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NEURONAS ESPEJO Y COMPORTAMIENTO
1. INTRODUCCIÓN
Vas por la calle y de repente observas una escena que capta tu atención, ves a dos ancianos
en un parque, él extiende su mano hacia la mujer y ella la agarra de una forma tierna. Mientras se va
acercando muestra una mirada que revela que aún existe amor entre ellos, en ese momento, te das
cuenta de lo que va a suceder, ambos se besan… y sin quererlo tu mente ya había predicho el beso.
¿Por qué ocurre esto? Mostramos una reacción emotiva ante una situación ajena a nosotros
que comprendemos perfectamente. ¿En qué nos basamos los humanos para ponernos en la piel del
otro? ¿Cómo surge la empatía? Para que se de la empatía, debemos percibir la vivencia subjetiva
más profunda del otro. Sólo hasta hace un decenio se desconocían los fundamentos neuronales de la
empatía.
 RECORRIDO HISTÓRICO
A comienzos de los años 90, en Parma, un grupo de neurofisiólogos formado por Giacomo
Rizzolatti, Vittorio Gallese y Leonardo Fogassi buscaban la forma en que el cerebro de los
mamíferos planifica los movimientos. Estaban investigando la actividad de ciertas neuronas del
cerebro de un macaco, mientras éste sostenía diferentes objetos: frutas, juguetes, etc. previamente le
habían implantado electrodos en el área F5 situada en la parte inferior de la corteza premotora
encargada de planear y ejecutar las acciones.
En un momento del proceso, Fogassi, tomó por causalidad una fruta y el aparato medidor
registró el disparo de varias neuronas premotoras en el macaco, exactamente las mismas que se
excitaban durante los ensayos, cuando era el macaco quien las agarraba. Tras repetir y confirmar
varias veces el resultado, se convencieron de que existía una célula nerviosa premotora que no sólo
se activa cuando el propio animal agarra el objeto sino también cuando contempla que lo hace otro
individuo.
Gracias al azar, se había descubierto el nexo entre percepción y movimiento. Las neuronas
espejo se excitaban ante determinadas acciones ya fueran realizadas por nosotros o las observáramos
ejecutadas por otros. La simple contemplación por el mono activó los circuitos propios que
intervienen en la acción, por lo menos, los de este tipo de células. Las neuronas con esta doble
función parecían entonces “reflejar” la escena observada como en un espejo, de ahí su
denominación: neuronas espejo o especulares.
Las neuronas espejo permitían, además, entender la finalidad de las acciones ajenas, ya que
con su ayuda simulamos internamente la acción y nos anticipamos a su desenlace. Tras estos
descubrimientos, cabría preguntarse ¿Existe un sistema neuronal especular también en los humanos?
A partir de los resultados obtenidos de diferentes estudios se infiere que existe un mecanismo
especular que opera también en el cerebro humano pero no revelan del todo su alcance.
Ramachandran se preguntó si las neuronas espejo tendrían un papel importante en el
desarrollo de la cultura humana a lo largo de su historia como especie ya que cuando alguien
descubre algo beneficioso los demás le siguen. Lo mismo ocurre con la empatía, que depende, al
parecer, de las neuronas espejo.
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2. BASES CEREBRALES.
En su morfología, las neuronas espejo no se distinguen de las otras células nerviosas, pero
sobresalen por la doble función que cumplen: se excitan ante acciones realizadas por nosotros
mismos o por acciones observadas de otros produciendo en el individuo el reconocimiento interno de
la acción del otro. Por lo que se puede inferir que el fin del mecanismo especular es comprender las
acciones y las intenciones.

Área premotora y F5
Cuando se descubrió inesperadamente la existencia de neuronas espejo en el experimento de
Rizzolatti y colaboradores, se observó que existían neuronas espejo en el área premotora que tiene la
función de captar las intenciones de los demás. Este área se encuentra en el lóbulo frontal del
macaco, por delante de la corteza motora primaria encarga de enviar los impulsos contractotes a los
músculos (en el experimento, agarrar con la mano los diferentes objetos).
ESTÍMULO
(movimiento de agarre)
PERCEPCIÓN
MÚSCULOS
ÁREA PREMOTORA
(F5)
CORTEZA MOTORA
PRIMARIA
Las neuronas espejo mejor conocidas son las del área F5 de los macacos. Pertenecen a un
grupo de áreas corticales situadas delante de la corteza motora propiamente dicha y responsable de la
planificación del movimiento. Se observó que las neuronas del área premotora F5 se excitaron
intensamente tanto cuando el mono agarra el objeto como cuando observa esa misma acción
realizada por otro. Esta doble respuesta permite la comprensión de la acción.
Las neuronas espejo no sólo registraban la visión de un acto, sino que intervenían también en
la comprensión del mismo, para comprobarlo, se evaluó la respuesta neuronal de los monos cuando
comprendían el significado de un acto sin verlo. Si las neuronas espejo participaban en la
comprensión del acto, deberían activarse también cuando el mono no veía la acción en sí pero
contaba con indicios suficientes para crear una representación mental de la misma. El resultado fue
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que más de la mitad de las neuronas espejo de F5 se excitaron también cuando el mono sólo podía
imaginar lo que sucedía tras la pantalla.
Entonces la pregunta que surgió a continuación fue, ¿existiría un sistema especular también
en los humanos? La existencia de neuronas espejo humanas se apoyó en técnicas de formación de
imágenes, en concreto, se utilizó las tomografías por emisión de positrones.

Corteza cerebral
La visión de acciones realizadas por otros excitaba tres áreas de la corteza cerebral: el surco
temporal superior (STS), que responden a las observaciones de los miembros corporales en
movimiento. El lóbulo parietal inferior (LPI) y el giro frontal inferior (GFI) que corresponden al LPI
y a la corteza premotora ventral del mono, que incluye F5.
Si las neuronas espejo permiten la comprensión directa, a través de la propia experiencia, de
un acto observado, ¿En qué medida el objetivo final de la acción es, a su vez, un componente de esa
“comprensión”?
Si volvemos al ejemplo de la pareja de ancianos, sabemos que la secuencia de movimientos
se determina en un orden concreto y se enmarca dentro de un contexto específico proporcionando
claves para conocer el propósito de la acción final, besarse. Completando así, los movimientos que
constituyen el acto. El descubrimiento de la acción final se encuentra facilitado porque cuando el
gesto lo hacemos nosotros, desarrollamos una secuencia de movimientos cuyo orden viene
determinado por nuestra intención. Esto quiere decir que si, al encontrarnos con una persona que
conocemos y queremos saludarla, inmediatamente iniciaríamos una secuencia de movimientos,
iniciaríamos otros movimientos diferentes si la persona a la que vamos a saludar fuera nuestra
pareja.
Teniendo en cuenta esta idea, los investigadores propusieron una nueva línea de
investigación, en la que se trataba de averiguar si las neuronas espejo permitirían comprender la
intención mediante la distinción entre acciones similares con objetivos diferentes.
Los autores dedujeron que comprender las acciones constituía un fin esencial del mecanismo
especular. Las respuestas de las neuronas del lóbulo parietal inferior se excitaban con mayor
intensidad cuando el mono agarraba una fruta para llevársela a la boca, que cuando la agarraba para
echarla a un cuenco. Infirieron que en la excitación inicial de la neurona venía codificada una
comprensión de la intención final.
Entonces, ¿serviría este mecanismo para explicar la forma de comprender las intenciones
ajenas? Para poder resolver esta cuestión los investigadores provocaron que un mono observara a un
investigador realizando dos acciones diferentes que el animal ya había desempeñado con
anterioridad: coger una fruta para llevársela a la boca o para echarla en un cuenco. Los patrones de
activación neuronales se activaron de forma diferente según el objetivo final de cada acción, es
decir, las neuronas espejo se activaban más cuando el objetivo era “agarrar para comer” que “agarrar
para echar en un cuenco”. Y esos mismos patrones se comportaron de igual manera cuando el mono
observaba las acciones que cuando las ejecutaba él mismo.
Por lo tanto, queda demostrado que existe una relación entre la organización motora de las
acciones deliberadas y la capacidad de comprender las intenciones de los demás. La activación
particular de una cadena u otra mientras se observaba el comienzo de la acción dependía de varios
factores: naturaleza del objeto en cuestión, contexto y memoria de lo que antes hiciera el agente
observado.
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Para comprobar si este mecanismo existe en los humanos se obtuvieron imágenes de
resonancia magnética (RM) de un grupo de voluntarios a los que se les presentaba tres clases de
estímulos en secuencias filmadas que mostraban dos acciones de “agarrar un objeto” parecidas sin
ningún contexto, dos contextos sin acción y dos combinaciones de acción y contexto que revelaban
la intención del acto: El servicio preparado para el café sugería que la taza se agarraba con intención
de beber, o bien que se cogía la taza para limpiarla una vez terminado el café.
Las poblaciones de las neuronas espejo y la corteza premotora de ambos hemisferios del
cerebro de los sujetos se excitaron con intensidad máxima cuando contemplaban acciones de
intencionalidad clara. Las neuronas espejo distinguían, asimismo, entre las intenciones posibles,
respondiendo a la función biológica básica de beber con mayor intensidad que al acto de limpiar,
adquirido culturalmente. De esto se deduce, que el mecanismo especular fija las acciones motoras
esenciales dentro de una red motora semántica de mayor extensión, por una razón: facilita la
interpretación directa e inmediata de las conductas ajenas sin necesidad de procesos cognitivos
complejos.
Las ventajas evolutivas de este mecanismo en las especies sociales como son los humanos y
los monos permiten la interpretación correcta de las emociones de los demás. Lo que resulta de
importancia vital, ya que, la emoción suele ser un elemento contextual clave que señala el propósito
de un acto, como ocurre en el ejemplo propuesto en la introducción.
El sistema de neuronas espejo en nuestra especie incluye el área de Broca, centro cortical
fundamental relacionado con el lenguaje, una de las facultades distintivas del hombre. Y, si es
verdad, que la comunicación humana empezó con gestos de cara y de manos, las neuronas espejo
habrían desarrollado una función principal en la evolución del lenguaje.
El mecanismo especular resuelve dos problemas de comunicación: la paridad y la
comprensión directa, la paridad requiere que el mensaje tenga el mismo significado para emisor y
receptor. La comprensión directa implica que no necesite acuerdo previo entre individuos para que
se entiendan entre sí. Los espejos interiores tal vez sean lo que tengamos, para anticipar que los
ancianos se van a dar un beso sin necesidad de comunicarse con palabras, y, en general los seres
humanos para comunicarse en múltiples niveles.
La parte del cerebro que interviene en la comprensión de metáforas es el giro angular,
localizado en la encrucijada de los centros cerebrales de visión, audición y tacto. En esta zona
también se han identificado células nerviosas con propiedades similares a las neuronas espejo.

Amígdala
Ray Dolan estudió qué áreas cerebrales elaboran las expresiones faciales de las emociones.
La contemplación de un rostro miedoso activa en nuestro cerebro la amígdala, estructura encargada
de advertir los peligros para nosotros. La mera contemplación del semblante asustado de otra
persona, incluso en foto, despierta en nosotros emociones semejantes. La información se procesa sin
que estímulo desencadenante penetre en nuestra conciencia. La amígdala modula procesos
cognitivos y sensoriales a través de conexiones neuronales con otras áreas, como el hipocampo. Por
ello, percibimos mejor los acontecimientos acompañados de sentimientos que los hechos neutros.
Los estímulos emocionales captan antes nuestra atención y son procesados también con más
precisión por las correspondientes áreas visuales.
La amígdala establece conexiones con el estriado y con el córtex orbitofrontal (COF) a través
de numerosas vías nerviosas. Tres son las estructuras componentes de una red que percibe el
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significado emocional de un estímulo y las reacciones subsiguientes. La red desempeña un papel
fundamental para nuestro comportamiento social.
El giro fusiforme elabora las propiedades estáticas del rostro, examinando la identidad sin
preocuparse de su expresión emocional.
El surco temporal superior (STS), una estructura situada por encima de los centros visuales
que procesan los aspectos dinámicos del rostro, y que nos permite realizar la mímica: la información
sobre si la persona contemplada es mala, si está triste, rabiosa o temerosa. La amígdala, el estriado y
el córtex orbitofrontal valoran estas informaciones óptico-sensoriales en función de su relevancia
para la propia vida sentimental y la motivación, como consecuencia, se disparan determinadas
emociones, se inician los procesos cognitivos y se encauza el comportamiento posterior.

Ínsula, cíngulo y cuerpo calloso
La interpretación de las emociones ajenas no sigue un único camino. La observación de
alguien emocionado provoca una elaboración cognitiva de esa información sensorial, que
proporciona una conclusión lógica sobre los sentimientos que embargan al otro. Una observación
que también podría provocar la elaboración de un mapa de esa información sensorial en las
estructuras motoras que despertarían idéntica emoción en el observador.
La emoción de repugnancia es una reacción básica cuya expresión importa para la
supervivencia de miembros de una especie, indica que algo probado u olido por un individuo es
peligroso. Mediante resonancia magnética, encontraron que esta sensación causada al aspirar olores
fétidos y la observación de asco en el semblante de otra persona, activan la misma estructura neural
(ínsula anterior) en puntos idénticos de dicha estructura. Además, se excitan tanto si los participantes
la experimentan o la ven expresadas en otros. Ambos comparten un mecanismo neuronal que vincula
una forma de comprensión por experiencia directa.
Los investigadores, Tania Singer y Ulrico Kraft, investigaron acerca del circuito neuronal del
fenómeno de la empatía. Para ello, examinaron a 16 mujeres, cuyas parejas habían recibido
corrientes eléctricas. Cuando las participantes, introducidas en el tomógrafo, creían por error que
estaban “torturando” a sus seres queridos, se producía una activación de sus propias áreas del dolor,
en concreto, se activaban las neuronas de la parte anterior de la ínsula, del cíngulo y del cuerpo
calloso. La resonancia cerebral se intensificó respecto a una mayor manifestación empática de las
mujeres anteriormente evaluada mediante cuestionario.
De todo ello, deducimos que los humanos captamos emociones, al menos las negativas
intensas, a través de un mecanismo directo de cartografiado en el que intervienen partes del cerebro
que generan respuestas motoras viscerales. Este mecanismo no explica por entero la cognición
social, pero aporta una base neuronal para algunas relaciones interpersonales sobre las que se
construyen comportamientos sociales de cierta complejidad. Sus anomalías podrían intervenir en los
déficits de empatía, comos e aprecia en el síndrome del autismo.

Giro frontal inferior y área prefrontal 46
El mecanismo especular interviene en el aprendizaje de nuevas facultades, siendo la
imitación la que constituye un instrumento de interés máximo para el aprendizaje y la transmisión de
destrezas, lenguas y cultura en la raza humana.
¿El sistema neural especular es el paso evolutivo desde nuestros antepasados primates hasta
nuestra especie humana? Para responder a esta cuestión se utilizaron imágenes por resonancia
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magnética para observar humanos que contemplaban e imitaban movimientos de dedos. Ambas
actividades excitaban el giro frontal inferior, sobre todo cuando el movimiento tenía un fin
específico. También se analizó la imitación posterior de los movimientos de cuerdas de guitarra
tocadas por un experto. Mientras los sujetos de la prueba observaban al guitarrista, su sistema de
neuronas espejo parietofrontales se activó, pero se activó más intensamente cuando los sujetos
imitaban los movimientos de las cuerdas.
En el intervalo siguiente a la observación, mientras preparaban su imitación del guitarrista
entró en actividad el área prefrontal 46, asociada a la memoria de planificación y operaciones
motoras, por lo que este área puede desarrollar una función esencial en el correcto encadenamiento
de los pasos elementales que constituyen la acción a imitar.
Si las neuronas espejo vincularan el modo en que el cerebro de un individuo acepta la
información visual y la interpreta para traducirla a términos de movimiento, además de relacionar la
comprensión de las acciones, intenciones y emociones de otras personas, habría quizás evolucionado
hasta convertirse en componente destacado de la capacidad humana de aprender, a través de la
observación habilidades cognitivas. Esta propiedad especular interna puede haberse desarrollado en
una fase tardía de la evolución, lo que explicaría una implantación en los humanos mayor que en los
monos.
La capacidad de crear patrones especulares de acciones observadas podría ser innata, ya que
tanto humanos como primates recién nacidos son capaces de imitar gestos sencillos como sacar la
lengua.
Estas son las zonas relacionadas con las neuronas espejo en la actualidad, aunque cada año
debido al auge en esta investigación, la lista se va ampliando considerablemente.
3. LÍNEAS DE INVESTIGACIÓN
 AUTISMO
Los autistas presentan menos actividad de sus neuronas espejo, en el giro frontal inferior,
parte de la corteza premotora (guía del movimiento y evaluación de intenciones); quizás eso
explique su incapacidad para captar las intenciones de los demás. Las disfunciones de las neuronas
espejo en la ínsula (respuestas al dolor y repulsión) y en la corteza cingulada anterior (reguladora de
la empatía y otras emociones), podrían ser las responsables de la ausencia de empatía de las personas
autistas. Los déficits en el giro angular darían lugar a los problemas que tienen con el lenguaje
debido a que esta zona se encarga de la comprensión del significado de palabras y de la combinación
de la información sensorial. Por último, las personas autistas presentan alteraciones estructurales en
el cerebelo y el tronco cerebral.
En la Universidad de California, el grupo de investigación de Ramachandran, empezó a
estudiar la interacción entre las neuronas espejo y el autismo.
Las neuronas espejo participan en la empatía y en la percepción de las intenciones ajenas lo
que sustenta la hipótesis de que algunos de los síntomas del autismo obedecieran a una disfunción
del sistema neural especular (el que forman las neuronas espejo).
6
Existen varias teorías que intentan explicar las causas de este trastorno. Entre ellas
destacaremos tres:

Teoría Anatomista
Eric Courchensne junto con otros anatomistas han demostrado que los niños autistas
presentan anomalías características en el cerebelo o estructuras cerebrales, responsables de la
coordinación de los movimientos oculares voluntarios complejos. Pero este hecho no es la única
causa del autismo, ya que lesiones cerebelares, por ejemplo, un ictus cerebelar infantil no provocan
los síntomas característicos de este trastorno como son temblores, pasos vacilantes y movimientos
oculares anormales. Por ese motivo, las alteraciones observadas en niños autistas se deben a efectos
laterales, es decir, genes mutantes cuyos otros efectos son la verdadera causa del trastorno.

Teoría Psicológica
Uta Frith y Simon Baron-Cohen, de la Universidad de Londres, postularon que la principal
anomalía del autismo se basaba en no poder elaborar una teoría de las mentes ajenas. En el cerebro
hay circuitos nerviosos cerebrales encargados de predecir las conductas ajenas y que permiten tener
conciencia de cómo opera la mente del otro. Esta teoría no explica enteramente el cúmulo de
síntomas presentes en este síndrome.

Teoría del “Paisaje Resaltado”
Esta teoría se basa en las alteraciones de las conexiones entre el sistema límbico y el resto del
cerebro. Como consecuencia, el niño es incapaz de realizar un mapa topográfico mental y por ello,
incapaz de desenvolverse en su entorno social.
Tal y como demostró Andrew Meltzoff, las neuronas espejo intervienen en la imitación y esta
propensión de imitar es innata. Se observa en bebés recién nacidos que consiguen imitar el gesto de
sacar la lengua de sus padres. El cerebro del niño debe contar con un mecanismo de conexiones
prefijadas que elabore un mapa de los gestos de la madre en las neuronas de control motor.
El desarrollo del lenguaje durante la infancia requiere cartografiar de nuevo la distribución
entre las áreas cerebrales. Para imitar palabras que pronuncia la madre o el padre, el cerebro del niño
debe transformar las señales percibidas en los centros de audición de los lóbulos temporales del
cerebro en formas verbales que emite la corteza motora. Se desconoce todavía si las neuronas espejo
participan directamente en ello, pero está claro que ocurre algún proceso análogo.
¿Las neuronas espejo realizan las mismas funciones que parecen desarboladas en el autismo?
Se han realizado dos investigaciones encargadas de responder a esta pregunta.

Supresión de las ondas mu
Las ondas mu es un componente del electroencefalograma (EEG), que se bloquea cada vez
que una persona mueve un músculo deliberadamente o cada vez que el sujeto ve a otro realizar esa
misma acción.
Ramachandran sugirió que la supresión de las ondas mu podría utilizarse para la observación
de la actividad neuronal especular. En el cerebro del paciente autista, se observa que la onda mu
efectivamente se suprimía cuando ejecutaba un movimiento voluntario sencillo, igual que un niño
normal, pero cuando el niño autista vio realizar el movimiento no se produjo la supresión de estas
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ondas. Dedujeron entonces que el sistema de control motor en niños autistas estaba intacto pero que
era deficiente el sistema neuronal especular.

Paradigma Buba/Kiki
Esta investigación va dirigida a la comprensión de las metáforas por parte de los niños
autistas. En la tarea presentada, el objetivo es relacionar la palabra Buba y Kiki con las formas que
se le presentan. Buba se refiere a una forma redondeada y curvada y Kiki a una forma puntiaguda y
dentada. El cerebro humano extrae las propiedades abstractas de las formas y los sonidos, en el caso
de los niños autistas, este emparejamiento lo realizan de modo erróneo.
 IMITACIÓN REHABILITADORA
Los investigadores de la Universidad de Parma, descubrieron a partir de tomografías
funcionales de resonancia magnética que la mera observación de un movimiento ajeno activa las
mismas áreas cerebrales del sujeto que la propia movilidad motora.
A partir de esta sintonía, los investigadores propusieron una posible aplicación de este
fenómeno para el tratamiento de trastornos neurológicos con pacientes que padezcan déficits
motores. Normalmente, este tipo de trastornos son corregidos mediante ejercicios de rehabilitación
por la que las áreas cerebrales vecinas asumen poco a poco la funcionabilidad de las áreas dañadas.
Guiados por este planteamiento, se desarrollaron una serie de experimentos como programas
rehabilitadotes en el Hospital Universitario de Lübeck, donde los pacientes observaban una serie de
vídeos que exponían la realización de movimientos básicos, y, a continuación, intentaban
reproducirlos. Se observó mediante tomografía funcional que la actividad de la región cerebral
responsable de patrones motores quedaba reforzada por la observación, esto quiere decir que las
neuronas espejo reaccionaban ante la visión de esos movimientos.
Sin embargo, la funcionabilidad de las neuronas espejo es limitada ya que reaccionan
exclusivamente a acciones que forman parte del propio repertorio motor. Las coordinaciones
motoras deben ser movimientos que el paciente conozca con anterioridad. El contexto en el que se
reproduce la secuencia motora es importante para clarificar el objetivo del movimiento, es decir, el
contexto une varias acciones motoras separadas que tienen un objetivo común.
Como conclusión, se pretende aplicar en programas rehabilitadores esta sintonía a pacientes
que han sufrido un accidente cerebral para que puedan recuperar con mayor facilidad su capacidad y
coordinación motora.
5. CONCLUSIONES
Actualmente, se sabe que la localización de las neuronas espejo se distribuyen en distintas áreas
cerebrales gracias a los experimentos realizados a partir del descubrimiento inesperado de las
neuronas espejo por parte del grupo de investigación de la Universidad de Parma.
El cerebro humano y el del mono cuentan con grupos de neuronas que responden cuando un
individuo realiza ciertos actos y cuando observa que otros ejecutan los mismos movimientos.
Estas neuronas espejo aportan una experiencia interna directa y, por tanto, una comprensión de
los actos, intenciones o emociones de otra persona.
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Las neuronas espejo pueden sustentar también la capacidad de imitar acciones ajenas y, en
consecuencia, el aprendizaje. El mecanismo especular serviría de puente entre dos cerebros para su
comunicación y conexión en múltiples niveles.
Se han localizado este tipo de neuronas en el área F5 en monos (corteza premotora) y en
humanos correspondiente en el área de Broca. Comenzando una serie de investigaciones acerca del
origen del lenguaje que, aún, no son demostrables pero que pueden ser el punto de partida de
posibles investigaciones sobre la participación real de las neuronas espejo en la simulación interna
de la adquisición del lenguaje.
Experimentos con técnicas de neuroimagen evidencian la participación de neuronas espejo en
regiones anteriores de la ínsula y el cuerpo calloso, y la circunvolución de ésta última área en
procesos relacionados con la empatía.
Referente a la participación de las neuronas espejo en procesos empáticos y percepción de
intenciones ajenas se infiere que la disfunción de este sistema neuronal especular podría causar una
sintomatología en el trastorno del autismo.
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6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Schulte – Ruther, M., Markwitsch, H., Fink, R. et all. (2007). The mirror neurons system theory of
mind mechanisms involved in face to face interactions, a functional magnetic resonance imaging
approach to empathy, Journal cognitive Neuroscience, 19, 1354-1372.
Morales-Rodriguez, M.L., y Pavard, B. (2007). Desing of an emotional and social interactions
paradigm for the animation of 3D characters: the care of a therapy for brain injured people, Virtual
Realty, 11, 2-3.
Newman- Nerlend, R.D., Schie, V., Hein, T., Zunjlen, V., Alexander, M.J., et al. (2007). The mirror
neurons system is more active during complementary compared with imitative action. Nature
Neuroscience, Jul. 817-818
Kaplan, J.T., Lacobani, M. (2006). Getting a grip on other minds: Mirror neurons intention
understanding, and cognitive empathy. Social Neuroscience, Vol.1 (3-4), Sep-Dec. 175-183.
Franz, E.A., Ford, S., Werner, S. (2007). Brain and cognitive processes of imitation in bimanual
situations: Making inferences about mirror neuron systems. Brain Research. Vol.1145 May. 138149.
Gallese, V., Eagle, M.N., Migane, P. (2007). Intentional attunement: Mirror neurons and the neural
underpinnings of interpersonal relations. Journal of the American Psychoanalytic Association.
Vol.55 (1). 131-176.
Rizzolatti, G. (2005). The mirror neurosystem and its function in humans. Anatomy Embryology.
210, 5-6.
Arbib, M.A., Jin Yong, L. (2007). Vision and Action in the lenguage-ready brain: From mirror
neurons to SemRep Advances in brain, vision and artificial intelligence. 104–123.
Lohmar, D. (2006). Phenomenology and the Cognitive Sciences: Mirror neurons and the
phenomenology of intersubjetivity. Springer: Germany. 5, 5-16.
10
Rizzolatti, G. et al. (2007). Neuronas espejo. Investigación y Ciencia. Enero, 14-21.
Ramachandran, V.S. et al. (2007). Espejos rotos: una teoría del autismo. Investigación y Ciencia.
Enero, 23-29.
Gaschler, K. (2007). El descubrimiento del otro. Mente y Cerebro. 23, 24-31.
Ayan, S.J. (2004). Neuronas Especulares. Mente y Cerebro. 8, 79-81.
Singer, T. y Kraft, V. (2005). Empatía. Mente y Cerebro. 11, 60-65.
Binkofski, F. y Buccino, G. (2007). Imitación rehabilitadota. Mente y Cerebro. 23, 32-35.
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