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Apunte de Semilla 2008
Cátedra de Botánica
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Definición
En los antófilos, es el embrión en estado de vida latente o amortiguada,
acompañado o no de tejido nutricio y protegido por el episperma (cubierta
seminal).
Es el óvulo transformado y maduro después de la fecundación.
Caracteres generales
Las semillas de los vegetales difieren tanto entre sí en lo que se refiere
tanto al tamaño, forma, color y otros rasgos generales, que estas
características pueden utilizarse para la identificación de especies e incluso de
variedades dentro de la especie. Respecto al tamaño, varía desde las semillas
pulverulentas de algunas orquídeas hasta la enorme del coco o de la palta,
pasando por todas las gradaciones intermedias. Pueden ser esféricas, ovoides,
elípticas, alargadas, discoidales o completamente irregulares.
Las paredes externas pueden ser lisas o rugosas y presentar
excrecencias en forma de espinas, ganchos, pelos o alas.
El color varía dentro de una amplia gama, pudiendo ser liso o moteado.
Aunque no existen dos especies con semillas exactamente iguales,
todas coinciden en presentar las mismas partes generales y cumplir con las
funciones de diseminación, protección y reproducción de la especie.
Importancia económica
Las semillas, además de ser indispensables para la reproducción de las
plantas, tienen un gran valor alimenticio, por lo que la producción de semillas
comestibles es una de las actividades agrícolas más importantes para el
hombre. El trigo, el maíz, el centeno y el arroz, son productos básicos de
nuestra dieta cotidiana. Además de los cereales, las almendras, las nueces,
avellanas y castañas, las lentejas, los porotos, el coco, el maní, etc., son
utilizados por el hombre como alimento desde la antigüedad. Aunque muchos
de los indicados son frutos, desde el punto de vista botánico, es en realidad la
semilla lo que sirve como alimento. También muchos pájaros y gran cantidad
de roedores se alimentan de semillas.
Actualmente las semillas se utilizan en la elaboración de bebidas,
medicinas, pinturas, barnices, ropas, adornos y muchos otros productos
comerciales.
Los aceites que se extraen de algunas semillas como las del coco,
algodón, maíz, lino, maní, ricino, soja y almendra, se utilizan para diversos
fines, algunos como productos alimenticios y otros en la fabricación de jabones,
barnices y pinturas.
Algunas semillas, como las de la mostaza, comino, anís, cilantro y apio,
se emplean como condimento. Con la semilla de una palmera se obtiene el
llamado marfil vegetal con el que se fabrican botones. Los pelos de la semilla
de algodón se utilizan en la industria textil.
Origen
La semilla deriva del rudimento seminal u óvulo, que experimenta
profundas transformaciones después de la fecundación de la oósfera que en él
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se contiene; en las Gimnospermas las semillas se hallan al descubierto o
protegidas por diversas piezas accesorias; en las Angiospermas se encuentran
encerradas en el fruto.
Sus partes
En términos generales, cuando está madura consta de un embrión en
estado de latencia, rodeado por una cantidad variable de reservas alimenticias
(endosperma) y el episperma.
Tegumento externo
Episperma
Tegumento
externo
Tegumento
interno
Albumen o endosperma
Embrión
Esquema de una semilla madura de Dicotiledónea con albumen o endosperma
El embrión
Es la parte más característica e importante de la semilla que se forma a
partir de sucesivas mitosis del cigoto resultante de la fusión de la oósfera con la
gameta masculina.
El grado de desarrollo que alcanza el embrión en la semilla madura,
antes de entrar en estado de letargo, varía según las diferentes plantas. A
veces las semillas son expulsadas de la planta antes de que el embrión se
halle diferenciado en sus partes bien definidas.
En estos casos consta de un eje portador de uno o más cotiledones y en
los extremos del eje se encuentran los meristemos primarios, importantes para
el futuro desarrollo de la planta.
Plúmula
Cotiledones
Radícula
Cofia
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Embrión de Lactuca sativa
Embrión de Brassica oleraceae
Semilla de las Angiospermas
Como resultado de la doble fecundación, el cigoto se transformará en
embrión; la célula madre del endosperma en el tejido nutricio (endosperma); y
los tegumentos (primina y secundina) en el episperma (testa y tegmen).
En la vista externa se podrá observar la cicatriz o areola en la superficie
del epispermo que se denomina hilo y que corresponde a la unión del
rudimento seminal con el funículo.
Si la semilla deriva de un rudimento anátropo se observará sobre el
episperma el rafe, línea en resalto que proviene de la soldadura del funículo
con el rudimento.
Calaza
Episperma
Nucelo
Rafe
Saco
Embrionario
Primina
Hilo
Secundina
Micrópilo
Funículo
Rudimento seminal anátropo
Vista externa de la semilla de
Phaseolus vulgaris
Rudimento seminal anátropo
Plumula
Nudo cotiledonar
Hipocótilo
Radícula
Episperma
Vista interna de la semilla de Phaseolus vulgaris
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En su fase más avanzada de desarrollo dentro de la semilla, el embrión
consta de cuatro partes distintas: la plúmula, los cotiledones, el hipocotilo y la
radícula, insertos a lo largo de un eje: el eje radículo-hipocotilar.
La plúmula que se encuentra en el extremo superior del eje, es la yema
apical del brote.
Los cotiledones, que se encuentran insertos en el nudo cotiledonar, son
las primeras hojas de la planta. Su número, uno o dos, permite agrupar a las
Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas respectivamente.
La radícula, ubicada en la extremidad basal del embrión cubierta por la
caliptra y apuntando hacia el micrópilo, constituye el primordio de la raíz.
Normalmente se halla diferenciado en el embrión, un sistema procambial
continuo a lo largo del hipocotilo y los cotiledones, lo que explica cómo algunos
elementos vasculares puedan madurar antes que germine la semilla.
Sustancias de reserva
Los alimentos almacenados en las semillas están constituidos por
porcentajes variables, según las especies, de hidratos de carbono, lípidos y
proteínas.
Los hidratos de carbono pueden hallarse en forma de almidón,
hemicelulosa o azúcares, predominando la primera. El almidón se halla
siempre en plástidos característicos, los amiloplastos, que presentan formas
particulares en las diferentes especies. La procedencia de cualquier clase de
harina puede determinarse por la forma de los granos de almidón.
Las hemicelulosas se encuentran en las paredes de las células del
endosperma de algunas semillas, como las de los dátiles, el café y las cebollas,
dando a dichas paredes gran dureza y consistencia, y además pueden ser
digeridas desdoblándose en componentes más sencillos y constituyéndose en
alimentos de reserva. Los azúcares, especialmente la sacarosa, se almacenan
en las semillas como las del maíz dulce.
Los lípidos se encuentran con mayor abundancia en las semillas que en
cualquier otra parte de la planta, generalmente se presentan en forma de
gotitas de aceite. En los cereales, la mayor parte de las grasas se almacena en
el embrión, mientras que en otras plantas puede hallarse también en el
endosperma. La semillas de girasol, lino, maní, soja y ricino son muy ricas en
lipidos.
Las proteínas se encuentran en todas las semillas, puesto que
constituyen un elemento esencial de todo el protoplasma vivo.
En los cereales, las proteínas almacenadas se presentan en forma de
pequeños granos denominados granos de aleurona, que se encuentran en una
sola capa de células, formando la parte más externa del endosperma.
Considerando que las proteínas son elementos importantes en la construcción
del protoplasma, son esenciales para el embrión durante la germinación de la
semilla.
Localización de las reservas
Las reservas alimenticias pueden almacenarse en el:
a) endosperma o albumen,
b) embrión (en los cotiledones),
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c) nucelo,
d) protalo.
De acuerdo a ello las semillas se denominarán:
a) endospermadas o albuminadas
b) exalbuminadas
c) perispermadas
d) protaladas.
Endosperma o albumen
Etimológicamente endosperma significa “dentro de la semilla” y albumen
“clara de huevo”, por el aspecto similar a la de la clara de huevo cuajada.
Ambos términos se emplean para designar a los tejidos nutricios
contenidos en la semilla de las Angiospermas.
Dicho tejido nutricio se forma como consecuencia del proceso de doble
fecundación y como resultado de la unión de los dos núcleos polares de la
célula media del saco embrionario y de una gameta masculina del grano de
polen; resultando así un tejido cuya condición cromosómica será triploide.
Este tejido podrá ser digerido totalmente por el embrión, acumulándose
en él o ser utilizados recién en el momento de producirse la germinación. Si
ocurre lo primero, se estará en presencia de semillas exalbuminadas; si ocurre
lo segundo, las semillas se denominarán albuminadas o endospermadas.
Reserva
A: Endospermada
La reserva alimentica se
acumula en el endosperma
que rodea al embrión
B: Exalbuminada
La reserva alimenticia se
acumula dentro de los
cotiledones del embrión
A: Endospermada
Ejemplos de semillas Endospermada:
Semilla de Ricinus comunis
El Ricino puede tomarse como ejemplo tipo de semilla de Dicotiledónea
endospermada. Las semillas de ricino se forman en una cápsula tricarpelar,
que a la madurez estalla expulsando violentamente a las semillas. En la base
de éstas se observa la carúncula que oculta al micrópilo; el hilo y el rafe son
fácilmente visibles. La carúncula absorbe el agua, facilitando el inicio de la
germinación. Las cubiertas seminales son duras y quebradizas, brillantemente
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coloreadas y moteadas, dando a la semilla gran semejanza con un coleóptero
denominado Ricinos, por lo cual la planta ha recibido este nombre.
Si se rompen las cubiertas de la semilla y ésta se secciona
longitudinalmente se observa que el interior está constituido principalmente por
un endosperma blanco y aceitoso con el embrión en el centro. El embrión está
formado por dos cotiledones foliaceos, una plúmula completamente
indifereciada y el hipocotilo y la radícula muy cortos. El endosperma del ricino
puede contener 40 a 50 % de aceite, 15 a 20% de proteinas en forma de
granos de aleurona y una sustancia tóxica, la ricina. El aceite de ricino se
extrae de estas semillas.
Episperma
Endosperma
Rafe
Carúncula
Visión ventral
Sección media
Sección
transversal
Semilla de Zea mays
El “grano de maíz”, denominado cariopsis, constituye en realidad un
fruto, puesto que consta de un ovario maduro completo que contiene una sola
semilla. El pericarpo o pared ovárica está tan firmemente fusionado con la
cubierta seminal interna que el conjunto parece formar un tejido único.
En la parte inferior del fruto se observa el pedicelo de la flor.
Generalmente el grano presenta cierta concavidad en el lado donde se halla el
embrión. Una sección longitudinal que pasa por el centro del cariopsis y forma
ángulo recto con el eje ancho, pone de manifiesto al embrión sumergido en una
gran masa de endosperma. La parte más externa del endosperma, formada por
una sola capa de células, se denomina capa de aleurona; contiene gran
cantidad de granos de aleurona constituidos por proteínas. El endosperma
restante está constituido frecuentemente por dos regiones bien definidas, un
endosperma córneo exterior y un endosperma amiláceo interior. Las cantidades
y proporciones relativas de estas dos clases de endosperma varían en las
diferentes clases de maíz. El endosperma córneo es de mayor consistencia y
contiene mayor cantidad de proteínas que el amiláceo.
El embrión consta de un solo cotiledón, que en los cariopsis de las
Gramíneas recibe el nombre de escutelo, de una plúmula bien desarrollada, un
hipocotilo muy corto y una radícula. El escutelo o cotiledón es un órgano
absorbente ancho y aplanado adosado al endosperma, del que absorbe las
reservas, transfiriéndolas al embrión en crecimiento durante la germinación;
nunca emerge de la semilla.
La plúmula, con uno o más primordios foliares, está completamente
recubierta por una vaina denominada coleoptilo. De manera semejante, la
radícula está encerrada en una vaina denominada coleorriza. Ambas son
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características de todos los cereales y también de otras gramíneas. El
hipocótilo es muy corto y no se alarga ni durante la germinación.
Pericarpo
Endosperma
Coleoptile
Escutelo o cotiledón
Plúmula
Radícula
Coleorriza
Cariopsis de Zea mays en sección longitudinal
Semilla exalbuminada de Phaseolus vulgaris
En el poroto, el ovario maduro que contiene a las semillas está en este
caso transformado en una legumbre o vaina, permaneciendo las semillas
unidas a la márgenes de la vaina a través del funículo o pedúnculo seminal.
Cuando a la madurez la legumbre se abre y las semillas son expulsadas,
el funículo se rompe dejando una cicatriz o hilo. Inmediatamente por debajo de
éste puede observarse el micrópilo, cerca de éste emerge la radícula y por
encima la línea en resalto constituida por el rafe.
Las cubiertas seminales presentan colores variables en los diferentes
cultivares, siendo los más comunes el pardo, el negro o el blanco.
Cuando las semillas se colocan en condiciones adecuadas de
germinación, absorben una considerable cantidad de agua que provoca el
ablandamiento y posterior separación de las cubiertas seminales.
Interiormente, el mayor volumen de la semilla se encuentra ocupado por
los cotiledones del embrión, de consistencia carnosa, que contiene almacenada
en su interior la sustancia de reserva. En el lado de la semilla opuesto al rafe,
se encuentra la radícula con su extremo dirigido hacia el micrópilo, que se
continúa con el hipocotilo. La plúmula presenta dos hojitas bien diferenciadas,
plegadas sobre el vértice vegetativo. Ellas constituirán las dos primeras hojas
verdaderas de la planta, después de la germinación de la semilla.
Perisperma
Etimológicamente significa alrededor de la semilla. Es el tejido nutricio
que caracteriza a las semillas de algunas familias vegetales como
Cariofilaceas, Ciperaceas y Ninfaceas y cuyo origen es el nucelo.
Así es que en las semillas perispermadas las reservas son diploides,
pues son de origen exclusivamente materno.
En las semillas de las Cariofiláceas es el único tejido nutricio, en tanto en
las de Ninfaceas y Piperaceas se halla acompañado de una proporción variable
de endosperma.
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Ejemplo de semilla Perispermadas:
Semilla de Beta vulgaris: Esta semilla presenta un embrión alargado y curvo
con un pequeño o casi nulo endosperma que rodea a los cotiledones, éstos son
muy delgados y foliosos; el nucelo o perisperma constituye la sustancia de
reserva principal de esta semilla.
Episperma
Embrión
Endosperma
Perisperma
.
Semilla de Piper nigrum: Estas semillas derivan de rudimentos seminales
anátropos donde el embrión es muy pequeño y poseen la mayor cantidad de
tejido nutricio representado por el perisperma, además del endosperma. La
pimienta negra es el fruto inmaduro desecado, y constituye una drupa.
Epicarpo
mesocarpo
Embrión
Endosperma
Nucelo o perisperma
Endocarpo
leñoso
Episperma
Fruto de Piper nigrum en sección longitudinal mostrando la semilla
Protalo
Es el tejido nutricio típico en las Gimnospermas. Es de origen
exclusivamente materno, se forma antes de que se fecunde la oósfera y se
origina a partir de la megáspora que dará origen al gametofito femenino, por lo
que es un tejido haploide.
Ejemplo de Semilla Protalada de Pinus sp.: Luego de la fecundación, en los
rudimentos seminales se produce el crecimiento del protalo a expensas del
tejido nuclear; en consecuencia, en la semilla madura no queda nucelo, salvo
una delgada capa apergaminada ubicada por debajo del tegumento. El tejido
nutricio está así representado por el protalo. Incluido en él está el embrión, que
consiste en la radícula, el hipocotilo, tres o varios cotiledones y la plúmula.
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El tegumento del rudimento constituirá el episperma.
Micropilo
Episperma
Protalo
Embrión
Episperma
Es la cubierta de la semilla que deriva de los tegumentos del rudimento
seminal. La cubierta externa o testa se forma de la primina y la cubierta
interna o tegmen, de la secundina.
La cubierta seminal puede ser delgada, papirácea, dura y hasta pétrea y
sufrir modificaciones más o menos profundas.
Puede presentar aspecto liso, ceroso, con grabaduras, crestas o
verrugas. Las células epidérmicas pueden desarrollar como pelos, es el caso
de las mal llamadas “fibras del algodón” (Gossypium sp.), o melificarse y
transformarse en comestible, como en las semillas del granado (Punica
granatum).
A veces el tegumento aparece coloreado de rojo, anaranjado, amarillo,
azul, etc., siendo por lo tanto capaz de ejercer funciones vexilares,
complementarias de las que por su valor alimenticio tienen de por sí las
semillas para algunos animales diseminadores.
En algunas semillas puede observarse el desarrollo de un tegumento
adicional, el arilo, que puede rodear completamente a la semilla o quedar muy
reducido. El arilo recibe distintos nombres de acuerdo a su origen: si se origina
en el funículo (arilo funicular), en el hilo (arilo umbilical), en el micrópilo (arilo
microlpilar), en el rafe (arilo rafeal), o junto a la cálaza (arilo calazal).
El arilo sirve para la diseminación, ya directamente por ser piloso
(sauces) o indirectamente por apetecerlo los animales cuando contiene
sustancias grasas o albuminoideas.
El arilo micropilar propio de género Ricinus o Euphorbia, recibe el
nombre particular de carúncula.
Semillas
Semillas con episperma alado de Bignonia sp. y Spergula
pentandra
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Semilla de Myristica fragans
(Nuez moscada) con arilo
micropilar
Semilla de Evonymus sp.
con arilo micropilar
Semilla de Chelidonium
majus con arilo funicular
Semilla de Orquídea (sin reservas)
Las semillas de las orquídeas son de tamaño diminuto, presentan
un embrión no especializado, el que carece de cotiledón y radícula y además
falta en ellas el tejido nutricio.
La escasa cantidad de alimento que posee el embrión les permite
germinar y crecer por un breve tiempo; así el proceso de germinación está
condicionado a que reciban aportes alimenticios desde el exterior. Estos
aportes los reciben de los hongos del suelo, que transforman los compuestos
insolubles en solubles para su propia alimentación y las semillas cercanas a
ellos utilizan los compuestos solubles hasta que se produce la aparición de su
primera hoja y puede iniciar su vida autótrofa (a veces varios meses después
de iniciada la germinación). Es decir que en la primera etapa de su vida las
orquídeas son plantas heterótrofas.
Tegumento transparesnte
Embrión
BIBLIOGRAFÍA
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