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2º FISIOLOGÍA. GRUPO M1
Neuronas espejo
Trabajo de Psicología Fisiológica
18/12/2013
Ismael Arocha Gutiérrez
Alejandro Jesús Delgado Iglesias
Mª Lorena López Pacheco
Mª Ángeles Martin Prados
Denise Talatinian
Antonio Torres Gonzalez
Índice
1 Introducción………………………….………………….…….3
2 Descubrimiento en macacos y humanos…………………..…3
3 Bases
neurobiológicas…………………………………………..…….3
4 Funciones………………………………..……………….…….6
5 Aplicaciones clínicas
a. Autismo…………………………………….…….…….. 7
b. Rehabilitación tras ataque de corazón………………….7
6 Referencias bibliográficas……………………….…….……… 8
7 Bibliografía recomendada…………………………… ………9
2
1. Introducción
Durante nuestras vidas, los seres humanos leemos el mundo. Son las neuronas espejo las
responsables de crear un reflejo en nuestra mente de lo que percibimos. Al ayudarnos a
reconocer las acciones de otros, también nos ayudan a reconocer y comprender las motivaciones
e intenciones que las generan.
La tendencia a imitar se considera una característica intrínseca del ser humano, desde el
momento del nacimiento, que nunca declina. La imitación es muy potente en la conformación
del comportamiento humano. El cerebro infantil es excesivamente bueno en recoger
comportamientos de otras personas a través de la imitación y a medida que el niño crece, esas
formas de imitación se vuelven mucho más complejas1.
2. Descubrimiento en macacos y humanos
Las neuronas espejo forma parte de un sistema en desarrollo a lo largo de la evolución, un
mecanismo de aprendizaje y adaptación filogenética. No es extraño esperar que este sistema
neuronal se encuentre también en mamíferos similares al ser humano3.
A comienzos de los años noventa, en Parma, un grupo de neurofisiólogos formado por Giacomo
Rizzolatti, Vittorio Gallese y Leonardo Fogassi buscaban la forma en la que el cerebro de los
mamíferos planifica los movimientos, implantando unos electrodos en el área F5 de la corteza
motora (asociada a los movimientos de la mano y la boca) en macacos, registrando la actividad
neuronal para ciertas acciones. Se halló de forma casual que un cierto tipo de neuronas se
excitaban tanto cuando el propio macaco ejecuta simples acciones motoras dirigidas a un fin,
como coger una fruta, como cuando el macaco observó a Fogassi coger esa misma fruta. De esta
forma, se observó que estas neuronas disparaban no sólo con la propia acción, sino con la visión
de este. Se infirió que esto podría deberse a que intervenían en la comprensión de ese acto. Esto
se demostró cuando se realizaron experimentos en los que el macaco observaba acciones frente
a una pantalla opaca, obligándolo a realizar representaciones mentales de las acciones. Estas
representaciones, que constituyen el reflejo de la realidad que estas neuronas creaban en la
mente del macaco dieron lugar a su nombre: neuronas espejo.
Mediante mediciones de la corteza cerebral con la tomografía por emisión de positrones se
comprobó que este sistema también estaba presente en humanos en una forma más compleja4.
3. Bases neurobiológicas
El sistema motor no es periférico ni está aislado del resto de las actividades cerebrales, sino que
consiste más bien en una compleja trama de zonas corticales diferenciadas en cuanto a su
localización y sus funciones , y capaces de contribuir de manera decisiva a realizar aquellas
transformaciones sensoriomotoras de las que dependen la individualización, la localización de
los objetos y la actuación de los movimientos solicitados por la mayor parte de los actos que
construyen nuestra experiencia cotidiana1.
La información sensorial y la motora se combinan en un único formato gracias a los circuitos
parietofrontrales. Las zonas motoras posteriores reciben un rico aporte de información sensorial
del lóbulo parietal, que utilizan para la organización y control del movimiento. Las zonas
motoras anteriores las reciben de la corteza prefrontal y la corteza del cíngulo.
3
Figura 1: Circuitos parietofrontales en monos ( Zonas F5 y AIP, en cada extremo) 8.
- Anatomía del mono: En la corteza premotora ventral (PMV), hallamos una zona llamada F5,
que nombramos anteriormente y que tiene una estrecha relación con la zona intraparietal
anterior (AIP) que se activa durante los movimientos. Por tanto el circuito AIP-F5 se halla
involucrado en las transformaciones visual-motoras necesarias para agarrar un objeto, sin el cual
se tendría un fuerte déficit en la preconfiguración del movimiento (experimentos con
muscinina). Las neuronas sensoriomotoras de esta zona descargan de manera similar cuando el
macaco agarra un objeto y cuando simplemente lo observa, característica definitoria de la
neurona espejo5 6. De igual forma estas neuronas no codifican movimientos individuales, sino
más bien actos motores, es decir, movimientos coordinados con un fin específico 1.
Por lo tanto, un proceso
motor tipo, como es el de
asir una taza de café,
podríamos describirlo del
siguiente
modo:
al
percibir un objeto, la
información
visual
(procedente de corteza
parietal inferior, PIP) y
del significado (de la
corteza temporal inferior,
IT), activa la zona AIP,
que extrae los requisitos
visuales de ese objeto en
base a sus propiedades
para la interacción. Éstos
a su vez activan actos motores potenciales en F5. Una vez aquí, para que esos actos potenciales
se transformen en ejecuciones, se exige la intervención de las zonas mesiales, eligiéndose el
acto motor más oportuno según la situación. Por tanto, para llevar a cabo un acto motor, es
necesario tener en cuenta no sólo las propiedades geométricas de los objetos a los que va
dirigido, sino también la intencionalidad que tenemos respecto a éste. En esto último interviene
también el sistema AIP-F51.
- En humanos: Una serie de estudios con resonancia magnética funcional descubrieron que se
producía activación en la zona de la corteza premotora (zona 44 de Brodmann, la cual se
considera homóloga a la zona F5 del mono) cuando se presentaban objetos asibles en diferentes
situaciones1.
4

Características de las neuronas espejo.
La principal propiedad del sistema espejo es la congruencia existente entre el acto motor
codificado y la respuesta motora observada. Pero ésta puede suceder de dos formas. Hablamos,
por tanto, de congruencia en sentido estricto, en la que existe una idéntica relación entre la
acción observada y el acto motor realizado. Por otro lado, hallamos la congruencia en sentido
lato, en la que estas neuronas dispararán aunque la representación que nosotros formamos de la
acción observada, no necesariamente deberá coincidir con el acto motor consecuente, sino que
reaccionarán también aunque el acto motor final no sea idéntico a lo esperado. Diríamos por
tanto que las neuronas espejo en sentido lato, se activan de un modo mucho más general,
mientras que las que poseen la propiedad de la congruencia en sentido estricto, reaccionan sólo
cuando lo anticipado, coincide con la respuesta ejecutada1.
Otra de las propiedades de estas neuronas, es que se comportan específicamente según un acto
motor concreto, dividiéndose según su rango de actuación, como neuronas espejo-agarrar,
neuronas espejo-colocar… y otras sin embargo son menos selectivas, y descargan su acción
durante dos, o más raramente, tres actos motores. La existencia de neuronas que responden a
distintos actos motores específicos, explica porque casi siempre actuamos con los objetos de la
misma manera1.

Tipos de neuronas visual-motoras:
La mayor parte de las neuronas de F5 se activan durante la ejecución de planes motores
específicos. Dentro de este sistema, hallamos por tanto neuronas relacionadas con la
planificación de actos motores, pero no todas pertenecen a la categoría de neuronas espejo.
Destacamos en este sentido, las neuronas canónicas, que aunque también son visual-motoras,
revelando una relación entre la selectividad visual respecto al objeto con el que interactuamos, y
el acto motor que ejercemos, éstas no disparan ante la mera observación de actos motores, lo
cual las distingue del sistema espejo., situadas sobre todo en la convexidad cortical de F51 (y por
descubrimientos recientes también en el área suplementaria motora y partes del lóbulo temporal
medial, frontal inferior, parietal inferior, corteza premotora y occipital)7.
Una gran parte, 85% de estas neuronas, corresponde a funciones digestivas, es decir, que se
activan acompañadas de actos como morder, chupar, coger comida con la boca. De este modo,
son similares en cierto sentido también a las manuales ya que reaccionan cuando existe una
relación entre un efector y un objeto. En un estudio se descubrieron neuronas espejo que
responden a la observación de gestos con la boca y a las acciones comunicativas, en ausencia de
objetos5. Estas se conocen como neuronas comunicativas, las cuales disparan al observar un
acto comunicativo, pero también al realizar un acto análogo ingestivo. El hecho de que estos dos
tipos de neuronas estén relacionadas viene a sugerir que existe una evolución a partir de un
repertorio de movimientos originalmente asociados. El área F5 también incluye las neuronas
espejo auditivas, que responden no sólo a la vista, sino también con el sonido de las acciones
que son acompañadas de ruidos típicos1.

Diferencias y semejanzas en monos y humanos.
El sistema de neuronas espejo del hombre posee propiedades que no tiene el sistema del mono 3
1
. Ambos podemos codificar actos transitivos, es decir, aquellos en los que la interacción con el
objeto presente es necesaria para comprender la finalidad de la acción, los monos son incapaces
de codificar los actos intransitivos, como saludar, cuyo significado queda recogido en la sola
5
acción de un modo simbólico, sin necesidad de interacciones con objetos. Por otro lado existen
una serie de semejanzas, como en el hecho de que la comprensión de actos concretos no activa
estas neuronas, sino que lo hacen cadenas completas de ejecuciones motoras 1.
4. Funciones
El sistema de neuronas espejo en el hombre tienen múltiples funciones. Intervienen en la
imitación, la comprensión de las acciones, sus metas e intenciones, y en el lenguaje8 9.



Codificación de las acciones: las neuronas espejo tienen características visual-motoras:
muestran una clara congruencia entre
propiedades
motoras
(tipo
de
movimiento) y la selectividad visual
(tamaño, forma y orientación del objeto).
Además, las neuronas espejo codifican
los aspectos temporales de cada uno de
los movimientos que componen un acto
motor1.
 Atribución del a intención de la
acción: las neuronas espejo son capaces
de codificar no solo el acto observado,
sino también la intención con la que éste
se lleva a cabo, ya que el observador
anticipa los actos que tendrán lugar. Por otro lado, se han realizado estudios que
demuestran que las neuronas espejo también responden a la observación de
movimientos sin un objetivo evidente8. Se realizó un estudio en individuos aplásicos,
nacidos sin brazos, en el que se les mostraba un video en que aparecían diferentes
movimientos con las manos, mientras que se les realizaba una resonancia magnética.
Los resultados demostraron que durante esta observación se produjo la activación en las
áreas del mecanismo espejo, aunque estas acciones nunca han sido realizadas por los
sujetos8.
Reconfiguración de actos nuevos: el aprendizaje también está influenciado por las
neuronas espejo, pues aunque se activan cuando observamos una conducta acorde con
nuestro vocabulario de actos, monitorizan y configuran los actos que no estén en
nuestro repertorio, cuando las anticipaciones motoras que ocurren están equivocadas o
no son acordes a la realidad1.
Retroalimentación visual de representaciones motoras: desde la infancia se genera una
asociación entre la dirección de la mirada y el objetivo de la acción (sabemos que la
mejor manera de alcanzar un objeto es mirar en dirección al mismo). Esto juega un
papel importante en la observación de los actos de los demás, ya que reconoceremos el
aspecto atencional de los movimientos observados y comprendemos el tipo de acción1.
Se crean representaciones motoras automáticas, las cuales se retroalimentan por la
información visual. Por tanto, se ha generado un gran interés por estudiar el patrón de
movimiento de los ojos durante la observación de una acción para conocer la actividad
de las neuronas espejo10.
6


Reconocimiento de emociones: los seres humanos somos capaces de reconocer
expresiones faciales, de forma que podemos saber a qué emoción van ligadas. Estudios
de neuroimagen demuestran que cuando un individuo siente u observa emociones de
los demás, se produce una activación en 2 estructuras: la corteza cingulada y la ínsula.
Es decir, la función de sentir y reconocer emociones la realiza el mismo sustrato
neural8.
Imitación de gestos y acciones: las neuronas espejo se encargan de recopilar la acción
observada y transformarla en una acción motora 11. Cuando se produce algún tipo de
imitación, se activa la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo, y otra en la
región del surco temporal superior derecho, según el tipo de imitación al que nos
refiramos. Para que exista imitación, es indispensable que se ejerza un sistema de
control facilitador e inhibidor sobre las neuronas espejo. Esta imitación tiene múltiples
funciones adaptativas relacionadas con el aprendizaje. Cuando los pacientes sufren una
lesión en el lóbulo frontal se suele sufrir ecopraxia, es decir, la tendencia compulsiva y
automática a imitar los gestos de los demás, aunque sean extraños o poco funcionales.
Esto es debido a que se ha visto afectado el sistema inhibidor de las neuronas espejo,
imitando así muchos actos que se perciben sin control alguno 1.
5. Aplicaciones clínicas.
 Autismo
El trastorno del espectro autista se caracteriza por deterioro en la interacción social y
comunicación. Afecta a una variedad de estructuras nerviosas de la corteza cerebral, del
cerebelo y del tronco cerebral. Hay una teoría que defiende que el conjunto de déficits propios
del autismo se deben a un deterioro de las neuronas espejo, conocida como teoría del espejo
roto, cada vez más reconocida.
Mediante el análisis de los resultados de los distintos estudios se observó que los niños con
autismo fueron capaces de reconocer el acto motor, pero no fueron capaces de reconocer por
qué se produce ese acto. Este hallazgo indica que los niños con autismo interpretan el
comportamiento de los otros sobre la base de la “utilización estándar” de objetos, no el
comportamiento real de una persona que realiza la tarea, para lo cual, habría que tener en cuenta
el contexto del mismo. Por tanto, parecen carecer de la capacidad de leer las intenciones de los
demás sobre la base de la conducta 12. Este hecho también explica que tengan dificultades en el
reconocimiento de emociones y aspectos de la cognición social 6.
 Rehabilitación tras ataque de corazón
Un ataque al corazón puede ocasionar daños irreversibles a funciones cognitivas perceptivas
visuales y emocionales del cerebro, manifestadas a veces en parálisis motora aprendida. Para la
rehabilitación motora últimamente se está empleando la llamada técnica espejo, que consiste en
usar un espejo que refleja la acción de la actividad sana ocultando la afectada. De este modo se
recompone la imagen del cuerpo en el córtex sensoriomotor, y reactiva las neuronas motoras
corticales, gracias a un posible control del cuerpo mediante su área cerebral contra lateral.
Diversos estudios han demostrado una mejora funcional en estos pacientes, y aunque algunas
áreas del cerebro no se activan con esta terapia, en general se han obtenido muy buenos
resultados hasta ahora 7 13.
7
6. Referencias bibliográficas
Libros:
1. Rizzolatti, G. Sinigaglia, C. Las neuronas espejo. Los mecanismos de la empatía emocional.
Milán: Paidós Transiciones. (2006).
2. Iacoboni, M. Las neuronas espejo. Empatía, neuropolítica, autismo, imitación o de cómo
entendemos a los otros. Katz Editores. Primera edición. (2009).
Artículos científicos:
3. Catmur, C. Sensorimotor learning and the ontogeny of the mirror neuron
system. Neuroscience Letters. (2013). 540 21– 27.
4. Rizzolatti, G. et al. Neuronas Espejo. Investigación y Ciencia. (2007). 14-21.
5. Cook, R. Bird, G. Do mirror neurons really mirror and do they really code for action
goals? Cortex. (2013). 49. 2944-2945.
6. Hamilton, A. Reflecting on the mirror neuron system in autism: A systematic review of
current theories. Developmental Cognitive Neuroscience. (2013). 3 91– 105
7. Carvalho, D. et al. The mirror neuron system in post-stroke rehabilitation. International
Archives of Medicine. (2013). 17. 6:41 1-7
8. Rizzolatti, G. Fabri-Destro, M. Cattaneo, L. Mirror neurons and their clinical
relevance. Nature Clinical Practica Neurology. (2009). 5 24-34.
9. Oztop, E. Kawato, M. Arbib, M. Mirror neurons: Functions, mechanisms and
models. Neuroscience Letters. (2013). 540 43– 55
10. Maranesi, M. Serventi, F. Bruni, S. Bimbi, M. Fogassi, L. Bonini, L. Monkey gaze
behaviour during action observation and its relationship to mirror neuron activity. European
Journal of Neuroscience. (2013). 18 3721-3730
11. Canevari, C. Badin, L. Ausilio, A. Fadiga, L. Metta, G. Modeling speech imitation and
ecological learning of auditory-motor maps. Frontiers in Psychology. (2013). 4 364 1-12.
12. Cattaneo, L. Rizzolatti, G. The mirror neuron system. Archives of Neurology. (2009). 66 5
557-560.
8
13. Small, S. Buccino, G. Solodkin, A. The mirror neuron system and treatment of
stroke. Developmental Psychobiology. (2012). 54 293– 310.
7. Bibliografía complementaria
Revisiones:
- Liebel, K. Call, J. The origins of non-human primates manual gestures. The royal
sociaty. (2012). 367 118-128.
- Vogt, S. Rienzo, F. Collet, C. Collins, A. Guillot, A. Multiple roles of motor imageryuring
action observation. Froniters in Human Neuroscience. (2013). 7 807 1-13.
- Vanderwart, R. Fox, N. Ferrari, P. The mirror mechanism and mu rythm in social
development. Neuroscience Letter. (2013). 540 15-20.
- Hickok, G. Do mirror neurons subserve action understanding? Neuroscience Letters. (2013).
540 56– 58.
- Sinigaglia, C. What type of action understanding is subserved by mirror
neurons? Neuroscience Letters. (2013). 540 59– 61.
Artículos científicos:
- Franceschini, M. Agosti, M. Cantagallo, A. Sale, P. Mancuso, M. Buccino, G. Mirror
neurons: action observation treatment as a tool in stroke rehabilitation. European Journal of
Phsysical and Rehabilitation Medicine. (2010). 46 517-23.
- Cattaneo, L. Barchiesi, G. Tabarelli, D. Arfeller, C. Sato, M. & Glenberg, AM. Ones motor
performance predictably modulates the understanding of others actions through adaptation of
premotor visuo-motor neurons. SCAN. (2011). 6 301-310.
- Iacoboni, M. Imitation, Empathy, and Mirror Neurons. Annual Review of Psychology. (2009).
60 653–70.
- Burgess, J. Arnold, S. Fitzgibbon, B. Fitzgerald, P. Enticott, P. A transcranial magnetic
simulation study of the effect of visual orientation on the putative human mirror nueron
system. Frontiers in Human Neuroscience. (2013). 7 679 1-6.
- Triesch, J. Imitation learning based on an intrinsic motivation mechanism for efficient
coding. Frontiers in Psychology. (2013). 4 800 1-8.
9