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CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte
N60-1 Tasa de inervación
Colaboración de Steven Segal, Emile Boulpaep y Walter Boron
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Una unidad motora consiste en una motoneurona y todas las
fibras musculares que inerva (v. págs. 228-229). La tasa de iner­
vación es una forma de cuantificar la unidad motora. La tasa de
inervación es el número de fibras musculares inervadas por una
única motoneurona. Por tanto, las unidades motoras más grandes
tendrán una mayor tasa de inervación.
En los músculos que controlan los finísimos movimientos del
ojo (p. ej., músculo recto lateral) tienen una tasa de inervación
de tan solo unas pocas fibras musculares. En el otro extremo,
las unidades motoras del muslo (p. ej., músculo cuádriceps) y la
pantorrilla (p. ej., músculo gastrocnemio) suelen contener miles
de fibras musculares y participan en actividades de gran potencia,
como correr y saltar. En los músculos que participan en los movi­
mientos de la mano, las unidades motoras tienen unas tasas de
inervación que oscilan entre menos de 100 fibras (p. ej., músculos
interóseos que controlan los movimientos finos de los dedos) y
más de 1.000 fibras (p. ej., músculos del antebrazo que controlan
movimientos toscos como cerrar el puño).
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CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte
N60-2 Efecto del estiramiento
sobre la tensión activa del músculo
esquelético
Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Como se muestra en la figura 9-9D, la tensión activa del músculo
esquelético es máxima cuando la longitud del sarcómero presenta
un solapamiento óptimo sobre los filamentos finos y gruesos. Al
principio, cuando la longitud del músculo es relativamente baja
(p. ej., para el valor de 70 en el eje x de la fig. 9-9C y D), la tensión
activa es relativamente baja. Al realizar un estiramiento previo del
músculo hasta una longitud inicial mayor se produce una mayor
tensión activa… hasta cierto punto (es decir, 100 en el eje x). De
hecho, los aumentos adicionales de la longitud pasiva producen
una reducción de la tensión activa (p. ej., 130 en el eje x). Por
supuesto, la tensión total aumenta constantemente desde la
longitud muscular menor hasta la mayor.
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CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte
N60-3 Entrenamiento de la resistencia
(«aeróbico») frente al de la fuerza
(«anaeróbico»)
Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
La distinción entre el entrenamiento de la resistencia (p. ej.,
carrera de fondo) y el entrenamiento de la fuerza (p. ej., levan­
tamiento de peso) se refiere al tipo de ejercicio. El entrenamiento
de la resistencia implica la realización de una actividad menos
intensa durante un período más prolongado. Por el contrario, el
entrenamiento de la fuerza consiste en realizar una actividad muy
intensa durante períodos más breves.
La distinción entre aeróbico y anaeróbico se refiere a la vía
metabólica principal que utilizan los músculos para generar ATP.
Así, en el ejercicio aeróbico las células generan ATP mediante la
fosforilación oxidativa, principalmente. En el ejercicio anaeróbico
(por supuesto, nadie hace ejercicio en ausencia de oxígeno) las
células producen ATP usando sobre todo la glucólisis anaeróbica,
generando además ácido láctico.
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N60-4 Experimentos de inervación cruzada
Colaboración de Steven Segal
El principio descrito en el texto (el tipo de motoneurona es lo que
determina las propiedades de las fibras musculares inervadas por
esa neurona) se demostró mediante experimentos realizados
por Buller, Eccles y Eccles en un artículo clásico publicado en
1960.
BIBLIOGRAFÍA
Buller AJ, Eccles JC, Eccles RM. Interactions between motoneu­
rones and muscles in respect of the characteristic speeds of
their responses. J Physiol 1960;150:417-39.
CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte
N60-5 Redistribución del glucógeno
entre el músculo en reposo
y el músculo en ejercicio
Colaboración de Steven Segal
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
¿Qué estímulo hace que un músculo en reposo (p. ej., de la
pierna) libere lactato como respuesta al ejercicio realizado por
otro músculo (p. ej., del brazo)? Durante el ejercicio la mayor
actividad nerviosa simpática hace que la médula suprarrenal libere
adrenalina (v. pág. 583). El grado en que aumenta la adrenalina
depende de la intensidad del ejercicio, de su duración y de la masa
de músculo que participa en la actividad. La adrenalina, al actuar
mediante los receptores β2-adrenérgicos sobre todas las fibras
musculares (incluso las inactivas), estimula la glucogenólisis.
Tras la reducción de piruvato por la lactato-deshidrogenasa el
lactato pasa a la sangre (v. fig. 60-5). Este efecto de la adrenalina
circulante es el principal motivo para la liberación de lactato por
el músculo inactivo, lo que contribuye al ciclo de Cori.
El músculo inactivo también libera alanina. Una posible explica­
ción es que, con el estrés físico prolongado (y desde luego con la
inanición), la liberación de hormona adrenocorticotropa estimula a
la corteza suprarrenal para que libere cortisol. A su vez, el cortisol
circulante aumentaría la proteólisis en todo el músculo esqueléti­
co (v. pág. 1022), se encuentre activo o inactivo. Los aminoácidos
liberados incluirían la alanina. Tal vez sea más importante para
el ejercicio la transaminación de piruvato a alanina, al convertir el
glutamato (procedente de otros aminoácidos mediante la acción
de las transaminasas) en α-cetoglutarato (v. fig. 58-13). De esta
forma, ya sea liberada directamente en la degradación de las
proteínas o sintetizada a partir del piruvato, la alanina pasaría
a la circulación. Al descender la glucosa y aumentar la alanina
en la sangre las células α del páncreas liberan más glucagón,
que promueve la gluconeogénesis hepática: este es el ciclo de
la alanina-glucosa.
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CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte
N60-6 Mecanismo de la fatiga
durante el ejercicio prolongado
Colaboración de Steven Segal
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
La aparición de fatiga con un ejercicio prolongado de intensidad
moderada puede atribuirse a la pérdida de productos intermedios
(p. ej., α-cetoglutarato) procedentes del ciclo del ácido cítrico
(v. fig. 58-11), empeorando la producción aeróbica de energía. Has­
ta que las concentraciones de estos productos intermedios bajen
de unos niveles críticos, la degradación del glucógeno puede
reponerlos mediante reacciones anapleróticas, manteniendo así
la potencia producida.
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CAPÍTULO 60 • Fisiología del ejercicio y ciencias del deporte
N60-7 Hipoxemia arterial inducida
por el ejercicio en mujeres
Colaboración de Emile Boulpaep y Walter Boron
Es bien conocido el hecho de que los jóvenes atletas varones
pueden desarrollar hipoxemia arterial al realizar un ejercicio
en condiciones cercanas a la tasa máxima de consumo de O2
(V̇o2máx.). Los caballos purasangre también pueden presentar esta
hipoxemia arterial inducida por el ejercicio (HIE). El estudio
citado a continuación muestra que muchas mujeres jóvenes
sanas y activas sufren una HIE significativa, incluso muy por
debajo de la V̇o2máx.. El gradiente alvéolo-arterial (A-a) (v. cua­
dro 31-1) aumenta con la V̇o2, alcanzando unos valores entre 3 y
10 veces superiores a los valores en reposo, cuando la V̇o2 equiva­
le a la V̇o2máx.. Las bases anatómicas de este efecto pueden ser el
menor volumen pulmonar (corregido para la estatura y la edad), la
menor capacidad de difusión (DL; v. pág. 668), el menor calibre de
las vías respiratorias y el menor hematocrito. Fisiológicamente,
el mecanismo puede conllevar un desajuste significativo en la
proporción V̇A/Q̇.
BIBLIOGRAFÍA
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Harms CA, McClaran SR, Nickele GA, et al. Exercise-induced
arterial hypoxaemia in healthy young women. J Physiol
1998;507:619-29.
1214.e1