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BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
Capítulo 1.
7. Interacciones
Introducción alentre
estudio
las células
de la biología
y su ambiente
celular y molecular
Capítulo 7
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Interacciones entre las células
y su ambiente
7.1 Espacio extracelular
7.2 Interacciones entre células y materiales
extracelulares
7.3 Interacciones entre células
7.4 Uniones de oclusión: sellado del espacio
extracelular
7.5 Uniones comunicantes y plasmodesmos:
mediación de la comunicación intercelular
7.6 Paredes celulares
PERSPECTIVA HUMANA:
Función de la adhesión celular en procesos
de inflamación y metástasis
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.1 Organización general de las células en los tejidos e interacciones con otras células y
con su ambiente extracelular. En este esquema de un corte de la piel humana se advierte que
las células de la epidermis se adhieren entre sí mediante uniones especializadas. La región
basal de las células epidérmicas también se adhiere a una capa subyacente no celular (la
membrana basal). La dermis consiste sobre todo en elementos extracelulares que interactúan
unos con otros y con las superficies de células dispersas (sobre todo fibroblastos). Las células
contienen receptores que interactúan con materiales extracelulares y transmiten señales al
interior de ellas.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.2 Glucocáliz. (a) Superficie basal de una célula ectodérmica de un embrión joven de
pollo. Pueden distinguirse dos estructuras aplicadas a la superficie celular externa: un
glucocáliz interno (GC) y una membrana basal (BM; basement membrane) externa. (b) Esta
micrografía electrónica de la superficie apical de una célula epitelial del recubrimiento del
intestino muestra un glucocáliz extenso, que se tiñó con la proteína ferritina, que contiene
hierro. (a: fotografía tomada de A. Martinez-Palomo, Int. Rev. Cytol. 29:64, 1970, © 1970, con autorización de
Elsevier; b: fotografía tomada de S. Ito y D. W. Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.3 Matriz extracelular (ECM) de células de cartílago. (a) Micrografía electrónica de
barrido de parte de una colonia de células de cartílago (condrocitos), que muestra los
materiales extracelulares secretados por las células. (b) La ECM de un condrocito individual se
ha hecho visible agregando una suspensión de eritrocitos (RBC, red blood cells). El espesor de la
ECM es evidente por el espacio claro (punta de flecha) que no es penetrado por los RBC. La
barra representa 10 µm. (a: cortesía de Michael Solursh y Gerald Karp; b: cortesía de Greta M. Lee, Brian
Johnston, Ken Jacobson y Bruce Caterson.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.4 Membrana basal (lámina basal). (a) Micrografía electrónica de barrido de la piel humana. La epidermis se
separó de una parte de la membrana basal, la cual se ve por debajo de las células epidérmicas. (b) Entre los vasos
sanguíneos de los glomérulos y el extremo proximal de los túbulos renales se forma una membrana basal más gruesa
de lo usual. Esta capa extracelular tiene una función importante en la filtración del líquido que pasa de los capilares
hacia los túbulos renales durante la formación de orina. Los puntos negros dentro de la membrana basal del glomérulo
(GBM, glomerular basement membrane) son partículas de oro unidas con anticuerpos que se unen con las moléculas
de colágeno de tipo IV en la membrana basal (CL, luz capilar; P, podocito del túbulo). La barra de escala representa 0.5
_m. (a: cortesía de Karen Holbrook; b: fotografía tomada de Michael Desjardins y M. Bendayan, J. Cell Biol. 113:695,
1991, fig. 5. Con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.5 Organización macromolecular general de la matriz extracelular. Las proteínas y los
polisacáridos que se muestran en esta ilustración se describen en las secciones siguientes. Las
proteínas de la imagen (fibronectina, colágeno y laminina) contienen sitios de unión para
adherirse unas a otras y para receptores (integrinas) que se localizan en la superficie celular.
Los proteoglucanos son enormes complejos de proteínas y polisacáridos que ocupan gran parte
del volumen del espacio extracelular.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.6 Estructura del colágeno de tipo I. Esta figura muestra varios niveles de organización de un colágeno fibrilar. (a)
La molécula de colágeno (o monómero) es una triple hélice compuesta por tres cadenas helicoidales α. Algunos tipos de
colágeno contienen tres cadenas α idénticas, por lo que son homotrímeros, en tanto que otras son heterotrímeros con dos
o tres cadenas distintas. Cada molécula de colágeno de tipo I mide 295 nm de largo. (b) Las moléculas de colágeno de tipo
I se alinean en hileras en las que las moléculas de una fila están escalonadas respecto de la hilera contigua. Un haz de
estas moléculas, como el que se muestra, forma una fibrilla de colágeno. La disposición escalonada de moléculas produce
bandas (líneas negras horizontales en la ilustración) a través de la fibrilla, que se repiten cada 67 nm (iguales a la longitud
de la hendidura más la de la superposición). (c) Micrografía electrónica de fibrillas de colágeno humano sombreadas con
metales (fig. 18.15). El patrón en bandas de las fibrillas es evidente. (d) Esta micrografía de fuerza atómica muestra la
superficie de una fibrilla de colágeno. Sugiere que sus componentes forman una espiral alrededor del eje de la fibrilla
como una cuerda. El patrón en bandas resulta evidente. Las flechas señalan sitios con una ligera depresión en la fibrilla,
como ocurriría si se tuerce una cuerda en el sentido contrario al que está tejida. (c: cortesía de Jerome Gross y Francis O.
Schmitt; d: tomada de Laurent Bozec et al., Biophys. J. 92:71, 2007. © 2007, con permiso de Elsevier.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.7 El estroma corneal posee sobre todo capas de fibrillas de colágeno con diámetro y
espaciamiento uniformes. Las moléculas de las capas alternadas se disponen en ángulos rectos
entre sí, por lo que simulan la estructura de la madera contrachapada. (Imagen reimpresa de Nigel J.
Fullwood, Structure 12:169, 2004; copyright 2004, con autorización de Elsevier.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.8 Red de colágeno de tipo IV de la membrana basal. Micrografía electrónica de una
membrana basal de tejido amniótico humano extraída con una serie de soluciones salinas para
retirar los materiales distintos del colágeno. El tratamiento deja una red extensa, ramificada y
poligonal de hebras que forman una celosía irregular. La evidencia indica que esta malla está
formada por moléculas de colágeno de tipo IV unidas en forma covalente entre sí, en una
disposición tridimensional compleja. La figura 7.12 muestra un modelo del andamiaje de la
membrana basal. (b: fotografía tomada de Peter D. Yurchenco y George C. Ruben, J. Cell Biol. 105:2561, 1987, fig.
1d. © 1987, reproducida con permiso de the Rockefeller University Press. Cortesía de Peter D. Yurchenco, Robert
Wood Johnson Medical School).
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.9 Estructura de un complejo de proteoglucano de cartílago. (a) Representación esquemática de un solo
proteoglucano formado por una proteína central a la cual se une una gran cantidad de cadenas de
glucosaminoglucanos (GAG, mostrados en rojo). Un proteoglucano de la matriz del cartílago (p. ej., agrecano) puede
contener cerca de 30 cadenas de sulfato de queratano y 100 de sulfato de condroitina. Los proteoglucanos que se
encuentran en las membranas basales (p. ej., perlecano y agrina) tienen sólo unas cuantas cadenas de GAG unidas a la
proteína central. (b) En esta imagen se muestran las estructuras de los disacáridos repetitivos que forman cada uno de
los GAG que se muestran en la figura. Todos los GAG poseen grandes cantidades de cargas negativas (indicadas por el
sombreado azul). (c) En la matriz del cartílago, los proteoglucanos individuales están unidos a un GAG no sulfatado
llamado ácido hialurónico (o hialuronano) y forman un complejo gigante con una masa molecular cercana a 3 000 000
Da. En el recuadro se halla un proteoglucano como el que se muestra en el apartado a. (d) Micrografía electrónica de
un complejo de proteoglucano, comparable con el que se ilustra en el apartado c, que se aisló de la matriz del
cartílago. (d: cortesía de Joseph A. Buckwalter.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.10 Estructura de la fibronectina y su importancia durante el desarrollo embrionario. (a) Una molécula de
fibronectina humana consiste en dos polipéptidos similares, pero no idénticos, unidos por un par de enlaces disulfuro
localizados cerca del extremo C. Cada polipéptido se compone de una serie lineal de módulos distintos que se
organizan en varias unidades funcionales más grandes, ilustradas por los cilindros de color en esta figura. Cada una de
estas unidades funcionales contiene uno o más sitios de unión para cada componente específico de la ECM o de la
superficie de las células. Algunas de estas actividades de unión se indican con las leyendas. Se señala el sitio de unión
celular del polipéptido que contiene la secuencia arg-gly-asp, o RGD. Como se explica más adelante en este capítulo,
esta secuencia se une en forma específica a una clase particular de proteínas integrales de la membrana plasmática
(integrinas), que participan en la unión celular y la transducción de señales. El recuadro muestra dos de los casi 30
módulos Fn que se repiten y componen el polipéptido; la secuencia RGD forma un asa que sobresale de un módulo. (b)
Corte de un embrión joven de pollo tratado con anticuerpos fluorescentes contra la fibronectina. Esta última está
presente en forma de fibrillas en las membranas basales (sitios de color rojo oscuro) que están debajo de los epitelios
embrionarios y proporcionan un sustrato sobre el cual migran las células.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.10 Estructura de la fibronectina y su importancia durante el desarrollo embrionario. (Continuación) (c) En esta
micrografía las células de la cresta neural emigran de una porción del sistema nervioso en desarrollo (fuera del límite de la
fotografía) hacia una caja de cultivo, que contiene franjas cubiertas con fibronectina alternadas con tiras de vidrio
desnudo. El límite de la región revestida con fibronectina está indicado por las líneas blancas. Resulta evidente que las
células permanecen sólo en dichas regiones. Las células que llegan al sustrato de vidrio (puntas de flecha) tienden a
redondearse y perder sus capacidades migratorias. La flecha indica la dirección de la migración. (d y e) Participación de la
fibronectina en la formación de una glándula salival embrionaria. La micrografía d muestra una glándula salival de un
embrión de ratón que creció durante 10 horas en un cultivo. Se ve que la glándula se divide en yemas mediante varias
hendiduras (triángulos). La glándula que se muestra en el apartado e se cultivó durante el mismo periodo en presencia de
anticuerpos contra fibronectina, lo cual impidió la formación de las hendiduras. La barra de escala equivale a 100 _m. (b:
cortesía de James W. Lash; c: imagen tomada de Giovanni Levi, Jean-Loup Duband y Jean Paul Thiery, Int. Rev. Cytol.
123:213, 1990. © 1990, con permiso de Elsevier; d y e: imágenes Tomadas de Takayoshi Sakai, Melinda Larsen, y Kenneth
M. Yamada, Nature 423:877, 2003, figs. 3a y 3b © 2003, reimpresas con permiso de Macmillan Publishers Ltd.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.11 Migración celular durante el desarrollo embrionario. (a) Resumen de parte del tránsito celular que ocurre durante el
desarrollo de los mamíferos. Los movimientos más extensos los realiza la cresta neural (mostrada en azul), que migra de la placa
neural en la línea media dorsal del embrión y da origen a todas las células pigmentarias de la piel (P), los ganglios simpáticos (SpG,
sympathetic ganglia), la médula suprarrenal (AdM, adrenal medulla) y el cartílago del cráneo embrionario (Mx, arco maxilar, Md,
arco mandibular). Las células germinales primordiales (PGC, primordial germ cells) migran del saco vitelino al sitio de formación de
las gónadas (G) dentro del embrión. Las progenitoras de las células linfoides se transportan al hígado (L, liver), la médula ósea (Bm,
bone marrow), el timo (Thy, thymus), los ganglios linfáticos (LN, lymph nodes) y el bazo (Sp, spleen). (Nota: las “vías” mostradas aquí
conectan los sitios de origen de las células con su destino, no muestran con exactitud las rutas reales que siguen las células.) (b)
Micrografía de una porción del intestino primitivo posterior de un embrión de ratón de 10 días. Se advierte que las células
germinales primordiales (verdes) migran a lo largo del mesenterio dorsal en su camino a la gónada en desarrollo. El tejido se tiñó con
anticuerpos contra la laminina (rojo), que se ve concentrada en la superficie sobre la cual migran las células. (a: imagen tomada de
Aaron A. Moscona y R. E. Hausman. In: Cell and Tissue Interactions, J. W. Lash y M. M. Burger (Eds), Raven Press, 1977 ISBN:
0890041806. b: imagen tomada de Martin I. Garcia-Castro, Robert Anderson, Janet Heasman y Christopher Wylie. J. Cell Biol.
138:475, 1997, fig. 3. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.12 Modelo de la estructura de la membrana basal. Las membranas basales contienen
dos moléculas que forman redes, el colágeno de tipo IV (rosa), que se ilustra en la figura 7.8, y
la laminina (verde), que se indica con las moléculas gruesas en forma de cruz. Las redes de
colágeno y laminina se conectan mediante moléculas de entactina (púrpura). (© 1992, The
Rockefeller University Press. Imagen publicada originalmente en the Journal of Cell Biology 117:1132.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.13 Conformaciones de la integrina.
(a) Modelo de listones de una integrina
completa en conformación angulada inactiva
y micrografía electrónica correspondiente
del segmento extracelular de una molécula
similar. (b) Modelo de listones y micrografía
electrónica de la misma integrina en
conformación extendida y activa (por
ejemplo, unida a su ligando). También se
pueden observar conformaciones
intermedias que muestran menor afinidad
por sus ligandos. (Micrografías electrónicas
tomadas de Junichi Takagi et al., Cell 110:601, 2002; con
autorización de Elsevier; Modelos de listones tomados
de T. L. Lau, et. al, Embo J. 28:1359, 2009; fig. 9; cortesía
de Tobias Ulner; © 2009, reimpresa con autorización de
Macmillan Publishers, Ltd.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.14 Modelo de la activación de la
integrina. Representación esquemática de una
molécula heterodimérica de integrina en sus
conformaciones doblada inactiva (izquierda) y
vertical activa (derecha). El cambio de la
conformación se inicia por la unión de una
proteína, en este caso la talina, al pequeño
dominio citoplásmico de la subunidad β. La
unión de la talina induce una separación de las
dos subunidades y la conversión a la forma
activa. Las integrinas activadas por lo general se
agregan como resultado de interacciones entre
sus dominios citoplásmicos y el citoesqueleto
subyacente, como se indica en la figura 7.17c.
La estructura de cada subunidad de los modelos
de listones de la figura 7.13 se muestra aquí con
segmentos de forma redondeada. El ligando
extracelular, en este caso una fibra de colágeno,
se une a las dos subunidades en la región de la
cabeza del dímero de integrina activado.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.15 Participación de las integrinas
en la agregación plaquetaria. (a) Se forman
coágulos sanguíneos cuando se adhieren
entre sí las plaquetas, valiéndose de puentes
de fibrinógeno que se unen a las integrinas
de los trombocitos. (b) La presencia de
péptidos sintéticos RGD inhibe la formación
de coágulos sanguíneos, al competir contra
las moléculas de fibrinógeno por los sitios de
unión de RGD en las integrinas plaquetarias
αIIbβ3. Los análogos no peptídicos de RGD y
los anticuerpos contra integrinas actúan en
forma similar para evitar que se formen
coágulos en pacientes de alto riesgo.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
tomada de J. J. Rosen y L. A. Culp. Exp. Cell Res.
107:141, 1977 con permiso de Elsevier.)
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Figura 7.16 Pasos en el proceso de
diseminación celular. Micrografías
electrónicas de barrido que muestran la
morfología de fibroblastos de ratón en
momentos sucesivos durante su unión y
diseminación sobre cubreobjetos de
vidrio. Las células se fijaron después de
(a) 30 minutos, (b) 60 minutos, (c) dos
horas y (d) 24 horas de su unión. (Imagen
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.17 Las adhesiones focales son sitios en que las células se adhieren a su sustrato y
transmiten señales en ambas direcciones a través de la membrana plasmática. (a) Célula
cultivada teñida con anticuerpos fluorescentes para revelar la ubicación de los filamentos de
actina (verdes grisáceos) y de las integrinas (rojos). Estas últimas se localizan en pequeños
“parches” que corresponden a los sitios de las adhesiones focales. (b) En esta figura se muestra
la superficie citoplásmica de una adhesión focal de una célula de anfibio cultivada, después de
haber preparado la superficie interna de la membrana para su análisis mediante congelación
rápida y sombreado profundo. Haces de filamentos de actina se juntan a la superficie interna
de la membrana en la región de una adhesión focal.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.17 Las adhesiones focales son sitios en que las células se
adhieren a su sustrato y transmiten señales en ambas
direcciones a través de la membrana plasmática. (Continuación)
(c) Esquema de una adhesión focal en el que se observan
interacciones entre moléculas de integrina y otras proteínas en
ambos lados de la bicapa lipídica. Según se piensa, la unión de
ligandos extracelulares, como el colágeno y la fibronectina,
inducen cambios de conformación en los dominios citoplásmicos
de las integrinas y hace que ellas se unan a los filamentos de
actina del citoesqueleto. Dichas uniones a su vez originan la
acumulación de integrinas en la superficie celular y están
mediadas por diversas proteínas que se ligan a la actina, como la
talina y la actinina α, y que a la vez se unen a la subunidad β de la
integrina. En el proceso de formación de adhesiones focales la
talina experimenta un cambio de conformación que expone los
sitios de unión sobre el dominio “cilíndrico”. La unión de la
vinculina a tales sitios expuestos induce el ensamblaje de
filamentos adicionales de actina. Los dominios citoplásmicos de las
integrinas también muestran vínculos con cinasas de proteínas,
como la FAK (cinasa de adhesión focal) y la Src. La unión de la
integrina a un ligando extracelular activa a las cinasas de proteínas
mencionadas e inicia una reacción en cadena que transmite
señales a toda la célula. La agrupación de las moléculas de miosina
con los filamentos de actina genera fuerzas de tracción que son
transmitidas a sitios donde se conectan la célula y el sustrato. (a:
imagen tomada de Margo Lakonishok y Chris Doe, Scientific
American, p. 68, mayo 1997; cortesía de Chris Doe; b: imagen
tomada de Steven J. Samuelsson, Paul J. Luther, David W. Pumplin
y Robert J. Bloch, J. Cell Biol. 122: 487; 1993; fig. 1 reproducida
con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.18 Demostración experimental de las fuerzas que ejercen las adhesiones focales. (a) En esta técnica se
implantaron fibroblastos sobre una superficie deformable con una “rejilla” uniforme visible. Fue posible vigilar las
fuerzas de tracción generadas por las adhesiones focales al observar deformaciones (indicadas con puntas de flechas)
en la rejilla del sustrato al cual se adhirieron las células. La generación de fuerza puede correlacionarse con la ubicación
de adhesiones focales marcadas con una sustancia fluorescente (fig. 9.73). (b) Micrografía tomada con microscopio
electrónico de barrido en la que se muestra una célula de músculo estriado sobre un lecho de micropostes flexibles
(elastómeros), cuyas puntas han sido recubiertas de fibronectina. Se observa que la célula unida muestra deflexión de
la posición de múltiples postes. El grado de movimiento de un poste particular refleja la magnitud de las fuerzas de
tracción ejercidas por la célula. (a: imagen tomada de N. Q. Balaban et. al., Nature Cell Biol. 3:468; 2001, cortesía de
Benjamin Geiger; © 2001, reimpresa con autorización de Macmillan Publishers LTD. b: imagen tomada de John L. Tan
et al., PNAS 100:1484, 2003, fig. 2D, cortesía de Christopher S. Chen. © 2003, National Academy of Sciences, USA.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.19 Los hemidesmosomas son sitios diferenciados ubicados en las superficies basales de las células epiteliales,
en los que las células se unen a la membrana basal subyacente. (a) Micrografía electrónica de varios hemidesmosomas
que muestra la placa densa en la superficie interna de la membrana plasmática y los filamentos intermedios que se
proyectan hacia el citoplasma. (b) Esquema de los principales componentes de un hemidesmosoma que conecta la
epidermis a la dermis subyacente. Las moléculas de integrina α6β4 de las células epidérmicas se unen a los filamentos
intermedios citoplásmicos mediante una proteína llamada plectina, que está presente en la placa que se tiñe de color
oscuro, y a la membrana basal mediante filamentos de fijación de un tipo particular de laminina. Los hemidesmosomas
poseen una segunda proteína transmembranosa (BP180). Las fibras de colágeno son parte de la dermis subyacente. (a:
imagen tomada de Douglas E. Kelly, J. Cell Biol. 28:51, 1966 (figura inferior), fig. 11. Reproducida con autorización de
the Rockefeller University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.20 Demostración experimental del
reconocimiento entre células. Cuando células de
diferentes partes de un embrión se disocian y luego
se mezclan, éstas al principio se agregan y luego se
clasifican al relacionarse con otras células del mismo
tipo. Aquí se muestran los resultados de dos de
estos experimentos clásicos. (a) En este ensayo, dos
regiones de un embrión temprano de anfibio
(ectodermo y mesodermo) se disociaron en células
individuales y se combinaron. Al inicio las células
forman un agregado mixto, pero al final se segregan.
Las células ectodérmicas (mostradas en rojo) se
mueven hacia la superficie externa del agregado y
las células mesodérmicas (mostradas en color
púrpura) se desplazan hacia el interior, la posición
que ambas deberían ocupar en el embrión.
Después, ambos tipos de células se diferencian en
los tipos de estructuras a las que darían origen en
circunstancias normales.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.20 Demostración experimental del reconocimiento entre células.(Continuación) (b)
Micrografía óptica que muestra los resultados de un experimento en el que células precursoras
de cartílago de una extremidad de pollo se mezclan con células del ventrículo cardiaco del
mismo organismo. Los dos tipos de células se separaron por sí mismas del agregado mixto; las
células cardiacas formaron una capa que rodeaba a las células precartilaginosas. Se propone
que éstas se reúnen en el centro del agregado porque se adhieren entre sí con mayor fuerza
que las células cardiacas. (Éste y otros modelos se explican en Nat. Cell Biol. 10:375, 2008.) (a: P.
L. Townes y J. Holtfreter, Journal of Experimental Zoology 128:53, 1955; b: M. S. Steinberg, Journal of Experimental
Zoology 173-411, 1970. Este material se usa con permiso de John Wiley & Sons Inc.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.21 Selectinas. Esquema que
muestra los tres tipos de selectinas
conocidas (a). Todas ellas se unen a un
ligando carbohidrato similar en los
extremos de las cadenas de oligosacáridos
de las glucoproteínas, como el que se
muestra en el apartado (b). (c) Estructura
detallada del ligando carbohidrato. La
fucosa terminal y las fracciones de ácido
siálico son muy importantes para el
reconocimiento de la selectina; la fracción
de N-acetilglucosamina a menudo está
sulfatada.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.22 L1 es una molécula de adhesión
celular de la superfamilia de las
inmunoglobulinas (Ig). Modelo propuesto de
adhesión intercelular, que resulta de
interacciones específicas de los dominios de
inmunoglobulina (Ig) de dos moléculas L1 que
sobresalen de las superficies de células vecinas.
Cada molécula L1 contiene un pequeño dominio
citoplásmico, un segmento transmembranoso,
varios fragmentos que se parecen a un tipo de
módulo encontrado en la fibronectina y seis
dominios Ig situados en la porción terminal N
de la molécula. El recuadro muestra la
estructura de los dos dominios Ig del extremo N
de la VCAM, una molécula de la IgSF en la
superficie de las células endoteliales. Los
dominios Ig de la VCAM y L1 tienen una
estructura tridimensional similar formada por
dos láminas β unidas frente a frente. (Recuadro
reimpreso con autorización de E. Yvonne Jones, et al.
Nature 373:540, 1995. © 1995, reimpresa con permiso
de Macmillan Publishers Ltd.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.23 Cadherinas y adhesión celular. Representación esquemática de dos células adheridas como
resultado de interacciones entre tipos similares de cadherinas que sobresalen de sendas membranas
plasmáticas. Los iones calcio (mostrados como pequeñas esferas amarillas) se sitúan entre los dominios
sucesivos de la molécula de cadherina, donde tienen una función crucial en el mantenimiento de la
rigidez de la porción extracelular de la proteína. Esta ilustración muestra varios modelos alternativos
mediante los cuales podrían interactuar las cadherinas de células adyacentes. Estudios de diferentes
tipos han sugerido grados distintos de superposición (interdigitación) entre los dominios extracelulares
de las moléculas de células opuestas. Por consistencia, las figuras ulteriores muestran las cadherinas
con superposición de un solo dominio, que es quizá la configuración más común.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.24 Cadherinas y morfogénesis. (a) Durante la gastrulación, las células de la capa superior del embrión (el
epiblasto) se mueven hacia una hendidura en el centro del embrión, se sumergen en ella y migran a los lados como
células mesenquimatosas en el espacio que se encuentra debajo del epiblasto. Esta transición epiteliomesénquima
marca la pérdida de la expresión de cadherina E, característica de las células epiteliales. Las células que expresan dicha
molécula se muestran en naranja. (b) Micrografía electrónica de barrido de un embrión de pollo en etapa de
gastrulación que se fracturó para revelar las células que realizan la transición epiteliomesénquima (flecha), mostrada
en el apartado a. (c) Esta secuencia de dibujos ilustra el desarrollo del tubo neural, que es una capa epitelial que se
forma mediante la separación de la capa superior de ectodermo dorsal. En el dibujo superior, las células epiteliales
expresan cadherina E. En los dibujos inferiores, las células del tubo neural suspenden la expresión de cadherina E
(naranja) y en su lugar expresan cadherina N (azul). (b: cortesía de Michael Solursh y Jean Paul Revel.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Perspectiva Humana Figura 1 Pasos del movimiento de neutrófilos circulantes a través del
endotelio vascular durante procesos de inflamación. Los pasos se describen en el texto.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Perspectiva Humana Figura 2 Fases que inducen la propagación metastásica de un cáncer epitelial (carcinoma). (a) Una fracción de
las células de la neoplasia primaria pierde su adhesividad a otras células similares y adquiere la capacidad de penetrar en la barrera de
la membrana basal (BM, basement membrane) que sustenta al tejido epitelial. Dichas células, que han adquirido un aspecto similar al
mesenquimatoso, migran a través del estroma adyacente y cruzan la membrana basal de un vaso sanguíneo o linfático, y con ello
penetran en la circulación general. Las células son desplazadas a otros tejidos, atraviesan la membrana basal del vaso y penetran en
un tejido en el cual poseen la capacidad de formar tumores secundarios. Sólo un porcentaje pequeñísimo de células neoplásicas
liberadas de un tumor primario termina por superar tales obstáculos, pero las que lo hacen constituyen una amenaza para la vida del
hospedador. (b) Estas células tumorales circulantes (CTC) se aislaron de una muestra de sangre de un sujeto con cáncer de próstata. A
pesar de que la sangre de uno de estos pacientes puede contener menos de una célula neoplásica por cada mil millones de células
normales, es posible “cribar” de manera selectiva estas células cancerosas escasas en una matriz recubierta de anticuerpos diseñados
contra una proteína de la superficie celular (en este caso, EpCAM), que aparece en las células cancerosas y no en las células hemáticas
normales). (a: R, G, Rowe, S. J. Weiss, Trends Cell Biology 18:562,2008, copyright 2008, con permiso de Elsevier Science. Trends in Cell
Biology por Elsevier Ltd. Imagen reproducida con autorización de Elsevier Ltd, En formato de Revista Via copyright Clearance Center.;
b: imagen tomada de Min Yu, Shannon Stott, et al., portada del J. Cell Biol. Vol. 192, #3, 2011., cortesía de Daniel A Haber, Shannon
Stott and Min Yu. Reproducida con autorización de the Rockefeller University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.25 Complejo de unión intercelular. (a) Esquema que muestra un complejo de unión
en las superficies laterales de una célula epitelial cilíndrica simple. El complejo consiste en una
unión ocluyente (zonula occludens), una unión adherente (zonula adherens) y un desmosoma
(macula adherens). Otros desmosomas y uniones comunicantes se localizan en un plano más
profundo sobre las superficies laterales de las células. Las uniones adherentes y las ocluyentes
rodean a la célula, mientras que los desmosomas y las uniones comunicantes se limitan a un
sitio particular entre las células adyacentes. Los hemidesmosomas se muestran en la superficie
celular basal.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.25 Complejo de unión intercelular.
(Continuación) (b) Micrografía electrónica de
un complejo de unión entre dos células
epiteliales de la vía respiratoria de una rata
(TJ, unión ocluyente; AJ, unión adherente; D,
desmosoma). (b: imagen tomada de Eveline E.
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Schneeberger y Robert D. Lynch. Am. J. Physiol.
262:L648, 1992. © The American Physiological Society
(Aps). Todos los derechos reservados.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.26 Modelo esquemático de la arquitectura
molecular de una unión adherente. El dominio
citoplásmico de cada molécula de cadherina está
conectado a los filamentos de actina del citoesqueleto
mediante proteínas de unión que incluyen catenina β,
catenina α y varias proteínas que se adhieren a la
actina. Una de éstas es la formina, que participa en la
polimerización de los filamentos de actina. Es probable
que el ensamble del dichas estructuras en la unión esté
regulado por la catenina β. La catenina β también es un
elemento clave en la vía de señalización de Wnt, que
transmite estímulos de la superficie celular al núcleo. El
desensamble de las uniones adherentes podría liberar
catenina β para que participe en esta vía, lo que
conduce a la activación de la expresión génica. Otro
miembro de la familia de las cateninas, la catenina
p120, se une a un sitio del dominio citoplásmico de la
cadherina. La catenina p120 puede regular la fuerza
adhesiva de la unión y servir como componente de la
vía de señalización. No se indican muchas otras
proteínas que se encuentran en estas uniones.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.27 Estructura de un desmosoma. (a) Micrografía electrónica de un desmosoma de
epidermis de salamandra. (b) Modelo esquemático de la configuración molecular de un
desmosoma. (a: imagen tomada de Douglas E. Kelly, J. Cell Biol. 28:51, 1966. Con autorización de the Rockefeller
University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.28 Visión general de los tipos de interacciones que suceden en la superficie celular.
Se muestran cuatro tipos de interacciones adhesivas intercelulares, así como dos tipos de
interacciones entre las células y el sustrato extracelular. Hay que tener presente que las
diversas interacciones mostradas aquí no ocurren en un solo tipo celular, sino que se muestran
de esta manera con fines ilustrativos. Por ejemplo, las interacciones entre las selectinas y las
lectinas tienen lugar sobre todo entre los leucocitos circulantes y las paredes de los vasos
sanguíneos.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.29 Función de las proteínas extracelulares en el mantenimiento del estado
diferenciado de las células. (a) Estas células epiteliales de una glándula mamaria de ratón se
cultivaron en ausencia de una matriz extracelular. A diferencia de las células mamarias
diferenciadas normales, estas células están aplanadas y no sintetizan proteínas de la leche. (b)
Cuando se agregaron moléculas de matriz extracelular de nueva cuenta al cultivo, las células
recuperaron su apariencia diferenciada y sintetizaron proteínas de la leche. (Cortesía de Joanne
Emerman.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.30 Uniones ocluyentes. (a) Micrografía electrónica de un corte de la región apical de dos
células epiteliales adyacentes, donde se muestra el sitio en el que las membranas plasmáticas se unen
en puntos intermitentes dentro de la unión ocluyente. El recuadro muestra la estructura de esta zona
con mayor aumento. Las uniones ocluyentes bloquean la difusión paracelular de solutos. (b) Modelo
de una unión ocluyente que muestra los puntos intermitentes de contacto entre las proteínas
integrales de las dos membranas que se unen. Cada uno de estos sitios de contacto se extiende como
un par de hileras de proteínas dentro de las membranas y forma una barrera que bloquea el paso de
solutos por el espacio que hay entre las células.
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Figura 7.30 Uniones ocluyentes.
(Continuación) (c) Réplica con técnica de
criofractura que muestra la cara E de la
membrana plasmática de una célula en una
región de una unión ocluyente. Las
hendiduras que se observan en dicha imagen
permanecen después de jalar las proteínas
integrales de membrana. (d) Micrografía
electrónica de barrido de la superficie apical
de un epitelio, que revela la naturaleza
circular de las uniones ocluyentes. (a: cortesía
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
de Daniel S. Friend, Harvard Medical School; recuadro,
cortesía de Hiroyuki Sasaki y Shoichiro Tsukita; c:
imagen tomada de Philippa Claude y Daniel A.
Goodenough, J. Cell Biol. 58:390, 1973, fig. 6.
Reproducida con autorización de the Rockefeller
University Press; d: cortesía de D. Tarin.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.31 Composición molecular de las hebras de las uniones ocluyentes. Micrografía electrónica por criofractura
de dos células adheridas mediante uniones ocluyentes. Las superficies de fractura se incubaron con dos tipos de
anticuerpos marcados con oro. Las partículas de oro más pequeñas (puntas de flecha) revelan la presencia de
moléculas de claudina, mientras que las partículas de oro más grandes (flechas) exhiben inmunorreactividad contra
ocludinas. Estos experimentos demostraron que ambas proteínas están presentes en las mismas hebras de una unión
ocluyente. La barra de escala equivale a 0.15 µm. El recuadro muestra una posible configuración de las dos proteínas
integrales de membrana cuando hacen contacto en su espacio intercelular. Tanto las claudinas (rojo) como las
ocludinas (pardo) cruzan la membrana cuatro veces. (Micrografía de Mikio Furuse, Hiroyuki Sasaki, Kazushi Fujimoto y
Shoichiro Tsukita. J. Cell Biology 143:398, 1998, fig. 6; reproducida con autorización de the Rockefeller University
Press.)
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Figura 7.32 Uniones comunicantes. (a) Micrografía
electrónica de una unión comunicante cortada en
sentido perpendicular al plano de dos membranas
adyacentes. Los “tubos” entre las dos células se
observan como cuentas densamente teñidas con
metales, localizadas en las membranas plasmáticas
en aposición. (b) Modelo esquemático de una unión
comunicante en el que se advierte la disposición de
seis subunidades de conexina para formar un
conexón, que contiene la mitad del conducto que
conecta los citoplasmas de sendas células vecinas.
Cada subunidad de conexina es una proteína
integral con cuatro dominios transmembrana. (a:
imagen tomada de Camillo Peracchia y Angela F. Dulhunty,
J.Cell Biol. 70:419, 1976. fig. 5. Reproducida con autorización
de the Rockefeller University Press)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.32 Uniones comunicantes.
(Continuación) (c) Imágenes de alta
resolución obtenidas con microscopia de
fuerza atómica de la superficie extracelular
de un solo conexón en las conformaciones
abiertas (izquierda) y cerrada (derecha). El
cierre del conexón fue inducido por la
exposición a una mayor concentración del
calcio. (d) Réplica obtenida mediante
criofractura de una placa de unión
comunicante, en la que se observa el gran
número de conexones y su elevada
concentración. (En la publicación de Nature
458:597, 2009, se observa la estructura
cristalina de una unión comunicante.) (c:
cortesía de Gina E. Sosinsky. De J. Cell Science 116:4479,
2003; con autorización de the Company of Biologists.
LTD. http://jcs.biologists.org/content/116/22/
4479.full?sid=43a03f80-6c77-4b57-ad32-7d6e8884a69e; d: cortesía de David Albertini).
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Figura 7.33 Resultados de un experimento que demuestra el paso de solutos de bajo peso
molecular a través de las uniones comunicantes. Micrografía que muestra el paso de
fluoresceína desde una célula a la que se había inyectado (X) hacia las células circundantes.
(Imagen tomada de R. Azarnia y W. R. Loewenstein, J. Memb. Biol. 6:378, 1971; reproducida con autorización de
Springer Science and Business Media.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.34 Nanotúbulos de tunelización.
Micrografías electrónicas de barrido que
muestran dos células neuroendocrinas en
cultivo, conectadas entre sí por una delgada
prolongación tubular capaz de transportar
materiales entre los citoplasmas de células
vecinas. Estas prolongaciones, que apenas
miden unos 100 nm de diámetro, son
sostenidas por un “esqueleto” interno de
actina. El recuadro muestra varias vesículas
con tinción fluorescente, captadas durante
su desplazamiento entre las dos células.
(Imagen tomada de Amin Ruston et al., cortesía de
Hans-Hermann Gerdes, Science 303:1007, 2004;
copyright 2004, reproducida con permiso de AAAS.
Imagen cortesía de Hans-Hermann Gerdes.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.35 Plasmodesmos. (a)
Micrografía electrónica de un corte de un
plasmodesmo perteneciente a un
gametofito de helecho. Se ve que el
desmotúbulo consiste en una membrana
que se continúa con el retículo
endoplásmico (ER, endoplasmic reticulum)
del citoplasma a ambos lados de la
membrana. (b) Esquema de un
plasmodesmo. Las flechas negras indican
vías que toman las moléculas a su paso de
una célula a otra, a través del annulus.
(a: imagen tomada de Lewis G. Tilney, Todd J. Cooke,
Patricia S. Connelly y Mary S. Tilney, J. Cell Biol.
112:740, 1991; con autorización de the Rockefeller
University Press.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.35 Plasmodesmos. (Continuación) (c)
Ejemplo del movimiento de una proteína desde
una célula hasta otra dentro de una raíz vegetal.
El recuadro muestra la localización de las
moléculas de RNA mensajero (mRNA) marcadas
con fluorescencia (verde) que codifican una
proteína llamada Shr. El mRNA se localiza
dentro de las células de la estela (Ste), el tejido
en que esta proteína se sintetiza. La fotografía
más grande muestra la localización de la
proteína Shr marcada con fluorescencia
(también verde), que se halla tanto dentro de
las células de la estela en que se sintetiza como
en las células endodérmicas adyacentes (End) a
las que ha llegado por medio de los
plasmodesmos conectores. La proteína
transportada se localiza dentro de los núcleos
de las células endodérmicas en que las actúa
como un factor de transcripción. Barras: 50 µm
y 25 µm (recuadro). (c: imagen reimpresa de Keiji
Nakajima et al., cortesía de Philip N. Benfey, Nature 413:308,
2001; copyright 2001 Macmillan Magazines Ltd. Imagen
cortesía de Philip N. Benfey.)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.36 Pared celular vegetal. (a) Micrografía electrónica de una célula vegetal rodeada por
su pared celular. La lámina media es una capa que contiene pectina, situada entre las paredes
celulares adyacentes. (b) Micrografía electrónica que muestra las microfibrillas de celulosa y
enlaces cruzados de hemicelulosa de una pared celular de cebolla, después de la extracción de
los polímeros no fibrosos de pectina. (a: Omikron/Photo Researchers, Inc.; b: imagen tomada de Maureen
Mccann, b. Wells, and K. Roberts, J. Cell Sci. 96:329, 1990; reproducida con autorización de the Company of Biologists,
Ltd. http://jcs.biologists.org/content/96/2/323.full. pdf+html?sid=f1c1d0cf-55bf-4050-b9bb-af46eae08b0f )
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.36 Pared celular vegetal. (Continuación) (c) Esquema de una pared celular vegetal
generalizada.
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.37 Síntesis de las macromoléculas de la pared celular vegetal. (a) Réplica por criofractura de la membrana de
una célula de alga. Se cree que las rosetas representan la enzima productora de celulosa (sintasa de celulosa) situada
dentro de la membrana plasmática. (b) Modelo del depósito de fibrillas de celulosa. Se presupone que cada roseta
forma una sola microfibrilla que se relaciona a los lados con las microfibrillas de otras rosetas para formar una fibra
más grande. Todo el conjunto de rosetas podría moverse en sentido lateral dentro de la membrana conforme lo
empujan las moléculas de celulosa que se alargan. Estudios sugieren que la dirección del movimiento de las rosetas de
la membrana depende de los microtúbulos orientados que hay en el citoplasma cortical, por debajo de la membrana
plasmática (descrito en el cap. 9) (a: imagen tomada de T. H. Giddings Jr., D. L. Brower y L. A. Staehelin, J. Cell Biol.
84:332, 1980, fig. 6)
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Capítulo 7. Interacciones entre las células y su ambiente
Figura 7.37 Síntesis de las macromoléculas de la pared celular vegetal. (Continuación) (c)
Micrografía electrónica del aparato de Golgi de una célula de la tapa radicular periférica, teñida
con anticuerpos contra un polímero de ácido galacturónico, uno de los componentes
principales de la pectina. Como la hemicelulosa, este material se ensambla en el aparato de
Golgi. Los anticuerpos se unieron a partículas de oro para hacerlos visibles como gránulos
oscuros. La barra de escala representa 0.25 µm (c: imagen tomada de Margaret Lynch y L. A. Staehelin, J.
Cell Biol. 118:477, 1992, fig. 9. Todas con autorización de the Rockefeller University Press.)