos resultantes de la acción de los diferentes estímulos ambientales en
contacto con los receptores cutáneos específicos, son conducidos por vías
específicas hacia los diferentes niveles del sistema nervioso produciendo respuestas
de tipo medular, encefálica baja y encefálica alta como reacción contra agentes
exteriores perjudiciales
3.- Órgano de depósito de sangre.
La irrigación sanguínea de la piel se constituye en un sistema muy particular por
cuanto en general el número de venas casi duplica al número de arterias debido a
ajustes evolutivos ante la temperatura ambiente. Los plexos subpapilares de la piel
(corión) y la dilatación de los vasos sanguíneos, principalmente de las venas,
producen un amortiguamiento en la circulación de la sangre o éxtasis sanguíneo que
retienen un volumen de sangre. La inervación simpática de los vasos arteriales de la
dermis controla el calibre de los vasos sanguíneos por lo que regula el suministro de
sangre hacia los tejidos cutáneos de manera que la vasoconstricción reduce el flujo
sanguíneo mientras que la vasodilatación lo incrementa; en caso de necesidad por
urgencia como son el estado de shock, hemorragia, ejercicio intenso prolongado o
reacción de alarma física, la respuesta general adaptativa determina una
estimulación simpática general que repercute sobre el calibre de los vasos
produciendo una respuesta vasoconstrictora que incorpora a la circulación de
urgencia volúmenes de hasta un décimo del volumen total de sangre corporal. Se
calcula que en la piel puede depositarse hasta un 10-15% del volumen de sangre
total.
La pérdida de extensas áreas de piel como ocurre en caso de quemaduras o heridas
superficiales amplias, producen una gran pérdida de líquido que se incrementa con
la intensa vasodilatación debido a una inhibición simpática, de ahí que la terapia
ante quemaduras recomienda el alojamiento del paciente en local con temperaturas
frías con el objetivo de estimular una vasoconstricción periférica que reduzca la
pérdida de líquido por o en el área desprovista de piel.
Figura Papeles fisiológicos de la piel.
4.-Órgano de excreción-absorción.
Según la especie animal, la presencia en la piel de glándulas sudoríparas y
sebáceas, cuyas secreciones son vertidas por los conductos glandulares al exterior,
confieren a esta un papel excretor. Los productos más importantes secretados por la
piel son sudor, sustancias sebáceas y sustancias olorosas así como vapor de agua
que se constituye en una forma importante de perder calor en forma insensible
cuando la humedad relativa ambiental es baja, además se eliminan sales,
principalmente cloruros, ácido láctico y productos del metabolismo nitrogenado. La
pérdida de agua por la piel se constituye en un mecanismo termorregulador no
asociado al mantenimiento del equilibrio hídrico y sí a las condiciones térmicas de la
relación animal-ambiente; en el humano, en condiciones térmicas de confort, se
calcula que en 24 horas pueden perderse hasta 500 ml de agua, lo que constituye el
1 % del volumen hídrico corporal.
La cesión de vapor de agua a través de la piel, pérdida termorreguladora insensible,
depende por lo tanto, de la relación temperatura-humedad del aire así como del
grado de hidratación que presente el animal. Al aumentar la temperatura ambiente,
se acentúa la pérdida de humedad por la piel y simultáneamente los animales
ingieren menos alimentos pero toman más agua como respuesta al estrés térmico.
El valor de la pérdida de agua por la piel en forma insensible (vapor de agua), o
sensible (sudor), depende, en primera instancia de la temperatura corporal del
animal y del índice THRV ambiental en donde T es temperatura, H humedad relativa,
R nivel de radiación solar y V velocidad del viento ya que no es lo mismo una
temperatura ambiental elevada con exposición a los rayos solares en un día sin
viento que la sensación de frescura que percibimos en estas mismas condiciones
pero con brisas o vientos así como con el nivel de humedad relativa ambiental en
donde a mayor humedad mayor sudoración mientras que menor humedad ambiental
mayor evaporación.
El sebo cutáneo, producto de naturaleza grasosa secretado por las glándulas
sebáceas, protege a la piel contra la penetración de la humedad al tiempo que le
comunica suavidad y textura; este efecto protector alcanza particular importancia en
el feto en donde se constituye en el principal elemento componente de la capa que
lo recubre (vérnix caseosa) impermeabilizándolo e impidiendo un posible
encharcamiento corporal por la penetración del liquido amniótico debido a la
diferencia del gradiente osmótico entre ambos medios.
La capacidad de absorción de la piel intacta es casi nula. Con el interés de probar la
influencia que se alega a los baños que contienen sustancias medicinales en
solución, se han practicado muchos experimentos; puede considerarse como
establecido que la piel íntegra es impermeable para las soluciones acuosas de sales
u otras sustancias. El cierto nivel de absorción cutánea depende de la naturaleza del
producto vehiculizador al demostrarse que los petrolatos, sustancias grasosas,
apenas se absorben mientras que excipientes hidrosolubles para pomadas muestran
una mayor absorción. La absorción se produce fundamentalmente a través de los
folículos pilosos, no obstante, la pérdida en la integridad de la piel como ocurre en
caso de heridas, con separación o pérdida de capa córnea de la epidermis, permite
el paso de sustancias, que será mucho más rápida mientras más profunda sea la
herida para el contacto directo del corion, con su riqueza en vasos sanguíneos, en
plena disposición de realizar la absorción correspondiente.
5.- Papel termorregulador
La piel desempeña un importante papel en el sistema de la termorregulación
corporal al constituirse en el área de percepción de la temperatura ambiental por la
presencia de los receptores térmicos y en una importante área de control para el
intercambio de calor con el medio. La condición de los animales homeotermos, a la
que pertenecen los vertebrados superiores, es el mantenimiento de una temperatura
corporal estable independientemente a la temperatura del medio por lo que la vida
de estos depende de un metabolismo generador de calor; como consecuencia de lo
señalado generalmente la temperatura corporal de estas especies animales es
superior a la del medio por lo que mantienen una continua pérdida de calor por la
piel que además, por su relativa lejanía de los centros del cuerpo responsables de la
producción de la temperatura del núcleo, determina que la piel sea la zona del
cuerpo con menor temperatura corporal (temperatura de superficie). En los
mamíferos, con temperatura corporal promedio oscilante entre 36-400C, la
temperatura cutánea oscila entre 30-360C en dependencia de la región, espesor,
irrigación sanguínea, temperatura y humedad ambiental, velocidad del viento, etc.
En la dermis de la piel se localizan los receptores térmicos (frío y calor)
responsables de transformar los estímulos térmicos en impulsos nerviosos hacia los
centros de respuesta termorreguladora (médula espinal, hipotálamo y corteza
cerebral) lo que permite el conocimiento de la temperatura ambiente generando la
respuesta térmica adecuada.
En el tejido conjuntivo subcutáneo o hipodermis se depositan en especial grasas
neutras que determinan, en especies de clima frío, un importante aislamiento
térmico, de ahí su papel protector contra el frío mientras en clima caliente es un
impedimento para la disipación del calor como ocurre con particular intensidad en los
animales de ceba en general y en el cerdo en particular. En los homeotermos, la
presencia de pelos o plumas disminuyen las pérdidas de calor y su efecto
termorregulador aislante queda demostrado por la piloerección en los mamíferos o
espongeo de las plumas en las aves como respuesta al frío. Si tomamos en
consideración que alrededor del 80 % de todas las pérdidas de calor del cuerpo
suceden a través de la superficie cutánea, podemos tener una idea clara de que, en
casos de trastornos en la termolisis cutánea, puede producirse el
sobrecalentamiento del organismo (hipertermia o fiebre).
6.- Papel relacionado con el crecimiento somático.
La piel desarrolla un importante papel en el sistema de crecimiento o desarrollo
corporal somático del cuerpo animal al constituirse en el área de almacenamiento y
activación primaria de la vitamina D hormona. La vitamina D que ingresa al
organismo en forma de D2 o D3 según la fuente de ingreso, por circulación
sanguínea alcanza la piel donde se almacena en forma de calciferol o precursor
vitamínico hormonal para por acción de los rayos ultravioletas del sol transformarse
en colecalciferol que al alcanzar de nuevo la circulación sistémica corporal, aún en
forma inactiva, pasará primero al hígado y finalmente a los riñones, en donde por
efecto de la parathormoa (PTH) se convertirá en la vitamina D hormona
(1,25,dihidroxicolecalciferol) desarrollando su función a nivel de la mucosa
intestinal2+ evitando el raquitismo del animal. al estimular la absorción facultativa del
Ca
Recuerdo histológico.
El área cutánea total depende de la especie animal calculándose, por ejemplo,
que en personas adultas puede alcanzar hasta los 2m2; en ciertos territorios
cutáneos, dependiendo de la especie animal, se desarrollan formaciones
apendiculares especiales como pelos o plumas, uñas, cuernos, cascos o
pezuñas así como numerosas, escasas o ausencia de glándulas sudoríparas y
sebáceas.
El grosor de la piel es variable, en general es más gruesa en la superficie dorsal
del cuerpo y en las caras laterales de las extremidades, más delgada en la cara
ventral del cuerpo y caras mediales de las extremidades existiendo diferencias
en las zonas relacionadas con el sexo, la raza y la especie. La media de las
zonas más delgadas oscila entre los 0,4 mm en el gato hasta los 2,4 mm en el
bovino mientras que en las zonas gruesas este valor comprende desde los 1,9
mm en el gato hasta los 10,7 mm en el caballo semental.
En la piel se distinguen tres estratos: epidermis, parte epitelial o estrato de
superficie, dermis, parte conjuntiva o estrato intermedio profundo, e hipodermis o
tejido celular subcutáneo.
Figura Estratos cutáneos.
La epidermis o estrato más superficial de la piel esta formada por epitelio
poliestratificado que se cornifica, es más gruesa en las áreas del cuerpo con
mayor irritación mecánica como ocurre en el humano en lo relativo a la palma de
las manos y planta de los pies. Consta de 5 estratos principales: germinativo,
espinoso, granuloso, lúcido y córneo.
- Estrato germinativo.
Es el estrato más profundo de la epidermis. Se ubica directamente sobre la
membrana basal que delimita el epitelio de la dermis; está constituido por una sola
capa de células cilíndricas, epidermocitos, que constantemente se están
multiplicando por mitosis regulada por patrones de ritmos biológicos con el objetivo
de reponer las células que se pierden en las capas epidérmicas más externas; se
señala que en el humano la regeneración fisiológica de la epidermis determina la
renovación de la misma, según la parte del cuerpo, cada 10-30 días; los
epidermocitos se unen entre si y con las células del estrato espinoso mediante los
desmosomas y mediante los semidesmosomas con la membrana basal. En este
estrato se ubican los melanocitos o células pigmentadas que comunican el color a la
piel caracterizándose por estar alojados libremente al carecer de desmosomas. La
pigmentación cutánea en los mamíferos no es idéntica en su color a la presentada
por los pelos, así vemos que muchos animales muestran pelaje blanco (caballos y
perros blancos, oso polar, ciertas cabras montaraces, etc.) en unión con una
epidermis pigmentada de negro.
- Estrato espinoso
Este estrato se compone de numerosas capas de células poliédricas y ocupa todas
las depresiones que quedan entre las papilas de la lámina basal. El citoplasma de
las células espinosas emite fibrillas que pasan de unas células a otras por puentes
intercelulares que confieren a la piel resistencia y cohesión a presiones de agentes
externos. En este estrato se observan las llamadas células blancas o de Langerhans
que no forman desmosomas y se caracterizan por poseer un citoplasma rico en
lisosomas u organelos citoplasmáticos digestivos con potente actividad enzimática,
proteolítica y lipolítica, así como gránulos de melanina atrapados de los procesos de
los melanocitos; las células de Langerghans se consideran macrófagos epidérmicos
(monocitos) que migran del mesénquima a la epidermis constituyéndose en barrera
inmunológica innata o hereditaria ante la posible penetración de microorganismos.
- Estrato granuloso
Consta generalmente de 3-4 capas de células relativamente planas, aunque su
número depende del grosor de la capa córnea ya que si ésta es muy gruesa, el
estrato granuloso puede constar de más capas. Las células de este estrato se
caracterizan por poseer núcleo poco coloreable, pobre en cromatina, y citoplasma
con abundantes pequeñas granulaciones de queratohialina, que se consideran,
provienen del núcleo en vías de destrucción; en este estrato es donde comienzan los
procesos de queratinización celular al corresponderse con el estadio inicial de
formación de la sustancia córnea, la queratina.
- Estrato lúcido
Consta de varias capas de células planas que, a causa de su muerte, los núcleos
dejan de teñirse y su citoplasma está impregnado, en forma difusa, de una sustancia
proteica, la eleidina que no se tiñe con colorantes pero que refracta bien la luz de ahí
que los límites y la estructura de estas células son invisibles. Estas capas celulares
constituyen los períodos intermedios en la transformación de las células en las
escamas córneas que forman el estrato superficial cutáneo, es decir, el estrato
córneo. Se supone que la eleidina se forma de las proteínas de las tonofibrillas y la
queratohialina mediante la oxidación de sus grupos sulfídrilicos; la eleidina es
considerada como una sustancia precursora de la queratina.
- Estrato córneo.
Este estrato está constituido por muchas capas de células cornificadas o células
muertas, carentes de núcleo y citoplasma con abundante queratina y ampollas de
aire; estas células también se denominan escamas córneas. Es una capa resistente,
impermeable y según las presiones o irritación mecánica que soporte puede reforzar
su constitución en estratos originando capas gruesas tales como las almohadillas
plantares o también formaciones denominadas callos. La queratina es una proteína
con azufre, hasta el 5 %, que se caracteriza por ser muy estable ante diferentes
agentes químicos como ácidos, álcalis, etc. La importancia del estrato córneo radica
en el hecho de que posee una gran elasticidad que le comunica a la piel su
propiedad de flexibilidad al tiempo que es un estrato mal conductor de calor.
El limite entre la epidermis y la dermis no es de ordinario regularmente plano sino
que forma elevaciones desiguales debido a que la dermis presenta habitualmente
elevaciones cónicas, las papilas, sobre las cuales se dispone la epidermis. El grosor
de la dermis depende de la zona del cuerpo; en el humano por ejemplo, alcanza su
mayor profundidad en espalda, hombros y caderas. En el corion de la dermis se
pueden distinguir dos capas: capa papilar, en posición más superficial y capa
reticular, en posición más profunda.
La capa papilar o superficial de la dermis situada inmediatamente por debajo de la
epidermis, consta de una trama densa de tejido conjuntivo irregular fibroso laxo que
cumple una función trófica y recibe su nombre por las numerosas papilas que se
proyectan sobre la epidermis; es más ancha en la piel del caballo y vacunos que en
los carnívoros.
En la dermis de determinadas áreas cutáneas especializadas como escroto, pene y
pezón, pueden hallarse fibras musculares lisas. Fibras musculares esqueléticas, de
músculo cutáneo (panículo carnoso), pueden penetrar en la dermis permitiendo
movimientos voluntarios de áreas específicas como ocurre con el reflejo de la cruz
en el caballo. También pueden haber fibras musculares esqueléticas asociadas con
los grandes pelos sensitivos (vibrizas) de la región facial como se observan en el
gato.
Hacia adentro la zona papilar se continúa insensiblemente con la zona reticular o
profunda que es mucho más gruesa y densa que la capa superficial y contiene
grandes haces de fibras colágenas dispuestos paralelamente a la superficie; en
ocasiones estos haces están orientados perpendicularmente como ocurre en las
regiones glúteas y sacra del caballo. En la zona reticular, los fascículos conjuntivos
se entrecruzan formando un plexo de mallas anchas. En el corion se encuentran
numerosos vasos sanguíneos y linfáticos, células histiocitarias, células cebadas de
Erhlich, plasmocitos y células musculares lisas que siguen un curso paralelo a la
superficie. En muchos sitios se puede presentar una disposición reticular, como por
ejemplo, en la piel del saco testicular (túnica dartos). También se encuentran las
raíces de los pelos y las glándulas sudoríparas y sebáceas.
La hipodermis es una capa de tejido conjuntivo que fija la piel a los huesos y
músculos por debajo de esta constituyendo los dermatomos de cada área del
cuerpo; consta de fibras colágenas y elásticas laxamente dispuestas que permiten la
flexibilidad de la piel; la función primaria de esta capa es el amortiguamiento a las
presiones externas al tiempo que permite el movimiento libre sobre las estructuras
subyacentes. En esta capa también se halla presente una capa de tejido adiposo
que puede adoptar la forma de pequeños grupos de células o de grandes masas que
dan lugar a la formación de las almohadillas o cojines de grasa que reciben el
nombre de panículo adiposo; el “bacon” y el tocino dorsal del cerdo se obtienen del
panículo adiposo y los grandes depósitos de grasa de la hipodermis son
característicos de las almohadillas plantares en donde actúan como amortiguadores
de los choques. El panículo adiposo cumplimenta una importante función
termorreguladora para los animales que viven en clima templado al aumentar su
grosor en el invierno, aislante térmico retenedor del calor, o reducirlo en el verano
para facilitar la pérdida de calor.
Los cascos, pezuñas, uñas, cuernos, espolones y espuelas se conceptúan como
deformaciones epidérmicas; estas estructuras, que presentan las mismas capas que
el resto de la piel, tienen su origen en procesos de queratinización del estrato córneo
por lo que este presenta espesor y consistencia especiales. Otro aspecto de interés
es que pueden acompañarse de modificaciones de las capas profundas e incluso
presentar estructuras como armazón o esqueleto como sucede con cuernos y
cascos.
La mayoría de las formaciones especiales epidérmicas desarrollan funciones de
órganos protectores adaptativos encargados de crear suficiente resistencia ante
determinadas sobrecargas de la piel y son empleadas como “armas de defensa”
contra depredadores; así, por ejemplo, cascos y pequeñas pezuñas responden a la
necesidad de soportar intensos esfuerzos en el sostenimiento del equilibrio estático
y dinámico en su relación con el medio sólido, la tierra, mientras otras como los
cuernos desarrollan una función básicamente de defensa. En los solípedos, el casco
es una formación córnea epidérmica muy dura que presenta un mecanismo especial
que permite la distensión elástica de la pared o muralla y palma del mismo que
amortigua el choque de todo el peso del cuerpo contra el suelo durante el
movimiento de las extremidades constituyéndose en un mecanismo amortiguador
protector de articulaciones, tendones y ligamentos de las extremidades e indirectamente del tronco. Las espuelas en los gallos son potentes armas defensivas
que son capaces de provocar la muerte del contrario cuando se enfrentan por el
dominio del territorio o del harén.
En las aves, la piel es delgada y de elevada elasticidad en la mayor parte del cuerpo
y carece de glándulas sudoríparas y sebáceas; la epidermis presenta en su
superficie una capa córnea que se decama; la dermis, delgada, carece de
melanocitos quedando limitadas estas células a los folículos de las plumas,. En el
área desnuda de plumas de las extremidades, la piel es escamosa y seca. La mayor
parte del tejido subyacente a la piel no es muy vascularizado excepto el corion de
apéndices de la cabeza como cresta y barbillas en gallinas y pavos que, al contar
con un plexo sanguíneo sumamente desarrollado, les comunica a estas zonas un
color rojo intenso. La única glándula sebácea es la glándula uropígea, ubicada
encima de la cola, cuya secreción grasosa es empleada en la limpieza,
impermeabilización y mantenimiento brilloso del plumaje siendo de mayor desarrollo
en las aves acuáticas como patos que en la gallina; esta glándula no existe en
muchas palomas y aves tropicales. La secreción de la glándula uropígea, esparcida
o “untada” por todo el plumaje mediante el empleo del pico, garantiza en las aves
acuáticas la impermeabilización del plumaje evitando su encharcamiento por el agua
por lo que el mismo se mantiene “seco” lo que les permite un rápido escurrido de
manera tal que desde la misma superficie acuática son capaces de despegar en
vuelo sin necesidad de esperar un “tiempo de secado”. Los tarsos y dedos de las
aves están recubiertos por escamas corneas epidérmicas cuya disposición es tan
característica que pueden utilizarse para la clasificación de los diferentes ordenes y
géneros de aves. En algunos ordenes de aves, los machos presentan, en la parte
posterior del tarso, un espolón óseo en cada pata rematado por una punta cornea
que además de atributos sexuales son utilizados como armas de combate en la
defensa del harén y del territorio; espolones córneos pueden encontrarse asimismo
en las alas de algunas aves como ocas, avutardas y jacanas. El último segmento de
los dedos de las patas está rematado por una garra particularmente bien
desarrollada en las aves de presa; pequeñas formaciones córneas, parecidas a
garras, se encuentran en los dedos de las alas de algunas aves jóvenes. Los
maxilares de todas las aves están recubiertos por un pico epidérmico cuyo tamaño y
forma figura entre los rasgos más característicos de las aves y reflejan sus hábitos
alimentarios
A nivel del corion de la piel de los mamíferos se constata una rica vascularización
sanguínea capaz de cumplimentar la función de órgano de depósito de sangre
cuyos volúmenes varían según la especie animal planteándose que puede
almacenar hasta 500ml en el humano y hasta 280 ml en perros con peso promedio
de 30 kg. Cuando es necesario y por un mecanismo reflejo vasoconstrictor, el
volumen de sangre almacenada es incorporada rápidamente a la circulación general
sistémica gracias, fundamentalmente, a la riqueza de anastomosis arteriovenosas,
ya que la piel es considerada como uno de los órganos más ricos en este tipo de
anastomosis que permiten una inmediata circulación de retorno. La presencia de
este rico plexo vascular juega también un importante papel en la termorregulación
corporal al responder con vasodilatación e incremento de las pérdidas de calor por
evaporación y sudoración ante elevadas temperaturas ambientales o con
vasoconstricción ante el frío con su efecto retenedor de calor lo que explica que en
caso de temperaturas ambientales muy frías y sostenidas por períodos prolongados,
puede ocurrir que, al disminuir el riego sanguíneo se afecte la homeostasia de la piel
(nutrición-excreción) produciéndose un cuadro de anoxia cutánea que genera la
gangrena, tal como sucede en la enfermedad de Reynaud en el humano.
En condiciones normales, el flujo sanguíneo en carneros y perros es de
aproximadamente la duodécima parte por minuto de la circulación general que en
casos de frío, es capaz de ser disminuido considerablemente, en especial en
animales con poco pelaje, llegando a valores tan bajos como una 1/25 parte del
referido volumen por minuto. En caso de temperaturas elevadas, el flujo sanguíneo
puede alcanzar hasta 1,5 l/ min.
La piel en general y los vasos sanguíneos en particular, poseen una rica inervación
simpática que como es conocido tiene efectos vasoconstrictores sobre arterias y
arteriolas. La estimulación por frío de un área específica de la piel produce una
vasoconstricción local, palidez, por reflejos simpáticos antidrómicos de la médula
espinal mientras la vasoconstricción cutánea general ante el frío ambiental es una
respuesta rápida del centro hipotalámico que envía señales que estimulan al sistema
simpático provocando la disminución urgente del riego sanguíneo a la piel para
evitar la pérdida de calor. Por el contrario el calor local determina la inhibición
simpática antidrómica que relaja las paredes vasculares aumentando el flujo,
enrojecimiento o hiperemia, mientras que el calor ambiental, por falta de
estimulación hipotalámica, disminuye el tono vasoconstrictor general simpático que
incrementa el calibre de la pared vascular aumentando el flujo sanguíneo.
Las catecolaminas, adrenalina y noradrenalina, hormonas neurotransmisoras del
sistema simpático, ejercen un poderoso efecto constrictor sobre los vasos
sanguíneos de la piel, de ahí la intensa palidez producida por situaciones
estresantes como ira o miedo. El efecto vasoconstrictor de la adrenalina es
empleado en la aplicación de anestésicos locales ya que este efecto permite un
tiempo más prolongado del anestésico en cuestión, al ser absorbido lentamente.
Otras sustancias como histamina y bradicinina se constituyen en potentes
vasodilatadores; ambas sustancias, presentes en procesos alérgicos e inflamatorios,
actúan determinando una intensa vasodilatación vascular cutánea acompañada de
una disminución de la velocidad del flujo sanguíneo que, en dependencia al grado de
instauración, puede llegar hasta el éxtasis vascular.
El nivel de absorción cutánea es relativo. Para determinar la influencia que se alega
a los baños que contienen sustancias medicinales en solución se han practicado
muchos experimentos. Puede considerarse como establecido que la piel íntegra es
impermeable para soluciones acuosas de sales u otras sustancias, en cambio
excipientes hidrosolubles para pomadas muestran una mayor absorción mientras
que los petrolatos (sustancias grasosas) apenas se absorben, de ahí que en
dependencia de la naturaleza del vehículo fuere el nivel de absorción. En principio,
la penetración se produce fundamentalmente a través de los folículos pilosos, no
obstante, heridas de la superficie cutánea con separación de la capa córnea,
permiten el paso de sustancias, efecto que se incrementa en caso de que la epidermis este separada dejando al corion, con riqueza de vasos sanguíneos, al
descubierto.
Pelos en mamíferos y plumas en aves.
Los pelos son formaciones epidérmicas extendidas, en la mayoría de los mamíferos,
por toda la piel excepto en almohadillas plantares, tarros, cascos, uñas, parte roja de
los labios, glande y prepucio interno en el macho, labios vulvares en la hembra,
pezones en algunas especies, palma de las manos y planta de los pies; cada pelo
consta de raíz, tallo y punta que es la parte que sobresale de la piel. Las raíces de
los pelos están rodeada por una invaginación de los estratos espinoso y germinativo
de la epidermis que se introducen en la dermis de manera que al situarse en el
estrato papilar de ésta se relacionan con los vasos sanguíneos que les garantizan la
constancia del medio interno (nutrición-excreción).
Los pelos crecen en una pequeña papila de células que forman el fondo del folículo
constituyendo la denominada raíz; el cuerpo del tallo y la punta constan, de afuera
hacia adentro, de 3 capas: cutícula, formada por células queratinizadas, cortical de
células fusiformes, con frecuencia pigmentadas y medular. La proporción existente
entre la capa cortical y la medular depende de la especie animal y así vemos que el
pelo que constituye el revestimiento piloso en caballo, vaca, perro y cerdo, posee
una capa cortical más gruesa que el pelo de revestimiento en cabra y gato. Los
pelos finamente rizados de ovejas y cerdos, así como el vello en animales jóvenes,
carecen prácticamente de médula.
Figura Composición del pelo
En el humano el pelo se desarrolla al 3er mes de la embriogénesis; el primer pelo o
pelo suave del embrión recibe el nombre de lanugo para antes del nacimiento o poco
tiempo después del mismo, ser sustituto por uno nuevo, el vello, excepto en la región
de las cejas, párpados y cabeza, en donde con posterioridad también será sustituido
por uno más tosco y largo. En el período de maduración sexual bajo influencia de las
hormonas sexuales, el pelo tosco aparece en axilas, pubis, y piernas, menos
marcado en la mujer por la acción estrogénica, mientras que en la mayoría de los
hombres, como carácter sexual secundario de la testosterona, se distribuye también
en cara, pecho y espalda. El pelo formado en el periodo de maduración sexual, por
el carácter de su estructura, es el pelo definitivo que posteriormente se somete a
renovación periódica. En el caso del pelo de la cabeza, desde su instauración y del
pelo de la cara, desde la pubertad, estarán en constante crecimiento de por vida.
En solípedos y otras especies, la distribución del pelo corporal es uniforme mientras
que en carnívoros el cuerpo está revestido de una gran variedad de pelos que se
caracterizan fundamentalmente por presentar pelos principales seguidos de pelos
secundarios. En los bovinos se aprecia una transformación entre pelo y vello, siendo
difícil distinguir uno de otro en el cuerpo de estos animales.
El pelaje de los mamíferos puede clasificarse en tres tipos: largo y grueso, corto y
fino y suave y lanudo. El pelaje largo y grueso, que casi siempre se entrecruza con
fibras finas, está presente en la época otoñal e invernal en especies animales que
habitan en climas templados, como el yak y los vacunos y equinos de las tierras
altas de Escocia, cuando es necesaria una gruesa cubierta protectora aislante ante
el rigor del frío ambiental, tal como ocurre con la ropa que emplea el humano para
esos meses de frío; este pelo logra alcanzar longitudes de hasta 60 cm y diámetro
de hasta 30 µ. El pelaje corlo y fino, propio de animales que habitan en climas cálidos o tropicales, en donde predominan las altas temperaturas acompañadas de un
largo fotoperíodo circadiano (días largos con noches cortas) es característico de
cabras y ovejas del desierto, en donde este tipo de pelo se encuentra aplanado
contra la piel, para evitar retener aire caliente entre pelo y pelo, lo que ocurriría de
ser estos largos y erectos; en este tipo de pelaje !a longitud del pelo no sobrepasa
los 8 cm y poseen una buena reflexión de los rayos solares. El pelo suave y lanudo,
tal como lo presenta el ganado ovino islandés, resulta también muy útil en la
protección contra el frío.
El color del pelo está determinado por la cantidad y calidad del pigmento melanina
así como por la cantidad de aire que contenga, siendo proporcional el color a la
cantidad de pigmento que posea. Altas concentraciones de melanina le confieren al
pelaje un color negro mientras que la ausencia de este pigmento, con elevado
contenido de aire, brinda al pelo un color blanco; el pelo puede contener también
pigmentos rojizos en diferentes concentraciones que le brindan variadas tonalidades
rojas. Los colores claros como blanco y crema, típicos de animales que habitan en
clima templado reflejan en elevada proporción las ondas calóricas infrarrojas solares
mientras que el pelaje negro o rojo poseen un nivel de reflexión inferior. El color del
pelaje de los camellos en el verano es generalmente de gris arenoso a pardo claro
en la mayor parte del cuerpo con una banda de pelos de mayor longitud a lo largo de
todo el dorso. El color del plumón y las plumas en las aves dependen de la
presencia y concentración de los pigmentos melacromos y melanina de la piel.
El pelo o vellón de las ovejas recibe el nombre de fibras y se clasifica en 3 tipos: las
fibras de lana, muy rizadas, de diámetro pequeño y que carecen de médula, las
fibras meduladas que son bastas y poseen una médula característica y las fibras
pilosas, bastas, de tamaño mediano entre las otras dos mencionadas, de ahí las
diferentes clases de lana según la raza. La piel de las ovejas presenta zonas
cubiertas de pelo como cara, parte distal de las extremidades y pabellón de la oreja
y zonas cubiertas da lana que recubren la mayor parte del cuerpo
Existen muchas diferencias en la disposición de los folículos pilosos según la
especie animal; equinos y bovinos presentan folículos pilosos simples distribuidos
uniformemente por el cuerpo, los cerdos presentan los folículos pilosos simples
formando grupos de dos a cuatro, siendo el de tres el más frecuente, mientras que
en el perro los folículos pilosos son compuestos constituidos por un pelo largo
principal y simple y un grupo de secundarios más pequeños, que pueden salir hasta
15 por la misma apertura.
El pelaje se convierte en un elemento importante en el sistema controlador de la
termorregulación ya que coopera significativamente al mantenimiento de las
condiciones térmicas estables en función al hábitat por lo que su distribución, grosor,
longitud y color se constituyen en características innatas trasmitidas por la herencia
como adaptaciones al medio ambiente de vida. En condiciones de clima frío, gracias
a ello se crea una capa de aire caliente aislante atrapado en contacto con la piel que
evita la penetración del aire frío y que este se ponga en contacto directo con la
superficie de la piel lo que incrementaría las pérdidas por conducción y convección.
Según su ubicación, los pelos desarrollan otras funciones como son los pelos
intranasales que participan en el mecanismo de purificación de impurezas del aire
inspirado, la crin en el caballo que le protege el dorso del segmento cabeza-cuello
de las radiaciones solares, el pelo de la cola que se constituye en un mecanismo
auxiliar para espantar insectos, el pelo de las cejas y pestañas en el humano que
protegen a los ojos ante la sudoración los primeros y la protección ante objetos
extraños los segundos, etc. Una función especial desempeñan los denominados
“pelos sensoriales” cuyo número y distribución dependen de la especie animal y
sirven para la orientación espacial en el medio ambiente y el tacto de contacto, por lo
cual se encuentran situados en lugares prominentes o especialmente expuestos
como son labios, carrillos, cejas, y hocico y que se caracterizan por su abundante
inervación e irrigación sanguínea.
En general los mamíferos cuadrúpedos presentan varias regiones “desnudas” de
pelos como son mamas, ingle y axilas que, al localizarse en la zona ventral del
tronco y entre las extremidades, están bien protegidas del efecto directo de las
radiaciones solares; estas áreas se constituyen en una importante vía disipadora de
calor en el verano, tal como ocurre con los perros que se echan en decúbito esternal
incrementando las pérdidas de calor por conducción mientras que en condiciones
ambientales frías adoptan una posición de “enrollado” que reduce las pérdidas de
calor.
Las plumas en las aves, que probablemente evolucionaron a partir de escamas
dérmicas parecidas a la de los reptiles, desarrollan funciones como crear una capa
termoaislante, permitir la forma aerodinámica del cuerpo y ser las estructuras
impulsoras de las alas para el vuelo y proporcionar la coloración necesaria para la
atracción sexual durante la etapa reproductiva o el camuflaje defensivo relacionado
con el color del medio, muy importante en las hembras nidícolas, que son las que
anidan el suelo. El cuerpo de las aves presenta dos zonas, una cubierta de plumas,
la de mayor superficie cutánea conocida como pterilaes y las aparentemente
desnudas, porque siempre tienen algunas plumas esparcidas escasamente visibles,
que son superficies pequeñas conocidas como apterias. La mayoría de las aves
acuáticas presentan reducidas áreas apterias e inclusive especies como los
pingüinos no poseen este tipo de zonas en su cuerpo.
Figura Composición de la pluma.
Los folículos plumosos, en donde se desarrollan las plumas, son cilindros de la
epidermis superficial hundidos profundamente en la dermis. La arquitectura de la
pluma es sumamente complicada; sus variedades en color, tamaño y forma son
ilimitadas. En general se distinguen tres tipos principales de plumas: filoplumas,
parecidas a pelos o cerdas que se desarrollan alrededor de la boca y de la cara,
plúmulas que son plumas vellosas con un eje central débil, constituyen el
denominado plumon y pennas, que son las plumas grandes o tiesas localizadas en
alas (remeras) y cola (timoneras). En la región pectoral o pechuga de algunas
especies como garzas y halcones se encuentran zonas de plumas denominadas de
pelusa pulverulenta, en las cuales las plumas se rompen al emerger de sus folículos
dándoles una apariencia pulverulenta. Las plumas grandes presentan un eje central
rígido o raquis, cilíndrico con cierta cantidad de pulpa seca a partir del cual se
forman, a ambos lados, las barbas, que sostienen a su vez a las barbillas, más
cortas. Pequeños ganchitos formados en las barbillas del borde anterior de la pluma,
se traban con el borde posterior aserrado de la pluma contigua formando un sistema
de cohesión o dispositivo de engarce de adaptación al vuelo por cuanto cuando el
ave vuela, al batir las alas hacia abajo en función de sostén y avance, el engarce de
las plumas proporciona el máximo de resistencia mientras que cuando eleva las
alas, las barbillas se sueltan reduciendo la resistencia del aire al mínimo. Los
ganchitos pueden separarse cuando se mojan las plumas en las gallinas. Diversos
pigmentos prestan a las plumas su colorido, no obstante los reflejos irisados o
metálicos son debidos a la refracción de la luz o a la interferencia espectral
semejante a la que se forma en una gota de aceite que flota sobre la superficie del
agua.
La muda.
En la mayoría de las especies de animales domésticos, la muda del pelo se
establece atendiendo a la duración del fotoperíodo circadiano, por lo que puede
afirmarse que guarda una relación muy estrecha con la actividad funcional de la
glándula pineal en su función controladora sobre los relojes biológicos; otro factor
importante es el nivel de alimentación del animal. En el ganado vacuno en clima
templado, la muda para el cambio del pelaje invernal para el pelaje de verano,
comienza en la primavera o al inicio del verano marcando una secuencia de área
comenzando por la cabeza, el cuello y las extremidades posteriores para
seguidamente extenderse del cuello hacia la parte anterior del tórax continuando a lo
largo de la línea del dorso para descender hacia los lados del tronco
correspondiéndoles a las partes bajas del tronco y la línea ventral ser las últimas en
mudar.
El pelaje de verano en relación con el pelaje invernal se diferencia en longitud,
grosor, compactación y velocidad de crecimiento por lo que el pelaje de verano es
mucho más corto, fino, aislado y de menor velocidad de crecimiento. Para los
animales que viven en las zonas ecuatoriales o subecuatoriales, en donde las
diferencias del fotoperíodo estacional son muy pequeñas, la muda es un proceso
continuo prácticamente imperceptible. En los mamíferos la muda es un proceso lento
y uniforme por lo que se observa el cambio en la calidad del pelaje pero no áreas
desnudas o “manchones desnudos” de la piel como suele ocurrir en las gallinas.
En las aves, las plumas caen estacionalmente durante la muda y son reemplazadas
por otras nuevas con la particularidad de que no todas se desprenden a la vez y
cada especie tiene un modo peculiar de realizar el cambio; generalmente son
reemplazadas gradualmente de manera que el ave no queda desnuda, hecho muy
importante para las especies voladoras. Las plumas son excelentes formaciones
aislantes que proporcionan al ave una bonita y eficiente capa termorreguladora. En
la gallina la muda sucede anualmente en el otoño cuando se le cae la mayor parte
del plumaje y deja de poner huevos.
Glándulas sudoríparas
La actividad fisiológica de las glándulas sudoríparas se corresponde con el control
del equilibrio térmico por lo que las pérdidas de agua para el mantenimiento de la
homeostasia térmica no constituye un sistema de control del equilibrio hídrico. El
equilibrio hídrico es la relación que se establece entre la ganancia y la pérdida de
agua. Las tres formas de ganar agua son: el agua de bebida, forma más importante
que responde al mecanismo de la sed, el agua contenida en los alimentos y el agua
metabólica mientras que las pérdidas son de forma insensible, evaporación cutánea
y respiratoria, heces fecales y sensibles, orina, sudor y sialorrea termorreguladora
durante el jadeo intenso; le corresponde a los riñones ser los únicos órganos del
cuerpo que pueden regular las pérdidas al producir una orina concentrada como
respuesta a las pérdidas agua por el sudor en clima caliente o una orina diluida en
clima frío para eliminar el exceso de líquido corporal ante el hecho de no sudar.
La secreción de agua por la piel está principalmente determinada por la necesidad
de “refrescar” la temperatura corporal, de modo que el volumen que toma este
camino de pérdida de agua depende de la producción de calor corporal y/o de la
temperatura ambiente y no por alteraciones en la cantidad de agua bebida; la
intensidad de sudoración es una causa directa del estado de deshidratación
temporal que induce la acción de beber. En condiciones normales, cierta cantidad de
agua se evapora constantemente por la superficie del cuerpo en la llamada
“evaporación insensible o transpiración".
Las glándulas sudoríparas en la mayoría de los animales domésticos son de tipo
ecrinas con distribución variable por todo el cuerpo según la especie animal que
secretan una solución diluida que las hace identificarlas como las glándulas
sudoríparas propiamente dichas mientras que en algunos mamíferos, incluyendo al
humano, además de las ecrinas están las apocrinas, glándulas voluminosas
localizadas en áreas específicas de la piel y que producen una secreción de
composición variable pero de carácter espeso y concentrado con la peculiaridad de
eliminar sustancias odoríferas que participan en el reconocimiento intraespecies
(feromonas) e interespecies (alomonas), reconocimiento madre-crías y
reconocimiento sexual incluyendo el celo o estro de las hembras por el macho y del
macho por las hembras, etc. En el humano, las glándulas apocrinas localizadas en
determinadas zonas del tegumento cutáneo como axilas, región perianal, piel de la
frente, glande y prepucio interno en el hombre y labios mayores de la vulva en la
mujer inician un desarrollo marcado a partir del periodo de maduración sexual del
organismo (pubertad); la secreción de estas glándulas, rica en sustancias proteicas,
al descomponerse sobre la superficie de la piel, brindan un olor característico que
puede ser hasta desagradable en función al área e individuo.
Las glándulas del morro de los bovinos y las del hocico del cerdo secretan un líquido
acuoso muy diluido parecido al sudor mientras la secreción fluida, que en
condiciones normales recubre el hocico del perro, procede de glándulas mucosas
del vestíbulo nasal y no se corresponde con la secreción de sudor.
La intensidad y área de sudoración varía según la especie animal ya que mientras
en las personas las áreas de mayor sudoración se corresponden con el tronco y la
frente, en el ganado Cebú resultan el cuello, las extremidades delanteras, una
pequeña área de las extremidades posteriores y la giba como zona de intensa
sudoración; el caballo es una especie que suda profusamente en una amplia
superficie de su cuerpo, principalmente en los flancos, en la región de las espaldas y
en las caras laterales y ventral del cuello. En el cerdo, en condiciones extremas de
elevada temperatura y humedad ambiental, se observa una cierta producción de
sudor en las axilas, línea media de la piel del abdomen, periné y región anal.
Las glándulas sudoríparas se encuentran distribuidas por toda la superficie cutánea
en humanos y caballos mientras que en bovinos, en especial el Cebú, se localizan
básicamente en la zona cuello-giba, espaldas e ijares; en los carnívoros en general
se ubican solamente en las almohadillas plantares, desprovistas de pelos, de las
garras. En el perro se ha comprobado una ligera producción de sudor en
determinadas regiones de la espalda después de la inyección de pilocarpina, aunque
normalmente estos animales solo sudan por las almohadillas plantares y el hocico.
Gatos y conejos no presentan glándulas sudoríparas en la piel cubierta de pelos o
lana respectivamente.
Compuestas por tubos sencillos, no ramificados y arrollados en forma de glomérulo
situados en la dermis, las glándulas sudoríparas envían sus conductos a través de la
epidermis para abrirse en la superficie en forma de tirabuzón. La parte secretora del
tubo consta de una membrana basal revestida de una doble capa de células en
donde las más internas, células cúbicas, se constituyen en las secretoras
propiamente dicho. Entre las células secretoras y la membrana basal existe una
capa de fibras musculares lisas. Los conductos glandulares presentan un epitelio
que consta de dos o tres capas de células, con un revestimiento cuticular interno
bien marcado y ausencia de tejido muscular
Figura Histología de la glándula sudorípara
La secreción de estas glándulas, el sudor, es la más diluida de todas las secreciones
corporales; en su análisis se aprecia la presencia de escamas epiteliales y cierta
mezcla con el sebo de las glándulas sebáceas. El sudor, una vez filtrado tiene el
aspecto de un líquido transparente, claro, incoloro, con peso específico entre 1,003 y
1,010 y pH que oscila de 4,2 a 7,3. El peso específico del sudor depende de la
especie animal y del tipo de sudor al demostrarse que en el caballo, el sudor calórico
es más fluido que el sudor de trabajo. La reacción ácida se atribuye a la presencia
de ácidos orgánicos que después de ser secretados, pierden paulatinamente su
acidez hasta hacerse alcalinos debido, probablemente, a la formación de amoniaco
a partir de la urea también excretada por esta vía. Los constituyentes inorgánicos del
sudor son principalmente el agua, del 94 al 99 % y el cloruro de sodio, en una
proporción que fluctúa entre 0,3 a 0,5 % de esta sal (42 a 80 mmol/L); otros
elementos electrolitos que se encuentran en menor proporción son cloruro de
potasio, de 40 a 50 mmol/L y sulfatos y fosfatos alcalinos, de 2 a 5 mmol/L. En
relación con el plasma sanguíneo, el sudor es generalmente hipotónico. La
sudoración profusa, en especies como caballos y humanos, principalmente cuando
son sometidos a ejercicios fuertes continuados produce una intensa pérdida de agua
y cloruro de sodio, de ahí que en el caso del primero es recomendable el suministro
de sales minerales con el objetivo de suplir las pérdidas de este macroelemento; en
el caso del segundo la cuantía de avidez por la sal lo define la propia persona en su
acceso voluntario a la sal.
En relación con los componentes orgánicos, en el sudor se determina la presencia de
urea, que en el caballo alcanza valores de hasta 0,16 % , albúminas y ácidos grasos de
bajo peso molecular como los ácidos láctico, fórmico y fumárico y ácidos grasos volátiles
(acético, propiónico y butírico), correspondiéndoles a estas sustancias ser las
responsables del olor específico del sudor. El ácido láctico se incrementa especialmente
después de un ejercicio; en el caballo de carrera pura sangre, después de una
competencia el ácido láctico puede alcanzar valores elevados. En el sudor se encuentra
también alantoína, especialmente en el sudor del perro, creatinina, indican, uratos,
vitaminas, en especial las hidrosolubles y dentro de estas la vitamina B1 y otros
componentes. En casos de nefropatías, estos componentes se incrementan
notablemente en el sudor, tal como si las glándulas sudoríparas pretendieran ejercer una
función sustitutiva del papel excretor o detoxicante renal, lo que nunca logran.
La secreción del sudor como respuesta térmica para el mantenimiento de la temperatura
corporal está bajo el control del hipotálamo, área nerviosa donde se ubica el centro
termostático, en el nivel encefálico del sistema nervioso central. Este mecanismo
nervioso de control térmico puede ponerse en actividad por vía central o por vía refleja; si
se coloca a una persona en una habitación caliente, la secreción de sudor comienza tan
pronto como la temperatura del cuerpo ha alcanzado un incremento de 0,5 a 10 C por
encima de la normal. En caso de ejercicio físico, es decir, de actividad muscular,
generalmente se observará que la temperatura se eleva si se toma al instante en que ha
iniciado la sudoración. Sin embargo, el efecto del aumento de temperatura puede ser
local o central, de modo que un brazo ubicado en un baño de aire caliente puede sudar,
mientras que el resto del cuerpo está seco. En circunstancias ordinarias, la estimulación
central hipotalámica por la sangre caliente de la temperatura de núcleo, es el factor
predominante tal como se demuestra mediante el siguiente experimento simple: en el
gato el sudor sólo es observable a nivel de las almohadillas plantares desprovistas de
pelos de las garras anteriores y posteriores; si se secciona el nervio ciático de una
extremidad y el animal se coloca en una cámara caliente, cuando aumenta la
temperatura del animal empezará el sudor en las tres patas intactas, al tiempo que la
extremidad con el nervio ciático seccionado, estará completamente seca. Por otra parte,
se ha demostrado que puede producirse sudoración en las almohadillas plantares de las
garras de un gato cuando calentamos artificialmente la sangre que pasa por las arterias
carótidas en su camino hacia el encéfalo antes de que la temperatura más caliente de la
sangre sistémica se distribuya por el resto del cuerpo, incluso las garras, es decir, se
observa una respuesta central antes que se estimule la repuesta local a nivel de las
extremidades.
La sudoración también puede ser provocada en caso de asfixia como se demuestra en
un gato “espinal”, es decir, después de separados los centros espinales del bulbo
producto a la sección de la médula espinal a nivel de la articulación occípito-atlantoidea.
La secreción de sudor resultante de la estimulación de los nervios sudoríparos,
generalmente asociada con una vasoconstricción cutánea, no depende de ella en modo
alguno tal como se demuestra con la amputación de un miembro en el gato y la
estimulación aislada del nervio ciático, que causa la aparición de gotas de sudor en la
almohadilla plantar sin que exista circulación sanguínea; de producirse la estimulación
del nervio ciático en un animal integro, la secreción de sudor que se produce se asocia
con vasoconstricción de los vasos de la piel debido a la estimulación simultánea de los
nervios vasoconstrictores que viajan por el nervio ciático. La sudoración también se
presentan en estados preagónicos o agónicos, en donde la circulación sanguínea es
prácticamente nula y por lo tanto el riego sanguíneo de la piel es sumamente pobre, tal
como ocurre en caso de infarto del miocardio en el humano, en donde la piel se pone
pálida por insuficiente riego sanguíneo y en cambio hay sudoración profusa,
especialmente en cara y brazos. También hay sudoración en estados de náuseas y
vómitos, todo ello por predominio simpático; por el contrario, en caso de insolación, que
provoca una intensa hiperemia de la piel, la mayoría de las veces no provoca
sudoración. En el humano es frecuente observar sudoración de la cabeza, iniciada tan
pronto los corpúsculos gustativos son estimulados por una sustancia fuertemente sápida,
tal como vinagre, picante y otras; también suele aparecer sudoración ante un estado de
bochorno, temor, siendo ésta de tipo eminentemente emotiva, es decir, de origen central
(corteza cerebral).
De lo antes expresado podemos resumir que los nervios sudoríparos se encuentran
subordinados a centros de la sudoración localizados en el sistema nervioso central que
entran en actividad ante: 1- impulsos aferentes que se originan en la piel debido a
estímulos calientes, 2- aumento en la temperatura de la sangre que circula a través de
ellos, es decir, al incremento de la temperatura de superficie como consecuencia del
aumento de la temperatura de núcleo, 3- cambios en la composición de la sangre, tal
como ocurre cuando se incrementa la presión parcial de CO2 (asfixia) o la concentración
de H+ (acidosis) y 4- diversos estados psíquicos como miedo y ansiedad. El compuesto
neurotrasmisor excitador depende de la especie animal; en humanos y gatos las
glándulas sudoríparas reciben inervación simpática de tipo colinérgíca, (acetilcolina),
tanto en las fibras pre como postganglionares por lo que la atropina, epinefrina y otras
sustancias simpatomiméticas inhiben la secreción sudoral mientras que esta se estimula
por la pilocarpina y similares. En el caballo el neurotransmisor postganglionar es la
adrenalina, es decir, que en esta especie las fibras son de tipo adrenérgicas.
La presencia de centros nerviosos de la sudoración ha sido plenamente demostrada. Los
“nervios sudoríparos” emanados de las astas laterales de la médula espinal por los
ramos comunicantes del 2do dorsal al 3ero-4to lumbar, pasan a la cadena ganglionar
simpática en donde una primera serie de fibras terminan en conexión con las células de
los ganglios simpáticos, inervación vegetativa, y otra serie de fibras amielínicas pasan
por los ramos grises, a los distintos nervios espinales, inervación somática, para
distribuirse por toda la superficie cutánea. Existen multitud de centros sudoríparos a nivel
de la médula espinal subordinados a centros sudorales superiores ubicados
principalmente en el bulbo raquídeo y el hipotálamo, no obstante, en determinadas
circunstancias, los centros medulares pueden actuar con independencia desarrollando
reflejos locales o segmentarios de sudoración. Se ha comprobado que después de
efectuar la sección transversal de la médula espinal, no se inhibe la sudoración refleja de
las zonas separadas de los centros superiores, es decir, las zonas situadas por debajo
de la lesión medular se mantienen activas una vez recuperado el animal del shock
espinal.
En el bulbo, próximo al centro del vómito, se ha localizado un centro de sudoración, por
cuanto su estimulación provoca vasoconstricción periférica y secreción sudoral (sudor
frío). En la región preóptica hipotalámica anterior se localiza el centro de la sudoración
principal encargado de estimular la disipación de calor en la respuesta termorreguladora
general del organismo, por lo que su estimulación no sólo provoca vasodilatación
periférica sino también intensa sudoración por todo el cuerpo; el “enfriamiento o
destrucción” de este centro provoca como respuesta una intensa vasoconstricción
periférica con supresión de la sudoración aunque la sangre que llegue a esta zona
procedente de la arteria carótida esté caliente. La presencia de centros sudorales en la
corteza cerebral hasta el presente no han sido identificados e independientemente a que
estados ansiosos o de bochorno indican la participación de la corteza en la sudoración,
todo indica que esta respuesta se debe, en principio, a la estrecha interconexión
hipotalámica cortical.
En el bovino se han reportado diferencias entre razas en la capacidad de sudar
relacionadas con las glándulas sudoríparas. Se ha comprobado que las glándulas
sudoríparas del Bos Indicus poseen mayor desarrollo, en tamaño y cantidad, que la del
Bos Taurus. En el ganado Cebú se ha demostrado una mayor cantidad de glándulas
encargadas de la secreción de sudor en la giba que en los flancos; estas glándulas se
activan ante elevadas temperaturas ambientales o de la piel. En el Bos Taurus se inicia
la sudoración mucho antes que en el Brahmán por lo que necesita menor temperatura
ambiental y cutánea para iniciar la sudoración. Por otra parte, debido al mayor volumen
del Brahman (Bos Indicus), la pérdida de calor es más efectiva a través de la sudoración
en estos que en las especies del grupo Bos Taurus por lo que en condiciones similares,
ganado Brahmán secreta un volumen de sudor superior al que evapora como agua a
través del tractus respiratorio.
Glándulas sebáceas.
Las glándulas sebáceas se distribuyen por toda la superficie corporal, principalmente en
forma de glándulas de los folículos pilosos, aunque en zonas específicas como párpados
y prepucio desembocan directamente. Los papeles fisiológicos del sebo cutáneo se
corresponden con la protección de la piel contra la humedad, la desecación y la
penetración de microorganismos al tiempo que le comunica la elasticidad y flexibilidad
necesaria para el movimiento y evita la fricción entre las caras contactantes de la piel.
Las glándulas sebáceas clasifican como de tipo alveolar de epitelio estratificado y
secreción holocrina.
La producción de las glándulas sebáceas depende del área cutánea, edad, sexo y
alimentación; con el avance en edad hacia la vejes disminuye la producción de sebo
cutáneo perdiéndose la textura y capacidad elástica de la piel. La consistencia del sebo
puede variar en espesor como ocurre con el cerumen que se produce en el conducto
auditivo externo que sirve como elemento protector del oído medio; a través de las
glándulas parpebrales se produce la secreción que engrasa el borde libre de estos.
Además de las glándulas sebáceas propiamente dichas, existen también en los animales
domésticos, en diferentes partes de la piel órganos secretorios sebáceos modificados
que se presentan por lo general como acumulo de glándulas sebáceas cuya actividad
secretora se encuentra estrechamente ligada en especial al ciclo genital, por lo que su
ritmo de secreción cesa tras la castración; en las ovejas, las glándulas preorbitarias
elaboran un producto de fuerte olor durante el celo, sobre todo en los pequeños
rumiantes salvajes y las glándulas sebáceas holocrinas y sudoríparas apocrinas del
espacio irrterdigital de las extremidades posteriores que comprenden el llamado órgano
interdigital de los óvidos. En la piel de las extremidades se encuentran órganos
glandulares modificados como las glándulas metacarpianas del cerdo compuestas
preferentemente por elementos tubulosos ecrinos.
El sebo o suarda (lanolina) de los ovinos contiene más de 30 ácidos grasos que
constituye el 44% de la secreción mientras que el resto está formado por sustancias
insaponificables como colesterina.
Adaptaciones de la piel en función a las condiciones ambientales.
Entre las adaptaciones morfofisiológicas a las condiciones del medio ambiente de
carácter evolutivo están las particularidades morfológicas de la piel y su capacidad para
permitir ajustes térmicos a las variables ambientales para facilitar el incremento o
disminución de las pérdidas de calor. Estudios histológicos comparados entre el Cebú y
el Holstein muestran que el grosor de la piel no es homogéneo en toda la superficie
corporal al compararse las mismas zonas entre animales de la misma especie, pero de
razas diferentes, e inclusive, la edad también determina cambios de grosor en áreas
cutáneas; el estudio comparativo de 21 regiones del cuerpo en donde se midió el pliegue
cutáneo en la raza Holstein-Frisian demostró cambios de grosor en una misma área e
incremento en el grosor general de la piel a medida que aumenta la edad del animal. El
análisis comparativo entre diferentes estructuras macro y microscópica de la piel en
hembras bovinas de las razas Holstein-Frisian y Cebú explica la mejor adaptación del
Bos Indicus (Cebú) a las altas temperaturas, por cuanto presenta un pelo más corto y
grueso, un mayor grosor de la piel con epidermis más delgada y una dermis reticular
más profunda, un mayor volumen de glándulas sudoríparas con implantación dérmica,
por lo que posee una mayor superficie excretora y una densidad glandular incrementada
por área. La Holstein-Frisian se caracteriza por tener una piel de menor grosor epidermis
más gruesa y dermis reticular más fina. Es interesante señalar que mientras en la
Holslein-Frisian las glándulas sudoríparas tienen forma tubular con diferentes grados de
torsión, en el Cebú las mismas se presentan de forma sacular con un alto grado de
concentración por área, lo que asegura un sistema disipador de calor capaz de permitir
la respuesta de adaptación a las alfas temperaturas ambientales del trópico.
TEMA 8. SISTEMA NERVIOSO
Autor: Armando Alvarez Díaz
Introducción.
Para el mantenimiento de la vida, todos los animales, independientemente del nivel
que ocupan en la escala zoológica, están dotados de la capacidad de la percepción
y el movimiento para la alimentación y la sobrevivencia; a medida que ascendemos
en la escala biológica estas funciones se hacen cada vez más complejas hasta
alcanzar su máximo desarrollo en los vertebrados superiores (mamíferos y aves).
Los animales deben mantener un nivel óptimo de reactividad como una unidad entre
sus diferentes órganos y sistemas así como en la respuesta como un todo en su
relación con el medio ambiente.
Los sistemas reguladores de las funciones corporales del cuerpo animal son los
sistemas nervioso (central, vegetativo y entérico) y humoral, no especializado
(vitaminas y minerales) y especializado (hormonas); el tercer sistema regulador, el
reproductor, no es de individuo por cuanto regula la trasmisión genética de las
condiciones del medio interno de padres a hijos perpetuando las especies. El
conjunto de estructuras y órganos destinados a la respuesta rápida en la regulación
de las funciones corporales y de lograr el equilibrio de ajuste del organismo a las
condiciones del medio ambiente lo constituye el sistema nervioso. En los
vertebrados superiores el Sistema Nervioso se presenta como un largo tallo de
sustancia nerviosa alojado en el conducto raquídeo y una masa abultada, en su
extremidad cefálica, alojada en la cavidad craneana; la primera constituye la médula
espinal y la segunda el encéfalo; al conjunto se le denomina sistema cerebroespinal, neuroeje o mieloencéfalo.
Del sistema cerebro-espinal, alojado en el conducto óseo craneo-raquídeo, parten
cordones denominados nervios que salen del citado conducto, despues de un
trayecto más o menos largo, para ramificarse e inervar los diferentes órganos y
aparatos de la economía como locomotor, digestivo, cardiovascular, respiratorio, etc.
La relación entre el neuroeje y los órganos inervados se establece, en la mayoría de
los casos, en un doble sentido, es decir, hacia (sensitivo) y desde (motor) el
neuroeje.
El sistema nervioso es fundamental en la respuesta rápida para la necesaria
coordinacion de las funciones de los diversos órganos y sistemas del animal en la
respuesta como un todo y para garantizar su adaptabilidad a las variaciones de las
condiciones ambientales. Con el desarrollo evolutivo del Sistema Nervioso aumenta
la masa tisular al formarse órganos centrales extras que incrementan tambien, en
gran medida, la capacidad de almacenamiento de información y la complejidad de la
respuesta, de forma tal que la experiencia en la captación de las reacciones del
organismo animal ante los estimulos ambientales, junto con los actos instintivos,
ganan significación continuamente. En los vertebrados superiores el mayor
desarrollo de la memoria se encuentra en los primates; en el humano, es posible el
almacenamiento de la imformacion en el sistema nervioso central (S.N.C) a lo largo
de muchos decenios, memoria a largo plazo o memoria terciaria (larga conservacion
de los recuerdos). El equipo disponible de células nerviosas, neuronas, aumenta a
medida que se eleva la organizacion general del organismo animal. Una
particularidad de las neuronas consiste en que una vez terminado el desarrollo
somático, pierden la capacidad de reproducirse. La pérdida de neuronas, como
ocurre por ejemplo, tras la destruccion consiguiente a enfermedades como la
encefalomielitis virica, no tiene recuperación posible.
En el hombre la corteza cerebral alcanza cifras aproximadas entre 10-14 mil
millones de neuronas, el tronco encefalico algunos cientos de millones y la médula
espinal varios millones (alrededor de 100); el sistema está conformado para que,
pese a que se producen continuamente pérdidas neuronales después de terminado
el crecimiento a razón de un millón diario, lo que hace un gran total de 1000 a 2000
millones de células nerviosas a lo largo de la vida, se mantenga la actividad general
coordinadora del mismo. El Sistema Nervioso depende en su totalidad del
correspondiente grado de desarrollo del organismo y la peculiaridad de toda la
experiencia e información reunidas que el poseea. En la vejez, producto del gran
número de neuronas que mueren, disminuye la capacidad de reacción
y
almacenamiento de información.
Debido a su constitución, el sistema nervioso funciona como un mecanismo
homeostático que regula las funciones rápidas del organismo tales como la actividad
de contracción de la musculatura esquelética para el movimiento voluntario como
expresión del accionar conductual, la funcionalidad de los sistemas cardiovascular y
respiratorio, la motilidad gastrointestinal, etc. Para estas funciones el sistema
nervioso se divide en tres grandes sistemas: sistema nervioso central (SNC),
sistema nervioso vegetativo (SNV) y sistema nervioso entérico (SNE).
Figura Organización del sistema nervioso.
El sistema nervioso central permite la actividad voluntaria e involuntaria (refleja) de
la vida de relación mientras que el sistema nervioso vegetativo permite los ajustes
subconscientes de las funciones corporales según la actividad que desarrolle el
animal (vida vegetativa).
La relación nerviosa cerebro-segmento gastrointestinal queda demostrada cuando al
recibir una agradable noticia, un cosquilleo placentero invade al sistema digestivo
como si en su interior revolotearan miles de mariposas; por el contrario, situaciones
de tensión, miedo o aflicción hacen que el estómago se contraiga percibiéndose la
sensación como si un roedor escarbase en nuestras entrañas o cuando la repulsión
hacia algo o hacia alguien puede llegar a producir nauseas e inclusive provocar el
vómito. Esta relación nerviosa es más potente y compleja en el sentido
gastrointestinal-cerebro que viceversa; se ha demostrado que el tubo digestivo esta
literalmente tapizado por más de 100 millones de neuronas, casi exactamente igual
que la cifra existente en toda la médula espinal, conformando el denominado
Sistema Nervioso Entérico (SNE) cuya función es controlar armónicamente la
compleja función digestiva-absortiva. Los neurotransmisores del SNE son
básicamente la serotonina y la dopamina, así como diferentes opiáceos que
modulan el dolor; además se sintetizan benzodiazepinas, compuestos químicos que
poseen el mismo efecto tranquilizante como valium, acetilcolina, noradrenalina,
óxido nítrico y péptido intestinal vasoactivo. Se calcula que el 95% de la serotonina
corporal, neurotransmisor que influye en el estado de ánimo creando situaciones de
placer, se elabora en las células enterocromafínicas intestinales. Un rico circuito
intrínseco de neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras interconectan
los diferentes niveles intestinales para la coordinación de la actividad secretoramotora a lo largo de todo el sistema. La actividad funcional del SNE s estudiará en el
capítulo del Sistema Digestivo cuando se aborde el control nervioso intrínseco y
extrínseco de la actividad secretora-motora.
En el tejido nervioso no existe la trama colágena intersticial, salvo alrededor de los
vasos sanguíneos, que desarrolla la función de sostén del tejido conectivo en los
demás órganos por lo que esta función es asumida por la neuroglia. Los
componentes de la neuroglia del SNC, que no son capaces de generar señales
eléctricas aunque poseen potenciales de membrana como todas las células y que sí
son capaces de multiplicarse son: astrocitos, unos con numerosas prolongaciones
ramificadas (células musgosas de la sustancia gris de la médula y del cerebro) y
otros con largas prolongaciones ramificadas adheridas a los vasos por unas fases
terminales (células en araña de la sustancia blanca del neuroeje) se constituyen en
una barrera entre los capilares y las neuronas desarrollando una función nutritiva y
de control del medio iónico extracelular de las neuronas, microglia, que actúan como
macrófagos sustituyendo además a astrocitos y oligodendrocitos muertos, células
ependimarias que son las reponsables de la formación y circulación del líquido
cefalorraquídeo y ologodendrocitos con la función de aislamiento de las fibras
nerviosas proporcionándoles una cubierta mielínica. En SNV las células gliales son
las células de Schwann responsables del aislamiento al formar una cubierta de
mielina al tiemo que actúan como fagocitos en los procesos de regeneración de
fibras nerviosas y las células satélites responsables del control del medio ambiente
químico de las neuronas. La misión de la neuroglia es la ya indicada, es decir,
formar un tejido de sostén y relleno en los órganos nerviosos y análogamente al
tejido conjuntivo, es la neuroglia la que prolifera y constituye las cicatrices en las
lesiones del SNC, además la neuroglia proporciona aislamiento y trofismo a las
neuronas.
La masa de tejido nervioso está protegida por estructuras óseas, huesos del cráneo
y vértebras, y rodeada por tres membranas, duramadre, aracnoides y piamadre. El
líquido cerebro espinal o cefalorraquídeo (LCR), presente en el sistema de
circulación cerrada conductos ventriculares-canal central medular-espacio
subaracnoideo, posee múltiples funciones; es un fluido cristalino que casi no
contiene células sanguíneas y muy baja concentración de proteínas. La velocidad de
formación, flujo y absorción del LCR es elevada lo que determina su reemplazo
varias veces al día. La función más importante del LCR es la de amortiguar
presiones o golpes externos sobre la masa nerviosa por lo que su ubicación, en
posición interna, ventrículos y canal medular y externa, aracnoides, hace que el
tejido nervioso “flote” en este líquido que posee una gravedad específica; otras
funciones son la de contribuir a la constancia del medio interno neuronal y de las
células de la glia y ser medio de transporte para hormonas peptídicas cerebrales y
otras sustancias.
El área de formación del LCR es el plexo coroideo, colchoncitos de capilares
cubiertos por una capa delgada de células epiteliales situados a nivel de los cuatro
ventrículos; el mecanismo de formación es por procesos de transporte activo de Na+
hacia el interior de los ventrículos por lo que se establece un gradiente eléctrico y
osmótico que produce el arrastre pasivo de H2O, Cl- y otros iones; se plantea una
cierta secreción de LCR por células ependimarias ventriculares y pequeños
volúmenes que se producen por difusión hacia el espacio ventricular desde los
espacios perivasculares. El LCR fluye siguiendo un gradiente de presión a través de
rutas anatómicas predecibles: de los ventrículos laterales al tercer ventrículo por el
agujero de Monro, de este al cuarto ventrículo por el acueducto de Silvio para
mediante los agujeros de Luschka y Magendie pasar alcanzar el conducto del
epéndimo medular y la aracnoides encefálica y medular en donde será absorbido
hacia el interior del sistema venoso; el mayor volumen por medio de los “vellos
aracnoideos” que son pequeñas proyecciones parecidas a dedos de la membrana
aracnoidea que pasan a través de los senos venosos en la duramadre. El
mecanismo de reabsorción aún está en debate al no estar definido si se desarrolla a
través de membranas (sistema cerrado) o por túbulos (sistema abierto) o por
vacuolas. La presión del LCR es controlada por los procesos de reabsorción ya que
su formación es independiente a la presión, es decir, le corresponde a su formación
mantener una presión ligeramente superior a la presión venosa lo que facilita su
reabsorción
La neurona. Unidad funcional del sistema nervioso.
El sistema nervioso puede concerbirse como un conjunto de dispositivos mediante
los cuales el organismo reacciona ante estimulos endógenos (órganos y sistemas) y
exógenos (medio ambiente) permitiendo una respuesta armonica para el desarrollo
de sus actividades. En el sistema nervioso se ubican dos tipos de células, las
neuronas o células nerviosas y las células de sostén o relleno estructural del
sistema, las células de la neuroglia. La unidad anátomo funcional es la constituye la
neurona.
Las neuronas son las unidades genéticas, morfológicas, funcionales y tróficas del
sistema nervioso derivadas de células germinales embrionarias denominadas
neuroblastos que poseen toda la información codificada para realizar su función; por
lo general son de talla considerable, 6 a 70μ y diámetro comprendido entre 20 y
100μ con varias prolongaciones. En su constitución histológica, las neuronas están
formadas por un cuerpo o soma con núcleo grande, visible y redondeado y
estructuras de vida citoplasmáticas y un número de prolongaciones variables; una de
dichas expanciones es larga, fina y desprovista de grupos de Nissl recibiendo el
nombre de cilindro eje o axón mientras que las otras prolongaciones gruesas, cortas,
ramificadas y de estructura semejante a la del citoplasma se denominan dendritas o
prolongaciones citoplasmaticas. En su extremo final, los axónes tambien se
ramifican en múltiples prolongaciones, las telodendritas que conforman el
telodendron.
Figura Histología de la neurona
Las neuronas son células de larga vida incapaces de multiplicarse, ya que carecen
de centriolos, al tiempo que por sus características citoplasmática, poseen una
elevada capacidad de excitación al tener muy bien desarrolladas las capacidades de
irritabilidad y conductividad convirtiéndolas en células perfectamente especializadas
para desarrollar sus funciones lo que les permiten generar y trasmitir impulsos
nerviosos. Cada neurona es una unidad estructural distinta y separada que hace
contacto con otras unidades por lo que tienen continuidad estructural. Las neuronas
al poseer un elevado metabolismo requieren de un contínuo y abundante suministro
de O2 y glucosa correspondiéndole al soma o centro trófico la conservación de sus
partes constitutivas.
Las neuronas pueden clasificarse en dos grandes grupos:
a) Transmisoras (conductoras), que comprende a casi todos los tipos neuronales,
estando constituidas por dendritas, cuerpo celular y axon; se clasifican en:
- Neuronas Golgi tipo I: que poseen muchas dendritas y un axon muy largo como
las neuronas motoras α del asta ventral de la columna gris de la médula espinal,
las neuronas preganglionares simpáticas y parasimpáticas, las neuronas
postganglionares simpáticas y otras motoras.
- Neuronas Golgi tipo II: Tienen muchas dendritas con un axón corto como las
interneuronas y las neuronas de las cortezas cerebral y cereberar; estas
neuronas también se le denominan multipolares debido a la cantidad de procesos
dendríticos.
- Neuronas bipolares: Tienen una dendrita principal y un axón localizados en los
polos opuestos del soma y están limitadas a las áreas de sensibilidad somática y
visceral especiales.
- Neuronas unipolares verdaderas que poseen un solo axón y su distribución está
limitada al sistema nervioso en desarrollo.
- Neuronas seudounipolares que presentan un axón y una dendrita que se
fusionan cerca del soma y se separan a cierta distancia del mismo; son típicas de
los ganglios espinales y craneales.
- Neuronas anaxónicas que carecen de axones como las células amacrinas de la
retina y
- Células de Purkinje, localizadas solamente en la capa media de la corteza
cerebelosa, que presentan una forma única, con una dendrita arborescente que
nace del polo ahusado del cuerpo celular en forma de redoma.
b) Neurosecretoras: Son células especializadas que sintetizan varias hormonas
endocrinas que transportan por sus axones como cuerpos de Herring para
almacenarlas en los botones terminales del telodendrón y liberarlas a la sangre
según sus necesidades. En este caso están la oxitocina y ADH que se elaboran
en los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo y que se liberan
en los capilares de la neurohipófisis así como otras elaboradas tambien a nivel
de núcleos hipotalámicos conocidas como hormonas liiberadoras (hormonas de
liberación) de las hormonas adenohipofisiarias que regulan el funcionamiento del
sistema endocrino.
Estudios realizados sobre motoneuronas de las astas anteriores (bípedos) o
ventrales (cuadrúpedos) de la médula espinal, permiten deducir que las dendritas se
extienden a corta.distancia, a veces hasta un milímetro, antes de deflecarse en
ramás terminales más finas. Por otra parte, se ha visto en dichas células que el
axón, despues de desprenderse del soma, se estrecha gradualmente antes de
envolverse en una vaina de mielina, lo que ocurre a unas 50-100 micras de distancia
del cuerpo neuronal. Los datos fisiológicos plantean que la porción sin mielinizar
presenta propiedades diferentes al axón mielinizado respecto a la diferencia de
potencial de su membrana, siendo de mayor excitabilidad.
La conductibilidad es una propiedad básica del protoplasma que permite a una
célula responder a un estímulo. Insistimos en que la irritabilidad no es una
respuesta, pero una célula tiene que ser irritable si ha de responder tal como ocurre
con las células epiteliales que al estimularse, irritarse, pueden responder con
secreciones, las células musculares con contracción y las células nerviosas con la
conducción de potenciales de acción a todo lo largo de ellas. Para responder a un
estímulo, en cualquiera de las tres formas mencionadas, una célula ha de empezar
necesariamente por ser irritable. Algunos tipos de células son más irritables que
otras por lo que se estimulan más rápidamente para responder, de esta forma, le
corresponde a las neuronas el máximo de irrtabilidad celular en el organismo animal;
esta condicion se replica en el animall como una unidad reactiva. En todas las
especies de vertebrados superiores, mamíferos y aves, las razas no poseen el
mismo nivel de irritabilidad en su relación con el medio ambiente. En los bovinos, por
ejemplo, el Cebú es muy irritable y en cambio el Holstein es mucho menos irritable,
lo que se explica porque el primero es una raza autóctona que debe luchar con
condiciones ambientales agresivas al criarse generalmente en lugares agrestes
gracias a su elevada resistencia mientras que el segundo es una raza creada
geneticamente por el hombre y siempre bajo sus cuidados y atenciones en
vaquerias; mientras que el Holstein es incapaz de vivir en las condiciones naturales
del Cebu, este si puede vivir perfectamente bajo las condiciones de tenencia y
alimentación del Holstein.
La respuesta despertada en las células nerviosas, neuronas, sea cual sea el tipo de
estímulo una vez alcanzado el nivel de excitabilidad (umbral de excitabilidad),
siempre es la misma; la célula conduce una onda de excitación (potencial de acción
o impulso nervioso) a todo lo largo de ella. Como el citoplasma de las células
nerviosas suele formar extensiones filamentosas muy largas (axones) denominadas
fibras nerviosas y estas a veces tienen muchos centímetros de largo, las células
nerviosas están especializadas para conducir impulsos nerviosos a largas
distancias.
Los paquetes de axones conforman los nervios. Los nervios según su función
conductora de impusos nerviosos se clasifican en sensitivos o aferentes como los
pares craneales I (olfato), II (vista) y VIII (auditivo), motores o eferentes como los
pares craneales III (motor ocular común), VI (motor ocular externo), XI (espinal
accesorio) y XII (hipogloso) y mixtos, como los nervios craneales V (trigémino), VII
(facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago) así como todos los nervios espinales que están
constituidos por una raíz sensitiva y una motora.
Las propiedades o leyes de las neuronas son: integridad anatómica, polarización,
conducción indiferente y conducción aislada: la interacción de estas leyes entre sí
explica el mecanismo básico de trabajo del sistema nervioso El mecanismo básico
de trabajo del sistema nervioso en los vertebrados superiores lo constituye el relevo
en la transmisión de los potenciales de acción o impulsos nerviosos, las sinápsis, ya
que no existe la posibilidad de que una neurona por si sola se excite, trasmita y
ejecute una respuesta.
La ley de la integridad anatómica expresa que la neurona debe estar integra para su
funcionamiento, es decir, lesiones que afecten cualquiera de sus componentes
estructurales no permite que pueda cumplir con su actividad, la ley de la polarización
plantea que solo se puede trasmitir el impulso nervioso por los botones sinápticos
del telodendron donde se localizan las vesículas de neurotrasmisores, es decir, el
cuerpo y las dendritas son incapaces de la trasmisión de los impulsos por lo que la
neurona es una célula que recibe por un extremo, dendritas y soma, y trasmite por el
otro, telodendron, la ley de la conducción indiferente explica la posibilidad real de
conducir en sentidos contrarios por el axón cuando se le aplica un estímulo electrico
en cualquier parte de su recorrido, con la particularidad de que el que avanza hacia
el cuerpo finalmente se extingue mientras que el que avanza hacia el telodendrón
puede ser trasmitido a otra neurona y la ley de la conducción aislada que define el
carácter aislado en la trasmisión de un impulso nervioso por un axón, es decir, el
potencial de acción trasmitido por él es incapaz de modificar el potencial de reposo
de los axones vecinos ya que solo puede ser trasmitido por los neurotrasmisores del
telodendrón, lo que podemos comparar con un cable telefónico formado por miles de
pequeños cables aislados por una cubierta plástica que permiten la comunicación
aislada entre dos teléfonos lejanos: cuando se daña este aislante entonces se
produce “el cruce telefónico” dejando de ser aislada la conducción.
Sinapsis
La palabra sinapsis proviene del término griego que significa abrochar; del mismo
modo que cuando dos personas se estrechan las manos se hallan en contacto,
trasmitiendo sentimientos, pero no en continuidad, a nivel de la sinapsis el cuerpo o
soma de una neurona se halla en contacto con cuerpo de otra, pero no se continua
con él.
Las sinapsis son de forma variable. Un tipo común es en el que las neuronas entran
en contacto entre si solamente por sus fibras: en esta disposición los extremos de
una fibra una neurona y los cabos de otra en las zonas de contacto, se dividen en
pequeños dedos filamentosos que literalmente se entrelazan. En otros tipos, también
común, las fibras de una neurona entra en contacto con el cuerpo celular de otra
neurona; en estos casos las terminales sinápticas de las fibras que quedan encima
del cuerpo celular se parecen a pequeños pies. De hecho este tipo de neurona
recibe el nombre de pie o bulbo terminal.
Las sinapsis solo representan puntos de contacto o relación entre neuronas. Cuando
un impulso nervioso atraviesa una sinapsis sufre cierto retraso como consecuencia
de los procesos de descarga y acción de los neurotrasmisores; a diferencia de una
fibra nerviosa que trasmite en forma indiferente, la sinapsis transmite el impulso
nervioso en una sola dirección. Las sinapsis nerviosas se fatigan mucho más
fácilmente que las fibras nerviosas al tiempo que son más sensibles a la acción de
algunos fármacos que las fibras. Cuando el cuerpo celular o soma de una neurona
es destruido, todas sus fibras degeneran, pero esta degeneración no se extiende a
todas las neuronas en contacto ya que termina a nivel de la sinapsis. Las sinápsis
permiten conexiones funcionales entre neuronas de carácter amplificador o
divergente en la conducción del impulso ya que una neurona puede contartar con
múltiples o reductor o convergente en donde múltiples neuronas contactan con una.
Las sinapsis, constituidas por las terminaciones del axón con el cuerpo de otra
célula, se clasifican en neuro-neuronal, cuando contactan neuronas con neuronas,
neuro-muscular que relaciona neuronas con células musculares y neuro-glandular
que comunica neuronas con células glandulares por lo que le corresponde a la
sinapsis relacionar al sistema nervioso con los órganos efectores.
Figura Constitución de la sinapsis
Con el microscopio electrónico se revela que tanto el botón terminal como la
superficie celular que hacen contacto en una sinapsis están recubiertos por una fina
membrana de 50 angstron de espesor, quedando entre ellas una hendidura de unos
200 angstron, la hendidura sináptica. Dentro del botón ó pie sináptico existen
númerosas vesículas de 300 angstron de diámetro que contienen las moléculas
neurotrasmisoras responsables, cuando se descargan a la superficie sinaptica de la
trasmisión del potencial de acción. Los botones sinápticos contienen gran cantidad
de mitocondrias, indicador de una elevada actividad metabolica, que contrasta con la
pobreza del citoplasma neuronal subyacente a la superficie sinaptica. La fina
estructura interna de los cuerpos neuronales, núcleo, aparato de Golgi, etc, parece
desempeñar un papel netamente nutritivo y de recuperacion, siendo su intervención
muy escasa en el proceso de la transmicion sinaptica.
Las sinápsis se clasifican, por los impulsos nerviosos y vías de conducción que ellas
representan, en excitatorias e inhibitorias. Las sinapsis excitatorias inducen
despolarización de la membrana post-sinaptica pudiendo llegar, por su sumacion, a
provocar la descarga generalizada de la neurona receptora. Por lo general es
necesario que lleguen simultáneamente, por vía sináptica, unos 5 a 10 impulsos
estimuladores para que se produzca la excitación de la neurona que la recibe. Tras
la llegada de cada impulso procedente de la membrana presináptica, se produce en
la membrana post-sinaptica un potencial excitatoria post-sinaptico, cuya amplitud
depende del potencial de estimulo. Cada sinapsis elemental en estado de excitación
proporciona, por lo tanto, una sumacion al potencial general de excitación de la
neurona. Al sobrepasar en determinada cuantía el umbral de excitación, por suma
de los efectos parciales de los elementos sinapticos que han intervenido, lo cual
equivale a una excitación umbral, se produce una descarga generalizada (de tipo
explosivo) que se difunde por todas las ramificaciones de las neuronas
postsinápticas. Las sinapsis inhibitorias pueden ser pre o postsinápticas; por medio
de ellas se crea en la membrana post-sinaptica un estado de hiperpolarizacion que
disminuye las posibilidades de descarga por parte de la neurona (inhibición
presináptica) o crea un potencial de hiperpolarización que refracta la trasmisión del
impulso (inhibición postsináptica) Los neurotrasmisores excitatorios más conocidos
son acetilcolina, adrealina y noradrenalina y de daracter inhibitorio es el ácido
gamma-aminobutírico (GABA). Las sinapsis inhibitorias se encuentran preferentemente en los cuerpos de las células nerviosas.
Receptores.
El organismo animal dispone de una serie de dispositivos especiales, los receptores,
constituidos generalmente por células nerviosas y en menor medida por células
musculares, conjuntivas o epiteliales especializadas en detectar los estados o
cambios de estado en su proximidad e informar al SN. Los receptores trasforrman un
estímulo en impulso nervioso en caso de ser excitados, de ahí que sean específicos
para estímulos específicos. El sistema de receptores se halla distribuido en múltiples
partes del organismo animal principalmente cerca de su superficie. Las fibras
nerviosas procedentes de estos diversos tipos de receptores, siguen trayectos
determinados para que cada una llegue a porciones diversas del sistema nervioso
constituyendose, en la base anatómica más importante para apreciar los distintos
tipos de sensaciones incluyendo las de los órganos de los sentidos. La dotación de
receptores que poseen los diversos organismos es extraordinariamente variable y se
halla relacionada con el grado de adaptación y comportamiento de cada especie
animal ante las correspondientes condiciones ambientales que lo rodean.
Según Sherrington, los receptores por la localización del origen de los estimulos se
clasifican exteroceptores, receptores de piel y mucosas que detectan estimulos en
la superficie externa del cuerpo que incluyen dos órganos de los sentidos, gusto y
tacto, teleceptores qoe son aquellos que detectan estímulos a distancia, es decir,
que no están en contacto con el cuerpo como ocurre con los órganos de los sentidos
vista, olfato y oído, interoceptores, que detectan cambios que se producen en el
interior del cuerpo como presión sanguínea, dolores viscerales, hemoconcentración,
glicemia, etc. y propioceptores que reconocen cambios en el sistema musculo
esquelético, es decir, en músculos, tendones, aponeurosis, articulaciones,etc.
En función a su categoría los receptores pueden clasificarse en:
Mecanorreceptores como las terminaciones nerviosas libres y encapsuladas
capaces de detectar tacto, presión mecácica, vibraciones, los husos musculares y
órganos tendinosos de Golgi que detectan longitud y tensión muscular, las
terminaciones nerviosas de las cápsulas y ligamentos articulares que permiten
ubicar la posición de las extremidades, los barorreceptores aórticos y carotídeos que
reconocen la presión arterial y los barorreceptores de las paredes de las grandes
venas y aurículas que detectan la presión venosa, las terminaciones vagales del
parénquima pulmonar para elcontrol del reflejo de inflación-deflacción de los
pulmones (Reflejo de Hering-Breuer), las células ciliadas de la cóclea o caracol para
la audición, las células ciliadas de los conductos semicirculares y del utrículo para la
aceleración lineal y la posición del cuerpo ante la gravedad y los receptores de
estiramiento que desencadenan los reflejos de la mición y la defecación.
Nociceptores que son terminaciones nerviosas libres que originan con su excitación
el dolor.
Termorreceptores conceptuads como terminaciones nerviosas libres que detectan
las sensaciones de frío y el calor externas o internas y las ubicadas en el hipotálamo
que interactúan estrechamente con el centro termostático del hipotálamo anterior.
Quimiorreceptores como los ubicados en los cuerpos aórticos y carotídeos que
detectan la presión parcial de O2 en la sangre, los receptores del bulbo raquídeo que
reconocen el pH del líquido cefaloraquídeo, los receptores del hipotálamo anterior
que reconocen la presión coloidosmótica del plasma para la reabsorción facultativa
del agua por los riñones y los receptores hipotalámicos que detecan los niveles de
glicemia, los receptores ciliados de la mucosa olfatoria nasal y los receptores
ciliados de las yemás gustativas de la lengua.
Electrorreceptores que se corresponden con los receptores especializados conos y
bastones de la retina.
Los estímulos procedentes del exterior para los órganos de los sentidos, además de
tener que ser captados por los receptores, necesitan que el SNC esté activado, es
decir, el animal tiene que estar en estado de vigilia para que sean efectivos
(percepción consciente); los animales pueden responder a estímulos ambientales o
de leve intensidad estando dormidos mediante la actividad refleja de los niveles
medular y encefálico bajo. En el hombre y los animales que poseen visión bien desarrollada, se calcula que cerca del 40 % de las excitaciones que llegan al SNC
proceden de los telerreceptores de la visión. Los teleceptores se corresponden con
conos y bastones en la retina del globo ocular para la visión, órganos de Corti en el
caracol del oído interno para la audición, células de Shultze en la mucosa olfatoria
nasal para el olfato, mientras que para el sistema de contacto están las yemás
gustativas en la mucosa lingual para el gusto y los receptores de diferentes tipos en
la dermis de la piel para el tacto. Destinados a servir principalmente al sentido del
tacto son las células táctiles de Merkel, situadas en las regiones profundas de la
epidermis y en vainas externas de las raices nerviosas, los corpúsculos táctiles de
Meissner en la capa coriónica de la piel y los plexos nerviosos de los folículos
pilosos.
El sistema de propioceptores comprende a los conocidos como receptores
especializados del sistema muscular esquelético, husos musculares y órganos
tendinosos de Golgi, ubicados los primeros dentro de la masa muscular esquelética
para conocer la velocidad en la longitud de cambio de las fibras musculares durante
la contración muscular y los segundos en los puntos de unión entre las fibras
musculares y los tendones para conocer la tensión muscular por lo que ambos están
relacionados, de una importante forma, con el sistema de control que corrige el error
en el movimiento esquelético voluntario e involuntario al tiempo que protegen al
sistema muscular evitando desgarramientos frecuentes de la musculatura. El huso
muscular, presente en los músculos estriados, está formado por pequeños grupos de
fibras musculares especializadas (adelgazadas) alrededor de las cuales terminan
los. extremos de las fibras nerviosas sensitivas que las rodeean en espiral; estos
receptores se .hallan dispuestos de manera que captan los cambios de longitud o de
tensión del músculo ya que en su movimiento estiran las porciones terminales de las
fibras nerviosas. Los husos musculares están rodeados de una cápsula con varias
capas de tejido conectivo. Los órganos tendinosos de Golgi presentes en el punto de
unión de los músculos y tendones y en las aponeurosis musculares, están formados
por pequeños haces de fibras colágenas ricas en núcleos incluidos en una capa de
tejido conectivo. En el huso penetra una fibra de gran calibre, generalmente en su
parte media y se subdivide en ramás amielínicas más delgadas, para terminar en
placas foliáceas.
El reflejo, actividad básica funcional del sistema nervioso.
Cada fenómeno en el organismo íntegro depende siempre de su ínterrelación con el
medio ambiente. En el organismo de los animales superiores todas las relaciones
con el medio ambiente y las relaciones de sus estructuras entre sí se realizan
gracias a la actividad del Sistema Nervioso. En el proceso de la evolución, estas
relaciones de las funciones unas con otras se establecen por la acción integradora
del sistema nervioso y se hacen cada vez más complejas de acuerdo a la evolución
que han tenido los animales. En los vertebrados superiores, la corteza de los
hemisferios cerebrales, toma parte activísima en los mismos. De aquí surge que el
conocimiento de la actividad del organismo íntegro solo es posible a través del
estudio del papel unificador y regulador del SNC. De acuerdo a las anteriores
consideraciones pavloviana, los reflejos se clasifican en dos tipos: condicionados,
que son aquellos que responden a determinadas condiciones del medio e
incondicionados que se desencadenan sin ninguna preparación prevía. Por ejemplo,
si se introduce un alimento o una solución ácida en la cavidad bucal de un perro, el
estímulo ácido ejercido sobre los receptores gustativos localizados a nivel de la
mucosa lingual, desencadenan el reflejo de la salivación, reflejo incondicionado y se
produce en cualquier ocasión, siempre que se ejerza la estimulación sobre los
receptores de la mucosa bucal no obstante ello, el excitante directo del alimento no
es el único capaz de desencadenar dicha secreción sino que ciertas operaciones
que acompañan a la preparación del alimento, siempre que se realicen de una forma
constante, también pueden desencadenarla, reflejo condicionado. Al principio estos
estímulos no tendrán acción alguna sobre la secreción salivar, pero a medidla que
transcurra el tiempo y al cabo de 10 o 12 veces de ejercer la misma función, las
secreciones de las glándulas salivales se desencadenan, incluso sin poner, el
alimento en contacto con la boca del animal.
Figura Arco reflejo
La respuesta involuntaria o inconsciente ante un estímulo es el acto reflejo mientras
que las vías nerviosas que sigue el estímulo transformado en impulso nervios hasta
el órgano efector para producir la respuesta se denomina arco reflejo. El arco reflejo
más simple está formado por 4 estructuras nerviosas: receptor, responsable de
generar el impulso nervioso a partir del estímulo, una neurona aferente o sensitiva
que conduce el impulso hacia el SN, una neurona eferente o motora que lo
transporta hasta el órgano blanco y el órgano efector que ejecuta la respuesta; a
partir de este esquema básico morfofuncional, el arco reflejo se complicará en
función al número de neurona de asociación o intercalares que se relacionen o el
número que se estructuren en las vías de conducción según el área de respuesta.
Sistema Nervioso Central o Somático (SNC).
La mayoría de las actividades del SNC proceden de experiencias sensoriales de los
órganos de los sentidos, visuales, auditivas, olfativas, gustatorias o táctiles de la
superficie del cuerpo. Estas experiencias sensoriales pueden producir una reaccion
inmediata o pueden ser almacenadas en la corteza cerebral durante minutos,
semanas o años (memoria) ayudando a regir las funciones corporales en fechas
inmediatas o futuras. El SNC permite las respuestas voluntarias e involuntarias
(reflejas) de la vida de relación. Para establecer dichas reacciones, el sistema
nervioso central en los vertebrados se divide en tres niveles de organización
funcional: médular, encefalico bajo y encefalico alto.
Nivel Médular. Presenta como base morfológica a la médula espinal que se
constituye en un órgano donde tienen lugar númerosos actos involuntarios o
inconscientes (papel reflejo) al tiempo que sirve de estructura intermediaria entre los
centros nerviosos superiores y las partes subordinadas del tronco y extremidades
(papel conductor). Las señales sensoriales trasmitidas por la raices sensitivas de los
nervios espinales o raquídeos penetran en cada segmento de la médula espinal para
permitir una doble posibilidad de respuesta por las raices motoras de estos nervios,
una propia del nivel (reflejos incondicionados) y otra como resultado de la
conducción ascendente (sensibilidad) hacia niveles superiores y de la respuesta de
estos niveles (involuntaria o voluntaria) de carácter descendente (motricidad). Estas
señales pueden producir respuestas motoras localizadas en el segmento del cuerpo
del cual se recibe la informacion sensorial o en segmentos vecinos. Esencialmente
todas las respuestas motoras que se producen a nivel de la médula espinal son
automáticas y ocurren casi instantaneamente en virtud de la señal sensorial y a la
intensidad del estímulo; este tipo de respuesta especifica se denomina refleja
incondicionada al ser trasmitida por la herencia por lo que es propia de todos los
individuos de la misma especie y es constante.
Nivel Encefalico Bajo. Se corresponde con la masa encefálica ubicada entre la
articulación occipito-atlantoidea (Bulbo) y los ganglios basales en la base de los
hemisférios cerebrales. Es el área nerviosa donde tiene asiento la mayor parte de lo
que denominamos actividad del subconciente al comprender importantísimás zonas
sub-corticales como son bulbo, protuberancia, mesencéfalo, región diencefálica o
talámica y ganglios basales que se corresponden en continuidad al tiempo que en
este nivel se ubica, en contiguidad, una masa nerviosa de especial imprtancia en el
control de la actividad motora, el cerebelo. El control sub-conciente de la activida
cardiovascular y la respiracion se logra primeramente en la formación reticular del
bulbo y protuberancia mientras que el control del equilibrio es una función
combinada de las porciones más viejas del cerebelo y la formación reticular del
bulbo, protuberancia y mesencefalo. Los movimientos coordinados para girar la
cabeza, todo el cuerpo y los ojos, estan controlados por centros especificos
localizados en el bulbo, el mesencefalo, y los ganglios basales bajos mientars
imnumerables reflejos de la actividad digestiva como másticaciión, insalivacion y
deglución dependen de conjuntos neuronales (centros u núcleos nerviosos) situados
en el bulbo, la protuberancia y el mesencéfalo. Múltiples expreciones emocionales
como miedo, terror, rabia, ira, placer, excitaciones sexuales y reacción al dolor entre
otras pueden observarse en animales que carecen de corteza cerebral ya que
presentan sus áreas nerviosas de control a nivel de la región diencefálica. El nivel
encefálico bajo desarrolla por lo tanto dos funciones, una refleja, más compleja que
la del nivel medular, al responder de forma involuntaria y otra conductora al permitir
la relación entre estructuras propias del nivel o permitir la doble conexión entre el
nivel encefálico alto y el nivel medular.
Nivel Encefalico Alto. Comprende desde el punto de vista morfológico a los
hemisferios cerebrales, es decir, al cerebro por lo que presenta dos áreas
funcionales: el sitema límbico o paleocortex y la corteza cerebral o neocortex. En los
vertebrados inferiores el cerebro es unicamente un órgano de recepcion de los
estimulos trasmitidos por los receptores del organo olfatorio por lo que la ablacion
del mismo en estas especies solo provoca trastornos leves, a exepcion de lo relativo
al olfato. Los peces no manifiestan modificaciones perceptibles en cuanto a su
comportamiento al reaccionar ante los estimulos, ven y comen con normalidad al
igual que igual que sucede en las ranas que se desplazan expontaneamente poco
despues de efectuada la operacion y son capaces de capturar insectos, aunque
con menos exito de lo normal. A medida que ascendemos en la escala zoologica los
hemiferios cerebrales se desarrollan cada vez más y adquieren estructuras más
perfeccionadas, destinadas a ejecutar funciones superiores de coordinacion e
integracion, asi como de almacenamiento de la informacion. El volumen del cerebro,
con el grado de perfeccionamiento de los vertebrados, llega a superar al de las
restantes porciones del encefalo .La corteza cerebral representa un 80% del peso
total del encefalo en el hombre y un 67% en el caballo mientras que en el perro
constituye el 69% del peso total. Debido a la transmicion de las sensaciones
conscientes al cerebro, en los mamiferos las porciones caudales del sistema
nervioso central no son más que centros reflejos y órganos de conduccion por lo
que el cerebro asegura la coordinacion de los múltiples procesos, permitiendo la
intervencion conciente de la voluntad durante su realizacion y es asiento de las
capacidades de reconocimiento, el recuerdo o memoria, la capacidad de
aprendizaje, la proyección de los órganos de los sentidos y de los reflejos
condicionados que son los que necesitan de una experiencia de vida por lo que no
se trasmiten por la herencia y son individuales.
Es interesante destacar la relación de la corteza cerebral con la musculatura del
cuerpo de manera que el hemisferio izquierdo controla la actividad motora de la
mitad derecha y viceversa, es decir, el control y por lo tanto la información sensitiva,
son de carácter contralateral en la mayoría de las especies, no obstante existen
excepciones en la proyección de las sensaciones procedentes de la cara en algunas
especies como ocurre en el caso de los pequeños rumiantes, cabras y ovejas, en
que la proyección es de tipo homolateral sugiriendose que esto puede estar
relacionado con la representación contralateral de los ojos y con la importancia
relativa del sentido el olfato en la alimentación de la especie
Nivel medular.
La médula espinal, masa de tejido nervioso cilindrica y alargada que ocupa los dos
tercios superiores del canal médular, se extiende desde el borde superior del atlas
hasta el borde superior de la segunda vertebra lumbar y constituye la base
morfológica del nivel medular. La médula se continúa con el bulbo en su extremidad
cefálica o anterior mientras termina en la region lumbar por un extremo conico que
recibe el nombre de comisura médular, desde cuyo vertice se extiende un delicado
filamento "Filum Terminalis” que se encuentra en el primer segmento del coxis yse
proyecta como una cola de caballo sobre las vértebras coccígeas. La médula espinal
esta recubierta por las tres membranas nerviosas: duramadre, aracnoide y piamadre.
Entre la aracnoide y la piamadre se encuentra el espacio sub-aracnoideo por donde
fluye el líquido cefalorraquídeo.
La constitución de la médula espinal ubica a la sustancia blanca por fuera y la
sustancia gris por dentro. La sustancia blanca, formada exclusivamente por axones o
fibras nerviosas cumple con el papel conductor de la médula espinal mientras la
sustancia gris, que comprende los cuerpos o somás neuronales así como axones de
conexión interna desarrolla el papel reflejo.
Figura Organización de la médula espinal
La sustancia gris, ubicada en el centro de la médula espinal, en forma de H presenta
las astas anteriores o ventrales más anchas y cortas que las astas posteriores o
dorsales que tampoco se acercan tanto a la superficie de la médula como lo hacen
estas ultimás; rodeando la sustancia gris se encuentra la sustancia blanca. La
sustancia.gris que forma la barra transversal de la H se denomina comisura mientras
que en los animales bípedos como primates y humanos, la que se halla delante del
conducto ventral se denomina comisura anterior y la que se encuentra por detras,
comisura posterior que se corresponden con las comisuras ventral y dorsal
respectivamente de los animales cuadrúpedos. El conducto central se denomina
agujero del epéndimo; rodeando este conducto central hay una red de células de la
neuroglia las cuales conforman la sustancia gelatinosa central.
Las raíces dorsales o posteriores son sensitivas, recibiendo los impulsos en
dirección centrípeta, aferente, son las raíces de recepción de los impulsos nerviosos
originados a nivel de los receptores; las fibras que por aquí penetran resultan de
fusionarse las prolongaciones cilindroaxiles de las célulaa bipolares de los ganglios
raquídeos, que, ingresando en la médula se ponen en relación mediante sus
alborizaciones terminales con neuronas espinales, intercalares o internunciales, más
o menos alejadas del punto de penetración. Los centros tróficos de tales fibras
radican en el cuerpo de las células ganglionares y en consecuencia seccionando la
raíz dorsal de un nervio espinal, entre la médula y el ganglio, se observará
degeneración en el cabo espinal conservando su integridad el cabo unido al ganglio.
Las raíces anteriores o ventrales son motoras, conduciendo la excitación en sentido
centrífugo, eferente. Estas raíces están integradas por axónes de las grandes
células radiculares del asta motora; su centro trófico se halla situado en el cuerpo de
estas astas, de forma que practicando un corte de la raíz ventral de un nervio
espinal, el cabo periférico degenera, permaneciendo intacto el unido a la médula.
También descargan por esta vía impulsos eferentes vegetativos del simpático cuyos
axones forman las fibras preganglionares que conforman los ramicomunicantes
blancos.
En la médula espinal se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas que
inervan todos los músculos esqueléticos del segmento cuello-tronco-extremidades y
los cuerpos celulares de todas las fibras simpáticas preganglionares. La conexión de
los distintos segmentos medulares con los diferentes músculos esqueléticos, está
determinada por la metamería de la inervación radicular, o sea, cada par de raíces
medulares inervan una determinada porción de la piel (dermatomo) y determinados
músculos esqueléticos vecinos de esta (miotomo). El segmento del cuerpo inervado
por un nervio espinal se llama metameria. Las fibras aferentes de todos los
receptores cutáneos y de los músculos esqueléticos, con excepción de los de la
cabeza, de los receptores situados en los vasos, tejidos y órganos internos, llegan
también a la médula espinal.
La demostración práctica de la organización y funcionamiento de la actividad del nivel
medular es la Ley de Bell y Magendie. Como se planteó con anterioridad, las raíces
posteriores o dorsales son sensitivas con soma extramedular mientras las anteriores o
véntrales son motoras con soma intramedular hecho demostrado por Bell en el año 1811
y Magendie en 1822. En efecto, la sección de las raíces ventrales de los nervios espinales
provoca paralisis y la sección de las raíces dorsales provoca anestesia. En suma, todos
los ímpulsos eferentes que parten de la periferia, aun los viscerales, ingresan en la médula
por las raices dorsales mientras que todas las raices motoras que se dirigen a la periferia
para dar respuestas a los estímulos llegados del exterior, salen por las raíces ventrales o
anteriores. Seccionando en un animal la raíz ventral del nervio espinal de un lado y la
dorsal del otro lado, cosa que es fácil de realizar en la rana, y excitando después la
extremidad privada de inervación motora se vera que esta no acusara movimiento alguno
como si no percibiera dolor, pero como conserva la sensibilidad, los impulsos originados
por la excitación se reflejan en la extremidad opuesta, que reacciona con movimientos
defensivos flexores repetidos o sostenidos, lo que demuestra la integridad de la vía
sensitiva pero la pérdida de la integridad de la vía motora. Al estimular la pata que se le
seccionaron los nervios sensitivos no se obtiene respuesta de ningun tipo ya que está
interrumpida la vía sensitiva.
Figura Ley de Bell y Magendie
Existen sin embargo algunas objeciones a la Ley de Bell y Magendie. Se conoce la
existencia de unas fibras que salen por la raíz dorsal, dotadas de un efecto motor
vasoconstrictor, es decir, que conducen efectos antidromicos por lo que se
transmiten en dirección contraria a lo normal, esta vía opera en la respuesta
vasoconstrictora local ante la hemorragia. Esta objeción fue aclarada por Cajal, al
plantear que cabe la posibilidad de que las fibras motoras salgan, como una
anomalía, por las raices dorsales, pero que son filetes que se originan en el asta
ventral y dan una vuelta para discurrir por dicha raÍz, tratándose de una excepción
anatómica sin ninguna importancia,
La sustancia blanca, ubicada en la parte externa de la médula espinal, se encuentra
dividida en cordones o fascículos o nervios por diversos surcos longitudinales; en su
composición se describen los cordones dorsales, laterales y ventrales rsponsables
de cumplimentar la función conductora de la médula espinal.
Por lo antes expuesto, todos los reflejos motores del cuello hacia atrás, la mayoría
de los reflejos cardiovasculares, los reflejos del sistema urogenital y del recto, los
reflejos que permiten la termorregulacion así como los reflejos que regulan el
metabolismo tisular de la mayoría de los tejidos se realizan con la participación de la
médula espinal. En condiciones normales, la médula espinal funciona en
coordinación con las partes superiores del SNC de modo tal que, para poder
apreciar la actividad de la médula espinal, solo existe un medio, la separación de
esta de los centros superiores. Dicho método es el estudio de la actividad refleja de
la médula espinal, por sección transversal de la misma de forma tal que la médula
quede aislada del encéfalo y asi todos los receptores y efectores, cuyas fibras
nerviosas penetran o salen de la médula por debajo del nivel de dicha sección, no
pueden participar en la realización de actos reflejos complejos que dependan de la
actividad de los niveles encefálicos. Si la sección se realiza por debajo del bulbo
raquídeo, las neuronas motoras de los músculos respiratorios resultan separadas de
los centros superiores respiratorios. Un animal en estas condiciones solo puede
sobrevivir un tiempo no muy prolongado, gracias a la respiración asistida o artificial.
Si la sección de la médula se realiza a nivel de los segmentos cervicales VI y VII, la
respiración se conserva debido a que los movimientos respiratorios del diafragma
persisten, pero la musculatura de todas las extremidades y del tronco solo se
contraen en respuesta a la estimulación de los receptores de las partes del cuerpo
que se encuentran por debajo del nivel de sección. No se observa ninguna reacción
de los músculos y órganos inervados por neuronas médulares separadas del
encéfalo en respuesta a estímulos de los receptores cuyas fibras aferentes penetran
en el sistema nervioso central por encima del sitio de sección (animal espinal) por lo
que no se diferencia mucho de otro cuya médula ha sido estirpada. Sin embargo, es
fácil convencerse de las importantes diferencias que existen entre el animal espinal y
el animal cuya médula ha sido respetada; estas diferencias consisten en que el
animal espinal solo responde en forma regular a distintos estímulos de los diversos
receptores de las partes del cuerpo situadas por debajo de la sección de la médula,
reflejos meduloespinales o espinales, con un arco reflejo que cierra dentro de los
límites de la médula, por debajo del sitio de seccion.
Debido a esto, los reflejos espinales solo pueden ser provocados por la estimulación
de los receptores cuyas fibras aferentes penetren en la médula por debajo del sitio
de sección; la respuesta a estos estímulos solo puede ser realizada por los efectores
de las fibras eferentes o centrífugas que salen de la médula, por debajo del sitio de
sección. Se puede incluso conservar un segmento de la médula, por ejemplo el III
lumbar, estirpando todos los que están situados por delante y por detrás; en este
caso solo se obtendrán respuestas de las raices aferentes que penetren en la
médula en la porción respetada.
Los reflejos del animal espinal son coordinados. La estimulación de cada grupo de
receptores, solo provoca respuestas reflejas características. Así por ejemplo, la
estimulación de los receptores de la piel de la pata al ser estimulada por un pellizco,
provoca la flexión de la pata estimulada para alejarla del área de estimulación y la
extensión de la otra. Una estimulación táctil de la piel de la espalda, provoca en el
perro espinal un reflejo de rascado mientras que la estimulación de los receptores de
la vejiga urinaria provocara el reflejo de la micción.
La médula espinal desarrolla dos importantes funciones fisiológicas: conducción
(sustancia blanca) y refleja (sustancia gris).
El papel conductor basado en el sistema conductor de la médula espinal, está
formado por las vías de conduccion ascendente (sensitivas) y descentes (motoras).
Estas vías estan formadas por haces de fibras nerviosas que conducen impulsos
medulares hacia y desde los niveles encefálicos; los sensitivos provenientes de los
receptores, hacia arriba, y los motores provenientes de los niveles encefálicos hacia
abajo.
Las fibras de las vías ascendentes son axónes de células ganglionares espinales o
células de las astas de la sustancia gris de la médula. Las vias de conducción son
haces de fibras que forman la sustancia blanca de las columnas de la médula. Se
denomina columnas inferiores a la masa de sustancia blanca ubicada entre la cisura
central anterior y las raices ventrales, columnas laterales a la ubicada entre las astas
dorsales y ventrales y columnas posteriores a la que está situada entre las astas
dorsales.
Las vías ascendentes o sensitivas más importantes son:
Los Haces de Goll y Burdach (Fascículos Gráciles y Cuneatus), formados por la
enorme masa de fibras provenientes de los receptores cutáneos que ingresan a la
parte medial de las raices dorsales de la médula. En conjunto, estos haces
conforman las columnas dorsales de la médula espinal. Los haces de Goll y
Burdach, son prolongaciones de las células de los ganglios espinales, que
ascienden hasta el bulbo raquídeo, donde hacen sinapsis a nivel de los núcleos de
igual nombre en los cuales se hallan las segundas neuronas de esta vía; los axónes
de estas neuronas se decusan, fragmentando las astas dorsales a este nivel,
ascendiendo por el tallo cerebral formando el lemnisco medio (Cintas .de Reil), para
establecer sinápsis a nivel de núcleos talámicos y finalmente proyectarse hacia la
región sensorial de la corteza, áreas somestésicas I y II. Por los haces de Goll y
Burdach, discurre a sensibilidad del tacto fino, la sensibilidad vibratoria, sensaciones
de escozor, cosquilleo y comezón y sensaciones delicadas de carácter voluptuoso o
sexual.
El Tracto Espinotalamico, constituido por las vías lateral y ventral. El fascículo
espinotalámico lateral se origina en pequeñas células del asta dorsal de donde sus
axones, entrecruzandose con los del lado contrario, se ubican en la columna
contralateral, por dentro de las haces espinocerebelosas (principalmente del ventral)
mientras que el espinotalámico ventral, que se origina en las células del asta dorsal,
entrecruzan sus fibras también a nivel de la médula para discurir por la columna
ventral contralateral. Ambos fascículos espinotalámicos cuyas fibras aferentes
ganglionares provienen de los receptores del dolor o de la temperatura penetran en
la sustancia gris por las astas dorsales y terminan en las pequeñas células ubicadas
en el mismo segmento, en su ascenso establecen sinapsis en núcleos talámicos de
donde se proyectan hacia las áreas somestésicas I y II de la corteza cerabral. Por
esta vía nerviosa discurre sensibilidad táctil grosera, del tacto propiamente dicho,
térmica y dolorosa así como sensaciones voluptuosas.
El Tracto espinocerebeloso conformado por los haces dorsal y ventral. El haz de
Fleching o tracto espinocerebeloso dorsal, situado en la parte externa de la columna
lateral, está constituido por axónes de células del mismo lado de la médula, pero
también parcialmente del otro lado; estas neuronas están ubicadas en la sustancia
gris, cerca de la base del asta dorsal, formando la denominada columna de.Clarke.
Las fibras del haz espinocerebeloso dorsal terminan en las células de la corteza
cerebelosa del lado contrario conduciendo impulsos de los receptores
muscularesmientras que el haz de Gowers o tracto espinocerebeloso ventral
discurre por la parte ventrooexterna de la columna lateral, debajo del haz de
Fleching; sus fibras son axónes de células del asta posterior y se proyectan también
hacia la corteza cerebelosa del lado contrario. La vía espinocerebelosa conduce
impulsos provenientes de los receptores especializados musculares (husos
musculares y órganos tendinosos de Golgi) como vía inconsciente que permite el
papel del cerebelo en la metricidad o exactitud de los movimientos voluntarios e
involuntarios y del equilibrio.
Figura Papel Conductor de la médula espinal
Del estudio de las vías de conducción ascendentes de la médula, se deduce que en
ningún caso, las fibras que provienen de los cuerpos celulares ubicados en los
ganglios espinales, alcanzan directamente la corteza cerebral. De esta manera los
impulsos provenientes de los receptores, atraviesan necesariamente un mínimo de
dos neuronas antes de alcanzar los centros superiores (cerebro y cerebelo). La
sensibilidad trasmitida por los fascículos de la médula espinal (cuello, tronco y
extremidades) y las vías sensitivas de los nervios craneales (cabeza), presenta
diferentes matices por lo que puede ser clasificada de diferentes formas. La
clasificación utilizada tradicionalmente es la planteada por Head y comprende cuatro
tipos: epicrítica, protopática, profunda inconsciente y visceral.
a) Epicrítica, que comprende la percepción de los contactos finos, el sentido de la
discriminacion táctil, la percepción de los grados débiles o medios de la temperatura
y la capacidad de localizacion de las sensaciones dolorosas y térmicas, también hay
que considerar a las sensaciones cinestésicas de las articulaciones, tendones,
músculos, periósteo y dermis de la piel, informativas de nociones de posiciones,
actitudes, movimientos activos y pasivos, el reconocimiento de los objetos
(estereognosia), etc. Esta modalidad discurre primariamente por los fascículos de
Goll y Burdcah.
b) Protopática, en la que figuran las sensaciones dolorosas, las apreciaciones
groseras térmicas así cómo las táctiles de un solo contacto, procedentes en su
totalidad de extrarreceptores. La vía primaria se corresponde con los fascículos
espinotalámicos.
c) Profunda inconsciente, originadas por estímulos que proceden de las
estructuras profundas (dispositivos propioceptores de los músculos, tendones,
superficie articulares, etc) concernientes al tono muscular, equilibrio y coordinación
Discurre basicamente por los fascículos espinocerebelosos.
d) Interna o visceral, cuyas impresiones son recogidas en las superficies viscerales
por fibras vegetativas simpaticas (intrarreceptores) y por los fascículos de Goll y
Burdach.
Las vías ascendentes o motoras más importantes comprenden dos tipos generales
de inervación: voluntaria e involuntaria. La actividad motora voluntaria (motricidad
voluntaria) es desarrollada por la vía piramidal.
La vía piramidal, en la médula espinal, sus fibras reciben el nombre de fascículo
corticoespinal que, originandose en la zona motora de la corteza cerebral, en las
células piramidales o células de Betz, sus axónes se proyectan por la porcion inferior
del nivel encefálico bajo para, a nivel del bulbo, el 80% de sus fibras pasar al lado
opuesto (decusacion de las pirámides) formando el tracto cortico espinal o haz
piramidal cruzado. Una parte menor de los axónes (20%) de las células de Betz
forman el haz piramidal directo, cuyas fibras forman un haz estrecho ubicado en la
columna ventral de la médula espinal, no obstante, también estas fibras pasan al lado
opuesto a nivel del segmento médular con el cual establerán sinápsis en las astas
ventrales. De esta manera, las células de la zona motora de la corteza cerebral solo
están conectadas con las astas ventrales del lado opuesto de la médula espinal de
donde salen a su vez las fibras motoras de los nervios espinales para los músculos
esqueléticos.
La vía piramidal esta formada por tres fascículos: corticoponto para la información al
carebelo del movimiento voluntario que se quiere hacer, corticobulbo para, mediante
las raices motoras de los nervios espinales, desarrollar los movimientos voluntarios de
la cara y corticoespinal que trasmite la motricidad voluntaria a los músculos del
cuello, tronco y extremidades. El fascículo corticoespinal en su origén presenta gran
desarrollo en humano, primates y carnívoros en donde alcanza las extremidades
anteriores y posteriores mientras que en el caballo la mayoría de las fibras inervan las
extremidades anteiores, de ahí la alta, diversa y compleja movilidad que desarrollan
con estas y la movilidad limitada de las extremidades posteriores.
La motricidad involuntaria comprende un conjunto de fascículos que se originan en
el nivel encefálico bajo como son: el Fascículo Rubroespinal, que se origina en el
núcleo rojo de la calota peduncular; tan pronto emergen sus fibras de las neuronas
de origen, se entrecruzan (Decusacion de Forel) para llegar a la médula espinal
donde van terminando en cada segmento a nivel de las astas ventrales, para
establecer sinapsis con las motoneuronas de los nervios espinales. Presenta gran
desarrollo en los animales, el Fascículo Tectoespinal, originado en las neuronas
constitutivas de los tubérculos cuadrigeminos anteriores y posteriores y que al igual
que el anterior, tan pronto emergen sus fibras se entrecruzan con las del lado
opuesto (Decusacion de Maynart) para ir terminando en las astas ventrales de la
médula espinal. Trasmite la motricidad refleja relacionada con los reflejos
defensivos viso y audioespinales, el Fascículo Vestíbuloespinal (Fascículo de
Deiters o Deiteroespinal) con origen en los núcleos de Deiters del bulbo raquídeo;
las neuronas que lo integran reciben fibras procedentes del órgano vestibular de
tipo homo y heterolaterales, es decir, algunas siguen el trayecto del mismo lado
donde se originaron y otras se entrecruzan con las del lado opuesto para terminar
en las astas ventrales de la médula. Transmite señales relacionadas con los
movimientos reflejos que tienen que ver con la corrección del equilibrio tanto
estático como dinámico. Existen otros fascículos tales como el olivoespinal o
fascículo de Helwe que tiene su origen en los núcleos de la oliva cerebelosa y se
relaciona con movimientos reflejos y el fascículo retículoespinal originado en áreas
motoras de la formación reticular relacionadas con el control de actividades
cardiorespiratorias.
El automatismo medular permite la respuesta ante estímulos del medio sin
necesidad de la participación de los centros superiores; este tipo de respuesta
involuntaria se conoce como papel reflejo de la médula espinal y se clasifica en
reflejos de la vida de relación y de la vida vegetativa.
Figura Papel reflejo de la médula espinal
Los reflejos de la vida de relación se clasifican en directos, originados en los
receptores especializados huso muscular y órgano tendino de Golgi, indirectos a
partir de estímulos de receptores cutáneos, de postura o locomoción, relacionados
con la aptitud, el equilibrio y el desplazamiento del cuerpo y espasmos o
contracciones musculares relativas a estímulos algiógenos de diferentes causas.
Como reflejos directos están los reflejos miotático, rotuliano y tendinoso de Golgi
entre otros. Todos los reflejos necesitan un receptor, un medio para la transmision
del estímulo transformado en impulso nervioso y un órgano efector. El reflejo
miotático utiliza un número mínimo de neuronas, es decir, una sola neurona
sensitiva y una sola neurona motora; el reflejo miotático se inicia por la distensión del
receptor del huso muscular (receptor primario) y hace que el músculo estirado se
contraiga. El reflejo rotuliano es un tipo de reflejo miotático importante utilizado en
clínica para conocer la integridad funcional de los reflejos de tracción. Se establece
percutiendo sobre el tendón rotuliano con un martillo de reflejos. Ello estira el tendón
del cuadricep e inicia un reflejo de extensión que hace que la pierna se extienda
violentamente por contracción muscular de seguimiento al tendón distendido. Estos
reflejos de extensión, pueden obtenerse en casi todos los músculos de la economía
siempre que se percuta el tendon del músculo en cuestión. Se puede plantear que la
brusca tracción de los husos musculares, es lo que se necesita para desencadenar
el reflejo de traccion. El reflejo en cuestión se utiliza para conocer el grado de
fascilitacion de los centros medulares. Por ejemplo cuando se transmiten un gran
número de impulsos fascilitantes del SNC a la médula espinal, este reflejo esta muy
aumentado o al contrario, cuando disminuye el número de impulsos fascilitadores de
los centros superiores a la médula, este disminuye.
El reflejo tendinoso de Golgi se origina en el órgano tendinoso de Golgi que como
ya conocemos, es un receptor situado en el punto de inserción de las fibras
musculares con los tendones; estos receptores se insertan por 10-15 fibras
musculares, a los cuales llega una fibra nerviosa. La base fisiológica del mismo la
constituye la estimulación de los receptores por la tensión que se produce sobre el
tendón ante una contracción muscular, por lo que podemos afirmar que se encarga
de determinar la tensión a que esta sometido el tendón por la contracción muscular;
estos receptores responden con un aumento de descarga, después que el músculo
se contrae. Al estimularse los receptores, las señales del organo tendinoso pasaran
a la médula espinal, donde producen reflejos que afectan a todo el músculo
implicado en la acción. Éste reflejo es completamente inhibitorio, contrario al reflejo
que estimula el huso muscular por lo que la estimulación de estos receptores excitan
neuronas intercalares inhibitorias medulares, que a su vez inhiben a las
motoneuronas del asta ventralr que inervan al músculo en cuestion produciendo su
relajación. Es un reflejo protector o defensivo que entra en juego ante una tracción
brusca o enérgica del músculo por lo que al relajarlo impide el desgarro de fibras
musculares en su unión con el tendón.
Los reflejos indirectos se relacionan con reacciones nerviosas a partir de estímulos
aplicados en la piel como respuesta defensiva a diversas causas. Entre estos se
describen: el reflejo de la cruz que se observa con facilidad en el caballo en donde
cuando se estimula la región de la espalda, el animal produce sacudidas enérgicas
de la piel como respuesta ante la presencia de insectos, el reflejo de rascado, bien
desarrollado por el perro cuando se estimula la zona dorsal y latero ventral
abdominal, respondiendo el animal con movimientos de la extremidad
correspondiente con el objetivo de quitarse el estímulo, ya que aunque el mismo le
sea placentero, la respuesta nerviosa está diseñada para eliminar ectoparásitos, el
reflejo escrotal, bien observable en machos de testículos pendulados, como
respuesta termorreguladora por lo que estos se retraen en el invierno y se relajan en
el verano, el reflejo cremástérico, producido con facilidad en el caballo al
estimularse la piel a nivel del cóndilo interno del fémur que determina retracción
testicular, el reflejo mamario bien manifiesto en la hembra bovina como respuesta
ante la estimulación de la cara posterior de la ubre respondiendo el animal con
movimientos de aproximación de las extremidades posteriores hacia las anteriores
reduciendo la base de sustentación por lo que las aleja del punto de excitación, el
reflejo plantar bien definido en el perro cuando hacemos presión sobre una
almohadilla plantar que produce flexión de los dedos como si pretendiera atrapar al
estímulo, el reflejo anal como respuesta de todos los mamíferos ante la inserción de
un objeto de cualquier índole por el ano que decide la contracción enégica de la
musculatura esquelética perianal que se desempeña como esfinter externo
fisiológico del ano, etc.
Entre los reflejos de postura y locomoción está el reflejo flexor que aunque se
produce generalmente como un reflejo de defensa ya que el mismo permite alejar la
extremidad del punto de agresión, se constituye en un reflejo de postura y
locomoción por su desarrollo en el accionar ambulatorio o de desplazamiento del
cuerpo animal; se puede observar fácilmente en el animal espinal estimulando los
receptores cutáneos. Este reflejo presenta características específicas como un arco
reflejo multineuronal que decide un tiempo de reflejo largo al tiempo que un estímulo
débil, pero que alcance el umbral de excitación en el nervio aferente, provoca la
contracción del músculo flexor en forma parecida a la que se lograría por excitación
directa del mismo nervio motor. Si el estímulo es intenso el músculo reacciona con
un tétano breve y el miograma revela que ha habido una corriente de reacción post
descarga, que persiste aún después de cortar las fibras sensitivas del músculo en
cuestión, es decir, que aún después de desaparecida la estimulación prosigue la
descarga de las motoneuronas sobre el músculo, fenómeno que se interpreta por el
paso de impulsos en circuitos de unas a otras células; la respuesta flexora guarda
relación en intensidad y duración con la intensidad del estimulo aferente, en función
con el número de motoneuronas que participan y, por ende, de fibras musculares; si
a la vía aferente se le aplican dos estímulos menores que el fisiológico, el segundo
estímulo va seguido de un efecto motor, tratándose posiblemente de una sumacion
temporal o sumacion espacial.
El mecanismo neuronal del reflejo flexor se muestra cuando al aplicar el animal la
pata en un lugar donde le produzca un estímulo doloroso, este estímulo, captado por
los receptores, y conducido por la vía aferente llega a las neuronas intercalares y
después por las motoneuronas se proyecta hacia los órganos efectores, lo que
provoca un acortamiento de los músculos flexores que automaticamente sitúan la
extremidad en flexión. El desarrollo de este reflejo establece circuitos nerviosos
complejos formados por circuitos divergentes para difundir el reflejo hacia los
músculos para la retracción, circuitos para inhibir los músculos antagonistas de la
misma extremidad lo que facilita la flexión y circuitos estimulantes de la musculatura
antagónica de la extremdad contraria, musculatura extensora, que poseen el efecto
de sostén del cuerpo.
Cuando una extremidad realiza un movimiento de flexión; en este acto se habrán
contraído los flexores y relajado los extensores, en virtud de los circuitos de
inervación recíproca; pero si la relajación de los antagonistas tiene lugar desde el
primer momento y de modo súbito, la contracción de los flexores no encontraría
resistencia alguna y el movimiento sera brusco, rápido, inmediato, faltándole la
presición y finura necesaria. Ahora bien al comenzar la distensión de los extensores
puede producirse en ellos una reacción de acortamiento con lo cual el movimiento
de flexión encuentra cierta resistencia, haciéndose con alguna lentitud; persistiendo
la acción de los músculos protagonistas, aumenta la distension de los antagonistas
siguiendo la reacción de alargamiento que permite la continuación de dicho
movimiento de flexion, ya que sin la relajación de los extensores, no podría
efectuarse. Como es de suponer ambas reacciones tienen gran importancia en la
coordinación motora y, por lo tanto en la locomoción.
Al referirnos en tópicos anteriores, exactamente, cuando haciamos alusión al reflejo
flexor y extensor, tratamos sobre un elemento de importancia primordial para la locomoción. El reflejo extensor cruzado es un mecanismo gracias al cual se produce
acción sobre los músculos agonistas y antagonistas. Este reflejo se produce gracias
a circuitos intercalares inhibitorios, los cuales actúan sobre los musculos de las
extremidades opuestas, ejerciendo una acción contraria, es decir, cuando se
produce la distensión de un músculo en una extremidad, gracias al mecanismo de
inervacion reciproca, se produce la inhibición de distensión sobre los músculos de la
otra extremidad. Esto permite que la locomoción se efectué con ritmicidad.
El reflejo de postura o reacción positiva de sostén se demuestra al realizar una
presión sobre la planta de una extremidad de un animal descerebrado que como
respuesta hace que la extremidad se extienda en proporción de intensidad contra la
presión aplicada. Este reflejo es de tal magnitud, que un animal descerebrado, de
ser puesto en posición erguida, la presión de sus cuatro extemidades sobre la
superficie genera una respuesta de sostén que es capaz, por vía refleja, de producir
envaramiento suficiente como para soportar su peso y mantenerlo erguído e inmóvil.
Este reflejo recibe el nombre de "reacción positiva de sosten” siendo un reflejo que
se ejecuta por un mecanismo neuronal a nivel de la médula semejante al que se
produce en el reflejo flexor o extensor cruzado.
Si la presión se aplica a un lado de la pata esta se mueve en la misma dirección de
la presión, si la presión se desplaza hacia adelante, la pata lo hace hacia la misma
dirección o si es hacia atrás, la pata se desplazara hacia atrás. Es decir, la pata se
halla constantemente relacionada con la presión que, según el principio de acciónreacción, se le este aplicando. Esta es la reacción magnética que ayuda al animal a
mantener el equilibrio, puesto que si el animal tiende a caerse hacia un lado, este
lado de la pata sera estimulado por la presión ejercida sobre ella y la extremidad
automáticamente se extendera con mayor intensidad hacia el lado de la caída,
evitando esto.
Los espasmos o calambres se producen como actividad refleja de la médula
espinal relacionada con diferentes estímulos locales de carácter irritable, ya sean por
ruptura de condiciones homeostáticas como el calambre muscular debido a
alteraciones metabólicas y térmicas en un músculo o contracciones espásticas o
sostenidas de la musculatura abdominal ante cuadros de apendicitis o peritonitis
(abdomen en lata)
Los reflejos de la vida vegetativa se corresponden con acciones subconscientes
de carácter regulador de funciones del cuerpo animal como el control reflejo de la
actividad cardivascular y respiratoria, el reflejo antidrómico vascular vasoconstrictor
local en la hemorragía, los reflejos espinales de la micción y la defecación
controlados al nivel sacro (S2-S4), los reflejos reproductivos de erección y
eyaculación así como otras múltiples acciones reflejas relacionadas con los sistemas
simpático y parasimpático ya que es a nivel de las astas laterales de la médula
espinal donde se origina el primero (T1-L3) y a nivel sacro se localiza el más
importante nervio parasimpático espinal, el nervio pélvico.
Nivel encefálico bajo (NEB)
Se corresponde con un nivel funcionalmente más complejo que el nivel medular. La
base morfológica está constituida, en orden de continuidad ascendente, por bulbo,
protuberancia, mesencéfalo, región diencefálica y ganglios basales. Contigua a
estas estructuras se localiza una masa de tejido nervioso, el cerebelo, que se une al
resto del sistema mediante los pedúnculos cerebelosos. El NEB, al igual que el nivel
medular, desarrolla dos funciones: relfleja y conductora, por lo que se constituye en
un punto básico para la activida de control subconsciente.
Figura Estructuras componentes del NEB
El bulbo o médula oblonga o tallo cerebral es una formación nerviosa más
compleja que la médula espinal. Reúne un gran número de circuitos o centros o
núcleos neuronales que controlan respiración, función cardíaca, función vascular,
función gastrointestinal, movimientos oculares, sostén del cuerpo contra la gravedad
y muchos movimientos esteriotipados del cuerpo.
El mecanismo de la actividad refleja del bulbo no se diferencia en principio de la
actividad refleja de la médula espinal, pero la importancia de la actividad del tronco
cerebral es mucho más importante. Al bulbo llegan fibras aferentes de los
receptores de la piel del rostro, conjuntiva ocular, cavidad bucal y nasal, de los
órganos de la audición y del laberinto, de la laringe, traquea, pulmones, corazón,
senos carotideos y aórticos, estomago, hígado, páncreas e intestino delgado por lo
que se constituye en un área receptora de primer nivel en donde se integran y
coordinan, en sus centros nerviosos, la secuencia de eventos fisiológicos de alto
valor para el mantenimiento de la vida; del bulbo salen fibras eferentes, axónes
neuronales, hacia los órganos efectores cuyos impulsos permiten:
-Regulación de la respiración por la presencia de las áreas inspiradora y espiradora
del centro respiratorio.
-Regulación de la actividad cardíaca y vascular, por la presencia del centro
cardiovasomotor.
-Reflejos defensivos oculares (parpadeo y lagrimeo), respiratorios (estornudo y tos) y
digestivos (eructación y vómito o émesis).
-Movimientos de la musculatura facial, lengua y farínge (mímica emocional,
comunicación fonética y actividades motoras diversas)
-Actividad digestiva motora (prensión, másticación, deglución, motilidad
gastrointestinal hasta cólon proximal) y secretora (insalivación, jugo gástrico, jugo
pancreático y bilis).
-Intervención en el equilibrio y tono muscular por la presencia de los núcleos de
Deiters o Vestibulares, que reciben fibras aferentes de los receptores estibulares den
el aparato vestibular del oído interno y en estos núcleos origina el fascículos
vestíbulo espinal corrector de la posición del cuerpo con relación a la cabeza para el
mantenimiento del equilibrio.
-Es un área de recambio en la trasmisión de los impulsos nerviosos de los órganos
de los sentidos de la audición (núcleos cocleares), el gusto (núcleos solitarios) y el
tacto (núcleos de Goll y Burdach).
El bulbo, por lo tanto, se constituye en un área vital para la vida por la presencia de
los centros cardiorespiratorios y puede desarrollar una importante actividad en el
contorl de los procesos digestivos debido a que aquí se localizan los núcleos de
origen del X par craneal o nervio Vago, el nervio parasimpático más importante de la
economía animal.
La protuberancia o puente es una estructura nerviosa que participa en el control de
la actividad respiratoria por la presencia de las áreas neumotáxica (protuberancia
alta) y apneústica (protuberancia baja) por lo que es también un área vital para la
vida, además aquí se originan diversos pares nerviosos craneales que participan en
el contorl motor de la musculatura de la cara y mediante los núcleos pontianos
interviene en las vías de control y desarrollo de los movimientos voluntarios e
involuntarios de la musculatura esquelética y del equilibrio, en especial por su
estrecha relación funcional con el cerebelo.
El mesencefalo o cerebro medio es una formación encefálica situada entre la
protuberancia anular o puente de Varolio y la región diencefálica, debajo del cuerpo
calloso. Desde el punto de vista fisiológico, dos estructuras en forma de media luna,
la sustancia negra o Locus Niger, lo divide en dos partes, el cuerpo o calota que
desarrolla función refleja y conductora y los pies, con función conductora; los pies
también se conocen como pedúnculos cerebrales.
El papel reflejo de la calota queda demostrado al participar eminentemente en el
control y desarrollo de la activida motora consciente e involuntaria ya que aquí se
ubican los núcleos rojos, donde se originan los Fascículos Rubroespinales, uno para
cada lado al igual que cualquier fascículo nervioso, constitutendose en un centro
fundamental para el control de la metricidad o exactitud del movimiento voluntario e
involuntario y del equilibrio, los núcleos de origen del III par creneal o Motor Ocular
Común que participa en el control voluntario e involuntario del movimiento de los
ojos y los tubérculos cuadrigeminos, grupos celulares que forman dos pares de
centros, los anteriores (TCA o nates) y los posteriores TCP o teste) que tienen gran
importancia en la coordinación de reflejos defensivos visuales (TCA) y auditivos
(TCP) que permiten la rotación de los ojos y la cabeza en direccion a la fuente de
estímulo por lo que la estirpacion de estos tubérculos cuadrigeminos altera estos
movimientos reflejos.
Figura Mesencéfalo
Los tubérculos cuadrigeminos anteriores o superiores, son indispensables para la
realización de los reflejos con punto de partida en la retina (reflejos visuoespinales)
mientras los tubérculos cuadrigeminos posteriores o inferiores son indispensables
para los reflejos con punto de partida en el órgano de Corti del caracol (reflejos
audioespinales). Por otra parte los tubérculos cuadrigeminos anteriores son los
responsables del llamado reflejo pupilar, consensúal o de adaptación de la pupila a
la intensidad luminosa. Esto es, cuando exponemos al ojo a una luz intensa la
pupila, cual diafragma de una cámara fotográfica disminuye su diámetro (miosis)
reduciendo la intensidad lumínica que llega a la retina; por el contrario en la luz
crepuscular o aun en la nocturna, la pupila aumenta su diámetro (midriasis) de tal
modo que incrementa el nivel de penetración de estímulos lumínicos a la retina.
El papel conductor de la calota comprende los paquetes axónicos, nervios o
fascículos, que trasitan por el área comunicando estructuras inferiores con
superiores y viceversa y los propios del área; los pies o pedúnculos cerebrales
ejecutan solo la función conductora ya que por aquí transitan los fascículos
responsables del control del movimiento volunatario, originados en la corteza
cerebral, en su camino hasta las neuronas de relevo para su conexión con la
musculatura esquelética efectora. Los fascículos motores voluntarios comprenden la
vía piramidal constituida por los fascículos Corticoponto, informadora al cerebelo del
movimiento que se está efectuando, Corticobulbo, para la ejecución del movimiento
voluntario de la musculatura de la cara, boca y farínge y Corticoespinal, el de mayor
cantidad de fibra al ser el responsable del desarrollo de los movimientos voluntarios
de la musculatura del cuello, tronco y extremidades.
La región diencefálica está constituida por tálamo, epitálamo, metatálamos e
hipotálamo. El tálamo es un área de extraordinaria importancia en el sistema
sensorial consciente por cuanto se constituye en el discriminador de la información
banal, secundaria, no importante, que permite, con su bloqueo a este nivel la
capacidad de atención a la corteza cerebral. Se plantea que el tálamo bloquea hasta
un 99% de informaciones sensitivas no necesarias por sus vías tálamo-corticales.
Además núcleos talámicos se constituyen en centros de recambio en la trasmisión
de impulsos nerviosos de los sentidos del tacto y el gusto hacia la corteza.
Los metatálamos son conjuntos neuronales, ubicados a ambos lados del tálamo,
que presentan como aspectos más significativo la presencia de estructuras
nerviosas, los cuerpos geniculados, que son centros de recambio en la trasmisión de
los impulsos nerviosos hacia la corteza de los sentidos de la vista (cuerpos
geniculados laterales) y la audución (cuerpos geniculados mediales).
Figura Región talámica
La glándula pineal o epífisis, es una estructura pequeña localizada en el epitálamo,
específicamente entre los dos hemisferios cerebrales. En su origen la glándula
pineal surge del techo del tercer ventrículo, bajo la parte posterior del cuerpo calloso
y está conectada con las comisuras posterior y habenular. Presente en todos los
mamíferos y aves se caracteriza por su función fotorreceptora directa en los peces y
anfibios, ya que en algunos reptiles posee una actividad reducida e inclusive los
cocodrilos carecen de esta glándula. En su constitución histológica la glándula pineal
esta formada por los pinealocitos o células neuroepiteliales con actividad fisiológica
funcional de carácter secretor y por células de la glía nerviosa. La melatonina, una
indolamina derivada de la serotonina a partir del triptófano, es la hormona secretada
principalmente por la glándula pineal con importante actividad en la reproducción de
los mamíferos; se secreta en respuesta a la longitud del fotoperíodo circadiano (24
horas). En los mamíferos la síntesis y liberación rítmica de melatonina obedece a un
sistema circadiano que incluye la retina, los núcleos supraquiasmáticos
hipotalámicos, el sistema simpático y la glándula pineal planteándose que sus
niveles circulatorios en el plasma es la señal sincronizadora responsable del control
de los ritmos circadianos o relojes biológicos en muchas especies de mamíferos y
aves. Los niveles más altos de secreción de melatonina por la glándula pineal se
producen durante la noche siguiendo un ritmo circadiano influenciado por la
oscuridad para los animales de hábito diurno y viceversa para los de hábito
nocturno. El ritmo productor de melatonina, según el hábito de actividad de la
especie animal, decide acciones tales como la defensa inmunológica y la actividad
reproductiva explicando porque la yegua y la gata son hembras de actividad sexual
en días largos con noches cortas (primavera-verano) mientras que la carnera y la
chiva lo son de noches larga con días cortos (otoño-invierno).
El hipotálamo está constituido por un conjunto de estructuras suprasegmentarias en
la porción más rostral y ventral del tubo neural primitivo; el hipotálamo forma las
paredes anterior, ventral y laterales del 3er ventrículo. Se considera que es,
probablemente, la estructura suprasegmentaria que menos desarrollo en masa
adquiere en la escala filogenetica si lo comparamos con el desarrollo relativo del
tálamo, el cuerpo estriado, el sistema límbico y la neocorteza cerebral. No obstante
este desarrollo en masa, relativamente escaso, no guarda relación con la
importancia funcional de esta estructura que lo coloca “como el punto vital de
relación” del sistema nervioso central con estructuras propias del mismo tales como
el sistema límbico, el área mesencefalica y la formación reticular y con los sistemas
nervioso vegetativo y endocrino en forma recíproca. El hipotálamo es pues una
estructura nerviosa del nivel encefálico bajo del sistema nervioso central que
produce respuestas vegetativas ya que la estimulación difusa de su parte anterior
genera una respuesta parasimpática mientras que la estimulación difusa de su parte
posterior genera una respuesta simpática al tiempo que controla la actividad del
sistema endocrino. El hipotálamo es indudablemente, un área vital para el control de
la homeostasia del medio interno y, por consiguiente, es "esencial” para la ejecución
exitosa de patrones de conducta somatoviscerales con fuerte contenido afectivo y
motivacional, elaborados principalmente para mantener dos grandes funciones
vitales: la autoconservacion y la conservación de la especie.
Una gran parte de las primeras investigaciones sobre la función hipotalámica se
dedico a descifrar las relaciones hipotalamo-sistema nervioso autónomo (motor
visceral). Por estos estudios se llego a postular que el sistema autónomo se
controlaba por esta vía, así como ejercía el control de la conducta afectiva. En el
curso de estas investigaciones se fue descubriendo la implicación del hipotalamo en
los mecanismos de control de una larga serie de funciones vitales como la ingestión
de alimentos y agua, la secreción y liberación de hormonas adenohipofisiarias
relacionadas con el crecimiento, el metabolismo basal, la respuesta ante el estrés, el
balance mineral, la reproducción y la secreción láctea y la producción de hormonas
propias relacionadas con eyección de la leche, el mecanismo del parto y el balance
hidríco así como en otras funciones más complejas del sistema nervioso, en las
cuales participa, como una parte de la integración como son la motivación, el
aprendizaje, las respuestas emocionales y las conductas alimentaria, social
reproductiva y maternal.
Las funciones hipotalámicas se corresponden con la influencia de un creciente flujo
de actividades relacionadas con la vida adaptativa del animal; esta influencia se
realiza mediante una serie de circuitos indirectos que lo enlazan al neocortex por
intermedio del rinencefalo del sistema límbico y la formación reticular del tronco
cerebral. De esta manera debemos considerar al hipotalamo como una estructura
subcortical que enlaza la neocorteza y el sistema límbico (Paleocortex) con las
estructuras del tronco cerebral, que son esenciales para la realización de los
patrones de conducta que garantizan la autoconservacion y la conservación de las
especies. Estos patrones de conductas pueden ser innatos (instintivos o
hereditarios) y adquiridos (voluntarios o aprendidos).
La estimulacíon difusa de áreas hipotalámicas desencadena respuestas de cararter
vegetativo por lo que la estimulación difusa de la región hipotalámica anterior
produce respuestas parasimpáticas tales como contracción de la vejiga (micción),
miosis, bradicardia, hipotensión arterial, hipermotilidad e hipersecrecion
gastrointestinal, sialorrea, etc., más como es conocido, estas respuestas no son
aisladas, sino que en su conjunto forman parte de reacciones más complejas
asociadas a la conducta propia del sueño, a las respuestas termorreguladoras ante
el calor, a la respuesta ante el bienestar o placer, etc.
Entre las respuestas de tipo simpático, obtenidas principalmente al aplicar un
estímulo eléctrico en forma difusa en el área hipotalámica lateral (pobre en neuronas
y rica en fibras de conexión) se describen hipertensión arterial, midriasis,
piloereccion, taquicardia, sudoracion, hiperglicemia, disminución o ausencia de
motilidad gastrointestinal y otros signos de hiperactividad simpática. Los estímulos
que provocan estas respuestas en el animal intacto no proceden desde las visceras,
sino de situaciones emocionales especialmente reacciones de rabia, ira, miedo,
terror al tiempo que además, son provocadas como parte de las reacciones
encaminadas a conservar la temperatura corporal caso de que esta disminuyera en
condiciones ambientales frías.
La estimulación eléctrica a bajo voltaje de la porción media y dorsal del hipotalamo
produce vasodilatacion en los músculos. Continuamente se produce vasodilatacion
en la piel y otras regiones para mantener la presión sanguinea a un nivel constante.
Esto ha servido para estimar que el hipotálamo es una estación de relevo del
llamado sistema vasodilatador simpático colinérgico que, originado en la corteza
cerebral, se supone sea el responsable de la vasodilatacion muscular al comienzo
del ejercicio para el incremento inmediato del suministro de sangre y aporte de
oxígeno al tejido muscular esquelético en actividad.
La estimulación del núcleo dorsomedial y difusa de la región hipotalámica posterior
produce un aumento en la secreción de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina)
por el sistema simpático y la médula suprarrenal como respuesta del cuerpo animal
ante el miedo, la rabia y la furia. De todo lo anteriormente planteado, se puede
determinar que en el hipótalamo no existen centros que gobiernen las actividades
autónomás directamente, sino que este gobierno se ejerce en concordancia e
integridad funcional con otros suprasegmentos del sistema nervioso central que
permiten la preparación y consolidación de respuestas defensivas de sobrevivencia.
El aptetito o hambre, como medio para alimentarse y subsistir, constituye un
componente esencial para todos los animales incluyendo al hombre Entre las
actividades o patrones de control hipotalámico está la conducta alimentaria mediante
el control de la ingestión de alimentos a traves del centro del hambre (núcleos
laterales) y el centro de la saciedad (núcleos mediales) y el centro de la sed
(neuronas osmorreceptoras mediales). El hambre connota necesidad de alimentos y
está asociada a múltiples y complejas condiciones tales como hipoglicemia,
lipotimia, astenia, vaciamiento gástrico, temperatura, etc., aunque en realidad su
sensación se asocia a sistemas complejos que se interrelacionan entre sí.
Datos experimentales han demostrado que las lesiones muy localizadas en los
núcleos ventromediales producen en el animal una conducta alimentaria alterada ya
que el animal desarrolla una hiperfagia excesiva y aun voraz, lo cual si se
acompaña, de un suministro abundante de alimentos, lleva al sindrome de la
obesidad hipotalamica; estos animales pueden también variar su conducta afectiva
haciéndose algo salvajes y agresivos por la incrementada sensación de hambre.Por
el contrario, la estimulación eléctrica de esta zona en animales intactos, produce
anorexia total, o sea, el animal cesa de comer. La destrucción de los núcleos
laterales anula el instinto de comer, lo que puede llevar rápidamente a la caquexia y
a la muerte, si no se les alimenta artificialmente mientras que la estimulación de
estas áreas determina que los animales desarrollen una conducta hiperfágica.
En el área preóptica hipotalámica anterior se localiza el centro termorregulador
responsable, en los animales homeotermos, del control de la temperatura corporal
deterrminando la resspuesta ante el calor, hipotálamo anterior, o ante el frío,
hipotálamo posterior.
Otra actividad hipotalámica de extraordinaria importancia se relaciona con su papel
endocrino al ser el área controladora de las hormonas adenohipofisiarias al tiempo
que elabora hormonas propias. La interrelacion y control hipotalámicoadenohipofisiario se establece por la presencia de un sistema especial de circulación
entre la región infundibular hipotalámica y la hipofisis anterior, circulación portal, que
permite una estrecha relación de algunos núcleos hipotalamicos de carácter secretor
con formación de granulos
y migracion axónica de los mismos hacia los
telodendrones donde son liberados a la sangre portal (hormonas liberadoras
adenohipofisiarias)por lo que la secreción hormonal de la adenohipofisis es
controlada por las hormonas liberadoras respectivas transportadas por los vasos
portales desde el hipotalamo. De esta forma se controla la secreción de la hormona
del crecimiento (GH), de la hormona estimulante del tiroides (TSH), de las hormonas
de la respuesta ante el estrés (ACTH), de la hormona estimulante de la secreción
láctea (Prolactina) y de las hormonas sexuales (Gonadoestimulantes). El hipotálamo
es además un área endocrina elaboradora de hormonas propias que se almacenan
en la neurohipófisis, ADH y oxitocina, que regula la reabsorción facultativa del agua
en la nefrona y participa en importantes actividades reproductoras (fecundación,
parto y eyección láctea) respectivamente.
Los ganglios basales, están situados en la base de los hemisferios cerebrales,
dentro y en el centro de los mismos y rodeados de sustancia blanca. A este conjunto
de formaciones grises también se le conoce como "núcleos sub-corticales". Se
considera que los ganglios basales están constituidos basicamente por el núcleo
caudado, el globo pálido y el putamen. En los vertebrados inferiores, estos núcleos
revisten gran importancia tomando en consideracion que la evolución de la corteza
es muy limitada por lo que los ganglios básales presentan más desarrollo y asumen
muchas funciones corticales como se puede observar perfectamente en lagartijas y
ranas y mientras que en vertebrados superiores con escaso desarrollo de la corteza
cerebral, como las aves, el sistema estriopalidal forma, junto con el tálamo, el nivel
superior del SNC. La actividad funcional de los ganglios basales se relaciona con el
control de los movimientos voluntarios y otras funciones motoras finas como el
control de la contracción de la musculatura extensora para el mantenimiento de la
postura erguida contra la gravedad al establecer control sobre las partes facilitadoras
de la formación reticular bulbar; para ello envía señales activadoras a la zona
inhibidora para que frene o regule la actividad de la zona facilitadora por lo que la
destrucción de los ganglios básales no permite el freno a la formación reticular
facilitadora por lo que ésta exalta su función provocando la rigidez muscular
extensora en todo el cuerpo.
Los ganglios básales emiten proyecciones siguiendo la vía talámica a la corteza y a
su vez reciben señales procedentes de esta. Por otra parte entre los diversos
núcleos existentes se interrlacionan por las númerosas fibras que emiten y reciben.
De acuerdo a la magnitud de las lesiones que puedan experimentar los ganglios
básales así serán los síntomás clínicos que se presenten entre ellos se mencionan
la corea, la atetosis, el hemibalismo y la enfermedad de Parkinson.
La formación reticular al comandar el ciclo vigilia-sueño, mediante un sistema de
retroalimentación positiva con otras estructuras del sistema nervioso central (corteza
cerebral y medula espinal) y del sistema nervioso vegetativo (sistema simpático),
presenta una estrecha relación funcional con el sistema límbico y el hipotálamo por
lo que se desempeña como factor importante de la conducta animal. Esta relación
funcional con el sistema límbico puede alterar la conciencia, la percepción, la
actividad motora voluntaria e involuntaria y modificar indicadores vitales como la
respiración y la actividad cardiovascular. El nivel de vigilia del individuo es
fundamental para dar la respuesta de conducta adecuada en función al estímulo que
la desencadena.
La capacidad de percibir y responder ante los estímulos de manera consciente es
una actividad inherente a la corteza cerebral activa. Le corresponde a la formación
reticular mantener "despierta" la corteza para el control nervioso de las acciones
conductuales. El sistema activador reticular ascendente (SARA) lo forma un sistema
neuronal en cadena que se extiende desde el tronco encefálico hasta la región
diencefálica del nivel encefálico bajo. Le corresponde a las modificaciones del nivel
de excitación de la formación reticular determinar si el animal esta en vigilia
(despierto) o dormido (sueño). La conexión de la formación reticular con la corteza
cerebral puede ser mediante dos vías: conexión directa a través de la cual los
axones de las zonas altas se proyectan por vías sub-talámica hacia la corteza
(SARA) y conexión indirecta con sinápsis en el tálamo y de aquí se distribuyen los
impulsos nerviosos hacia casi todas las regiones corticales estableciéndose el
sistema de proyección talamica difusa (SPTD) que corresponde con la prolongación
rostral de la SARA.
El SARA excitado establece un sistema de alarma general que activa al sistema
nervioso y en especial a la corteza cerebral, el sistema límbico, los ganglios basales
y el eje hipotalamico-hipofisiario manteniendo al animal en vigilia - alerta y con
capacidad consciente de responder plenamente ante estímulos exógenos del medio
ambiente o endógenos de necesidades propias de su fisiologismo.
EI cerebelo, que en latín significa “cerebro pequeño” es un órgano sensitivo
sensorial por excelencia interpuesto en la “vía sensitiva profunda inconsciente"
propiorreceptora que interviene en el mantenimiento y regulación de los procesos
relativos al tono muscular, la postura corporal y el equilibrio estático y dinámico del
cuerpo en el espacio así como en la coordinación de los movimientos voluntarios e
involuntarios de la musculatura esquelética y en la orientación y predicciones
extramotoras. En estudios de anatomía comparada se divide el cerebelo en tres
regiones: el paleocerebelo, espinocerebelo o vermix filogeneticamente la más
antigua y común para todos los vertebrados (peces, batracios, reptiles, aves y
mamíferos), el arquicerebelo o vestibulocerebelo que se corresponde con el nódulo
floculonodular y el neocerebelo o cerebrocerebelo constituido por los hemisferios
cerebelosos. La masa nerviosa cerebelosa que se ubica en contiguidad con el nivel
encefálico bajo, se une al resto del sistema mediante los pedúnculos cerebelosos. El
cerebelo constituye el techo del cuarto ventrículo y aunque solo representa
aproximadamente el 10% del total del encéfalo posee más de la mitat de las
neuronas de este.
En el paleocerebelo residen los centros controladores de los movimientos generales
trasmitidos por la herencia para la especie animal como son caminar, correr, saltar,
echarse, levantarse, trepar, nadar y volar en las aves; esta área recibe conexiones
aferentes procedentes de la periferia, basicamente, de la médula espinal y se
conecta con las vías que van hacia los sistemas piramidal y extrapiramidal
responsables de la ejecución motora. El vestibulocerebelo, que se ubica en el lóbulo
floculonodular, recibe la mayoría de su información aferente del sistema vestibular
del bulbo y del sistema visual por lo que está estrechamente relacionado con la
coordinación del movimiento de la cabeza y los ojos según la posición de equilibrio.
El cerebrocerebelo o neocortex se desarrolla filogeneticamente al tiempo del cerebro
por lo que inician su despegue en los primates al conjugarse la capacidad de
coordinación de los movimientos de los dedos para la actividad prehensil y de la
boca y la lengua necesarios para la comunicación oral o locución; ubicada en las
partes laterales de los hemisferios cerebelosos se relaciona estrechamente con la
corteza cerebral motora y en ella se localizan los centros de los movimientos
aislados de las extremidades o de las regiones corporales, por lo que estará más
desarrollado en aquellos animales capaces de realizar movimientos más
especializados al constituirse en el área del planeamiento del movimiento.
Las conexiones de la masa nerviosa cerebelosa con el resto del sistema se
establece a través de los pedúnculos cerebelosos; estos pedúnculos están formados
por axones aferentes y eferentes que conforman fascículos por lo que la sección de
ellos determina una respuesta similar a la ablación del órgano. Los pedúnculos
cerebrales son 3 pares, anteriores, medios y posteriores, que reciben (sensitivas) y
proyectan (motoras) fibras nerviosas de estructuras específicas desde y hacia el
resto del SNC, de manera que los anteriores comunican con el mesencéfalo y áreas
superiores, los medios con la protuberancia y los posteriores con el bulbo y la
médula espinal.
El sistema de aferencias cerebelosas comprende fibras procedentes del órgano
vestibular, previa sinapsis en el núcleo de Deiters, fibras procedentes de la médula
espinal mediante los fascículos cerebelosos directo y cruzado, fibras procedentes de
la formación reticular bulbo-protuberancial y de los tubérculos cuadrigéminos,
anteriores y posteriores y fibras procedentes de núcleos pontianos que son sinápsis
para la trasmisión del movimiento voluntario que se quiere ejecutar mediante el
fascículo corticoponto de la vía piramidal. El sistema de eferencias cerebelosas está
conformado por las fibras que emite al núcleo rojo de la calota peduncular, a la
formación reticular mesencefálica y al tálamo de donde parten proyecciones hacia la
corteza cerebral motora lo que permite establecer un sistema de información
cerebelo-cerebro para el conocimiento consciente de la ubicación y energía de
contración de todos los músculos esqueléticos de la economía animal. El núcleo
fastigii envía fibras a la formación reticular bulbo-protuberancial.
Cuando la corteza cerebal motora por el sistema piramidal (voluntario) o el sistema
extrapiramidal (involuntario) envían señales a los músculos esqueléticos para la
ejecución de un movimiento, es necesaria la participación del cerebelo para que el
acto motor sea perfecto, es decir, sea métrico o exacto. El cerebelo recibe en primer
lugar la información procedente de los sistemas motores sobre el movimiento a
desarrollar al tiempo que comienza a recibir informaciones de los propioreceptores,
husos musculares y órganos tendinosos de Golgi así como del sistema vestibular y
de otros receptores sensoriales referentes al movimiento que se está ejecutando por
lo que al comparar la información de la intencionalidad del movimiento con el
movimiento en sí que se está efectuando entonces, de no ser iguales, efectúa los
ajustes necesarios para equipararlos. Los movimientos involuntarios son númerosos
y a diario los estamos ejecutando armónicamente, movimientos sinergicos, y ello se
debe a la participación subconsciente del cerebelo; en estos movimientos participan
generalmente circuitos neuronales númerosos por lo que las señales deben
establecer varias sinapsis. Un ejemplo es la ejecución del reflejo viso-espinal, reflejo
defensivo ya expresado en el estudio del fasciculo tectoespinal que se desarrolla
perfectamente, pese a que en ocasiones se integran muchos grupos musculares y
varios segmentos médulares, gracias a la función cerebelosa.
Figura Papel del cerebelo en el control del movimiento voluntario.
El cerebelo juega una importante función en el aprendizaje motor a partir de la
experiencia y la repetición del movimiento deseado, el acto de aprender a montar
bicicleta, por ejemplo, en un principio requiere toda la atención consciente de la
corteza cerebral fijando el “patrón” motor del accionar del cuerpo pero una vez
adquirida la habilidad, el cerebelo se hace cargo de la cronología del movimiento
corporal por lo que se libera a la corteza cerebral de esta actividad y podemos
entonces pensar en otras cosas o sencillamente contemplar el medio ambiente por
donde nos desplazamos. De lo antes expresado se infiere que el cerebelo necesita
“aprender” la secuencia del movimiento deseado para “hacerlo suyo” y permitir otras
actividades corticales, esto es así, desde el inicio de la vida ya que hasta el
movimiento, en principio más simple que caracteriza y diferencia a los animales de
las plantas, el caminar, requiere, al inicio de la actividad consciente y la total
concentración en su desarollo para paulatinamente pasar al control cerebeloso y así
podemos, entre otras acciones, comer, pensar, hablar, cantar, interesarnos por
cualquier situación medioambiental mientras caminamos.
El mantenimiento del equilibrio, estático y dinámico, es otra de las actividades de
alta complejidad del cuerpo animal. El tono de los músculos extensores, y en cierta
medida tambien el de los flexores, se modifican en dependencia a reflejos que se
originan en los receptores del aparato vestibular, los receptores especializados
husos musculares y órganos tendinosos de Golgi, ganglios basales y la formación
reticular y tienen como centro integrador y coordinador al cerebelo. En el
mantenimiento del equilibrio consciente le corresponde a la corteza cerebral
desarrollar el papel fundamental.
El aparato vestibular del oído interno, sistema bilateral de receptores localizados en
el oído interno, está formado por los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo;
estos órganos producen sensaciones relacionadas con el equilibrio. Los conductos
semicirculares son los responsables de detectar la aceleración y deceleración
rotatorias de la cabeza al tiempo que el utículo y el sáculo detectan la acelaración y
deceleración lineal así como la posición estática de la cabeza en el espacio para el
mantenimiento del equilibrio estático y dinámico; el retorno de la cabeza al plano axil
posterior a un movimiento de lateralidad es una acción refleja con origén en estos
receptores. El sistema vestibular se constituye en el sistema de información
sensorial para los reflejos que interesan a las motoneuronas espinales, al cerebelo y
a la musculatura extraocular del ojo permitiendo la posición normal del cuerpo en su
sostén contra la gravedad. Es a partir de losreflejos vestibulares que se coordinan
los movimientos de la cabeza y de los ojos para incrementar al máximo la agudeza
visual durante los movimientos de la cabeza en cualquier plano.
Nivel Encefálico alto.
El nivel encefálico alto esta formado por el neocortex o corteza cerebral y el
paleocortex o sistema límbico, por lo que la actividad integrada de ambos produce la
conducta dirigida a la satisfacción de un objetivo determinado. En principio la corteza
cerebral regula más bien precisa la comunicación espacio-temporal con el medio
ambiente y las capacidades estéreognósticas intelectuales-formales en el humano o
las capacidades de aprendizaje de los animales con un fin, mientras que el sistema
límbico controla los estados anímicos y disposiciones para la acción, o sea, el
complejo de motivaciones y emociones así como los procesos básicos de la
memoria y por ende del aprendizaje.
Le corresponde al sistema límbico clasificar por orden de importancia las
informaciones internas (del cuerpo) y externas (del medio) para determinar la
conducta característica orientada al cumplimiento de un objetivo por la especie
animal (conducta hereditaria).
El sistema límbico, también denominado rinencéfalo por su estrecha relación con el
sentido del olfato, consiste en un segmento de sustancia gris alrededor del hilio de
los hemisferios cerebrales que conforman estructuras profundas asociadas al
mismo, como son la amígdala, el hipocampo y el núcleo septal. La palabra límbico
significa "frontera" por lo que comprende formaciones nerviosas que se localizan
entre el hipotálamo y sus estructuras relacionadas (nivel encefálico bajo) y la corteza
cerebral (nivel encefálico alto). La denominada corteza límbica es filogenéticamente
la parte más antigua de la corteza cerebral.
El sistema límbico esta formado histológicamente por un tipo primitivo de tejido
nervioso llamado allocortex que rodea el hilio del hemisferio cerebral
correspondiente y de un segundo anillo de un tipo de corteza de transición conocido
por yuxtacortex situado entre el primero y el resto del hemisferio cerebral
correspondiente a cada lado de la línea media del encéfalo. El tejido cortical de las
porciones no límbicas remanentes de los hemisferios cerebrales se denomina
neocortex que se constituye en el tipo de corteza de mayor desarrollo y se diferencia
de la corteza límbica en que mientras esta ultima prácticamente se mantiene igual
con la evolución de los animales, la primera fue evolucionando hasta alcanzar su
máxima desarrollo en el humano.
El sistema límbico comprende un conjunto de estructuras neuronales que, aunque a
primera vista parecen no tener relación anatómica alguna, están conectadas desde
el punto de vista funcional por una serie complicada de mecanismos que
filogenéticamente guardan una estrecha relación con la vía olfatoria para alcanzar en
los mamíferos el rango de mayor significación en el cumplimiento de dos grandes
funciones vitales: la autoconservación y la conservación de la especie. Las
estructuras del sistema límbico intervienen en grado notable en el análisis y
elaboración posterior, por analogía con la experiencia pasada (memoria), de los
patrones de la conducta emocional con todos sus componentes motores, viscerales
y humorales vinculados a la conservación de las especies.
Las conexiones aferentes y eferentes de las neuronas componentes del sistema
límbico con las estructuras vecinas y entre sí son muy númerosas y solo
parcialmente conocidas. Se sabe que presenta fuertes conexiones reciprocas con el
hipotálamo y los cuerpos mamilares y a través de estos con otras estructuras
mesencefálicas. El sistema límbico comunica con la corteza cerebral mediante sus
lóbulos frontal y temporal. El lóbulo temporal transmite principalmente informaciones
de las cortezas visual, auditiva y somestesica hacia la amígdala y el hipocampo
mientras que el lóbulo frontal puede considerarse la región neocortical más
importante del sistema límbico siendo la única región que tiene conexión directa con
el hipotálamo.
Desde el punto de vista anátomo-funcional, el sistema límbico, que funciona como
un todo, puede ser dividido en tres componentes: el sistema rinal, el sistema frontotemporal y el sistema hipocampo-corteza supracallosa.
a.- El sistema rinal que en sí es el sistema olfatorio; su importancia en los primates y
en el humano se encuentra reducida en comparación con otros mecanismos
telerreceptores como la vista y el oído, no obstante, puede brindar informaciones
acerca de hechos relativamente lejanos espacial y temporalmente. En la mayoría de
los mamíferos terrestres, el sistema rinal es un medio importante para el
mantenimiento de sus funciones vitales ya que les permiten la información primaria
para el desarrollo de patrones de conducta relacionados con la alimentación, la
defensa y la reproducción. En númerosas circunstancias, corresponde al olfato
proporcionar a los animales la única advertencia de serios riesgos en el medio
ambiente. La información olfatoria es un activador inespecífico significativo de todo
un conjunto de actividades corticales responsables de respuestas vitales para el
mantenimiento de la vida de relación. La estimulación de este sistema por
sustancias olorosas desagradables o irritativas incrementan significativamente el
nivel de vigilia y atención.
b) El sistema fronto-temporal es un sistema de alto valor por cuanto establece la
relación funcional del sistema límbico con otros niveles del sistema nervioso tales
como el tálamo, el hipotálamo y la formación reticular. La estimulación eléctrica de
diferentes partes del sistema fronto-temporal en animales sanos y con libertad de
movimientos, determina respuestas comportamentales de tres categorías: 1) de tipo
alimentario como son el lamerse los labios, másticación, etc., además de respuestas
asociadas con la búsqueda del alimento que comprende el olfateo, la búsqueda y el
ataque en el caso de los carnívoros, 2) determina respuestas de preservación de la
especie como es la defensa en ataque con manifestaciones de cólera y vocalización
apropiada o de defensa en huida, como expresión de temor o miedo y vocalización
apropiada, y 3) respuestas sexuales que incluye en el macho erección, movimientos
de cópula y eyaculación y en la hembra ovulación, actividad uterina y parto
prematuro.
La estimulación eléctrica de la amígdala, estructura nerviosa de este sistema,
produce efectos de carácter negativos similar a los inducidos por la estimulación
hipotalámica. La amígdala es esencial para el aprendizaje de las emociones así
como para el reconocimiento de las mismás a través de las expresiones del rostro.
En el sistema de reconocimiento emocional, la amígdala y otras estructuras vecinas,
como son los ganglios basales, permiten reconocer en la relación inter animal
estados emocionales por expresiones faciales como la alegría (mirada, sonrisa) o el
aburrimiento. Se plantea que antes de que la corteza cerebral produzca reacciones
emocionales conscientes, la amígdala las desencadena de una forma casi refleja.
Un importante sistema de haces nerviosos penetra en la amígdala para establecer
sinápsis con sus áreas de núcleos basales y laterales al tiempo que del núcleo
central amigdalino salen fibras nerviosas que se dirigen a diversos puntos de la
corteza cerebral que controlan las reacciones visibles del miedo como son
taquicardia, midriasis, aumento de la tensión muscular esquelética, etc. En la
amígdala se almacenan los recuerdos de situaciones de angustia y miedo que al ser
posteriormente evocados por la memoria, dan origen a las crisis de ansiedad en los
humanos y que, aunque en menor grado, pueden producirse en los animales que
viven con nosotros, perros y gatos, como ocurre por ejemplo ante la muerte del
propietario amigo.
Las estructuras del sistema límbico fronto-temporal realizan una importante función
reguladora de la excitabilidad de mecanismos inferiores (hipotálamo-hipófisissistema segmentario) para la fase consumatoria de la conducta innata por lo que
pudiera considerarse como un regulador homeostático que aumenta o disminuye la
excitabilidad de los mecanismos inferiores efectores. En la conducta de defensa
agresiva actuarían como excitadores mientras que para la conducta alimentaria y
sexual ejercerían un efecto predominantemente inhibidor. También parece ser
importante su influencia sobre el concepto territorialidad, es decir, sobre la actividad
animal con su ambiente habitual y del estatus social del animal en su grupo.
c) El sistema hipocampo-corteza supracallosa que basado principalmente en la
relación hipocampo-neocorteza, dentro del ciclo vigilia-sueño, parece tener un gran
valor fisiológico en el control de los rítmos biológicos circadianos (24 horas). Es bien
conocido que el rítmo electrocortical del hipocampo en condiciones habituales de
vigilia es lento mientras que la corteza cerebral presenta un rítmo más rápido y de
menor voltaje. Durante la estimulación hipotalámica u olfatoria este fenómeno se
hace muy evidente pero cuando el animal duerme, el patrón electroencefalográfico
se invierte por lo que se hace más rápido y de menor voltaje en el hipocampo y más
lento y de mayor voltaje en la corteza cerebral. La interacción funcional entre el
hipocampo y la amígdala se constituye en el mecanismo básico para la memoria
permanente. Para algunos autores, las relaciones anatómicas entre la formación
reticular del tronco cerebral y el hipocampo mediante el Circuito de Nauta (fibras
comunicantes) constituirían las vías de este mecanismo de activación o
desactivación del hipocampo durante las fases del ciclo vigilia-sueño.
El hipocampo se origina como parte de la corteza olfatoria por lo que en los animales
desempeña papeles importantes para determinar si es comestible un alimento en
particular, si el olor de un objeto sugiere peligro, o le provoca atracción sexual y para
establecer otras decisiones importantes para la vida y la muerte. En consecuencia,
en una fase muy inicial del desarrollo del cerebro, el hipocampo se constituyó
posiblemente en el mecanismo neuronal crítico para la toma de decisiones,
determinando la importancia y tipo de las señales sensoriales aferentes.
Posiblemente a medida que se desarrolló el resto del cerebro, las conexiones de las
otras áreas sensoriales hacia el hipocampo continuaron utilizando esta capacidad
para tomar decisiones Se ha sugerido que el hipocampo actúa como mecanismo de
codificación para transformar la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo, es
decir, traduce las señales de memoria a corto plazo en una forma apropiada para
que puedan ser almacenadas en la memoria a largo plazo y transmite así mismo,
una señal adicional al área de almacenamiento de la memoria a largo plazo
determinando que se establezca y consolide la capacidad del recuerdo permanente;
cualquiera que sea el mecanismo esta demostrada la relación formación reticularhipocampo-corteza temporal para la consolidación de la memoria terciaria o
memoria a largo plazo ( memoria permanente).
La ablación o destrucción bilateral del hipocampo produce un efecto de incapacidad
para aprender. En las personas se ha observado que pueden desarrollar
satisfactoriamente la mayor parte de las actividades aprendidas pero prácticamente
no pueden aprender nada nuevo. Lo expresado permite destacar el importante papel
que desempeña esta estructura en los mecanismos de aprendizaje a partir de
sistemas de retroalimentación positiva con la corteza cerebral y la formación
reticular encefálica
El cerebro de los mamíferos es relativamente grande en proporción con el tamaño
corporal por lo que es capaz de asimilar toda la información que a él llega
procedente del cuerpo y del medio ambiente, vía receptores de los órganos de los
sentidos y receptores internos del sistema consciente e inconsciente. La masa
nerviosa encefálica, que incluye al cerebro, está protegida por los huesos del cráneo
en los vertebrados superiores. Anatómicamente el cerebro está formado por los
hemisferios cerebrales. La corteza cerebral, capa exterior de los hemisferios
cerebrales, se corresponde con la sustancia gris de este nivel nervioso
caracterizándose por ser un tejido neuronal muy plegado, a excepción del conejo y
los roedores que es lisa, estar formada por seis capas de neuronas organizadas en
columnas que contienen entre 10,000 y 12,000 millones de neuronas y tener un
grosor que oscila entre 1 y 5 mm según la especie animal. Más importante que la
superficie de la corteza es su profundidad o grosor ya que a “mayor” profundidad
mayor capacidad sináptica y por lo tanto mayor nivel de inteligencia de la especie
animal. Entre las neuronas corticales se establecen importantes conexiones
sinápticas por fibras intracolumnares, fibras intercolumnares y fibras
interhemisféricas o comisurales que conectan las neuronas de un hemisferio
cerebral con el otro. En posición interna se localiza la sustancia blanca compuesta
por millones de axones, la mayoría mielínicos que conectan a la sustancia gris
cortical con el resto del sistema nervioso tanto en sentido ascendente (sensitivo)
como descendente (motor).
A los efectos evolutivos, el desarrollo cortical en los mamíferos es simultaneo con la
división talámica del diencéfalo. El tálamo es un centro receptor integrador más
primitivo que la corteza. En el tálamo los impulsos sensoriales dan lugar, en los
animales más evolucionados, a una forma de conciencia burda, no crítica. En
animales con escaso desarrollo cortical, la región talámica se constituye en el centro
integrador de mayor importancia; además de su relación sensorial, el tálamo está en
conexión con zonas motoras y es capaz de cierta coordinación por si mismo, como
se puede apreciar en animales decorticados. En los vertebrados superiores
(mamíferos) la corteza cerebral resulta muy importante e imprescindible para la
visión del color y para la discriminación de figuras y formas; un perro sin lóbulo
occipital parece ser solamente capaz de distinguir intensidades de luz. En primates y
sobre todo en el humano, la perdida de la corteza visual provoca la ceguera total.
La corteza cerebral es el asiento de la percepción consciente de los órganos de los
sentidos y de la vida de relación, la capacidad de aprendizaje y la memoria, la
actividad voluntaria y el movimiento animal con el objetivo de satisfacer una
necesidad, de los reflejos condicionados y además, en el humano de los fenómenos
típicos responsables de su alta diferenciación biológica como son la conciencia, el
intelecto, el pensamiento y el desarrollo del lenguaje. Para el cumplimiento de sus
funciones, la corteza cerebral se organiza en áreas motoras, áreas somestésicas o
sensitivas y áreas de integración funcional que permiten la capacidad de respuesta
integral como un todo.
El desarrollo cortical animal esta dado por el grado de encefalización filogenético de
la especie. En especies menos evolucionadas, como el conejo y la rata, se
describen solo áreas de proyección sensoriales y motoras en cada hemisferio por lo
que carecen de áreas de asociación lo que les impiden la posibilidad de recibir y
analizar señales nerviosas originadas en otras zonas corticales o subcorticales y así
vemos que en el conejo, por ejemplo, las áreas de proyección sensitivas son básicas
para alimentación y supervivencia en el medio ambiente mientras que las respuestas
motoras ante percepciones especificas dependen de programás innatos controlados
por el hipocampo del sistema límbico. En perros y gatos, especies intermedias
filogenéticas, las áreas de proyección ocupan zonas importantes al tiempo que
aparecen algunas áreas de asociación planteándose que representan
aproximadamente el 20% de las presentes en el humano; en estas especies, las
áreas de asociación se localizan en la corteza frontal lo que les garantiza cuantificar
varias informaciones, valorar la importancia relativa de cada una, compararla con
experiencias anteriores (memoria) y seleccionar la respuesta motora adecuada
previendo sus consecuencias por lo que son animales con más capacidad de
"pensar y aprender" que otras especies.
Los animales "inteligentes" por la alta capacidad de aprendizaje como delfín,
chimpancé, caballo y elefante presentan una mayor corteza empleada en áreas de
asociación pero le corresponde a los primates, macaco y chimpancé, tener un
desarrollo superior de sus áreas de asociación similar al humano, posiblemente
dado por poseer sus extremidades terminadas en dedos que les asegura múltiples
acciones motoras de carácter prensil para la ejecución de actividades complejas. El
humano presenta alrededor del 85% de su corteza cerebral organizada en áreas de
asociación y solo el 15% restante se conceptúa como áreas de proyección
destacándose como áreas de asociación zonas exclusivas de la corteza humana
como la localizada en la corteza parieto-temporo-occipital, del hemisferio izquierdo,
conocida por el área interpretativa general de Wernicke que permite el entendimiento
de las palabras y el pensamiento y otra zona ubicada en la corteza parieto-temporofrontal del mismo hemisferio, denominada área de la Broca responsable de la
coordinación de los movimientos de la laringe, cuerdas vocales, labios y lengua en el
habla, etc. El cerebro de las aves comparado con el de los mamíferos, es pequeño
por lo que la mayoría de ellas no consiguen adquirir nuevos conocimientos, sin
embargo, las aves nacen con un gran número de "programás" que controlan desde
actividades sencillas como el peinado de las plumás hasta actividades de alta
complejidad como el instinto de la migración. Los cuervos, que dan nombre a la
familia de los córvidos, son considerados las aves más inteligentes.
Los hemisferios cerebrales desarrollan funciones diferentes; en el humano, el
izquierdo controla la fonación de las palabras, el lenguaje, la habilidad analítica y la
acción de calcular mientras que la percepción espacial y la habilidad creativa
predominan en el derecho. A los efectos comparativos, una diferencia importante del
humano con los primates es la franca oposición del dedo pulgar con los otros dedos
de la mano y la habilidad del empleo principal de una mano, básicamente la
derecha, sobre la otra.
El nivel de conexión de las neuronas de la corteza cerebral es altamente complejo
por cuanto esta la conexión interna de la sustancia gris mediante las fibras
intracolumnares que relacionan las diferentes capas de neuronas de una misma
columna, las fibras de asociación o intercolumnares que conectan las columnas
neuronales de distintas áreas de una corteza al tiempo que se proyectan y llegan las
fibras comisurales que relacionan entre sí a los dos hemisferios cerebrales formando
el cuerpo calloso inter-hemisférico que permite la integración funcional de ambos
hemisferios como una unidad; además las conexiones corticales que se establecen
mediante las fibras aferentes o sensitivas procedentes la mayoría de la región
diencefálica donde hacen sinapsis las fibras nerviosas de los niveles encefálicos
bajo y medular y las fibras eferentes o motoras que se proyectan hacia los niveles
nerviosos inferiores para la ejecución del movimiento consciente. Los tres últimos
sistemas de fibras constituyen la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales
mientras que los dos primeros se localizan en la sustancia gris o corteza cerebral.
Como punto central de recepción, procesamiento y toma de decisiones, la corteza
cerebral establece una íntima relación de sus neuronas entre sí y de sus neuronas
con el resto del sistema nervioso. En las aves, los ganglios basales asumen el papel
que la corteza motora desempeña en los mamíferos para el control de un gran
número de patrones conductuales complejos.
Figura La organización general de la corteza cerebral
En los mamíferos, la corteza cerebral va adquiriendo cada vez más una significación
superior por lo que va dominando la conducta y se va erigiendo en el centro
coordinador de los patrones comportamentales lo que se demuestra con su ablación
o destrucción. Con la destrucción de la corteza cerebral se produce una perdida total
de la percepción consciente de cualquier tipo de estimulo, sea de carácter endógeno
o exógeno, por lo que el animal pierde la vida de relación desapareciendo todo tipo
de conducta tanto para satisfacer necesidades propias como para relacionarse con
el medio ambiente por ejemplo el animal pierde la sensación de hambre y aunque
tenga la comida a su lado es incapaz de comer por lo que mueren por inanición.
La organización funcional de la corteza muestra zonas especializadas. Las áreas de
proyección sensorial se corresponden con las áreas somestésicas I y II ubicadas
respectivamente en la corteza parietal por detrás del surco central y en la corteza
parieto-temporal a nivel del surco de Silvio, ambas relacionadas con los sentidos del
olfato, tacto y gusto; el área de la audición en la corteza temporal y el área de la
visión en la corteza occipital. A los efectos interpretativos de la sensibilidad, dos
zonas que se hallan en el extremo posterior de la cisura de Silvio, el lóbulo temporal
y la circunvolución angular, juegan un gran papel en la valoración de las distintas
experiencias sensoriales lo que se evidencia como consecuencia de lesiones en
estas zonas. Posterior a una lesión en estas áreas, las personas pueden desarrollar
una lectura o reconocimiento auditivo de palabras, pero los símbolos escritos o
hablados no pueden ordenarlos en frases o pensamientos coherentes. Estas zonas
están implicadas en la interpretación de las diferentes experiencias sensitivas del
patrón complejo por lo que se plantea que la memoria pasa, de alguna forma, por un
almacenamiento en el lóbulo temporal y en la circunvolución angular al tiempo que
se señala que la acción no es igual en los dos hemisferios cerebrales. Ciertas
funciones interpretativas del lóbulo temporal y de la circunvolución angular están en
el humano muy desarrolladas en solo uno de los hemisferios cerebrales (hemisferio
dominante). En el 90-95% de las personas el hemisferio dominante es el izquierdo
por lo que la inmensa mayoría somos diestros (derechos) debido al control de tipo
contralateral. Se ha comprobado que el hemisferio izquierdo posee los centros
implicados en el habla por lo que se le concede gran importancia en la expresión
verbal y la interpretación de las experiencias sensoriales. No obstante con las
experiencias del "cerebro hendido", en que se cortan o separan a nivel del cuerpo
calloso las fibras de asociación entre ambos hemisferios, se ha podido conocer las
funciones que se asientan en cada uno de ellos comprobándose que el hemisferio
menor o derecho es un cerebro bien desarrollado que posee muchas capacidades,
pero que no puede dar lugar a la expresión de las palabras. El hemisferio izquierdo
o dominante es el único que se relaciona con el lenguaje. Hay que tener en cuenta,
no obstante, que en el cerebro normal existe un flujo inmenso de información a
través del cuerpo calloso entre los dos hemisferios, intercambiando datos
continuamente. Por ello es difícil ofrecer un modelo de como las capacidades de
cada hemisferio, explotadas gracias a la técnica del "cerebro hendido", se
interrelacionan en un todo funcional.
Las áreas de proyección motora se localizan en las áreas motoras y premotoras
ubicadas por delante del surco central en la corteza parieto-frontal. En la corteza
motora existe una representación somatotópica de todos los músculos del cuerpo
con la particularidad de que a mayor precisión en el movimiento de un músculo,
mayor área nerviosa cortical representada, es decir, mayor número de neuronas
interviene en su control. En el humano, la representación cortical de la musculatura
ocular (movimiento fino y exacto de los ojos), de la musculatura de los labios
(articulación fonética) y de la musculatura de los dedos en general (alta complejidad
prensil)y del dedo índice en particular ocupan importantes áreas neuronales de la
corteza motora. Le corresponde a la corteza motora la dirección y ejecución de los
movimientos voluntarios mediante señales que responden al correspondiente
programa motor por lo que determina el orden secuencial, la intensidad y otras
característica que deben activarse en los músculos agonistas o participantes. La
entrada en juego de las áreas asociativas corticales permiten crear un proyecto
motor que ha de transformarse en un programa motor; en esta transformación
participan los ganglios basales (control de los movimientos lentos) y los hemisferios
cerebelosos (control de los movimientos rápidos) vía talámica.
Los órganos de los sentidos captan y transmiten hacia los centros superiores
informaciones del ambiente que determinan la puesta en marcha de patrones de
conducta. La información procedente de estos órganos no solo excitan a los
animales para iniciar una respuesta comportamental sino que también pueden
modificar la respuesta inicialmente desencadenada. El desarrollo del sistema de los
órganos de los sentidos no es uniforme por lo que en el proceso evolutivo de las
especies, cada una ha respondido a diferentes conjuntos de estímulos en estrecha
significación con su supervivencia y su reproducción.
El sistema de los órganos de los sentidos comprende la existencia de receptores
específicos para captar sus respectivos estímulos, una vía nerviosa de transmisión
del impulso y un área cortical donde se hace consciente. En principio se describen
en el cuerpo de los animales vertebrados superiores la presencia de cinco órganos
de los sentidos: vista, olfato, oído, gusto y tacto, de ellos los tres primeros se
clasifican como telerreceptores o receptores de distancia y los últimos como
receptores de contacto.
El sentido de la vista se origina en el globo ocular. El globo ocular de los
vertebrados superiores comprende tres capas: La esclerótica o parte blanca del ojo
constituida por tejido duro, resistente, rígido y opaco que tiene como función
mantener la forma del globo ocular, la coroides o cubierta media que se caracteriza
por ser muy vascularizada y pigmentada que en la parte anterior constituye el iris y
la capa más interna, la retina que contiene los elementos nerviosos que dan origen
al sentido de la vista. En el globo ocular se localizan cuatro sistemas que funcionan
armónicamente entre sí para garantizar el cumplimiento de su objetivo:
1. - Sistema óptico formado por la córnea, cubierta externa transparente que
reemplaza a la esclerótica para la penetración de la luz, el humor acuoso, líquido
transparente pobre en proteínas, el iris, membrana pigmentada, perforada por un
orificio central llamado pupila, de diámetro regulable que controla el nivel de
penetración de la intensidad luminosa, que varia su forma anatómica con la especie
animal siendo en el humano circular, en caballos y ovejas oval aunque en la
mayoría de los ungulados es en forma de hendidura horizontal mientras que en el
gato es vertical, el cristalino, que enfoca los objetos sobre la retina según la
distancia y el humor vítreo, un gel de líquido extracelular con colágeno y ácido
hialurónico. Los delfines han desarrollado un sistema muscular capaz de modificar el
cristalino como adaptación para la visión tanto dentro como fuera del agua.
2. - Sistema nervioso constituido por la retina o capa más interna del globo ocular y
compuesta por 10 estratos de neuronas en donde se destacan los receptores (conos
y bastones), las células bipolares, las células ganglionares y el nervio óptico
constituyéndose en un sistema altamente complejo.
3. - Sistema motor que comprende la musculatura esquelética formada por los
músculos rectos superiores, laterales y ventrales que mueven al globo ocular hacia
arriba, hacia el lado y hacia abajo y los músculos oblicuos superiores e inferiores
que mueven al glóbulo ocular hacia abajo y afuera y hacia arriba y afuera
garantizando su posibilidad de movimiento hacia el lugar en que se requiera fijar la
atención y la musculatura lisa que comprende a los músculos circulares (cierremiosis) y meridianos (apertura-midriasis) de la pupila.
4. - Sistema de protección que se corresponde con los párpados, membranas
móviles de armazón cartilaginoso cubiertas de piel que protegen a los ojos ante
acciones irritantes o mecánicas así como con su cierre bloquean la penetración de la
luz al sistema (acción de dormir) y las glándulas lagrimales que elaboran un líquido
con función lubricante, desinfectante, de limpieza y humectante del ojo anterior
(cornea y esclerótica). En el humano las pestañas y las cejas cumplen también una
función de protección. La musculatura esquelética de los párpados es
prácticamente la única que se contrae durante el sueño.
En la penúltima capa de retina se localizan los fotorreceptores, conos y bastones,
responsables de transformar la energía electromagnética, el estimulo luminoso, en
impulso nervioso. Los conos son los responsables de la visión de los colores y la
agudeza visual mientras que los bastones se asocian a la intensidad luminosa. La
relación cuantitativa entre conos y bastones siempre será favorable a los últimos
independientemente de la especie animal y el tipo de vida. Los animales de hábitos
nocturnos, se desenvuelven en un ambiente relativamente oscuro donde el color
como tal no existe ya que todo tiene una tonalidad negro-gris-blanco por lo que en la
retina solo se describe la presencia de bastones mientras que los animales de
hábitos diurnos, producto de la luz solar, los colores se manifiestan en su tonalidad y
brillantes lo que decide la existencia de conos aunque siempre en menor cantidad
que los bastones que son los que predominan, es decir, los bastones siempre están
presentes independientemente al tipo de hábito de la especie animal. Los axones
del nervio óptico se proyectan hacia los cuerpos geniculados laterales del
metatálamo y de aquí salen los impulsos por la vía genículo-calcarina hacia la
corteza occipital donde está representada el área de la visión. Los cuerpos
geniculados laterales también establecen conexiones nerviosas con los tubérculos
cuadrigéminos anteriores de la calota mesencefálica lo que permite la instauración
de los reflejos visoespinal (defensivo) y pupilar (abertura de la pupila según la
intensidad luminosa).
Figura La vía óptica
La última capa de la retina, en el sentido de penetración de la luz, es la pigmentada
que tiene como objetivo absorber los rayos y evitar su refracción lo que impide la
sobreexcitación de los receptores. En la mayoría de los mamíferos, la capa
pigmentada esta ausente y en su lugar aparece una capa receptora en la coroides
que se denomina tapetum lucidum, estructura opaca y brillante responsable del brillo
de los ojos de los animales cuando se les ilumina en la oscuridad. El tapetum,
ausente en el cerdo y en el humano, esta constituido por células refractantes en los
carnívoros depredadores y por fibras colágenas en los herbívoros. El color del
tapetum varia mucho entre las diferentes especies siendo con frecuencia
sorprendentemente bello. La paca (Agouti paca) es un roedor de hábitos nocturnos
con un tapete lucidum bien definido lo que obliga a los animales a protegerse en
ambientes sombreados cuando buscan alimentos por el día. Los gatos pueden
percibir en la oscuridad formas y contornos a una distancia de 10 metros siendo su
sensibilidad a la luz seis veces superior a la del hombre.
La visión de los colores, aunque no está muy extendida en el mundo animal, si lo
está en todas las clases de vertebrados pero no en todas las especies; en las aves
es fuerte mientras que humanos y primates son de la minoría de los mamíferos que
la poseen. La capacidad para percibir los colores del medio ambiente es una
propiedad de los conos de la retina. Según la teoría tricromática de la visión la
sensación de cualquier color depende de la proporción relativa de estímulos de los
tres tipos de conos, a saber, azul, verde y rojo que son los colores primarios que
mezclados adecuadamente dan origen a cualquier color del espectro en función a
los pigmentos retinianos. La alteración de la visión que impide percibir correctamente
algunos colores se denomina daltonismo. Prácticamente casi todos los mamíferos
son daltónicos por lo que no disponen de una visión cromática correcta como las
personas. En sentido general la mayoría se orienta de manera casi exclusiva por la
calidad de la luz. Los perros y gatos tienen una visión para el color muy parecida a
las personas daltónicas para el rojo-verde y el azul-verde. La ceguera para los
colores es un carácter hereditario recesivo y ligado al sexo, siendo más frecuente en
el hombre y raro en la mujer.
Los mamíferos de hábitos diurnos utilizan preferentemente la combinación vista (que
predomina) con olfato o audición y los de hábitos nocturnos combinan audición con
olfato. En la mayoría de las aves, al ser de hábitos diurnos utilizan como percepción
vista-audición ya que el sentido del olfato prácticamente no es utilizado como
sistema de percepción porque, en principio, el vuelo es más rápido que la velocidad
de las señales químicas.
El sentido del olfato se origina en los receptores o células olfatorias
(quimiorreceptores de alta sensibilidad), ubicados en la mucosa nasal, capaces de
responder a concentraciones muy bajas de sustancias químicas presentes en el aire
inspirado que procede de fuentes cercanas o distantes al animal. Para los
mamíferos en general, el sentido del olfato es por mucho más importante que el
sentido del gusto ya que el mismo es más sensible al tiempo que reacciona a una
cantidad más amplia de sustancias químicas por lo que desencadena múltiples
acciones conductuales al tiempo que participa activamente en acciones de
comunicación o relaciones ínter animales y evita la ingestión de sustancia
potencialmente venenosas por sus olores desagradables. El sentido del olfato es
altamente sensible por su bajo umbral de excitabilidad de manera que sustancias en
concentraciones minúsculas son capaces de desencadenar sensaciones olfativas
como por ejemplo, en las personas, la metil mercaptano que es capaz de olerse en
concentraciones de solo una 25 milmillonésima parte de miligramo por mililitro de
aire.
Entre los mamíferos, ungulados, roedores y carnívoros poseen un fino sentido del
olfato a distancia, o sea, son excelentes venteadores. El perro es un animal que
confía más en su olfato que en la vista, mientras que en el gato es a la inversa
aunque es extremadamente sensible a olores que le resultan molestos.
La denominada mucosa olfatoria esta limitada a una pequeña área de la porción
dorso-caudal de la cavidad basal y a islotes de epitelio olfatorio en el cornete medio
comprendiendo un área relativamente pequeña de 2,0 a 3,0 cm2 en cada fosa nasal
según la especie animal; en el hombre es de aproximadamente unos 2,4 cm2. El
área y número de células receptoras que contiene la mucosa olfatoria depende de la
especie animal. En la mucosa olfatoria se describe la presencia de tres tipos de
células: las células receptoras u olfatorias, las células basales responsables de la
regeneración de las células receptoras y las células de sostén o compactación. Las
células olfatorias o de Shultze son de tipo neuronal bipolar, de origen nervioso
central, que emiten, por su extremo apical o mucoso de 6 a 12 cilios de hasta 200
micras de longitud recubiertos por el moco nasal y por su extremo basal un axón
amielínico que se proyecta hacia el bulbo olfatorio a través de la lamina cribosa del
etmoides en la base del cráneo.
Los axones amielínicos procedentes de la mucosa nasal olfatoria se organizan en
haces de fibras nerviosas que conforman el nervio olfatorio o primer par craneal
proyectándose en un sistema de amplia convergencia hacia las células del bulbo
olfatorio a nivel de los glomérulos. El bulbo olfatorio es una excrecencia anterior del
tejido cerebral situado sobre la base de la lámina cribosa del etmoides. Los
glomérulos se constituyen en unidades de destino de hasta 25,000 o más, según la
especie animal, de los axones de las células olfatorias Como ejemplo de este alto
grado de convergencia tenemos que axones procedentes de 1,000 células olfatorias
hacen sinapsis en una célula mitral de los glomérulos olfatorios. Los axones de las
células mitrales y de las células de penacho o de asociación constituyen el haz
olfatorio responsable de trasmitir los impulsos nerviosos hacia el sistema nervioso
central proyectándose por vía subtalámica de una manera generalizada hacia la
corteza somestésica, en sus áreas medial, donde asienta el sistema olfatorio más
antiguo y lateral para el olfato menos antiguo y más reciente. Las células mitrales y
de penachos están continuamente activadas por cuanto al ser constante la actividad
respiratoria, en su fase inspiradora se produce cíclicamente la penetración del aire
hacia los pulmones y en este aire están presente sustancias olorosas que estimulan
a las células de Shultze por lo que serán los propios impulsos producidos por el nivel
de concentración de los estímulos olfatorios los que autorregulen la frecuencia de
estímulos hacia el sistema.
Figura La vía olfatoria
El área olfatoria medial se localiza por delante del hipotálamo destacándose los
núcleos septales que conectan a la vía olfatoria con núcleos hipotalámicos y del
sistema límbico relacionados con el desencadenamiento de respuestas
conductuales innatas o heredadas más primitivas ante estímulos olorosos como son
la salivación y el lamerse los labios al percibirse olores agradables asociados con la
alimentación o relacionados con la actividad reproductiva como es la secreción
adenohipofisiaria de hormonas gonadoestimulantes en el macho cuando detecta el
olor característico de su hembra en celo mientras el área olfatoria lateral ubicada en
zonas del sistema límbico como la corteza piriforme, los núcleos amigdalinos y el
hipocampo se relaciona con acciones de aprendizaje de lo que gusta o no un
alimento o la fragancia de un perfume.; es el área responsable de que una persona
desarrolle aversión a un alimento que anteriormente le produjo nauseas o vómitos.
La vía olfatoria se relaciona también con la formación reticular mesencefálica lo que
explica la importancia del olfato para el mantenimiento de la vigilia. En sentido
general se define que una sustancia es más efectiva como estímulo olfativo cuanto
más volátil sea.
Según su capacidad olfatoria, los animales se clasifican en tres grupos:
macrosmáticos que como el perro y el cerdo poseen un sentido del olfato bien
desarrollado; microsmáticos como los humanos para los que el olfato prácticamente
se reduce a la detección de olores agradables o desagradables ya que realmente
este sentido no participa en acciones conductuales naturales o innatas al perder su
vinculo con la alimentación, la defensa y la reproducción en la vida de relación por lo
que se asocia a olores artificiales tales como la aplicación de condimentos a la
comida para acciones de alimentación, el olor de los perfumes para acciones
sexuales y sociales, etc. y anosmáticos que como en la mayoría de las aves significa
perdida total de la capacidad de olfacción por los hábitos carroñeros o la conducta
de coprofagía. Aunque en general el epitelio olfatorio tiene mayor extensión en los
animales en los que el olfato esta más desarrollado o animales macrosmàticos, hay
especies como el conejo que poseen una superficie de epitelial olfatoria igual a la del
humano y en vez de ser microsmáticos son macrosmàticos. Sin embargo el perro
tiene una superficie 10 veces mayor que la del hombre
Entre los sentidos de la vista y el olfato existe una relación inversamente
proporcional; los animales que más huelen menos ven y viceversa, al tiempo que
mientras más próxima a la superficie terrestre tenga la cabeza la especie animal
mayor es la importancia del sentido del olfato para sus acciones de conducta. Los
animales presentan en sus secreciones corporales sustancias químicas que
estimulan a los receptores olfatorios que cuando proceden de individuos de la misma
especie se llaman feromonas y cuando son de individuos de especie diferente se
conocen como alomonas. Estas sustancias químicas de estimulación olorífica
presentes en la orina, heces fecales o en las secreciones de las glándulas cutáneas
permiten la identificación entre individuos, especies, sexo, estado reproductivo,
estado emocional, detección de las presas por los depredadores, detección de
peligro por la posible cercanía de un agresor, etc., es decir, se constituyen en un
importante sistema de comunicación animal.
El sentido de la audición como telerreceptor representa una modalidad sensorial
importante. Desde el punto de vista anatómico, el oído se subdivide en externo,
medio e interno. El oído externo y el medio canalizan las ondas sonoras hacia la
cóclea en el oído interno donde se encuentran los receptores auditivos u órganos de
Corti. El pabellón auricular y el meato auditivo externo guían las ondas sonoras
hacia la membrana timpánica que transmite las vibraciones al sistema de huesecillos
auditivos del oído medio: martillo, yunque y estribo y estos a su vez las transmiten a
la ventana oval. Las vibraciones de la ventana oval establecen una serie de ondas
que viajan en la perilinfa de la escala del vestíbulo que producen vibraciones en la
membrana basilar donde se encuentran las células ciliadas del órgano de Corti que
se estimulan generando potenciales de acción que viajan hacia el ganglio de Corti
donde se localizan las somás neuronales de los axones que forman la raíz auditiva
del octavo par craneal o nervio auditivo que se proyectan hacia los núcleos
cocleares del bulbo. El oído medio regula la presión sobre el sistema de huesecillos
mediante su comunicación con la faringe a través de la trompa de Eustaquio.
Desde los núcleos cocleares los impulsos son conducidos en forma ascendente a
través de las fibras cocleares hacia los tubérculos cuadrigéminos posteriores del
mesencefalo lo que permite el desarrollo del reflejo audioespinal (defensivo) y hacia
los cuerpos geniculados mediales del metatálamo. A los cuerpos geniculados
mediales llegan fibras cocleares del oído del mismo lado (homolaterales) y del oído
del lado contrario (contralaterales) y de aquí salen las fibras genículo-corticales que
se proyectan en la corteza temporal donde se encuentra el centro de la audición y se
hace consciente el sonido. La proyección de la audición de ambos oído (binaural) en
la corteza temporal de cada hemisferio cerebral permite la orientación espacial por lo
que puede reconocerse rápidamente la dirección de una fuente sonora ya que al
estar un oído más lejos de la fuente que el otro y como el sonido se propaga con
velocidad limite incide más tarde en el oído que esta más lejos y además con menor
intensidad por lo que la corteza temporal al ser capaz de evaluar la intensidad de
ambos sonidos determina la dirección y distancia correcta de la fuente.
Figura La vía Auditiva
Al pabellón auricular u oreja le corresponde la función de recepción de las ondas
sonoras al tiempo que las dirigen hacia el meato auditivo externo. Al recibir las
ondas en cierto sentido las distorsiona dependiendo del lugar de la fuente por lo que
coopera en la orientación espacial de esta. La mayoría de los mamíferos presentan
un sistema muscular auricular que les permite el movimiento de las orejas hacia la
fuente del sonido facilitando su localización y ampliación. En el gato, los pabellones
auriculares móviles se ajustan a las señales como antenas parabólicas localizando
el lugar, la distancia, la dirección y la velocidad del sonido con total precisión;
ambas orejas pueden ser giradas independientemente una de otra en un ángulo de
180 grados y registran entre 20 y 65,000 oscilaciones por segundos.
El sentido del gusto se relaciona prácticamente solo con la conducta alimentaria al
determinar acciones de aceptación o rechazo del alimento. Sus células sensoriales,
las células gustativas, se localizan en los corpúsculos o yemás gustativas que se
distribuyen en la superficie de la lengua y clasifican como quimiorreceptores. La
exposición de los corpúsculos del gusto a una continua acción mecánica con el
alimento hace preciso que se reemplacen frecuentemente, por lo que la vida
promedio de un corpúsculo gustativo es del orden de las 250 horas aunque en el
humano se desconoce. Las yemás gustativas constituidas por las células
sensoriales y las células de sostén (sustentaculares y basales) presentan un polo
lingual que proyecta las microvellosidades de las células gustativas que se
constituyen en la superficie receptora del gusto y en contacto con el polo basal se
sitúa el entramado terminal ramificado de las fibras nerviosas gustativas del nervio
craneal que lo inerva; en la proximidad de la membrana basal en contacto con las
fibras nerviosas, las células receptoras presentan vesículas que contienen una
sustancia neurotrasmisora que generaría el impulso nervioso en función a su
excitación. En la proximidad de la membrana basal las papilas linguales, donde se
localizan los corpúsculos gustativos, se distribuyen en las regiones anterior, lateral y
posterior de la lengua y se clasifican como fungiformes (antero-lateral), filiformes
(latero-posterior) y caliciformes (posterior). El número de papilas depende de la
especie.
Figura La vía gustativa
El estímulo químico transformado en impulso nervioso es conducido por fibras
aferentes de los nervios craneales facial (área antero-lateral), glosofaríngeo
(posterior) y vago (faringe) hacia los núcleos del tracto solitarios del bulbo para de
aquí por el haz solitario proyectarse hacia el tálamo, núcleo ventral posteromedial,
de donde neuronas de tercer orden se dirigen hacia las áreas corticales
somestésicas I (postcentral) y II. Directamente desde el tracto solitario se envían
impulsos hacia los núcleos salivales superior e inferior para el control de la
producción salival durante los procesos de másticación y deglución La solubilidad de
las sustancias en el agua es requisito indispensable, aunque para otras es también
importante su solubilidad en los lípidos. En las personas se describen cuatro
sensaciones gustativas primarias: dulce, salado, ácido o agrio y amargo,
planteandose una quinta cualidad, el sabor metálico, para papilas localizadas en la
mucosa de la faringe. En los animales, experimentos conductuales muestran que
son capaces de diferenciar las mismás cualidades que el humano pero al no tener la
posibilidad de expresar la cualidad entonces el efecto sabor se clasifica como
satisfactorio o palatable para los alimentos que ingieren con avidez, insatisfactorio o
no palatable para los alimentos que rechazan e indiferente para el sabor que puede
o no estar en la dieta y no influye en su consumo.
El sentido del gusto disminuye sus funciones con la edad y se solapa con el sentido
del olfato al retrodifundir olores procedentes de la cavidad bucal que penetran a la
cavidad nasal por las coanas, por lo que en la ingestión de alimentos las
sensaciones olfatorias y gustativas forman sensaciones mixtas.
El sentido del tacto se corresponde con un sistema de receptores de contacto por
lo que los estímulos deben actuar directamente sobre la piel. Este órgano de los
sentidos incluye tres modalidades básicas de sensaciones con proyección cortical: el
tacto propiamente dicho, la temperatura y el dolor. La modalidad sensorial del tacto
propiamente dicho comprende las sensaciones de presión, contacto, vibración y
cosquilleo y se corresponde con la excitación de un conjunto de receptores dérmicos
especializados formados por los Discos de Merkel y los Corpúsculos de Ruffini que
son de adaptación lenta, los Corpúsculos de Meissner de adaptación rápida y los
Corpúsculos de Paccini de adaptación muy rápida. Según la intensidad y duración
del estímulo así será la excitación del receptor permitiendo discriminar las diferentes
sensaciones táctiles y el punto exacto de estimulación. La concentración y
distribución dérmica de los mecanorreceptores no es uniforme en toda la piel por lo
que el umbral de discriminación de dos puntos de la piel depende del área cutánea
que se estimule; en el hombre las áreas de mayor umbral discriminativo son la piel
de las manos, cara y dedos del pie. En los mamíferos la sensibilidad táctil es
particularmente elevada en las áreas de pelos y el área genital; en la piel pilosa
faltan los Corpúsculos de Meissner y en su lugar aparecen los llamados sensores de
los folículos pilosos que son una inervación particular de las raíces de los pelos.
La actividad independiente de cada tipo de receptor permite en su generalidad la
percepción y localización de las señales de tacto fino (discriminativo) en áreas
superficiales especificas del cuerpo, las señales de tacto grueso o pesado que
mantienen estados de deformación continua de la piel, el desplazamiento de objetos
ligeros (insectos por ejemplo) sobre la superficie cutánea, el desplazamiento de
objetos abrasivos y las sensaciones de vibración. Los pelos de los bigotes de ciertos
animales como el gato, son mucho más largos que los del resto del cuerpo; estos
pelos tienen unas células sensoriales capaces de detectar cualquier movimiento y
aunque la mayor parte de ellos se localizan en la cara, algunos mamíferos los
poseen en las patas o espalda. Además de tener estos tipos de pelos en las zarpas
y la nariz, los gatos poseen alrededor de 30 fibras nerviosas denominadas vibrisas
que son los pelos más gruesos que crecen alrededor de la nariz, el hocico y las
cejas, percibiendo a través de ellos estímulos exteriores como vibraciones,
temperatura y presión atmosférica, muy útiles para la información sensorial en la
oscuridad.
Los receptores térmicos son específicos por lo que se clasifican en termosensores
para el frió y en termosensores para el calor conociéndose hasta el presente que los
sensores del frió presentan una formación terminal especial y una mayor distribución
corporal que los sensores del calor. Los termorreceptores ocupan puntos discretos
de la piel sin que solapen sus campos receptores y dependiendo del área del cuerpo
de que se trate; en unas especies predominan más un tipo de receptor que en otras.
Los termorreceptores son relativamente insensibles a la estimulación mecánica y
sus campos de recepción son pequeños. Lo que detectan los receptores térmicos no
es la temperatura ambiente, sino la temperatura de la piel a la profundidad donde se
encuentran situados; por ello, los cambios en la temperatura ambiente originan
sensaciones térmicas que modifican la actividad de excitación con cierta rapidez.
Figura La vía táctil
Los receptores para el dolor (algiógenos) son terminaciones libres situadas en la
epidermis donde alcanzan el estrato granuloso, y también localizadas en el estrato
papilar de la dermis, aunque en realidad cualquier estimulo con mucha intensidad
sea mecánico, vibrador o térmico puede producir, a través de cualquier receptor
cutáneo, sensaciones dolorosas al dañar los tejidos. Por lo tanto un estímulo
doloroso brusco produce una sensación dolorosa punzante inmediata que sigue el
cabo de un segundo o un poco más por una sensación de dolor quemante más
duradera, EL dolor punzante probablemente informa rápidamente al sujeto de una
situación de peligro, desempeñando asi un papel importante en la reacción rápida
para alejarse del estímulo. Por otra parte, la sensación quemante tardía tiende a
hacerse más intensa con el tiempo. Esta sensación es la que hace tan desagradable
el dolor.
Los estímulos específicos para cada tipo de receptor serán transformados en
impulsos nerviosos que alcanzaran la medula espinal por las raíces dorsales o
sensitivas para ser conducidos por los Fascículos del cordón dorsal (Goll y Burdach)
y del cordón latero-ventral (espinotalámicos) hacia el nivel encefálico bajo
alcanzando directa o indirectamente los núcleos talámicos para
finalmente
proyectarse hacia las zonas somestésicas I y II de la corteza cerebral. La
información sensorial táctil de la cabeza discurre por las ramás sensitivas de los
nervios craneales trigémino, facial y glosofaríngeos. La proyección cortical es una
copia ordenada de la superficie corporal. El sentido del tacto influye en acciones
conductuales de carácter afectivo como la relación madre-hijo, de carácter social
como el contacto entre animales de un rebaño, de carácter reproductivo relacionada
con las actividades de excitación y de monta o cópula y de carácter regulador como
es la detección de la temperatura ambiente.
Los reflejos condicionados.
Los reflejos condicionados o condicionamiento clásico responden a los conocidos
reflejos condicionados de Pavlov, eminente neurofisiólogo ruso de los inicios del
siglo XX, que se caracterizan por necesitar de un periodo de aprendizaje en función
a su repetición, corresponderse por lo tanto con la "experiencia de vida" del individuo
o del colectivo que juntos reciben el estímulo, crearse siempre sobre la base de
reflejos incondicionados y no ser constantes ya que pueden reafirmarse o
desaparecer. Para explicar la formación de los reflejos condicionados, Pavlov invocó
el principio de la dominancia al plantear que cuando un centro nervioso es asiento
de una actividad intensa, esta actividad domina relativamente a los otros centros y
todo sucede como si aquel atrajera los influjos recogidos por otras partes del SNC y
como si estos influjos contribuyeran a reforzar su propia actividad. Por ejemplo, un
sonido que reiteradamente preceda a la aplicación de un excitante rápido hará entrar
en juego al centro salivar; con el tiempo la actividad de este último se veria desviada
por los influjos de la corteza auditiva y una conexión se establecería entre el área
acústica y la del centro salivar. En el curso del establecimiento de un reflejo
condicionado, el animal puede ofrecer una conducta anómala, un estado de neurosis
que impide proseguir el experimento; unas veces, después de haber aceptado la
inmovilizacion en el soporte, durante algún tiempo, se muestra agresivo, agitado, o
somnoliente y apático. El reflejo, de haberse llegado a crear, puede desaparecer; en
otras ocasiones los estímulos condicionados, pierden su especificidad o dan lugar a
reacciones paradojicas. De lo expresado se deduce la estrecha intervencion de la
corteza en la aparición de los reflejos condicionados, puediendose afirmar que sin
función de los centros superiores y entre ellos no habrá la aparición de reflejos
condicionados,
El ejemplo clásico de este tipo de conducta adquirida es la secreción salival
condicionada en el perro ante estímulos condicionados. Si un perro es alimentado en
horario nocturno, al principio encender la luz del local para ofertarle la comida no le
dice nada puesto que la luz se comporta inicialmente como un estimulo indiferente y
no tiene para el animal ningún significado ya que la producción de saliva (respuesta
incondicionada) lo hará frente a la comida (estimulo incondicionado), ahora bien, la
repetición de la mecánica de encender la luz manteniendo el reflejo incondicionado
(comida-saliva), produce un efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la
luz como paso previo a la oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente
en un estimulo condicionado y a partir de aquí, el hecho de encender la luz producirá
una secreción de saliva en el animal (respuesta condicionada), por cuanto el animal
conoce que a continuación se le ofertara el alimento. Un ejemplo de
condicionamiento clásico colectivo se observa en los rebaños bovinos lecheros en
donde el inicio de los preparativos del ordeño, como es la llegada de los
ordeñadores, el sonido de los cubos, la puesta en marcha del sistema de ordeño
mecánico, etc. hace que el rebaño comience a ordenarse para su entrada al salón e
inclusive en la espera se observa la eyección de leche por los pezones en varias
hembras debido a la descarga de oxitocina como respuesta condicionada a partir de
la percepción consciente viso-auditiva. En las personas un reflejo condicionado
típico es “hacerse la boca agua” cuando evocamos el recuerdo de una comida
apetitosa.
Figura El reflejo condicionado
Para el establecimiento de los reflejos condicionados, el animal debe estar en buen
estado de salud y hallarse libre de cualquier influencia simultánea. Es importante
señalar que el cambio del estimulo incondicionado relacionado con el estimulo
condicionado produce un cuadro de neurosis experimental muy agudo en los
animales. Un animal condicionado a esperar la comida al ver un circulo rojo y evitar
un choque eléctrico al ver un círculo verde, de cambiarse la relación bruscamente,
se le crea un estado de inseguridad que se manifiesta por jalonear la correa con la
que habitualmente se sujeta y por morder a las personas que lo manipulan. Esta
situación de neurosis experimental puede persistir durante horas e inclusive en
ocasiones los animales no se recuperan.
Para el establecimiento de los reflejos condicionados de carácter excitador o
positivos, se requiere que los animales esten en buen estado de salud y su SNC se
encuentre libre de cualquier influencia simultanea; estos reflejos solo podrán
desarrollarse sobre la base de otros reflejos ya existentes, que pueden ser
condicionados o incondicionados por lo que la aparicion de los mismos jamás se
hará de un modo espontáneo y cualquier estimulo mental, incluso, aquellos que son
en un principio indiferentes para el animal, empleados en forma repetitiva, son
capaces de suscitar respuestas condicionadas positivas.
Los reflejos condicionados de carácter inhibidor son aquellos que despiertan en el
animal un mecanismo que es capaz de hacer desaparecer un estimulo positivo. Por
ejemplo, cuando administramos a un perro la comida precedida de un estímulo
luminoso o sonoro, se puede crear un reflejo negativo si hacemos aparecer un
ataque de furia en el animal, tanto por agresión física sobre él o por la presencia de
un gato. Esta acción, manifestada a través del sistema vegetativo, determina una
inhibición de la secreción de las glándulas salivales por acción simpática.
Entre las propiedades de los reflejos condicionados se menciona la característica de
que cuando el reflejo incondicionado es débil, resulta difícil edificar sobre él uno
condicionado; igual sucede cuando el estimulo neutral que se trata de convertir en
condicionado es de poca importancia, los estímulos condicionados de poca cuantía
suman sus efectos si son aplicados simultáneamente, siendo menester que un
estimulo condicionado, para que mantenga su carácter, vaya seguido del
incondicionado, el cual actúa como refuerzo del primero.
Constituyen estímulos condicionados eficaces la atenuación o desaparición de un
agente natural. Un perro acostumbrado al toque de campana o a un estímulo
luminoso antes de la oferta del alimento, una vez suprimido este estímuloo
condicionado, se observará que la atenuación o cesión de los estímulos se
acompaña de secreción salival aún por un período de tiempo en función al la hora
del día. Un lapso de tiempo puede obrar también como estímulo condicionado de
manera que ofertandole comida a un perro cada 30 minutos, pasado un período de
tiempo equivalente, el perro segregará saliva aun sin darle el alimento.
Se conoce como reflejos condicionados secundarios aquellos que se establecen
sobre otros reflejos condicionados previamente arraigados. Un reflejo condicionado
establecido ante un estímulo dado, no conduce a la formación de otros reflejos
condicionados.
La inhibición los reflejos condicionados puede ser externa o indirecta e interna o
directa. La inhibición externa se refiere a que durante o poco antes de la producción
de reflejos condicionados, de ser impresionado el sistema nervioso por algún
excitante extraño que despierten curiosidad o desvíe la atención del animal como
ruidos raros, olores no habituales en el entorno o luces no acostumbradas, el reflejo
se debilita, tanto más cuanto mayor sea la fuerza de aquel. Este es un tipo de
inhibición temporal ya que si el estímulo extraño es repetido y se hace familiar para
el animal, su efecto inhibitorio puede desaparecer para constituirse en un estímulo
condicionado. En relación con la inhibicion interna o directa se describen diferentes
modalidades: cuando un estímulo condicionado se repite un número variado de
veces sin ir seguido del incondicionado, es decir, el refuerzo no se lleva a cabo, el
reflejo condicionado se debilita gradualmente y termina por extinguirse; esta
inhibición se acompaña de procesos inhibidores en los centros corticales. Dando un
tiempo de descanso, una o dos horas, el reflejo se recobra espontáneamente por lo
que no se trata simplemente de una fatiga de los centros corticales o del órgano
efector, demostrada por el hecho que después de la extinción completa pueda
restablecerse el reflejo reforzándolo con el estímulo condicionado; en este caso se
recupera en un menor tiempo del que fue necesario para su aprendizaje normal.
La inhibición condicionada es igualmente una extinción producida cuando se
superpone un número de estímulos diferentes durante la fase activa del
condicionado. La inhibición por retardo se consigue al aumentar progresivamente el
intervalo que separa el estímulo condicionado del incondicionado ya que el animal
en el tiempo se “desanima”. La inhibición discriminativa, es de gran interes; se ha
demostrado que la especificidad de los reflejos condicionados, dentro de un mismo
receptor, no es perfecta, por ejemplo, si un sonido de 800 vibraciones por segundo
es el estímulo condicionado para la secreción salival, otros estímulos, de 200 o 300
vibraciones, más o menos parecido al primero, dan lugar también a reflejos
accesorios. Si estos estímulos accesorios son aplicados sin ir acompañados del
excitante incondicionado, pierden rápidamente toda su eficacia y en cambio, el
reflejo original no se afecta, haciéndose, en consecuencia más específico por lo que
se dice entonces que los estímulos similares han sufrido diferenciación o
discriminación a partir del estímulo primario constituyendose la denominada
inhibición interna diferenciada.
Los reflejos condicionados se constituyen en un importantísimo mecanismo de
adaptación de la conducta de los animales en función a la experiencia que reciben
continuamente al permitirles señalar o preveer ciertos acontecimientos y permiter al
organismo a anticiparse a ellos. Los reflejos condicionados de tipo excitador amplían
el límite de acción de los reflejos congénitos permitiendo que actúen una variedad de
estímulos no habituales que se renuevan de continuo mientras que los inhibitorios
contribuyen al ahorro de energía y sustancia. Los reflejos condicionados de acuerdo
a lo ya estudiado prestan gran servicio en las actividades productivas con los
animales de granja y en la relación con los animales afectivos al tiempo que se
constituyen en un método importante de aprendizaje para el entrenamiento de
animales para los servicios de seguridad y recreación.
Sistema Nervioso Vegetativo (SNV).
Existen puntos de vista erróneos que confieren a este sistema una autonomia
funcional, es decir, la capacidad de excitarse y funcionar en forma independiente, de
ahí que algunos autores lo denominen también como sistema nervioso autónomo.
Estas concepciones llevan a una contraposición totalmente falsa, entre la regulación
de los órganos internos y de la conducta animal en su relación con el medio
circundante. No existe una actividad autónoma del sistema neurovegétativo dado
que este sistema nunca funciona en forma aislada e idendependiente de las
restantes formaciones nerviosas, incluyendo la corteza cerebral. No existen reflejos
vegetativos independientes; la transmisión de impulsos hacia los centros nerviosos
es una respuesta a la estimulacion de los receptores del sistema nervioso central y
la actividad refleja de los centros vegetativos, con la participación en muchos de
ellos de la corteza cerebral, no se limita nunca a la transmisión de impulsos solo a
las neuronas vegetativas. Se relacionan con el sistema neurovegetativo todas las
neuronas aferentes del sistema nervioso central, con excepción de las neuronas
motoras cuya excitación provoque la contracción de los musculos esqueléticos y
cuyo cuerpo celular se encuentre en las astas ventrales de la médula espinal y en
determinados nucleos del bulbo, protuberancia y mesencefalo.
El sistema nervioso vegetativo difiere del sistema nervioso central al menos en dos
aspectos, los órganos blanco y el número de neuronas en los circuitos periféricos;
mientras que el SNC inerva la musculatura esquelética responsable de movimiento,
el SNV inerva al músculo liso de toda la economía (vascular, digestivo, respiratorio y
renal), al músculo cardiaco, a las glándulas exocrinas digestivas y cutáneas y a la
glándula adrenal. En relación con el número de neuronas, el SNV es más simple en
la trasmisión del estímulo al estar formado, basicamente, por vías bineuronales (pre
y postganglionares).
Las funciones de las neuronas del sistema neurovegetativo no se diferencian, en
rasgos generales, de las funciones de las neuronas del sistema nervioso central.
Todas las neuronas aferentes (sensitivas) y eferentes (motoras), tanto vegetativas
como somáticas, no son otra cosa que eslabones funcionales de diversos arcos
reflejos. En ambos sistemas, desde el punto de vista reflejo, las neuronas solo
trasmiten a los fectores impulsos que surgen en los centros nerviosos en
respuesta.a la estimulación de los receptores.
Como es conocido el sistema neurovegetativo es una parte del sistema nervioso
periférico que se distribuye por los músculos lisos y los sistemas glandulares de todo
el organismo. En estructura y función, se halla perfectamente integrado en el resto
del sistema nervioso. Morfológicamente el SNV se divide, de acuerdo a la
localizacion de las neuronas preganglionares, en dos porciones: simpático y
parasimpatico.
Una composición de dos cadenas neuronales caracteriza la formación de los nervios
vegetativos. El cuerpo celular de la neurona primaria o preganglionar (presinaptica)
se situa a nivel del sistema nervioso central enviando su axón para tomar contacto
con la segunda neurona, la neurona secundaria o postganglionar (postsinaptica) que
se ubica en uno de los ganglios vegetativos fuera del sistema nervioso central y
cuyos axónes van a los órganos efectores (distribución terminal). La relación entre
ambas es ampliamente divergente por cuanto las neuronas postganglionares
sobrepasan en número a las preganglionares, en proporción de alrededor 32:1; una
sola neurona primaria puede servir para descargar a un elevado número de
neuronas postganglionares, y así, las funciones de un área terminal extensa pueden
ser controladas por un número de conexiones centrales relativamente escasas. El
sistema neurovegetativo anatómicamente se divide por su origen, en función a la
localizacion de las neuronas preganglionares, en dos porciones: porción simpática o
toracolumbar y porcion parasimpatica o cráneo sacra.
El sistema simpático presenta su origen en el nivel medular a nivel de las astas
laterales de la médula espinal de las vertebras T1 a la L3 de donde se proyecta hacia
la cadena ganglionar espinal simpática por lo que se caracteriza por poseer
neuronas preganglionales cortas y postganglionales largas mientras que el sistema
parasimpático se origina en dos niveles nerviosos, el encefálico bajo proyectando
sus fibras con las fibras nerviosas de los pares craneales III, V y IX para ubicar a
nivel del bulbo los núcleos de origen del nervio parasimpático más importante, por su
amplia trayectoria, de la economía animal, el vago o X par craneal y a nivel medular,
S2-S4 donde se origina el nervio pélvico responsable de la inervación parasimpática
del segmento terminal del intestino grueso y el sistema urogenital; este sistema
posee la particularidad de que los ganglios se ubican a nivel de los órganos
inervados por lo que presenta las fibras preganglionales largas y las
postganglionales cortas.
Figura Sistemas simpático y parasimpático
Las terminaciones nerviosas del sistema nervioso central a las fibras musculares
esqueléticas emplean como neurotrasmisor a la acetilcolina; esto también es cierto
para las neuronas preganglionares del sistema simpático y del parasimpático y para
las neuronas postganglionares del parasimpático. Por lo tanto se dice que todas
estas fibras son colinergicas porque secretan acetilcolina en sus terminaciones
nerviosas. Unas pocas terminaciones postganglionares del sistema nervioso
simpático secretan acetilcolina, son fibras colinergicas, pero la gran mayoría de las
terminaciones simpáticas secretan catecolaminas, en primer lugar noradrenalina por
lo que se conocen como fibras adrenérgicas. Así pues, existe una diferencia
funcional básica entre las neuronas postganglionares respectivas de los sistemas
simpático y parasimpatico; de manera que en el primero unas descargan cetilcolina y
las otras principalmente noradrenalina. La acetilcolina y la noradrenalina secretadas
por las neuronas postganglionares actúan sobre los diferentes órganos causando
efectos respectivamente parasimpaticos o simpaticos por lo que estas sustancias se
conocen como neurotrasmisores simpáticos y parasimpaticos respectivamente.
Los sistemas simpático y parasimpático son antagónicos por efecto pero no por
órgano efector. Como efecto, por ejemplo, el simpático produce dilatación pupilar
(midriasis) mientras que el parasimpático produce contracción pupilar (miosis) lo que
traduce un antagonismo pero en la respuesta simpática el órgano efector son las
fibras meridianas pupilares mientras que en la respuesta parasimpática son las
fibras circulares de la pupila. Otro ejemplo clásico se constata en la secreción salival
en donde la estimulación parasimpática produce una saliva abundante y fluida por
estimulación directa de las células de los acinis glandulares mientras que la
estimulación simpática produce una saliva densa y escasa debido a que establece
una vasoconstricción local con reducción del aporte de sangre a la glándula por lo
que al disponer de menos sangre dispondrá de menos agua y la producción
volumétrica de saliva se reduce.
Figura El no antagonismo vegetativo
Papeles fisiológicos del sistema nervioso simpatico.
El sistema simpático se constituye en el sistema que prima durante la vigilia por lo
que bajo su actividad dominan los procesos metabólicos de tipo catabólicos, es el
sistema que reacciona ante el estrés determinando respuestas rápidas adaptativas
ante múltiples estímulos agresores.
Los impulsos transmitidos por las fibras simpáticas pueden ejercer también
influencia sobre los músculos esqueléticos. Se ha establecido experimentalmente
que la capacidad de trabajo del músculo esquelético fatigado se eleva a
consecuencia de la estimulación de las fibras del simpático. Por si sola, la
estimulación de las fibras simpáticas no provoca la contracción muscular, pero
modifican el estado del tejido muscular, elevando su receptividad para los impulsos
transmitidos por los nervios motores ya que acorta la cronaxia, alargada por la fatiga
muscular y conduce a determinados cambios de las propiedades físico-químicas del
músculo. Los impulsos simpáticos influyen sobre las sinápsis mioneuronal, que es el
sitio de pasaje de las excitaciones del nervio motor a la fibra muscular. Las
propiedades del tejido muscular se modifican en forma secundaria. Los influjos
simpáticos se manifiestan en forma análoga a los resultados de la acción de la
adrenalina; esta aumenta la excitabilidad y la capacidad de trabajo del musculo
fatigado al tiempo que produce vasodilatación muscular aumentando la irrigación
sanguínea. La influencia simpática sobre la actividad de los músculos esqueléticos
tiene gran importancia en la actividad muscular de todo organismo; durante la
excitación emocional se puede realizar un gran trabajo muscular.
Se ha demostrado que el simpático, y con toda seguridad el parasimpático y los
nervios motores, ejercen una acción trófica sobre los tejidos; las influencias tróficas
deben ser comprendidas como influencias sobre el aporte de sustancias nutritivas a
los tejidos.
La excitación del sistema nervioso simpático desencadena una respuesta fisiológica
general del cuerpo animal que se manifiesta por midriasis (dilatación de la pupila),
aumento de la frecuencia cardiaca (taquicardia), del volumen sistólico por unidad de
tiempo, vasoconstricción periférica y visceral con vasodilatación muscular lo que
determina un cuadro de hipertensión, aumento de la frecuencia respiratoria
(taquipnea) y broncodilatación, elevación de la capacidad de trabajo de los
músculos, disminución de la actividad motora y secretora del tubo digestivo,
relajación vesical, movilización del glucógeno hepático, aumento de la velocidad de
coagulación sanguinea, etc. Participa en el mantenimiento de la temperatura
corporal ante el peligro de enfriamiento (respuesta ante el frío) por un complejo
sistema que incluye el aumento del metabolismo basal y la respuesta reductora de
pérdida de calor como el efecto vascular con enérgica contriccion de los vasos
periféricos y la piloerección; produce cambios en la secreción de las glándulas
cutáneas lo que determina modificaciones en la conductibilidad de la piel.
Todos estos procesos que transcurren bajo influencias de impulsos simpáticos,
conducen a un marcado aumento de la adaptación del organismo frente a
exigencias extraordinarias que le son planteadas por cambios del medio externo. El
papel en el control de la homeostasis es de importancia capital para la conservación
del medio interno. En uno de los indicadores del medio interno como la
termorregulacion su actividad de redistribución de la sangre (que depende de
vasocontriccion y vasodilatacion) y de la actividad de los reservorios hemáticos así
como el refuerzo de la desintegración del glucógeno hepático por descenso de la
glicemia,hace que todos estos procesos no puedan realizarse normalmente con la
exclusión del sistema simpático, no obstante en el mantenimiento de la homeostasis,
desempeñan también un papel importante las neuronas motoras del SNC y el
sistema parasimpático. Todo el proceso de homeostasis se realiza nomalmente por
medio del equilibrio del organismo con el medio externo, que se logra con la
participación obligatoria de la actividad consciente y refleja condicionada de la
sección superior del encéfalo.
Papeles fisiológicos del sistema parasimpático.
El sistema parasimpático se constituye en el sistema que prima durante el sueño por
lo que bajo su actividad dominan los procesos metabólicos de tipo anabólicos, es el
sistema del placer que ajusta el cuerpo animal para su funcionamiento armónico en
su moomento recuperador. La actividad parasimpática solo se manifiesta si la
estimulación simpática se reduce o inhibe, es decir, situaciones de agresión impiden
la manifestación de la actividad parasimpática.
La excitación del sistema nervioso parasimpático establece una respuesta fisiológica
general del cuerpo animal que se manifiesta por acción de las fibras acompañantes
del 6to par craneal o nervio motor ocular común que actúan sobre la pupila
produciendo su contracción (miosis), estimulación de la actividad motora y secretora
del tubo digestivo que se detecta cuando al actuar sobre las glándulas salivales
produce una saliva fluida, hacerse la boca agua, en el sistema respiratorio reduce la
frecuencia respiratoria (bradipnea) y contrae los bronquios, en el sistema
cardivascular disminuye la frecuencia cardiaca (bradicardia), el volumen sistólico por
unidad de tiempo, vasodilatación periférica y visceral con vasoconstricción muscular
lo que determina un cuadro de hipotensión, favorece la micción y la defecación
TEMA 9. SISTEMA ENDOCRINO
Autor: Héctor Pérez Esteban.
Introducción.
El sistema endocrino está conceptuado como un sistema regulador que junto con el
sistema nervioso y el reproductor regulan las funciones corporales en el organismo
animal. Si bien es cierto que el sistema endocrino no posee en líneas generales la
rapidez que caracteriza la respuesta del sistema nervioso, prolonga en el tiempo a
través de las hormonas la respuesta inicial del sistema nervioso con un ajuste
adecuado de las funciones corporales. De aquí que los diversos mecanismos que
mantienen la homeostasis en el organismo animal requieran de la acción integrada y
armónica de los sistemas nervioso y endocrino dando como resultado una respuesta
neuroendocrina que restablece la desviación producida en el subsistema o sistema
al valor fisiológico. Las interacciones de mayor importancia entre los sistemas
nervioso y endocrino se establecen a través del hipotalamo.
Las acciones del sistema endocrino se desarrollan por las hormonas mientras que la
del sistema lo hacen mediante los neurotransmisores. Existen innumerables
ejemplos entre los que podemos citar la respuesta de ambos sistemas reguladores
en los mecanismos de adaptación a los cambios ambientales. El mantenimiento de
la temperatura corporal a partir de la acción integrada del centro termorregulador
hipotalámico y diversas hormonas entre las cuales la triyodotironina ocupa un papel
protagónico; la regulación del volumen de líquido extracelular y de la volemia a
través de la aldosterona, la hormona natruretica, la ADH, los receptores de volumen
de la aurícula derecha, los barorreceptores y la respuesta isquemica del sistema
nervioso central; el control hormonal de la frecuencia y energía de contracción
cardiaca, la volemia, el tono vasomotor y la presión arterial a través de
neurotransmisores (hormonas), otras sustancias y la acción de los barorreceptores
aorticos y carotideos y el impacto que ejercen las hormonas sexuales sobre
diferentes áreas del sistema nervioso central provocando cambios de la conducta.
Un hecho interesante que ilustra la capacidad de adaptación de los seres vivos a
largo plazo a través de las acciones del sistema nervioso, endocrino y la maquinaria
genética lo constituye la facultad de crecer y reproducirse en medios diferentes al
que les dio origen o adaptarse a las condiciones de su propio ecosistema. Existe una
infinidad de mamíferos exóticos que logran bajo condiciones de cautiverio en los
parques zoológicos adaptarse a las nuevas condiciones de tenencia y alimentación
al tiempo que lo hacen también a las condiciones del medio ambiente. Es bien
conocido que frente a condiciones adversas del medio ambiente que sobrepasen el
umbral de la capacidad de adaptación, los animales suprimen las funciones no
imprescindibles para la vida.
FIGURA ESTRÉS Y ACTIVIDAD REPRODUCTIVA
Indiscutiblemente, el sistema endocrino se caracteriza por su elevada complejidad
en virtud de las múltiples funciones que ejecuta a través de las glándulas de
secreción interna, las hormonas que en ellas se producen y sus acciones regulando
las funciones corporales. En el organismo animal, las hormonas intervienen en la
morfogénesis, la diferenciación sexual, el desarrollo corporal y el crecimiento, el
metabolismo basal, la circulación, la digestión, el papel defensivo del organismo, la
capacidad adaptativa a los cambios del medio interno y el estrés, la regulación de
los niveles de glucosa y calcio hemáticos, la presentación de la pubertad, los
cambios que se producen en el tractus genital de la hembra durante el ciclo sexual,
la modificación de la conducta en la hembra asociada al estro y su repercusión en el
macho, los cambios fisiológicos que acontecen en la hembra gestante, el
comportamiento maternal en las diferentes especies de animales domésticos, el
inicio y mantenimiento de la lactancia, el funcionamiento del sistema nervioso
vegetativo y la vida de relación, son por solo mencionar algunas de la funciones más
importantes que cubren el sistema endocrino a través de sus glándulas y respectivas
hormonas. La acción integrada de las hormonas y su amplio espectro de acción ha
producido un vuelco en esta rama del saber, indicando que el estudio no debe estar
dirigido hacia las glándulas de secreción interna, sino hacia las hormonas y sus
funciones en diferentes contextos biológicos. En consecuencia resulta más
coherente abordar el estudio de las hormonas y la reproducción, las hormonas y el
desarrollo de la glándula mamaria y la lactancia, las hormonas y la conducta animal,
las hormonas y la termorregulación, las hormonas y el estrés, las hormonas y el
crecimiento, y así sucesivamente.
Se abren así nuevas interrogantes, por solo mencionar algunas, ¿Cómo se controla
el sistema endocrino en su generalidad cuando ya hoy en día en el hombre y los
animales se conocen alrededor de unas 50 hormonas? ¿Cuáles son las glándulas
endocrinas? ¿Qué es una hormona? Estos aspectos conforman el objeto de estudio
de la endocrinología. La endocrinología constituye actualmente una disciplina con
personalidad propia dentro de las ciencias médicas. Esta rama de las ciencias
biológicas estudia las glándulas de secreción interna, su anatomofisiología y origen
embriológico, las hormonas que en ellas se producen, los mecanismos de síntesis y
liberación, la naturaleza química de las hormonas, la forma en que son
transportadas en sangre, su mecanismo de acción a nivel celular, sus acciones
sobre diferentes tejidos del organismo animal y las interacciones con otras
hormonas.
Los primeros antecedentes de que se tiene noticia sobre el estudio de las hormonas
datan de Hipócrates y Aristóteles que en sus escritos que se remontan de 460 a 322
años a.n.e contienen información de la cual puede inferirse la idea que los mismos
tenían del control interno del organismo sobre algunas funciones a partir de la
castración en las aves y el hombre. Realmente, la endocrinología como ciencia hizo
su aparición a mediados del siglo XIX cuando Berthold en 1849 demostró por
primera vez que el trasplante de testículos en la cavidad abdominal de gallos
impedía el desarrollo del síndrome del postcastación. En ese mismo año, BrownSequard puso de manifiesto la importancia de las glándulas suprarrenales tras su
extirpación en animales de laboratorio. Más tarde, Claude Bernard en 1855 introdujo
el concepto de secreción interna al demostrar que el hígado liberaba glucosa que
vertía a la sangre. No es hasta 1905 que Bayliss y Starling introducen por primera
vez la denominación de hormona, después del descubrimiento de la síntesis de la
secretina en la mucosa del intestino delgado. Estos autores definieron las hormonas
como cualquier sustancia producida en las células de una región del organismo y
llevada por el torrente sanguíneo a otras partes, sobre las cuales actúa con efecto
favorable para el organismo en conjunto. No es hasta inicios de la década del 70 del
pasado siglo que con el advenimiento de las técnicas radioinmunométricas se
hicieron las primeras determinaciones hormonales a partir de plasma o suero. Esta
tecnología de punta combinó el empleo de los isótopos radioactivos y la reacción
antígeno anticuerpo. Ello permitió la elevada especificidad del método y posibilitó la
dosificación de sustancias que como las hormonas circulan en sangre en
concentraciones muy bajas que oscilan entre 10-9 a 10-12 moles por litro. La insulina
fue una de las primeras hormonas que se pudo dosificar en sangre. Ello abrió
nuevas perspectivas a una serie de estudios que completó el conocimiento ya
acumulado no sólo de sus acciones, sino además de su perfil de secreción, sus
relaciones con otras hormonas y los mecanismos de regulación a que se encuentra
sujeta. Por otro lado, por tratarse de una hormona clave en la regulación de la
glicemia, su obtención, purificación y caracterización dio paso al conocimiento de su
estructura, lo que posibilitó su obtención por ingeniería genética, cerrando un ciclo
de una nueva aproximación del conocimiento del hombre en la investigación
científica.
Aunque parezca contradictorio, se trata de una ciencia relativamente reciente que
tiene su antecedente en la edad media como veremos más adelante. No es hasta
inicios de la década del 70 del pasado siglo que con el advenimiento de las técnicas
radioinmunométricas se hicieron las primeras determinaciones hormonales a partir
de plasma o suero. Esta tecnología de punta combinó el empleo de los isótopos
radioactivos y la reacción antígeno anticuerpo. Ello permitió la elevada especificidad
del método y posibilitó la dosificación de sustancias que como las hormonas
circulan en sangre en concentraciones muy bajas que oscilan entre 10-9 a 10-12
moles por litro. La insulina fue una de las primeras hormonas que se pudo dosificar
en sangre. Ello abrió nuevas perspectivas a una serie de estudios que completó el
conocimiento ya acumulado no sólo de sus acciones, sino además de su perfil de
secreción, sus relaciones con otras hormonas y los mecanismos de regulación a que
se encuentra sujeta. Por otro lado, por tratarse de una hormona clave en la
regulación de la glicemia, su obtención, purificación y caracterización dio paso al
conocimiento de su estructura, lo que posibilitó su obtención por ingeniería genética,
cerrando un ciclo de una nueva aproximación del conocimiento del hombre en la
investigación científica.
La utilización de hormonas sintéticas en la producción animal es probablemente una
práctica muy difundida por ganaderos que ceban ganado vacuno y corderos para el
mercado y al mismo tiempo muy controvetida por investigadores y cientificos del
ramo. Su empleo como agentes anabólicos constituyen una alternativa para
incrementar la producción debido a que modifican el metabolismo con un cambio del
balance de nitrógeno que favorece la producción de proteína. Algunos de los mas
empleados son los esteroides gonadales. Los preparados sintéticos empleados con
este fin se metabolizan a un ritmo mas lento por lo que su actividad prevalece mayor
tiempo al comparar con las hormonas producidas en el organismo animal. Los
agentes anabólicos se han empleado principalmente para mejorar la producción de
carne y leche en los rumiantes, en menor escala en cerdos y en una escala mas
limitada en las aves. También son promotores eficaces del crecimiento en caballos y
peces. El crecimiento acelerado de la población mundial de un lado y la distribución
desigual de recursos por otro impone a esta rama de la ciencia un reto en el
incremento de la producción de proteína de origen animal a partir de la acción
anabolica de las hormonas.
Características generales de las glándulas endocrinas.
La definición clásica de las glándulas endocrinas señalaba que las mismas estaban
formadas por células acinares en contacto con una red de vasos sanguíneos. Este
requisito lo cumplen la hipófisis, el tiroides, la paratiroides, el páncreas, la corteza
adrenal, y las gónadas. Esta definición eminentemente descriptiva sufrió
modificaciones para dar paso a una concepción más amplia y funcional. Las
glándulas de secreción interna están formadas por agrupaciones de células
endocrinas especializadas que tienen la función de sintetizar y almacenar en
cantidad variable una diversidad de biomoléculas denominadas hormonas que
actúan como mensajeros químicos. Estas glándulas no presentan conductos y
vierten su contenido al medio interno. En síntesis, se considera como célula
endocrina a toda aquella que secreta una hormona con actividad fisiológica
demostrada.
Las glándulas exocrinas producen una variedad de secreciones tales como el sudor,
el mucus y enzimas digestivas que se vierten a través de conductos al lugar
indicado. Algunas glándulas son mixtas como el páncreas, constituyendo su porción
endocrina sólo el 1 a 2 % del peso de la glándula. Las glándulas que integran el
sistema gastrointestinal poseen una inervación simpática y parasimpatica, por ello
comparten una estrecha relación funcional con las funciones vegetativas. Otras
glándulas de secreción interna como el hipotálamo y la hipófisis se encuentran
directamente bajo el gobierno del sistema nervioso central.
Las principales glándulas endocrinas que conforman este sistema son el hipotalamo,
la hipófisis, el tiroides, la paratiroides, las suprarrenales, el páncreas (islotes de
Langerhans) y las gónadas representadas por los testículos (células intersticiales) en
el macho y por los ovarios en la hembra (folículos de Graff y cuerpos lúteos). Como
vimos anteriormente la descripción anatómica de las glándulas de secreción interna
dio paso a una clasificación funcional y actualmente se considera como célula
endocrina a toda aquella que secreta una hormona. Se incluyen al hipotálamo
formado por neuronas que sintetizan y liberan a las hormonas liberadoras (GnRH,
TRH, CRH, GHRH) e inhibidoras (Somatostatina, Dopamina); al corazón que
sintetiza y secreta la hormona atrial natriurética; al pulmón que secreta serotonina y
endorfina; al riñón que produce eritropoyetina, y renina; al hígado que sintetiza el
factor de crecimiento similar a insulina (IGF) y también a la eritropoyetina; Y al tejido
adiposo que produce leptina y también secreta estrona.
FIGURA LOCALIZACIÓN DE LAS PRINCIPALES GLÁNDULAS DE SECRECIÓN
INTERNA
Para el estudio de las funciones de las glándulas endocrinas y sus hormonas se
emplean los siguientes métodos:
♠ Eliminación de la glándula por extirpación o destrucción de las células secretoras
y la evaluación de los efectos consecutivos.
♠ Extracción y purificación del extracto glandular y evaluación de su acción.
♠ Evaluación del funcionamiento de la glándula bajo diferentes condiciones
fisiológicas.
Actualmente se conoce que una misma hormona puede elaborarse en diferentes
tejidos. Así tenemos por ejemplo que la hormona proopiomelanocortiona, no sólo se
sintetiza en la hipófisis anterior, sino también en el cerebro, la placenta, el tractus
digestivo y los órganos reproductivos. De lo anterior se deducen dos hechos de
importancia. El primero es que se acostumbra a identificar a cada glándula de
secreción interna con sus correspondientes hormonas y ello no excluye que una
misma hormona se produzca en varias glándulas endocrinas del organismo animal.
En segundo lugar, algunos órganos como segmentos del tubo digestivo, el riñón, el
hígado, el tejido adiposo, el corazón y los pulmones no considerados como
glándulas de secreción interna, secretan hormonas importantes para el
mantenimiento de la homeostasis del organismo. Estos hallazgos, así como otros
que estudiaremos mas adelante han exigido una redefinición de la endocrinología.
Concepto actual de hormona.
La Endocrinología en su concepto clásico (del griego endon, al interior; krinein,
secretar y logos; estudio o tratado), se define como la ciencia que estudia las
glándulas de secreción interna, las hormonas (del griego, hormau, excito, muevo)
por ellas secretadas y sus acciones en órganos a distancia después de ser
transportadas por la sangre. Ello significa que las hormonas producidas por las
glándulas de secreción interna ejercen su actividad a distancia de su lugar de
producción al ser llevadas por la sangre como sistema de transporte a un órgano
susceptible a su acción que se denomina tejido blanco, diana u órgano final, célula
final o target cell.
Para que dicho órgano pueda reconocer la acción hormonal es condición sine qua
non la presencia en el mismo de un receptor hormonal. El receptor hormonal es la
estructura especializada encargada de reconocer la señal química extracelular. La
elevada especificidad hormona receptor es sólo comparable con la reacción enzima
sustrato o con la unión antígeno anticuerpo. Cada molécula de hormona tiene una
forma específica que puede ser reconocida solo por la célula blanco a través de los
receptores hormonales y en muy bajas concentraciones determina respuestas
individualizadas en las células finales específicas en tanto que otras células ignoran
esta señal. Ello garantiza que la población de receptores hormonales en una
determinada célula, tejido u órgano blanco sea quien determine cuales serán las
hormonas que podrán ser reconocidas para que se ejecute su acción a nivel celular.
La modificación del metabolismo en la célula final por la acción hormonal se puede
dirigir básicamente en tres direcciones. Puede ser a través de modificaciones en la
configuración de las enzimas con cambios directos de la actividad enzimatica
(reguladores alostericos), inhibición o estimulación de la sintesis de enzimas o
cambios en la disponibilidad del sustrato a las reacciones enzimaticas por
modificación de la permeabilidad de la membrana celular para dicha sustancia.
En la medida que la endocrinología como ciencia fue avanzando se ha podido
conocer que no siempre las hormonas ejercen su acción en un órgano que se
encuentra a distancia de su lugar de producción. Actualmente es un hecho conocido
que algunas hormonas pueden ejercer su acción en las células vecinas de la propia
glándula en que fueron sintetizadas, denominándose a ello acción paracrina. La
testosterona producida por las células intersticiales de los tubulos seminiferos o
celulas de Leydig tiene una importante acción paracrina que ejerce en el propio
tubulo seminifero en interacción con las células de Sertoli, resultando necesaria la
hormona para la adecuada espermatogenesis y posterior maduración de los
espermatozoides en el testículo. El estradiol en la hembra tiene también importantes
acciones locales. Otros tipos de reguladores locales son los factores de crecimiento
y las prostaglandinas. Los factores de crecimiento agrupan una serie de peptidos y
proteínas que regulan la división, crecimiento y desarrollo de diferentes tejidos. Entre
ellos los mas conocidos son el factor de crecimiento epidérmico, el factor de
crecimiento similar a la insulina de tipo I y de tipo II, el factor de crecimiento del
nervio y el factor de crecimiento ovárico. Las prostaglandinas (PG) derivan del ácido
araquidonico, son producidas por diversas células y representan un grupo de
biomoleculas con efectos variados y acción paracrina. Algunas PG tienen efectos
antagónicos. La PGE relaja el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos
que irrigan los pulmones, mientras que la PG tiene el efecto contrario. Otras
acciones de las PG como reguladores locales son el aumento de la eliminación de
sodio por el riñón y la inhibición de la secreción gástrica. Las PG también pueden
influir en algunas glándulas de secreción interna al regular la descarga de otras
hormonas. La acción paracrina está también presente en otros tipos de mediadores
químicos como la histamina y las interleuquinas.
Otra forma en que algunas hormonas ejecutan su acción es dentro de la propia
célula en que fueron sintetizadas, lo que recibe la denominación de acción autocrina.
Ello significa que la célula secretora hormonal y el órgano blanco son la misma
célula. Diferentes autores coinciden en señalar que las PG además de acción
paracrina, desarrollan una acción autocrina en diversas células del organismo
animal. En la acción paracrina y autocrina, no cabe duda que en ningún momento la
hormona alcanzó la sangre como medio de transporte del organismo animal. Este
hecho determina que se tenga que reconsiderar el concepto clásico de hormona al
descubrirse nuevas biomoléculas que no alcanzan la sangre antes de ejercer su
acción sobre la célula diana. Pudiéramos afirmar entonces que se trata de
sustancias de diversa naturaleza química que sintetizadas en agrupaciones
celulares especializadas (glándulas endocrinas) tienen la capacidad en muy baja
concentración de modificar la actividad funcional de las propias células glandulares,
de tejidos u órganos vecinos o a distancia de su lugar de producción.
En este contexto de la visión actual más amplia de las glándulas de secreción
interna y las hormonas, no existe una delimitación entre las hormonas producidas
por las glándulas de secreción interna y las neuronas neurosecretoras. Las células
neurosecretoras son neuronas que reciben señales de otra célula nerviosa y
responden liberando hormonas al medio interno o a un órgano de almacenamiento
del cual las hormonas son liberadas posteriormente. Las catecolaminas, adrenalina y
noradrenalina son mediadores químicos del sistema nervioso vegetativo y al mismo
tiempo forman parte de la producción hormonal de la medula adrenal. De forma
similar, algunos péptidos de bajo peso molecular elaborados en el hipotálamo
forman parte de esta dualidad.
Por otra parte, las feromonas son hormonas que transmiten señales químicas con la
importante excepción que se trata de señales de comunicación entre animales de la
misma especie básicamente con el objetivo de la atracción sexual, el marcaje
territorial y la emisión de señales alarmígenas. Las feromonas se caracterizan por
ser sustancias volátiles de bajo peso molecular que se dispersan fácilmente en la
mezcla de gases que forma el aire atmosférico. Tal vez de las feromonas, el efecto
más conocido es la atracción sexual del macho por la hembra en celo. En este
sentido es conocido que en áreas rurales los machos de la especie canina son
capaces de desplazarse a kilómetros de distancia en busca de la hembra en celo.
En el humano, donde la actividad sexual está sujeta a un elevado grado de
encefalización y donde el sentido del olfato está poco desarrollado, cabría especular
en cuanto al papel que pudieran jugar las feromonas en la esfera de actividad
sexual. Las motivaciones y percepciones del hombre en su actividad sexual como
ser social, presenta móviles que lo diferencian del mundo animal por haberse
elevado muy por encima de este. En este sentido, todas las evidencias apuntan
hacia el hecho de que en el hombre cabría pensar que las feromonas carecen de
importancia a dicho efecto. Sin embargo, existen evidencias que indirectamente
sugieren lo contrario, ya que en mujeres que viven juntas durante varios meses, en
dormitorios, conventos o prisiones, se produce sincronización de los ciclos
menstruales. ¿Qué otra explicación científica pudiera darse a este fenómeno que no
sea la señal emitida por la respectiva feromona?
Por otra parte, resulta de interés, que una determinada hormona pueda modificar la
actividad funcional de diferentes células blanco en forma distinta en un mismo
individuo, o bien, expresarse de forma distinta según la especie. Por ejemplo, en los
mamíferos, el efecto mas conocido de las hormonas tiroideas es el incremento del
metabolismo basal en diversos tejidos. Sin embargo, en la rana, estas hormonas
tienen una participación importante en la metamorfosis al promover la resorción de la
cola en el renacuajo. La prolactina, secretada por el lóbulo anterior de la hipófisis es
la hormona que en los mamíferos promueve la síntesis de leche, al tiempo que es
responsable de la conducta de nidación en algunas especies de aves. Esta hormona
en la paloma gobierna la secreción de un material nutriente producido por
decamación y proliferación del buche empleado para nutrir a la descendencia y en
los anfibios es promotora de crecimiento larvario, mientras que en los teleósteos
regula el balance plasmático de sodio.
Otro aspecto que debe tenerse en cuenta es que las hormonas responden a otro
principio general de la homeostasis, el antagonismo. Existen varias hormonas que
debido a su acción antagónica logran mantener dentro de un rango estable las
concentraciones de ciertos metabolitos en los líquidos corporales. Tal es el caso de
la acción hiperglicemiante del glucagón o factor hiperglicemiante glucogenolítico
(FHG) en contraposición al efecto hipoglicemiante que tiene la insulina. De forma
similar, la homeostasis del calcio se encuentra bajo el gobierno de la hormona
paratiroidea (PTH), la vitamina D (1,25 dihidroxicolecalciferol) y la calcitonina. La
PTH y la vitamina D tienen un acción hipercalcemiante, mientras que la calcitonina
tiene la acción antagónica de provocar hipocalcemia.
El sistema endocrino a través de las hormonas desarrolla una importante función al
poner en marcha una serie de acciones fisiológicas armónicas entre diversos tejidos
y órganos de la economía animal. Las hormonas se caracterizan por actuar a muy
bajas concentraciones y modificar la actividad funcional de la célula final por vía
sistemática, paracrina o autocrina.
Regulación de la secreción hormonal
El mecanismo básico a través del cual se produce la regulación de la liberación de
las hormonas de las glándulas endocrinas es el servomecanismo, la
retroalimentación negativa, contrarregulación o feedback. Se trata de un proceso en
el cual la respuesta a la señal preliminar contrarresta mediante un mensaje de
retorno el estimulo que le dio origen. De la misma forma que la inmensa mayoría de
los procesos homeostaticos que acontecen en el organismo animal están sometidos
a una retroalimentación negativa, las glándulas de secreción interna y sus
hormonas también responden a este principio. En menor cuantía, en la regulación de
la secreción endocrina también puede producirse la retroalimentación positiva o
contrarregulación positiva. En este caso la respuesta, es decir, la hormona liberada,
intensifica la señal original que le dio origen lo que a su vez conduce a una
respuesta intensificada. De esta manera se crea un circulo vicioso. De acuerdo con
las estructuras implicadas en la regulación de la secreción hormonal podemos
describir la retroalimentación negativa corta o parahipofisaria y la retroalimentación
negativa larga o transhipofisaria. Veamos un ejemplo en cada caso. La
retroalimentación negativa corta se produce por la interacción directa entre un
determinado metabolito y la hormona que regula su concentración sanguínea o
directamente entre el hipotálamo y la hipófisis.
La regulación de la glucosa sanguínea o glicemia se produce a partir del
antagonismo de acción de dos hormonas. Por una parte la insulina, que posee
acción hipoglicemiante y por la otra el glucagón (FHG) con efecto hiperglicemiante.
La acción contrapuesta de ambas hormonas restablece las desviaciones que se
producen de la glicemia en el organismo animal. Aún cuando el mantenimiento de la
glicemia dentro del rango fisiológico (normoglicemia) es un fenómeno mucho más
complejo, la interacción de las hormonas pancreáticas insulina y el glucagon
constituyen el mecanismo básico de control. El órgano blanco de ambas hormonas
es el hígado y el músculo esquelético.
FIGURA CONTROL DE LA GLICEMIA
La retroalimentación negativa corta como expresión del funcionamiento del eje
hipotálamo hipófisis está dada por la disminución de la liberación de una hormona
hipotalamica al incrementarse la liberación de una hormona hipofisaria asociada
funcionalmente a ésta. Este tipo de regulación esta reservada para todas las
hormonas de la hipófisis cuya secreción esta gobernada por una hormona del
hipotalamo.
FIGURA RETROALIMENTACIÓN NEGATIVA CORTA EN EL EJE HIPOTALAMO
HIPÓFISIS
Otro ejemplo clásico de retroalimentación negativa corta es el control del calcio
hemático. De acuerdo con lo antes expuesto, la disminución (hipocalcemia) o el
incremento (hipercalcemia) de este macroelemento en sangre desencadena
directamente la liberación hormonal de la glándula correspondiente que restablece el
valor normal o normocalcemia. Esto se produce por la interacción de 3 diferentes
hormonas. La tirocalcitonina, hormona producida en la glándula tiroidea con acción
hipocalcemiante, la hormona paratiroidea (PTH), sintetizada en la glándula
paratiroides que posee una acción hipercalcemiante al igual que la vitamina D
producida en el riñón. Estas 3 hormonas interactúan y regulan la calcemia teniendo
como órganos blanco el hueso, el intestino delgado y el riñón.
FIGURA CONTROL DE LA CALCEMIA
Otro caso que opera mediante la regulación negativa corta que constituye una
adaptación del medio interno es el control endocrino de la producción de glóbulos
rojos. En animales y personas que viven a grandes alturas donde la tensión de
oxigeno es mucho menor que a nivel del mar se produce un incremento fisiológico
de la producción de eritrocitos con la intención de transportar mayor cantidad de
oxígeno. La disminución de la disponibilidad tisular de oxigeno es el estimulo que
desencadena la retroalimentación negativa que incrementa la síntesis y liberación de
eritropoyetina en el riñón cuyo órgano blanco es la medula ósea roja de los huesos
lugar donde la hormona incrementa la formación de glóbulos rojos.
FIGURA CONTROL ENDOCRINO DE LA ERITROPOYESIS
La regulación hormonal negativa larga es sin dudas una modalidad mucho más
compleja que la anterior. En este caso están involucrados el hipotálamo, la hipófisis
y otra glándula que interactúan entre sí para contrarrestar el estimulo inicial. En el
organismo animal existen 3 opciones conocidas de retroalimentación negativa larga.
Estas están representadas por los ejes hipotálamo hipófisis tiroides, hipotálamo
hipófisis suprarrenal e hipotálamo hipófisis gónadas. En este caso el hipotálamo
libera una hormona que tiene por órgano blanco la hipófisis anterior o adenohipófisis
y allí estimula la liberación de una nueva hormona que se dirige por vía sanguínea a
su correspondiente órgano blanco que puede ser el tiroides, la glándula suprarrenal
o las gónadas. La acción de la hormona adenohipofisaria que alcanza su órgano
blanco por el sistema de transporte de la sangre estimula finalmente la producción
de una nueva hormona que entra a jugar su papel en la regulación.
El funcionamiento del eje hipotálamo hipófisis tiroides permite una clara comprensión
de la estrecha relación funcional que existe entre los sistemas nervioso y endocrino
a partir del funcionamiento armónico del área secretora del factor liberador de
tirotropina (TRH) y el centro termorregulador hipotalamico. En el funcionamiento del
eje hipotálamo hipófisis tiroides, el hipotálamo libera la hormona TRH que alcanza la
adenohipófisis por el sistema de capilares portal hipotálamico hipofisario. La TRH
estimula en la adenohipófisis la liberación de una nueva hormona llamada TSH que
alcanza por vía sistemica su órgano blanco, el tiroides. En el tiroides, la TSH
gobierna el metabolismo de la glándula, lo cual significa que conduce todo el
proceso de síntesis, almacenamiento y liberación de las hormonas tiroideas
denominadas tiroxina (T4) y triyodotironina (T3). La elevación de la T4 y la T3
circulante en sangre actúa a dos niveles inhibiendo directamente por
retroalimentacion negativa larga la liberación de nuevas cantidades de TRH del
hipotálamo y de TSH de la adenohipófisis. Otra opción a considerar es que la
elevación de las hormonas tiroideas T4 y T3 disminuyen la sensibilidad de las células
productoras de TSH en la adenohipófisis a la TRH. En consecuencia, se desprende
que al reducirse la liberación de TSH por la adenohipófisis igualmente quedará
reducida la síntesis hormonal a nivel del tiroides.
Como puede verse en la figura existe un control nervioso sobre la actividad del
sistema endocrino dado en este caso por la temperatura donde el frío estimula la
producción de TRH a través del centro termorregulador hipotalámico mientras que el
calor hace el efecto contrario. Por lo antes expuesto podemos decir que tanto la
síntesis como la secreción hormonal están sometidos a un estricto control nervioso y
endocrino que responde a las modificaciones del medio interno contra reacciones
bien definidas. Por otra parte debemos señalar que la síntesis de hormonas que
intervienen en el metabolismo es continua de forma tal que la circulación sanguínea
las lleva a las células constantemente en cantidades determinadas, y cuando las
necesidades del organismo aumentan, la producción de la glándula también lo hace
gracias a la información que por vía nerviosa o endocrina o por intermedio de
receptores situados en las propias células glandulares. Un ejemplo de ello lo
tenemos en la regulación de la glicemia mediante la insulina.
Una de las acciones más conocidas de las hormonas tiroideas es el incremento del
metabolismo basal (40 a 60%) mediante el aumento del consumo de oxígeno que
acelera los procesos oxidativos a nivel celular. La existencia de una estrecha
asociación funcional entre el centro termorregulador hipotalámico y la producción de
TRH a dicho nivel constituye una evidencia mas del estrecho vinculo funcional entre
los sistemas nervioso y endocrino para cumplimentar una función tan importante en
el organismo animal como es la regulación del balance térmico en la respuesta
integrada del individuo como un todo frente a los cambios bruscos y crónicos de la
temperatura ambiente. Ello significa que el efecto crónico de la elevación o la
disminución de la temperatura ambiente repercute sobre el eje hipotalamo hipófisis
tiroides deprimiendo o elevando según el caso los niveles plasmáticos de T4 y T3.
Figura EJE HIPOTALAMO HIPÓFISIS TIROIDES Y SU RELACIÓN CON EL
CENTRO TERMORREGULADOR
En el eje hipotalamo hipófisis suprarrenal por analogía con el eje anterior
encontramos una hormona hipotalamica que en este caso se denomina CRH que
alcanza la adenohipófisis por la via de los capilares del sistema portal hipotalamico
hipofisario. En la hipófisis, la CRH estimula la liberación de otra hormona, la ACTH
que tiene como órgano blanco la zona cortical de la glándula suprarrenal.
Básicamente la acción de la ACTH está dirigida hacia la zona fascicular de la
corteza adrenal para estimular la liberación de un grupo de hormonas denominadas
glucocorticoides, de las cuales el cortisol es biológicamente más activo. El aumento
del cortisol determina entonces una contrarregulación a nivel de hipotalamo con
disminución de la liberación de CRH, lo cual a su vez reduce la descarga de ACTH.
El cortisol es una hormona que ejecuta un grupo de acciones encaminadas a
combatir el estrés en el organismo.
La regulación de la secreción endocrina del eje hipotálamo hipófisis gonadal tiene un
mayor nivel de complejidad. La regulación de este eje se caracteriza por presentar
una negativa larga y una positiva en la hembra. De forma similar a los ejes
anteriores, el hipotálamo y la hipófisis controlan la actividad funcional del testículo en
el macho y el ovario en la hembra. La hormona hipotalamica GnRH es común para
ambos sexos. La GnRH alcanza por el sistema portal la adenohipófisis que
representa su órgano blanco. Una vez allí la GnRH estimula la liberación de 2
hormonas que son la FSH y la LH. La FSH y la LH tienen como órgano blanco el
testículo y el ovario respectivamente. En la hembra, en una fase temprana de su
ciclo sexual la FSH y la LH estimulan la secreción en el ovario de las hormonas
sexuales femeninas denominadas estrogenos. El aumento de los estrogenos
secretados por el ovario hace un efecto de rebote sobre la adenohipófisis que
aumenta la liberación de las hormonas FSH y LH que entonces en el ovario
continúan estimulando la producción de nuevas cantidades de estrogenos. De esta
forma se cierra una retroalimentación positiva o contrarregulacion positiva donde la
respuesta ovarica, liberación de estrogenos, intensifica la señal primaria que le dio
origen, descarga de FSH y LH adenohipofisaria, lo que a su vez conduce a una
respuesta intensificada, mayor producción de estrogenos en la gonada femenina.
Esta retroalimentación positiva con aumento del estradiol al final del período folicular
es el fenómeno que induce un el pico preovulatorio de LH responsable de la
ovulación. En una fase posterior del ciclo sexual de la hembra, el incremento de los
estrogenos ovaricos frena a nivel de adenohipófisis la liberación de nuevas
cantidades de FSH y LH. De esta forma, en la hembra, la regulación de la secreción
hormonal en el eje hipotalamo hipófisis ovario esta presente en dos momentos
diferentes la retroalimentación o contrarregulacion positiva y negativa.
Hasta aquí hemos referido los mecanismos de retroalimentación que básicamente
tienen el papel fisiológico de regular la secreción de las hormonas. Sin embargo
existen otros aspectos que también interactúan en esta regulación. El
funcionamiento armónico del sistema endocrino requiere un adecuado control de los
procesos de síntesis y regulación de la secreción hormonal que den respuesta
momento a momento a los mecanismos de homeostasis que preservan la
constancia del medio interno mediante estos mensajeros químicos. Aquellas
hormonas con acciones sobre el metabolismo intermediario tienen una síntesis
continua que garantiza la relación hormona almacenada en la glándula - hormona
circulante frente a las necesidades. Ello requiere un estricto control en la síntesis y
regulación hormonal con el objetivo de que no se produzca una depleción en las
células secretoras.
La síntesis hormonal se encuentra sometida a regulación génica. En algunos casos
un mismo gen codifica mas de una hormona como ocurre con la
proopiomelanocortina precursora que se expresa en el lóbulo anterior de la hipófisis
dando lugar a la ACTH, mientras que en el lóbulo intermedio origina la α MSH y las β
endorfinas. No obstante, la mayor parte de los genes que regulan la síntesis
hormonal codifican una sola hormona. La síntesis de insulina, hormona de
naturaleza proteica implica la puesta en marcha de la complicada maquinaria
genética de la célula mediante la traducción del RNAm. El incremento sanguíneo de
la glucosa perentoriamente impone liberación inmediata de insulina de los islotes de
Langerhans del páncreas. Se estima que esta hormona puede en función de las
necesidades incrementar su concentración en sangre de 5 a 10 veces en cuestión
de minutos. De lo anterior se deduce que los fenómenos que regulan la secreción
hormonal son fluctuantes de forma que la liberación de las hormonas se produce en
forma pulsátil con picos y mesetas de secreción que presentan amplitud variable en
dependencia de las necesidades o estado fisiológico. La frecuencia y amplitud de los
pulsos puede originar patrones o perfiles de secreción glandular mas o menos
esta