Download Estudio histológico del desarrollo embrionario de Cicer arietinum L

Lazaraa
17: 85-95 (1996)
Estudio histológico del desarrollo embrionario
de Cicer arietinum L. (Leguminosae)
Oscar Hita, Carmen Lafarga & Hilario Guerra (*)
Resumen: Hilo, (Y, [aParga. di. & Guerra, 1-1. Estutlía h>.staIdqh’o tIc’! descum’ra(ta embrianaria <le
(hm-em’ ai’ieti,Iunm 1.. < I.eqrm,nmímasaó 1azcmraa 17: 85—95 (1991>.
a [‘ecundación autogarnica ocurre 94~ 14 horas después <le la polinizacicin. tIl zigoto
originado tiene un periodo dc Iaicneia de 24 liaras al cabo de las cuales se inicia mí las sucestvas
divisictmíes q tic daro mi 1 ímg’ ir ‘ti embrión, la nutrición del en> brión se lleva a cabc, principalrnc:nte
ti partir de ti-es est rímel iii os das círíginadas clespítés cíe la fecumidación (endosperma y suspenscírl
ííírtm ‘ti líresemite ett [os tíjmdíís mmterttos: la hipóstasis. F,stas estrímel uros acabarán degenem-art—
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aproxímuadaníente en doce dias y atrí’ mcxi
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1’! Dcpí rtamí’>eu tít de 13 (>10 gía Ve gel al tI’ is m ología Vegetal>. 1-tic iii t tic1 ile Foruta cia. U ni ver—
siciod tic 8 ml <rn<mmtc i Avila. (lampo ( ti <río s u 11—37007 Salamanca. España.
86
Lccnoa
17(1996)
INTRODUCCIÓN
La mayoría de los estudios del desarrollo embrionario de leguminosas se
lían realizado fundamentalmente en las especies 6/peine max (L.) Menr.
(FOLSOM & CASS, 1985; DUTE & PETESON, 1991; CHAMBERLIN & cii.,
1993), Pha seo/os ru/cyaris L. (YEUN & CAVF.Y, l987~ y P/tcseo/us c’occineus L.
(YEtJNG & CLU’1’TER, 1978; NAGL, 1990). En éstas no sólo se han identificado las diferentes estructuras que intervienen en el desarrolla del embrión
sino que, además. se han establecido las posibles vías de nutrición de éste.
Como paso previo en la investigación en curso sobre los mecanismos de
transporte de nutrietítes desde los tejidos maternos hasta el embrión en
Cicer arietinuin L., sc ha realizado el estudicí de las estructuras maternas que
intervienen en el desarrollo enibrionaricí de esta especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las plantas de Cicer arietinun> L. van. macrocarpa se obtuvieron a partir
del cultivo de semillas en el invernadero de la Facultad de Earmacia de la
Universidad de Salamanca. Para su estudio histológico se recogieron óvulos
en sus diferentes estadios de desarrollo y se sumergieron, inmediataníetíte
después de su extracción, en FAA (301-IANSEN, 1940) donde permanecieron
24 lí. a 4 0C. Después de deshidratar el tejido en concentraciones crecientes
de etanol y previo baño en xilol durante 40 minutos, se sumergieron las
piezas en parafina líquida (punto de fusión 50-52 <C) donde permanecieron 4
horas. Posteriormente el tejido incluido en la parafina fue cortado en secciones de lO pm. La tinción de las secciotíes adheridas al portaobjetos e
hidratadas se realizó con un colorante policrómico denominado FASGA
(REVILLA & al., 1986) en el cual se mantuvieron los cortes un máximo de 24
hontts,
RESULTADOS
El gineceo unicarpelan de Cicer orie¡inum presenta das óvulos o rudimentos seminales campilótropos. crasinucelados y bitegumentados. Al igual
que en otras papilionáceas, el saco embrionario es del tipo Pal vgcmuoí y
consta, por tanto, de tres antípodas en la zona del extremo calazal, das
núcleos polares en la región central y dos sinérgidas y una ovocélula en el
extrenía mieropilar.
En el rudimento seminal de (‘ic’er, al igual que en el de las géneros
Gizcine y Phaseoius, puede observarse una estructura que interviene de
fornía activa en el posterior desarrollo del embrión: 1-a hipóstasis. Esta
1—1 ita. O., Latúrqa. ( & 6 tierra H Estudio h 1 siologico del desa rio LI o...
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estructura está formada, según la definición de TiLTON (1980), por un
conjunto de células modificadas que suelen presentar las paredes celulares
lignificadas y que se disponen. fundamentalmente, en la región calazal del
ev tilo en contacte con el saco embrionario ( Fig. A. 1>. Debido a su situación
entre los haces vasculares y el saco embrionario y a que está rodeada de
céltilas nucelares de reserva, se le ha asignado una función de transporte dc
nutrientes desde los tejidos maternos hasta el saco embrionario y el embrión
(Tu :WN. 1980).
La fecundación autogámica ocurre 24-34 horas después de la poliniíación, hecho va descrito por otros atítores en esta misma especie (Al 1 MAl),
1988; AH Mí) & SLINKARD, 1991). Fn repetidas observaciones se ha compro—
hado cl tic el tubo polínico penetra en el óvulo por el micropilo y ¡ibera, en el
citoplasma del saco embrionario, los núcleos gaméticos masculinos. U no de
ellos se une a la ovocel ida, dando lugar al zigoto d iploide, y cl otro a los
n ucleos polarcs originando el núcleo secu nda rio del endospermo o endos—
pernio sccund trío que es tnploíde.
En ( u -er uncí luían el zigoto tiene un período de latencia que no sobre—
pasa las 24 horas al cabo de las cuales se inician las divisiones sucesivas que
darán lugar al crnbrión (AHMAD & SLINKARU. 1991). La primera división es
transvcrsal ~ oí igina dos células: una orientada hacia el micrópilo ----—la
cél la. has ti
~ otra hacia la cálaza —-la célula te rmin al—. La célula basal
origina, por divisiones sucesivas, el suspensor y la terminal el embrión
propiamente dicho. En Cic-en corno en otras especies. el desarrollo del
suspensor precede al del embrión.
Antes de que el zigoto comience a dividirse para dar cl embrión y el
suspensor, el núcleo secundario del endospermo ya ha sufrido vanas ch i’isi&—
nes sucesivas que conducirán a la formación del endospermo dc tipo nuclear. En el endospermo nuclear las divisiones del núcleo secundario no son
acompanadu.s de la formación de pared celular lo qtíe di lugar a la aparición de un gran número de núcleos libres que sc disponen dentro del saco
cm brh.na rio. listos núcleos pueden perma necer libres duran te todo el ciesa—
r rollo cmb ri en a ríe e ben, come es cl ca so de < ¡ U¡ tít u 1 junín, ciesa rrollar
septos que conducen a la formación de células pci fec t imente delimitadas,
dando lugar a un endosperune con abundantes ccliii is F ste endospermo es
cons tun e cl tiran te la cmb riogénesi s.
Inicialmen te. el desa. rrollo cmb rio ua rio tic ne 1 u ga r en el pi ce caract e risO
ce de los dv tilos del género (leer q iíc corresponde a la zona micí opilar (le
estos. 1 in esta zona, a los 2—3 días después de la fecu ndacion pucclc obser—
varse cl proembrion, originado por sucesivas divisiones dcl zigoto y en el
cual ya se eiicuentran diferenciadas las células que darán lugar al susperiser
Fig. A- 21- FI cm brión propiamente dicho perma nece indifcrcncíade en este
estadio ni en tras que pueden ya aprecia rse algunos dc les n ucícos dcl endos—
perme ( PÁg. A 2. flechas).
—
Hita. O., Lajárqa. (Y & Guerra, H. Estudio histológico del dcsarrollo...
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Poco después de la fecundación se forma una gran vacuola en la célula
central del saco embrionario por lo que tanto su citoplasma como los
núcleos libres que constituyen el endospermo nuclear, se disponen en la
periferia del saco embrionario. Esta disposición puede ser fácilmente observada en el estadio de desarrollo embrionario inmediatamente posterior, es
decir, en el estadio embrionario globular ( Fig. A.~3).
ESTADIO GLOBULAR
Aproximadamente cuatro o cinco días después de la fecundación, el
suspensor aparece perfectamente diferenciado del embrión, adquirienda,
este último, forma globular (Fig. A.3). El suspensor, a pesar de haber sufrido
un cambio considerable de tamaño, no se encuentra perfectamente desarrollado y sus células aparecen alargadas y estrechas.
El endospermo nuclear y el citoplasma de la célula central del saco
etubriotiario sc encuentraíi fundamentalmente localizados en la zona micropilar, en las proximidades del embrión en desarrollo.
Tanto el óv[tlo como el saco embrionario han experimentado un crecímiento longitudinal. Este estiramiento provoca que la nucela, que inicialmente rodeaba todo el saco embrionario, quede principalmente relegada a
la mitad calazal de éste. Las células de la nucela, cuyo contenido todavía no
ha sido consumido en el desarrollo del embrión, muestran, además de
núcleos muy evidentes, un citoplasma rico en vacuolas, lo que sugiere la
existencia de sustancias de reserva en su interior (Fig. A.4).
Así mismo,en este estadio se hace muy evidente la existencia de la
liipostasis que aparece atravesando la nutcela y que relaciona los tejidos
vasculares del óvulo con el saco embrionario (Hg. A.4). Las células de la
hipóstasis que en este estadio se encuentran más próximas a los haces
vasculares son ricas en citoplasma lo que parece evidenciar una elevada
actividad metabólica en el transvase de nutrientes tanto de los tejidos
vasculares señalados como desde la nucela que se dispone a su alrededor.
Por el contrario, las células que se encuentran más próximas al saco embrionario y rodeadas por la nucela aparecen muy vacuoladas por lo que.
además de su función de transporte de nutrientes podrían funcionar, secundariamente, como células de reserva. La hipóstasis aparece como una
cápsula que rodea la parte superior del saco embrionario.
En este estadio se aprecia una capa de células que separa la nucela de la
hipóstasis y del saco embrionario (Fig. A.4, flechas). Estas células se disponen en empalizada y aparecen fuertemente teñidas, lo que podría indicar un
elevado metabolismo. Su función podría estar relacionada con el transporte
de sustancias desde la nucela al saco embrionario.
Al final de la fase globular las células del suspensor comienzan a aumentar su volumen.
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ESTADIO CORAZÓN
Aproximadamente hacia el sexto día después de la fecundación, el embrión globular comienza a presentar los primeros signos de la formación de
los cotiledones (Fig. A.5, flechas). Determinados grupos de células del embrión son inducidos a multiplicarse según un proceso en el cual podría estar
ímplicado un transporte polar de auxinas que provocaría una ínayor división celular en aquellas zonas destinadas a dar lugar a los cotiledones (LILI
& aL, ¡993).
El suspensor, inicialmente constituido por células alargadas y estrechas, comienza a adquirir la forma que le caracteriza con las dos lilas de
células uninucleadas que normalmente lo forman. El suspensor es una
estructura que parece jugar un importante papel en la embriogénesis ya
que sintetiza factores de crecimiento como giberelinas y transporta nutrientes desde los tejidos maternos hasta el embrión (VEUNO & MEINRE,
1993).
En este estadio, la formación de células del endospermo ya ha coínenzado (Fig. A.5). Se inicia en el extremo micropilar del saco embrionario, en la
zona en la que se desarrolla el embrión, y progresa hacia el extremo calazal.
Las primeras evidencias de la formación de células son proyecciones desde
la pared de la célula central del saco embrionario que se disponen rodeando
a los núcleos libres que inicialmente constituyen el endospermo. Posiblemente, como ocurre en Phasíwlus (YEUNG & CÁVEY, 1987) y en Gtychw
(DUTE & PETERSON, 1992), en un principio, las paredes celulares del endospermo son iniciadas directamente de la pared de la célula central pero,
después, éstas se originan como resultado de la división normal de las
células del endospermo ya formadas.
Poco después, el suspensor aparece perfectamente desarrollado y el
embrión ha aumentado su volumen (Fig. 11.6). Como ocurría desde su
formación, la parte ya celular dcl endospermo se dispone rodeando las
células del suspensor ínientras que el embrión está en contacto con el
endospermo carente de paredes celulares. En las últimas fases del estadio
corazón comienza a formarse una capa de endospermo celular que rodeará
al embrión y lo separará del endospermo fluido (Fig. 11.6, flecha). Esta pared
celular que rodeará al embrión puede servir, como sugieren DLITL¿ & PETERSON (¡992) como un lugar de formación de nuevas paredes del endospermo
celular.
En este estadio la nucela parece degenerar. Sus células muestran signos
de rotura aun cuando las células fuertemente teñidas que las bordean
aparentemente no sufren cambios (Fig. 11.7). Las células de la hipóstasis
también muestran cierta degeneración a excepción de las células próximas a
los haces vasculares que siguen presentando un citoplasma denso y parecen
continuar manteniendo su elevada actividad.
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Lazarga 17 (1996)
ESTADIO TORPEDO
Hacia el octavo día después de la fecundación, los cotiledones ya han
empezado su elongación (Fig. 11.8). Así mismo, ha quedado ya establecida la
polaridad de la futura planta al diferenciarse el meristemo apical y el
radicular (Fig. B.8, flechas). Ambos meristemos están conectados por el
procambium, precursor del tejido vascular, que también se hace evidente en
esta fase.
La capa de células endospérmicas ha continuado su multiplicación hacia
el extremo calazal y ha llegado a rodear al embrión pero sin llegar a
contactar con él (flg. 11.9). En el endospermo se diferencian dos tipos
celulares: las células del endospermo, localizadas en la periferia de la célula
central del saco embrionario, que son pequeñas y con citoplasma denso y
aquellas otras, formadas posteriormente y dispuestas hacia la parte central
del saco embrionario, que son mayores y aparecen más vacuoladas (Hg.
11.10). Las células periféricas parecen ser más activas.
Siguiendo con su desarrollo, los cotiledones y el eje embrionaflo experimentan un rápido crecimiento (Fig. C.l 1-12). Este estadio, en el cual el eje
embrionario y los cotiledones aparecen enormemente alargados, ha sido
denominado estadio torpedo (MosJinis & al., 1986). La expansión de los
cotiledones coincide con el momento en el que éstos empiezan a acumular
almidón. Los cotiledones no son los únicos que almacenan reservas en
forma de granos de almidón puesto que también se encuentran en la cubierta externa e interna de la semilla (Fig. C.13).
Tanto la hipóstasis como la nucela aparecen en este estadio muy degeneradas. Tal es así que la pared de la célula central, a partir de la cual se
forman las células del endospermo, se desprende fácilmente de su unión con
la nucela y la hipóstasis en el extremo calazal.
Las células fuertemente teñidas que aparecían bordeando la nucela han
sufrido un proceso de elongación (Fig. C.13, flecha). Este proceso está
posiblemente relacionado con el aumento de tamaño del óvulo que es
paralelo al crecimiento de los cotiledones y el eje embrionario.
Antes de que los cotiledones inicien su expansión, o bien cuando éstos
ya la han comenzado, el embrión experimenta un giro dentro del óvulo de
aproximadamente 90’ de tal forma que los dos cotiledones del embrión no
pueden ser observados a la vez en el corte longitudinal del óvulo que
veníamos realizando.
ESTADIO COTILEDONAR
Aproximadamente diez u once días después de la fecundación, los cotiledones se han desarrollado enormemente ocupando, prácticamente. el
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Lazaraa 17(1996)
interior del óvulo. Han acumulado gran cantidad de reservas y en ellos ya
pueden distinguirse los haces vasculares que estarán presentes en los cotiledones de la semilla madura (PÁg. CM).
Tanto la nucela como la hipóstasis han degenerado por completo y las
células del parénquima de la cubierta seminal tienen, como también ocurre
en otras especies, gran cantidad de espacios intercelulares en su extremo
calazal. En el extremo micropilar el suspensor presenta evidencias de degeneración, degeneración que se hará cada vez más evidente conforme el
embrión adquiera su estado final de desarrollo y se produzca la detención
del crecimiento y la desecación de la semilla.
CONCLUSIONES
Este primer estudio previo del desarrollo embrionario de Cirer ariel ¡pum
pone de manifiesto la existencia en esta especie de una serie de características observadas en otras leguminosas como (Jlyeine ¡¡mv o Phasealus caíd—
fleos pero que todavía no habían sido descritas en (‘leer. Tal es el caso de la
hipóstasis, la transición de endospermo nuclear a endospermo celular, cl
estiramiento longitudinal del óvulo o el giro aproximado de 90’ observado
en los últimos estadios embrionarios.
Así mismo. el estudio revela la existencia de una capa de células en
empalizada, fuertemente teñida con los colorantes utilizados, que separa la
nucela de la hipóstasis, que no había sido descrita hasta la actualidad y que,
posiblemente, esté implicada en el transporte de nutrientes hacia el saco
embrionario.
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Lazaroa 17: 97-106 (¡996)
Acropalinología de Gramineae en Huelva.
Resultados de tres años de estudio (1990-1992)
Francisco .José González Minero & Pilar Candau Fernández-Mensaque
(S
9
Resumen: (jonhález Minero, UY 1. & Candau Ferndndez-Mensaque. P. Áureqzal¿aeflo.qía e/u
Gra,niííuau co Hucha, Rusuiradeas sIc tres añas de estudio (1990-1992). Iasaroa 17: 97-1 06 (1996).
El sunálisis polínico se lleveS a cabo durante tres años consecutivos (1990-1992) con tín
captador Csaor. La cantidad ele polen de Gramiaeae recogida al ñn¿sl del año, está relacionada
positivamente con la cantidad de lluvias previas, registradas al inicio del período de máxima
emisión pealínica (PM LP). Este se deseneadena cuando desde el primerea ele marzo se ha
producido un acminuulo de 530 (Y cte temperatura media diaria >5’C.
El polen (le Granñnus-íe aparece teadas las sema,mas del aVio. si bien sólo se alcanzan coneentraejeanes significativas tsuuperieares su 20 granos/ni>) entre abril y septiembre. De abril a jutain las
concentraciones oscilan, según el año. iciutre 100 y 500 granos/rna. En leas Ineses estivales se
superan en ocessisane,s los 100 granos/ilm<. procedentes, en su maysar parte de gramíneas ada;atadas a vivir en medicas halófiteas, El 75
dc polen de anusul de (ira ,ninuou se receage en el per(u:adca
PMEI’ cíe Isí familia.
La duraciótí del PM LP cíe las Granatnusíu está relacionada cean las temperaturas medias.
ccíaíudsa leas itucrementeas de tenupersuturas sean regulares, el PM LP se eaí-aeteriza pear ser íntiv
ces rteí. sctcedieiudsa les ceanlíssriea criando las remperat utras son irregulares teota subidas y baiaíias)
y iuuás bajas de lo normal. Fiumalmente, la duración del 1>Nf El’ es inversamente proporcional a
la catítidsud ele II ti visus previ¿ts; en las aficas de sequía. cuaímdea se puod uccía puecipitacicanes
irregulares cíorsuiu te el j> Nf E ¡5, se reta rda cf agsaslsmm entía cte las gramíneas. prealeangátudose la
presencia de se’ psulea esí el aire.
.Abstraet: Gcanzález Minero. F.J. & (Yandau Fernández-Mensaquc. P.Ás’rapaíJ.aeñoqy ca/ Ch-amio usíu itt U ¡e ítem. R sso ha sal Olive vea rs <4 ru.searc it CI 99<)— ¡ 992 1. Leizaroa 1 7: 97—1 1)6 (1 996
rhe analysis is been carried out during three cosceutive years by using a Cotír frap. Wc
have demeeted a positive relationship laerween [he total pollen eoont of (Jrataminí’ou and the
rainfalís reported al uhe beginning ol the maximun cunision period ) ME!’). Tisis period break
catír when, at lime begi umning sal M ars, í he accumuulated temperature ‘vas cal 530 ‘(Y whieb sup1aease
a rote of mean daily temperal ore of :> 5 ~C.
)*) l.)eparlmitnento de Biología Vegeusul y Ecología. Esteultad de Farmacia. Universidad ele
Sevilla. Apdo. 574. E-41012 Sevilla. España.