Download Definición del sistema de neuronas espejo

Definición del sistema de neuronas espejo
Neuroanatomía de las neuronas espejo: sistema motor/imitación
Existen dos redes principales neuronales que conforman el sistema de neuronas espejo
(Cattaneo & Rizzolati, 2008): una formada por zonas del lóbulo parietal y la corteza premotora,
así como por la parte caudal del giro frontal inferior; y otra formada por la ínsula y la corteza
frontal medial anterior. Nos centraremos ahora en el primer sistema, que implica al
aprendizaje basado en la observación y la imitación.
La organización anatómica del primer sistema responde a una jerarquía somatotópica
de la corteza premotora ventral, siendo los actos motores de las piernas localizados en la zona
dorsal; las conductas faciales localizadas ventralmente, y las manuales con una distribución
intermedia. La localización de actos motores proximales (mover la mano hacia un punto) se
representan dorsalmente, mientras que el simple acto de agarrar produce una actividad
ventral en la corteza premotora. Por otro lado, la observación de actos motores produce una
activación diferencial en la corteza parietal, también. La observación de actos transitivos
produce una activación del surco intraparietal, así como una activación de la convexidad
parietal adyacente a dicha área. La observación de actos intransitivos –independientemente
de que sean actos simbólicos o repetición mímica- encuentran una actividad específica en la
parte posterior del giro supramarginal, que se extiende al giro angular. Por último, la
observación de actos realizados con herramientas, activa específicamente la parte más rostral
del giro supramarginal.
El sistema de neuronas espejo produce una evocación del actor motor observado
dentro de la propia corteza premotora. Esta actividad se coordina a la vez en el lóbulo parietal.
Es necesario diferenciar la secuencia de los procesos de observación para delimitar
correctamente la neuronanatomía del primer sistema expuesto (frontoparietal). En este
sistema, hablaremos de conductas observadas que suponen un priming visuomotor para la
ejecución –o no- de una acción. Por lo tanto, excluiremos la concepción de priming motor-
visual, que implica predicciones de consecuencias durante la planificación de acciones.
La actividad de este sistema frontoparietal –y he aquí lo relevante- se produce cuando
la conducta existe –potencialmente- en el repertorio del sujeto. Es decir, un humano
observando un ladrido no activa las áreas premotoras y parietales, ya que no posee ese
repertorio conductual en la corteza. Por otro lado, la actividad del sistema es proporcional a la
experiencia del observador en la conducta que está observando.
La conectividad funcional del sistema frontoparietal de neuronas espejo presenta una
secuencia durante la observación. Originalmente esta secuencia se origina en el lóbulo
occipital, donde se registran las características principales de los estímulos observados. Toda la
información se envía a las áreas de integración en una serie de pasos que varían de 20 mseg. a
60 mseg., por este orden: en primer lugar el surco temporal superior, luego al lóbulo parietal
inferior, tras ello la información va al giro frontal inferior y, por último, a la corteza motora
primaria.
Iacoboni et al. (1999) proponen que las zonas frontales que se activan suponen una
computación de las metas que se pretenden lograr, mientras que la actividad parietal se
corresponde con la activación de las representaciones motoras de los actos que se están
observando. No obstante, el grupo de Iacobini hace una diferenciación funcional en la
actividad neuronal del sistema, centrándose en el pars opercularis del giro frontal inferior
izquierdo. Para ellos, la zona dorsal del pars se activa cuando el acto se observa y cuando se
imita; pero sólo se produce una actividad ventral cuando se imita. De hecho Iacoboni et al.
(2005) analizan funcionalmente las activaciones expuestas anteriormente. Para ellos, el
sistema de neuronas espejo es fundamental para el aprendizaje a través de la imitación. Y la
secuencia de activación se completaría del siguiente modo: (i) en primer lugar se produce una
activación del surco temporal superior, donde se encuentran las representaciones –vía ventralde los movimientos observados. De ahí (ii) se pasa a una codificación de metas de acción, a
través del sistema frontoparietal, en la que la corteza prefrontal dorsal se encargaría de
computar los distintos aspectos de la acción, como la propia meta o el significado, archivando
esta información, enviando información al lóbulo parietal y corrigiendo computaciones sobre
el espacio. Esta información eferente se enviaría desde el sistema de neuronas espejo
frontoparietal, a través del pars opercularis, hacia el surco temporal superior de nuevo. En este
punto, se produciría una computación del ajuste que existe entre las consecuencias predichas
en la acción imitativa planificada, y la descripción visual de la acción observada.
En definitiva, el sistema de neuronas espejo frontoparietal constituye un sistema de
aprendizaje basado en el feedback. De hecho, lo que se transfiere de las áreas visuales a las
áreas motoras no es un programa motor detallado, sino un prototipo de la acción, una acción
con significado que se procesa en el pars opercularis del giro frontal inferior; y que guía
entonces la planificación motora de acuerdo a una representación detallada precisa de la
acción observada, representada en el surco temporal superior y en el lóbulo parietal inferior.
Cuando la acción que se observa es novedosa, antes del periodo de ejecución, se
produce una activación del sistema de neuronas espejo frontoparietal, además de una
activación del área AB 46 y de la corteza medial anterior. Esta activación se traduce como un
mecanismo de control ejecutivo, probablemente como parte del mecanismo supervisor de
Shallice en el que Baddeley (2000) se basa para formular el mecanismo de memoria de trabajo.
En nuestro caso, dicho sistema podría implicar una computación de la planificación top-down
del movimiento, en la que la memoria de trabajo maneja los contenidos observados y planifica
el movimiento en base a ellos, produciendo una actividad frontoparietal que se corresponde
con el mecanismo de neuronas espejo.
El sistema de neuronas espejo no debe concebirse como un módulo neuronal
separado, sino como un mecanismo intrínseco y subyacente a la mayoría de áreas relacionadas
con movimientos motores. De hecho, y como veremos más adelante, la disrupción de este
sistema no provoca un déficit selectivo en lesiones focales. Más bien, la implicación de este
sistema se comprueba en trastornos del desarrollo del sistema nervioso, y en lesiones del
lóbulo frontal. Veamos este último caso a continuación.
Dependencia y jerarquía
Como se ha mencionado el sistema de neuronas espejo se solapa con otros sistemas, y
el sistema de control no es una excepción, ya que suprime conductas espontáneas de
imitación. Las lesiones frontales causan una serie de déficits caracterizados por la aparición de
conductas impulsivas generadas por estímulos externos. El comportamiento imitativo presenta
especial relevancia con el sistema de neuronas espejo, y puede ser parte del “síndrome de
dependencia ambiental”. Normalmente, la condición surge de una lesión bilateral, aunque
puede deberse a una lesión unilateral también, menos frecuente. La observación del
comportamiento de otros puede elicitar una activación de las zonas premotoras y parietales,
dependientes del sistema de neuronas espejo. En los sujetos sanos, esta activación no se
manifiesta porque existe una supresión por parte del lóbulo frontal. Su deterioro implica una
destrucción de estos mecanismos, transformando los actos potenciales en actos de hecho.
La ecopraxia constituye la imitación forzada y crítica de comportamientos observados,
normalmente con la presencia de perseveraciones. Aunque suele darse como un trastorno
asociado a daño en los ganglios basales, también se produce por un deterioro frontal, que
produce una desinhibición del sistema de neuronas espejo.
Funcionalidad del sistema frontoparietal de las neuronas espejo
Imitación y aprendizaje
Una tarea fundamental del aprendizaje es la imitación, que produce el desarrollo de
algunas habilidades básicas de desarrollo social, especialmente en la adquisición de la
identificación gestual, postural, y permite el desarrollo de la comprensión de la intencionalidad
del otro. Estas neuronas se disparan cuando el sujeto realiza conductas relacionadas con una
meta, pero especialmente cuando observa estas conductas en otros, discriminando entre los
distintos componentes de la acción según unos u otros sean más o menos relevantes desde el
punto de vista intencional; incluso ante objetos no presentes.
De lo anterior se deduce que las neuronas espejo no solo manejan contenidos
relacionados con patrones motores o visuales, sino también abstractos, tanto en lo referido a
la modalidad sensorial de la contingencia (un sonido con significado) como en lo referido a
elementos de naturaleza no presente o abstracta, que presentan relación, en términos de
aprendizaje, con la intencionalidad, una realidad en la que juega un papel importante la
comprensión de los motivos de otros. La información motora integrada presenta
características procesuales significativas: procesamiento del movimiento, de partes del cuerpo,
seguimiento de la acción encaminada a una meta de un sujeto externo, etc.
La proximidad a sistemas frontoparietales que soportan varios tipos de integración
sensoriomotora sugiere que la codificación de la acción implementada en el sistema de
neuronas espejo está unida a alguna forma de integración sensorial. La imitación es una de las
muchas formas de este tipo de integración. En dicha integración, el sujeto que observa realiza
comparaciones entre la información existente en las áreas primarias (inputs visuales) y la
conducta observada, como se ha explicado anteriormente.
La literatura de comportamientos de imitación enfatiza que un aspecto esencial en
este área es la diferenciación entre varias formas de imitación o contagio, y la verdadera
imitación –esto es, el añadir algo nuevo al propio repertorio motor después de observar a
otros realizando dicha acción-. Esta diferenciación se observa a nivel neuronal, distinguiendo
las interacciones entre al sistema de neuronas espejo y estructuras de preparación para la
ejecución prefrontales y parietales durante el aprendizaje por imitación, y la interacción entre
el sistema de neuronas espejo y el sistema límbico durante el contagio emocional.
Probablemente, como hablaremos más adelante, el sistema de neuronas espejo en el autismo
permite también hacer esta distinción, estando uno de los sistemas de interacción más dañado
que otro.
Las neuronas espejo poseen propiedades individuales:
Se activan en la acción imitada, pero también en la acción que se está observando incluso sin
imitarla.
Poseen dos niveles de congruencia: estricta, en la que las neuronas se activan exclusivamente
en acciones y observaciones sustancialmente idénticas; y congruencia aproximada, en la que
se activan en respuesta a la observación de una acción que no es necesariamente idéntica a la
acción ejecutada, pero consigue la misma meta.
Los umbrales de activación se definen por lógica de la acción, no por el objeto ni la distancia de
la acción.
De estas propiedades se infiere que manejan contenidos abstractos de las acciones
observadas. Pero ¿Cuál es el grado de abstracción de esta codificación? Alto, como se
demuestra en experimentos con condiciones previas de “ocultamiento”, en la que las
neuronas se activan en base a una situación inicial de presencia o ausencia, discriminando
situaciones. Existe un reconocimiento sensorial de acciones sonoras (inputs sonoros) en el
sistema de neuronas espejo. Esto permite asentar una base para la comprensión del habla y el
lenguaje como un código que se aprende –al menos, en fases iniciales- mediante la imitación
física y gestual.
Jerarquía funcional del sistema frontoparietal en el procesamiento motor
Como se ha mencionado anteriormente, existe una jerarquía funcional en el sistema
de neuronas espejo cuando el sujeto observa una acción motora con el fin de aprenderla. Los
niveles básicos del procesamiento motor han sido profusamente estudiados. Sin embargo, el
sistema de neuronas espejo responde a una jerarquía en la cual el procesamiento de
movimientos es de alto rango, produciendo computaciones entre las consecuencias de la
acción y las metas. Para computar dicho conocimiento deben disociarse los componentes que
presentan el contexto de la acción: en primer lugar, el objeto en sí que supone la meta.
Los estudios existentes no han sido concluyentes hasta hace relativamente poco. Sin
embargo, mediante técnicas de supresión neuronal, como la Estimulación magnética, se ha
logrado disociar el procesamiento de alto rango del procesamiento meramente cinemático. Se
ha observado que la identificación del objeto-meta se computa en el surco intraparietal
anterior (Hamilton & Grafton, 2006). Por tanto, existe un procesamiento diferencial de los
objetos, aunque la acción sea la misma (por ejemplo, agarrar).
Por otro lado, esta disociación también implica el análisis de las consecuencias
esperables de la acción, que presenta un nivel de jerarquía mayor que el anterior. Es muy
importante tener en cuenta que el procesamiento de metas implica el procesamiento de los
movimientos necesarios para lograr dicha meta, pero son aspectos con un nivel diferente de
procesamiento, siendo el procesamiento del programa motor (no su planificación) un rango de
procesamiento inferior. Hamilton & Grafton (2007) demostraron que existe una lateralización
del sistema de neuronas espejo que computa las consecuencias de la acción. Descubrieron que
las consecuencias de una acción observada se procesan en el giro frontal inferior y en el lóbulo
parietal inferior derechos, así como en el surco postcentral izquierdo y en el surco anterior
intraparietal izquierdo. En conjunto han propuesto un modelo jerárquico que se compone de
la siguiente manera:
Por un lado, se produce un procesamiento de bajo nivel –cognitivo- que implica el
procesamiento del patrón motor. El procesamiento del patrón motor se produce en un sistema
que implica un análisis tanto visual como motor de la acción. El procesamiento visual se
realizaría en áreas occipitales laterales, mientras que el procesamiento del patrón cinemático
se realiza en las regiones frontales inferiores.
El procesamiento de alto nivel, definido por un análisis de las metas, se realiza en un sistema
que implica dos áreas del hemisferio derecho: el lóbulo intraparietal y el giro frontal inferior –
en menor grado-. En este procesamiento de metas, los objetos-meta también se procesan de
manera lateralizada en la corteza parietal inferior izquierda.
¿Existe una jerarquía neuronal cuando las acciones observadas se ejecutan? Sí, y el rango
jerárquico diferencia la complejidad de las acciones, esto es, cuando las acciones son simples,
cuando son complejas –compuestas por diferentes pasos-, así como cuando responden a una
intencionalidad. En este caso, la lateralización de la actividad neuronal no parece tan evidente.
Existe evidencia de que la planificación de actos simples se produce en la corteza motora y
premotora, así como en la corteza parietal inferior izquierda. Sin embargo, parece que el
lóbulo parietal inferior derecho se encuentra implicado en las conductas complejas que
requieren varios pasos, como la tarea de las torres de Londres (Newman et al., 2003). Esta
zona parece importante para el envío de un feedback sobre las consecuencias del acto motor,
y junto al cerebelo puede computar correcciones del movimiento en el espacio o en la
planificación.
Lenguaje
Durante la tarea de imitar el movimiento de dedos, se observa un incremento en la
actividad de la corteza parietal posterior rostral y en el giro frontal inferior, zonas próximas al
área de Broca, lo que sugiere la implicación de estas áreas espejo en un mecanismo de
adquisición del lenguaje de tipo filogenético (Iacoboni & Dapretto, 2006). Esta teoría ha sido
apoyada por diversos indicios. En primer lugar se ha demostrado una lateralización izquierda
del sistema de neuronas espejo. Por otro lado, la activación del sistema de neuronas espejo en
el encéfalo del macaco permite extrapolar sus zonas a las nuestras: las áreas en el macaco
coincidirían con la AB 44 del humano, adyacente al área de Broca.
A partir de la teoría de la expresión semántica, que propone que el lenguaje se
aprende en un proceso bottom-up, y de la teoría motora de la percepción del discurso, que
propone que el objetivo del análisis del discurso son las expresiones faciales asociadas a los
sonidos, más que los sonidos, se ha descubierto que durante la percepción del discurso se
activan las áreas motoras del discurso, que coinciden con el sistema de neuronas espejo.
Además, se ha descubierto que el procesamiento de material lingüístico produce activación
motora, y que la actividad neuronal producida por el procesamiento de material lingüístico
relacionado con partes del cuerpo y acciones, activa las zonas somatotópicas del cerebro
relacionadas con la lectura.
Cognición social y neuronas espejo
Neuroanatomía del sistema de neuronas espejo límbico
El segundo sistema espejo es el emocional. Como hemos dicho anteriormente, este
sistema está involucrado en la adopción de conductas empáticas, pero no funciona
necesariamente por separado respecto al primer sistema, aunque se abordará este punto más
adelante. El sistema de neuronas espejo se localiza también en áreas corticales que median el
comportamiento emocional. Observar el dolor ajeno produce una activación de la corteza
cingulada, de la amígdala, y de la ínsula. La ínsula es especialmente importante en la
integración de representaciones sensoriales, tanto internas como externas. Presenta una
estructura agranular y es citoarquitectónicamente similar a las áreas motoras. Por tanto, la
ínsula funciona como un nodo de comunicación entre el sistema límbico y la activación cortical
somatotópica asociada al dolor, tanto propio como ajeno, lo que constituye la base evolutiva
de la empatía. No obstante, esta base no es única. El sistema de la empatía quedaría
encuadrado de tal modo:
En primer lugar debe existir un nodo en dicho sistema, que es la amígdala, que es necesario
para la activación emocional de los sujetos.
En segundo lugar, las zonas de expresión y regulación emocional. Como hemos dicho, la zona
de expresión emocional basada en esquemas corporales está compuesta por dos estructuras:
primero la ínula, que como hemos dicho es el centro de integración de la información
interoceptiva. Por otro lado nos encontraríamos la corteza cingulada, que se subdivide de la
siguiente forma: frente a la clásica división entre procesos cognitivos/dorsal y
emocionales/rostral de la corteza cingulada (Posner et al., 2007); recientemente se ha
comprobado que existe una división en cuanto a expresión emocional (interoceptiva) en la
corteza cingulada anterior dorsal, y una función regulatoria de las emociones en la corteza
cingulada anterior rostral (Etkin et al., 2010), lo que es congruente con un sistema de control
antero-posterior orbitofrontal (orbitofrontal-cingulado-amigdalar, principalmente)
En tercer lugar, el nodo de procesamiento de alto nivel compuesto por el sistema de neuronas
espejo. Este sistema está formado por la ínsula y por la corteza frontal anterior media. De
hecho el sistema de neuronas espejo de la ínsula se solapa con el sistema de expresión
emocional interoceptiva. La interacción de este sistema con la emoción varía dependiendo de
la complejidad del acto emocional.
¿Cómo funciona el sistema de neuronas espejo en la cognición social?
El sistema de neuronas espejo funciona de dos manera en lo que a la cognición social
se refiere. En primer lugar, es necesario para la predicción y la atribución de pensamiento
(teoría de la mente). En segundo lugar, pone en marcha mecanismos de reconocimiento y
expresividad afectivos. Se ha explicado el primer sistema de predicción: los actos observados
se computan en un sistema de neuronas espejo frontoparietal, junto a las consecuencias. Este
sistema sirve como un modelo predictivo que avanza evolutivamente: de conductas y procesos
simples bottom-up, el sistema neurológico pasa al cabo de los años a un sistema top-down de
regulación, en el que los esquemas motores observados se comparan con el aprendizaje a lo
largo de los años, y tiene como finalidad establecer patrones predictivos estadísticos que
minimicen el error (Kilner et al., 2007). Esta computación es jerárquica también, en el sentido
que las operaciones que se realizan responden a una distribución jerárquica de los ejes
teóricos del cerebro. En esta jerarquía el lóbulo frontal se encarga de realizar la computación
entre la conducta observada y el estado mental supuesto, y la corteza motora, el parietal y el
surco temporal superior se encargarían de integrar la información visual y los esquemas
motores almacenados.
A continuación nos centraremos en el segundo sistema de la empatía, que implica al
sistema de neuronas espejo límbico (ínsula, corteza cingulada y lóbulo frontal).
Neuronas espejo y empatía
El papel de las neuronas espejo en las conductas empáticas como por ejemplo la
adopción de gestos faciales y posturas en conductas imitativas interactivas, es básico junto con
la adopción emocional (sistema límbico). Como mencionamos anteriormente, las neuronas
espejo computan los movimientos en términos de consecuencia de la ejecución, y metas. Este
conocimiento sirve como base para la cognición social, junto al segundo sistema de integración
emocional.
La empatía no es un proceso unívoco. A pesar de que existe evidencia de que observar
el castigo ajeno produce una activación en la amígdala, la corteza cingulada anterior, y la ínsula
–además del tálamo y el cerebelo- (Jackson et al., 2005), probablemente el proceso completo
dependa de una red a gran escala, con zonas de alto procesamiento influenciando o elicitando
respuestas emocionales. De hecho, este podría ser el papel de las neuronas espejo en la
empatía. La empatía está soportada por una red neuronal a larga escala compuesta por el
sistema de neuronas espejo, el sistema límbico, y la ínsula, que funciona como nodo conector
entre ambos sistemas. Dentro de esta red, las neuronas espejo proveen la simulación de las
expresiones y gestos faciales observadas en otros a zonas de procesamiento de bajo nivel, por
medio de la ínsula, lo que provoca la actividad en dichas zonas. Y, por último, produciendo un
estado emocional en el observador de la conducta observada. De esta manera se provee de un
sistema alterno de emociones al sujeto, basado en la simulación, que permite en parte la
cognición social. Esta teoría es llamada “teoría de la simulación” (Gallese & Goldman, 1998;
citado en Frith & Frith, 2006), y propone que de esta manera podemos comprender las
emociones que observamos: a través de los estados internos que nos provocan.
Por tanto, la forma de empatizar más común que existe es adoptar la postura del otro,
literalmente, para simularla interiormente. Y de nuevo, cuando intentamos adoptar la postura
de la persona que expresa sus emociones, lo hacemos facialmente, lo que activa el sistema
límbico. En definitiva, las neuronas espejo presenta una base sensoriomotora de la empatía.
Al hablar de este sistema de neuronas espejo y su relación con la empatía, es
necesario hacer una distinción: entender y simular las emociones no es el único paso para la
cognición social, ya que debemos tener en cuenta la personalidad estable de la persona con el
fin de realizar predicciones. Y en este aspecto, es interesante hacer, de nuevo, una distinción:
neuronalmente, ¿es lo mismo pensar sobre el probable comportamiento y emoción de una
persona similar a nosotros, que de una persona diferente? No lo es. Pensar sobre alguien que
es similar a nosotros suele activar zonas de la corteza prefrontal medial ventral, especialmente
las AB 18, 9, 57 y 10, mientras que pensar en las probables reacciones y características de
otros activa zonas de la corteza prefrontal dorsal, AB 9, 45 y 42 (Frith & Frith, 2006).
De hecho, existe un eje funcional del cerebro medial-lateral, en el que las zonas más
centrales se relacionan con la representación del self y las propias emociones, mientras que las
regiones laterales implican una representación del mundo externo y los otros. Esta hipótesis
sobre un eje medial-lateral se basa en que las zonas mediales suelen presentar mayor
conexión con centros límbicos y de información sensorial propioceptiva, y por tanto se ven
más influenciadas por los datos, mientras que las zonas laterales serían más reflexivas y
dependientes de representaciones sobre el mundo externo. Amodio & Frith (2006) mencionan
un nodo central en el procesamiento de la cognición social: la corteza frontal media (AB 10).
Sistema de neuronas espejo y rehabilitación motora
Aunque se ha explicado la función que presenta el sistema de neuronas espejo en el
aprendizaje motor, es interesante señalar su implicación en la formación de un banco de
memoria motor. La evidencia más fuerte proviene de los estudios de Stefan et al. (2007), en la
que los autores muestran cómo el aprendizaje de una secuencia motora a través de la
observación potencia la formación de memorias motoras frente al aprendizaje en solitario. Se
ha descubierto que el aprendizaje por observación puede mediar procesos de neuroplasticidad
a largo plazo en el individuo, y que dicho efecto está mediado por el sistema de neuronas
espejo en la corteza motora. En un estudio realizado por Ertelt et al. (2008) dos grupos de
pacientes con infarto en la arteria cerebral media y miembro parético fueron sometidos a dos
terapias diferentes: una con pistas audiovisuales, y otro sin pistas. El grupo que siguió el
entrenamiento con muestras audiovisuales de los ejercicios mostró una mayor mejora en el
miembro parético que el grupo de control.
Además de lo anterior se ha propuesto la terapia en espejo como una alternativa que
provoca cambios en la plasticidad. En ella, el paciente practica con su miembro sano frente a
un espejo en el que se visualiza en un espejo parasagital. Esto produce una ilusión visual del
miembro parético. Los resultados de la terapia muestran una generación de plasticidad
cortical.
Neuronas espejo y terapia en los trastornos del espectro autista (Autismo y Asperger)
Desarrollo y disfunción
Existe evidencia indirecta de actividad de neuronas espejo a partir del primer año de
vida para la predicción de metas de sujetos observados (Falck-Ytter etal., 2006; citado en
Iacoboni & Dapretto, 2006). En menores de 11 años, estas evidencias, aunque son menos
robustas que en adultos (lo que es lógico si pensamos que el sistema no es del todo maduro en
términos conexionistas), muestran índices de activación de neuronas espejo en varios
parámetros (supresión del ritmo mu, EEG, espectroscopia de infrarrojos, resonancia magnética
funcional) para actividades de imitación, competencia social y empatía. Por lo tanto, y aunque
a día de hoy no se sabe con certeza cuál es el grado de implicación del sistema de neuronas
espejo en la conducta social, sí es evidente que juega algún papel central. Probablemente una
de las claves que permita establecer su importancia sea su disfunción en niños con autismo y
otros trastornos de la comunicación.
En el autismo, se ha propuesto un déficit de simulación neuronal en el modelado de
conductas observadas, lo que impide una correcta “comprensión experimental” de los otros.
Este déficit se ha comprobado neurológicamente en el circuito de las neuronas espejo, en el
que existen anormalidades estructurales en sujetos con trastornos del espectro autista. Dicho
trastorno, por ejemplo, impide una correcta identificación de emociones en gestos faciales ya
que no existe una activación adecuada del circuito central. Sin embargo, los sujetos autistas
son capaces de identificar el acto no emocional –aunque no saben la finalidad para la que se
realiza-, lo que sugiere una disrupción del circuito de neuronas espejo límbico más acentuado
que el mecanismo de imitación. Este déficit se correlaciona con la gravedad del trastorno. Los
datos aportados sobre Asperger confirman un déficit similar aunque menos grave (basado en
dificultad y un retraso temporal en la adquisición de conductas) que implica a la imitación, lo
que sugiere que la imitación puede jugar un papel importante en la terapia con este tipo de
sujetos.
La terapia con los sujetos que presentan trastornos del espectro autista puede implicar
al sistema de neuronas espejo. Existen evidencias empíricas que al menos en parte el trastorno
implica un déficit en la imitación y en la producción del lenguaje, y que el sistema de neuronas
espejo está implicado en dicho trastorno (Wan et al., 2010). Se ha demostrado que la terapia
con música favorece la mejora de los síntomas. Puesto que el sistema sensoriomotor está
implicado en el procesamiento del lenguaje, y existe también una modulación de la actividad
motora durante el procesamiento del lenguaje, parece lógico pensar que un modo de activar el
sistema de neuronas espejo podría mejorar ambos síntomas. Y la música produce una
actividad en el sistema, que favorece su alteración (en un sentido positivo) y proporciona una
plasticidad neuronal, puesto que la música es un acto de expresividad motora también, y
produce una activación, entre otras, del área de Broca (AB 44). De hecho, este tipo de terapia
combinada con el canto produce efectos beneficiosos en pacientes con Afasia de Broca,
muchos de los cuales son capaces de decir las palabras integradas en una prosodia distinta a la
normal.
Comparado con el acto de hablar, cantar produce una activación bilateral de una red
frontotemporal, y parte de esta red comparte neuronas con el mecanismo de neuronas espejo.
Este solapamiento produce una mejora de los esquemas de coordinación auditivo-motores, un
déficit de activación que se observa en personas que sufren este tipo de trastornos de la
comunicación. En cuanto a la imitación, el grado de implementación y efectividad varía de la
misma forma que los datos experimentales expuestos anteriormente. Parece que los niños con
Asperger muestran una buena evolución, especialmente si la terapia se realiza inicialmente
con sujetos cercanos al afectado, y mucho más si se realiza con videos con el propio sujeto.
Estos datos se han podido comprobar en la supresión de ondas mu en la corteza
sensoriomotora, parte del sistema de neuronas espejo.
Referencias
Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5),
557-560.
Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., & Buccino, G.
(2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after
stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.
Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.
Grafton, S. T., & Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action
representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.
Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and
language, 112(1), 1.
Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology,
60, 653-670.
Iacoboni, M., & Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its
dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.
Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A
window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.
Kemmerer, D., & Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING:
AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE
MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.
Kilner, J. M., Friston, K. J., & Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror
neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.
Le Bel, R. M., Pineda, J. A., & Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role
of the human mirror neuron system in communication and communication disorders.
Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.
Oberman, L. M., & Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the
mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism
spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.
Oztop, E., Kawato, M., & Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally
guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural
Network Society, 19(3), 254-271.
Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., & Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical
relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.
Vogt, S., & Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning:
behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.
Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., & Schlaug, G. (2010). From music making to
speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(34), 161-168.