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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-1 Tipos de información aferente
Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Exteroceptiva
Proprioceptiva
Interoceptiva
334.e1
CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-2 Trazado de los tractos nerviosos
usando el virus de la rabia
Colaboración de George Richerson
La neuroanatomía del SNC del control autónomo ha sido difícil de
definir experimentalmente. Sin embargo, una técnica desarrollada
por Arthur Loewy y sus colaboradores, en la cual se trazan los
tractos nerviosos con el virus de la rabia, ha ayudado a definir
con más claridad las vías centrales para el control autónomo.
Por ejemplo, si se exponen los axones de las neuronas simpá­
ticas preganglionares al virus, este es transportado de vuelta a
los cuerpos celulares, donde se replica. Tras una demora de varios
días, las neuronas que establecen sinapsis con estas neuronas
preganglionares (es decir, neuronas «premotoras») se infectan y
el virus es transportado a sus cuerpos celulares. Tras períodos de
incubación más largos, las neuronas más centrales también se
infectan. Pueden utilizarse tintes histológicos posteriormente en
momentos puntuales para visualizar las neuronas que contienen
al virus a cada nivel de la vía.
BIBLIOGRAFÍA
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Jansen ASP, van Nguyen X, Karpitskiy V, et al. Central command
neurons of the sympathetic nervous system: Basis of the
fight-or-flight response. Science 1995;270:644-6.
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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-9 PHOX2B
Colaboración de George Richerson
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En una ocasión, los científicos buscaron «genes maestros» res­
ponsables de dirigir el desarrollo de cada grupo de neuronas que
comparten una función común (p. ej., todas las motoneuronas o
todas las neuronas que contienen ácido gammaaminobutírico).
Esta búsqueda ha sido en gran medida infructuosa, salvo para el
PHOX2B, que es el ejemplo más próximo a un gen maestro, ya
que se expresa casi exclusivamente y de manera prácticamente
ubicua en las neuronas del sistema de control visceral. La implica­
ción es que estas neuronas están tan estrechamente relacionadas
entre sí en su función que están agrupadas conjuntamente por
un programa de desarrollo común. Este vínculo común es tan
primitivo que se observa una homología uniforme del PHOX2B en
las neuronas de Ciona, un animal marino urocordado constituido
fundamentalmente por un intestino que filtra el agua de mar.
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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-3 Receptores muscarínicos
Colaboración de George Richerson
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Los receptores muscarínicos se disponen tanto presináptica
como postsinápticamente por todo el SNA. Muchos músculos
lisos coexpresan varios subtipos muscarínicos y cada uno de ellos
puede desempeñar un papel diferente en la neurotransmisión.
Así pues, a veces es difícil predecir los efectos de la aplicación
de ACh en un tejido en particular.
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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
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N14-4 Neuronas simpáticas colinérgicas
Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Desde un punto de vista anatómico macroscópico, no hay duda
de que las terminaciones nerviosas simpáticas colinérgicas de los
nervios sudomotores (es decir, de los nervios que causan la secre­
ción de sudor) y algunos nervios vasomotores están distales a los
ganglios simpáticos. En este sentido, estas fibras son claramente
«posganglionares». De hecho, estas infrecuentes fibras simpáticas
colinérgicas discurren conjuntamente desde el ganglio simpático
hasta el órgano diana junto con la mayoría de las fibras adrenérgicas.
Desde un punto de vista fisiológico, todas las neuronas simpá­
ticas que alcanzan la médula suprarrenal (v. pág. 343) son «pregan­
glionares». Es decir, estas fibras proceden de cuerpos celulares
neuronales que descansan en la columna celular intermediolateral
de la médula espinal. Sus axones transitan entonces a través de los
ganglios paravertebrales del tronco simpático (v. el lado izquierdo de
la fig. 14-4) sin establecer sinapsis y a continuación siguen a lo largo
de los nervios esplácnicos. La mayoría de estos axones va entonces
directamente hacia la médula suprarrenal, donde establecen sinap­
sis en sus dianas, las células cromafines. Sin embargo, algunos
axones transitan a través del ganglio celíaco, de nuevo sin esta­
blecer sinapsis, antes de alcanzar sus células cromafines diana en la
médula suprarrenal. De este modo, todas las fibras simpáticas que
establecen sinapsis en las células cromafines son fisiológicamente
«preganglionares»: una sola neurona transporta información desde
la médula espinal hasta la célula diana. Sin embargo, las neuronas
simpáticas que atraviesan el ganglio celíaco antes de alcanzar la
médula suprarrenal podrían considerarse posganglionares desde un
punto de vista anatómico macroscópico.
Los autores en las décadas de 1960 y 1970 sugerían que las
fibras simpáticas colinérgicas que inervan las glándulas sudoríparas
(v. págs. 342 y 571) y algunas del músculo liso vascular en el mús­
culo esquelético (v. pág. 539) derivan de cuerpos celulares neuro­
nales en la médula espinal. Esta situación sería análoga a la de la
inervación simpática colinérgica de la médula suprarrenal. Si esto
fuese cierto, entonces podrían considerarse las fibras sudomotoras
simpáticas colinérgicas/vasomotoras como «preganglionares» desde
un punto de vista fisiológico. Sin embargo, los experimentos más
recientes sugieren que estas fibras simpáticas colinérgicas pueden
originarse en cuerpos celulares neuronales localizados en los gan­
glios simpáticos y que estas neuronas se desarrollan a partir de
células de la cresta neural (v. pág. 261). Usando anticuerpos dirigidos
contra la colina acetiltransferasa (es decir, la enzima que cataliza
la conversión del acetil coenzima A y la colina a ACh; v. fig. 13-8B y
pág. 210) y el transportador de ACh vesicular (VAChT, que trans­
porta ACh desde el citoplasma del terminal nervioso hasta la vesí­
culas sinápticas; v. fig. 8-15), Schäfer y colaboradores demostraron
que las «células ganglionares principales» con VAChT positivo (es
decir, neuronas posganglionares) están presentes en los ganglios
simpáticos paravertebrales a todos los niveles de la cadena paraverte­
bral toracolumbar. Estas observaciones son compatibles con la idea
de que las fibras nerviosas sudomotoras y algunas fibras nerviosas
vasomotoras (p. ej., microvasculatura esquelética) son neuronas
simpáticas posganglionares colinérgicas. Estos autores también
demostraron células ganglionares principales con VAChT positivo
en otros dos ganglios simpáticos: el ganglio estrellado y el ganglio
cervical superior.
Schäfer y colaboradores también estudiaron la biología del desa­
rrollo de las neuronas simpáticas posganglionares. Observaron que
una minoría de neuronas simpáticas tiene un fenotipo colinérgico,
incluso durante el desarrollo embrionario inicial, antes de que las
neuronas inerven las glándulas sudoríparas.
De este modo, una neurona simpática posganglionar verdadera,
posganglionar en la anatomía macroscópica y en el sentido fisiológico
de la palabra, puede ser colinérgica. En otras palabras, una «primera»
neurona simpática, con su cuerpo celular en la columna intermedio­
lateral, puede establecer sinapsis en el ganglio simpático con una
«segunda» neurona simpática posganglionar que libere ACh en sus
terminales nerviosos. De este modo, ya no es necesario asumir que
las neuronas sudomotoras simpáticas colinérgicas/vasomotoras son,
de hecho, fibras preganglionares que atravesaron el ganglio simpático
sin establecer sinapsis.
BIBLIOGRAFÍA
Schäfer MK, Eiden LE, Weihe E. Cholinergic neurons and terminal
fields revealed by immunohistochemistry for the vesicular acetyl­
choline receptor. II. The peripheral nervous system. Neuroscience
1998;84:361-76.
Schäfer MK, Schutz B, Weihe E, Eiden LE. Target-independent choli­
nergic differentiation in the rat sympathetic nervous system. Proc
Natl Acad Sci U S A 1997;94:4149-54.
CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-5 Sir Henry H. Dale
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En http://www.nobel.se/medicine/laureates/1936/index.html (con­
sultado en octubre de 2014) puede encontrarse más información
acerca de Sir Henry H. Dale y del trabajo que le llevó a ganar el
Premio Nobel.
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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-6 Walter B. Cannon
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
En http://www.the-aps.org/fm/presidents/introwbc.html (con­
sultado en agosto de 2015) puede encontrarse más información
acerca de Walter B. Cannon.
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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
N14-7 Respuesta de lucha o huida
Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron
Walter B. Cannon
N14-6 describió la respuesta de lucha o
huida por primera vez en 1929.
BIBLIOGRAFÍA
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Cannon W. Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear, and Rage. Nueva
York: Appleton; 1929.
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CAPÍTULO 14 • Sistema nervioso autónomo
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N14-8 Bucles reflejos jerárquicos en el SNA
Colaboración de George Richerson
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eFigura 14-1 Al nivel más bajo, el SNE es un sistema independiente que consta de neuronas aferentes, interneuronas y motoneuronas. A un nivel más
alto, los ganglios autónomos controlan a los órganos terminales autónomos, incluido el SNE. A un nivel todavía más alto, la médula espinal controla
ciertos ganglios autónomos e integra la respuesta entre diferentes niveles de la médula espinal. El tronco encefálico recibe entradas de aferentes vis­
cerales y coordina el control de todas las vísceras. Finalmente, los centros del prosencéfalo reciben información de entrada desde el tronco encefálico
y coordinan la actividad del SNA a través de entradas al tronco encefálico.