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CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte N60-1 Tasa de inervación Colaboración de Steven Segal, Emile Boulpaep y Walter Boron © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Una unidad motora consiste en una motoneurona y todas las fibras musculares que inerva (v. págs. 228-229). La tasa de iner vación es una forma de cuantificar la unidad motora. La tasa de inervación es el número de fibras musculares inervadas por una única motoneurona. Por tanto, las unidades motoras más grandes tendrán una mayor tasa de inervación. En los músculos que controlan los finísimos movimientos del ojo (p. ej., músculo recto lateral) tienen una tasa de inervación de tan solo unas pocas fibras musculares. En el otro extremo, las unidades motoras del muslo (p. ej., músculo cuádriceps) y la pantorrilla (p. ej., músculo gastrocnemio) suelen contener miles de fibras musculares y participan en actividades de gran potencia, como correr y saltar. En los músculos que participan en los movi mientos de la mano, las unidades motoras tienen unas tasas de inervación que oscilan entre menos de 100 fibras (p. ej., músculos interóseos que controlan los movimientos finos de los dedos) y más de 1.000 fibras (p. ej., músculos del antebrazo que controlan movimientos toscos como cerrar el puño). 1204.e1 CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte N60-2 Efecto del estiramiento sobre la tensión activa del músculo esquelético Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Como se muestra en la figura 9-9D, la tensión activa del músculo esquelético es máxima cuando la longitud del sarcómero presenta un solapamiento óptimo sobre los filamentos finos y gruesos. Al principio, cuando la longitud del músculo es relativamente baja (p. ej., para el valor de 70 en el eje x de la fig. 9-9C y D), la tensión activa es relativamente baja. Al realizar un estiramiento previo del músculo hasta una longitud inicial mayor se produce una mayor tensión activa… hasta cierto punto (es decir, 100 en el eje x). De hecho, los aumentos adicionales de la longitud pasiva producen una reducción de la tensión activa (p. ej., 130 en el eje x). Por supuesto, la tensión total aumenta constantemente desde la longitud muscular menor hasta la mayor. 1206.e1 CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte N60-3 Entrenamiento de la resistencia («aeróbico») frente al de la fuerza («anaeróbico») Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. La distinción entre el entrenamiento de la resistencia (p. ej., carrera de fondo) y el entrenamiento de la fuerza (p. ej., levan tamiento de peso) se refiere al tipo de ejercicio. El entrenamiento de la resistencia implica la realización de una actividad menos intensa durante un período más prolongado. Por el contrario, el entrenamiento de la fuerza consiste en realizar una actividad muy intensa durante períodos más breves. La distinción entre aeróbico y anaeróbico se refiere a la vía metabólica principal que utilizan los músculos para generar ATP. Así, en el ejercicio aeróbico las células generan ATP mediante la fosforilación oxidativa, principalmente. En el ejercicio anaeróbico (por supuesto, nadie hace ejercicio en ausencia de oxígeno) las células producen ATP usando sobre todo la glucólisis anaeróbica, generando además ácido láctico. 1208.e1 N60-4 Experimentos de inervación cruzada Colaboración de Steven Segal El principio descrito en el texto (el tipo de motoneurona es lo que determina las propiedades de las fibras musculares inervadas por esa neurona) se demostró mediante experimentos realizados por Buller, Eccles y Eccles en un artículo clásico publicado en 1960. BIBLIOGRAFÍA Buller AJ, Eccles JC, Eccles RM. Interactions between motoneu rones and muscles in respect of the characteristic speeds of their responses. J Physiol 1960;150:417-39. CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte N60-5 Redistribución del glucógeno entre el músculo en reposo y el músculo en ejercicio Colaboración de Steven Segal © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. ¿Qué estímulo hace que un músculo en reposo (p. ej., de la pierna) libere lactato como respuesta al ejercicio realizado por otro músculo (p. ej., del brazo)? Durante el ejercicio la mayor actividad nerviosa simpática hace que la médula suprarrenal libere adrenalina (v. pág. 583). El grado en que aumenta la adrenalina depende de la intensidad del ejercicio, de su duración y de la masa de músculo que participa en la actividad. La adrenalina, al actuar mediante los receptores β2-adrenérgicos sobre todas las fibras musculares (incluso las inactivas), estimula la glucogenólisis. Tras la reducción de piruvato por la lactato-deshidrogenasa el lactato pasa a la sangre (v. fig. 60-5). Este efecto de la adrenalina circulante es el principal motivo para la liberación de lactato por el músculo inactivo, lo que contribuye al ciclo de Cori. El músculo inactivo también libera alanina. Una posible explica ción es que, con el estrés físico prolongado (y desde luego con la inanición), la liberación de hormona adrenocorticotropa estimula a la corteza suprarrenal para que libere cortisol. A su vez, el cortisol circulante aumentaría la proteólisis en todo el músculo esqueléti co (v. pág. 1022), se encuentre activo o inactivo. Los aminoácidos liberados incluirían la alanina. Tal vez sea más importante para el ejercicio la transaminación de piruvato a alanina, al convertir el glutamato (procedente de otros aminoácidos mediante la acción de las transaminasas) en α-cetoglutarato (v. fig. 58-13). De esta forma, ya sea liberada directamente en la degradación de las proteínas o sintetizada a partir del piruvato, la alanina pasaría a la circulación. Al descender la glucosa y aumentar la alanina en la sangre las células α del páncreas liberan más glucagón, que promueve la gluconeogénesis hepática: este es el ciclo de la alanina-glucosa. 1211.e1 CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte N60-6 Mecanismo de la fatiga durante el ejercicio prolongado Colaboración de Steven Segal © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. La aparición de fatiga con un ejercicio prolongado de intensidad moderada puede atribuirse a la pérdida de productos intermedios (p. ej., α-cetoglutarato) procedentes del ciclo del ácido cítrico (v. fig. 58-11), empeorando la producción aeróbica de energía. Has ta que las concentraciones de estos productos intermedios bajen de unos niveles críticos, la degradación del glucógeno puede reponerlos mediante reacciones anapleróticas, manteniendo así la potencia producida. 1213.e1 CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte N60-7 Hipoxemia arterial inducida por el ejercicio en mujeres Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron Es bien conocido el hecho de que los jóvenes atletas varones pueden desarrollar hipoxemia arterial al realizar un ejercicio en condiciones cercanas a la tasa máxima de consumo de O2 (V̇o2máx.). Los caballos purasangre también pueden presentar esta hipoxemia arterial inducida por el ejercicio (HIE). El estudio citado a continuación muestra que muchas mujeres jóvenes sanas y activas sufren una HIE significativa, incluso muy por debajo de la V̇o2máx.. El gradiente alvéolo-arterial (A-a) (v. cua dro 31-1) aumenta con la V̇o2, alcanzando unos valores entre 3 y 10 veces superiores a los valores en reposo, cuando la V̇o2 equiva le a la V̇o2máx.. Las bases anatómicas de este efecto pueden ser el menor volumen pulmonar (corregido para la estatura y la edad), la menor capacidad de difusión (DL; v. pág. 668), el menor calibre de las vías respiratorias y el menor hematocrito. Fisiológicamente, el mecanismo puede conllevar un desajuste significativo en la proporción V̇A/Q̇. BIBLIOGRAFÍA © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Harms CA, McClaran SR, Nickele GA, et al. Exercise-induced arterial hypoxaemia in healthy young women. J Physiol 1998;507:619-29. 1214.e1