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INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA DE POBLACIONES PROYECTO EDITORIAL CIENCIAS BIOLÓGICAS Directores: Benjamín Fernández Juan-Ramón Lacadena Áreas de publicación: BIOLOGÍA AMBIENTAL Coordinador: Francisco García Novo BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR Coordinadores: Agustín Gregorio Zapata Benjamín Fernández BIOLOGÍA SANITARIA Coordinador: José Gavilanes Asunción Bosch BIOLOGÍA VEGETAL Coordinador: M.ª Eugenia Ron BIOTECNOLOGÍA Coordinador: Carmen Acebal José Martínez Peinado GENÉTICA Coordinador: Juan-Ramón Lacadena INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA DE POBLACIONES Antonio Fontdevila Catedrático de Genética de la Universidad Autónoma de Barcelona Andrés Moya Catedrático de Genética de la Universidad de Valencia EDITORIAL SINTESIS Primera reimpresión: septiembre 2007 © Antonio Fontdevila y Andrés Moya © EDITORIAL SÍNTESIS, S. A. Vallehermoso, 34 - 28015 Madrid Tel.: 91 593 20 98 http://www.sintesis.com Reservados todos los derechos. Está prohibido, bajo las sanciones penales y el resarcimiento civil previstos en las leyes, reproducir, registrar o transmitir esta publicación, íntegra o parcialmente por cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio, sea mecánico, electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia o por cualquier otro, sin la autorización previa por escrito de Editorial Síntesis, S. A. Depósito Legal: M-33.114-2007 ISBN: 978-84-773869-1-9 Impreso en España - Printed in Spain ÍNDICE Prólogo 9 1. El desarrollo histórico de la genética de poblaciones 1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. 1.9. Introducción ¿Qué es la selección natural? La variabilidad heredable Biométricos contra mendelianos La genética de poblaciones y la nueva síntesis evolutiva Clásicos contra equilibrados Seleccionistas contra neutralistas Las lecciones de la genética de poblaciones Conclusiones 2. La variabilidad genética: origen, detección y medida 2.1. Mutación y evolución: una introducción 2.2. Variabilidad por cambios puntuales en el ADN 2.3. Variabilidad por reestructuración en el ADN 2.3.1. Familias de genes y multiplicidad en tándem del ADN 2.3.2. La multiplicidad dispersa del ADN 2.4. Variabilidad por reestructuración cromosómica 2.4.1. Mutación por reordenación cromosómica 2.4.2. Mutación por multiplicación de cromosomas completos 2.5. Variabilidad por recombinación 2.6. Detección y medida de la variabilidad 2.6.1. Variabilidad a distintos niveles 2.6.2. La variabilidad molecular: detección y medida 2.7. Conclusiones 3. Los genes en las poblaciones 3.1. Introducción 3.2. El concepto de población mendeliana 3.3. El equilibrio Hardy-Weinberg 3.3.1. Caso de un locus autosómico 3.3.2. Caso de un locus ligado al sexo 3.4. El equilibrio genético en un sistema multilocus 3.4.1. El desequilibrio gamético 3.4.2. Distintas medidas del desequilibrio gamético 13 13 15 17 21 26 30 32 34 37 39 40 41 44 44 46 47 47 52 55 59 59 64 78 83 83 85 85 88 92 94 94 97 Introducción a la genética de poblaciones 6 3.4.3. El significado y las causas del desequilibrio gamético en las poblaciones 3.5. Conclusiones 4. La deriva genética en poblaciones finitas 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. El efecto de muestreo en las poblaciones: una introducción El modelo Wright-Fisher de la deriva genética La deriva genética como agente de consanguinidad aparente Tamaño censal y tamaño eficaz de una población 4.4.1. Fluctuaciones en el tamaño de población 4.4.2. Diferente número de machos y de hembras 4.4.3. Varianza en la tasa de fecundidad 4.5. La deriva genética como agente de coalescencia genealógica 4.6. Conclusiones 5. Selección: bases generales 5.1. Introducción 5.2. Selección en organismos asexuales 5.2.1. Aptitud y densidad poblacional 5.2.2. Coeficientes de selección 5.2.3. Cambio en las frecuencias génica y genotípica 5.3. Selección en organismos diploides 5.4. Algunos modelos selectivos de aptitud de especial importancia 5.4.1. Alelos recesivos 5.4.2. Alelos dominantes 5.4.3. Aptitudes multiplicativa y aditiva 5.4.4. Ventaja y desventaja del heterocigoto: análisis de la estabilidad 5.4.5. Polimorfismos protegidos 5.4.6. Genes ligados al sexo o en organismos haplodiploides 5.5. Relación entre selección y aptitud media poblacional 5.5.1. Organismos asexuales y haploides 5.5.2. Organismos diploides 5.5.3. Optimización de la aptitud 5.6. Lastre genético 5.6.1. El lastre segregacional 5.6.2. El lastre mutacional en el equilibrio mutación-selección 5.7. Conclusiones 6. Selección: casos complejos 6.1. Introducción 6.2. El modelo de selección con múltiples alelos: equilibrio, estabilidad y aptitud media 6.3. Componentes de selección 6.3.1. Selección cigótica: incompatibilidad materno-fetal 6.3.2. Selección gamética: impulso meiótico 99 103 111 111 112 117 121 124 126 129 129 133 139 139 141 142 144 146 146 148 149 154 154 157 162 164 166 166 169 170 172 172 173 177 181 181 182 185 186 188 Índice 6.4. Selección dependiente de la frecuencia 6.4.1. Formulación general 6.4.2. Valores selectivos función de las frecuencias alélicas 6.5. Selección en ambientes heterogéneos 6.5.1. Variación espacial 6.5.2. Selección dura y blanda 6.5.3. Variación temporal 6.6. Selección en loci múltiples 6.6.1. Interacciones epistáticas 6.6.2. Selección direccional 6.6.3. Otros factores que afectan al desequilibrio gamético 6.7. Conclusiones 7. El flujo génico y la subdivisión poblacional 7.1. Introducción 7.2. La disminución de la heterocigosis en las poblaciones subdivididas 7.3. El tratamiento jerárquico de las poblaciones subdivididas 7.4. El modelo de aislamiento por la distancia 7.5. El modelo de islas 7.5.1. Migración isla-continente 7.5.2. Deriva genética y migración 7.6. El modelo de las piedras de paso 7.7. La selección interdémica en una estructura efímera metapoblacional 7.7.1. La teoría evolutiva de los equilibrios desplazados y la selección interdérmica 7.8. Conclusiones 8. Poblaciones no panmícticas: consanguinidad y homogamia 8.1. Introducción 8.2. Coeficientes de consanguinidad y de parentesco 8.3. Cálculo del coeficiente individual de consanguinidad (f ) 8.3.1. Caso de un locus autosómico 8.3.2. Caso de un locus ligado al sexo 8.4. La composición genética de las poblaciones consanguíneas 8.4.1. Composición genotípica de una población consanguínea 8.4.2. Descenso de la heterocigosis debido a la consanguinidad 8.5. Algunos sistemas consanguíneos 8.5.1. Autofecundación 8.5.2. Otros sistemas altamente consanguíneos 8.6. Apareamientos preferenciales 8.6.1. Homogamia 8.6.2. Heterogamia 8.7. Consanguinidad y apareamiento preferencial en las poblaciones naturales y artificiales 8.6. Conclusiones 7 191 191 193 193 196 199 200 202 203 205 206 208 211 211 212 213 218 219 220 221 222 224 226 228 233 233 234 235 235 238 240 240 241 242 242 245 246 247 249 250 260 Introducción a la genética de poblaciones 8 9. La genética de poblaciones molecular 9.1. Introducción: la controversia seleccionismo-neutralismo 9.2. La dinámica de la mutación 9.3. La teoría neutra de la evolución molecular 9.3.1. Equilibrio mutación-deriva 9.3.2. Tasa de sustitución de mutaciones neutras 9.3.3. Número eficaz de alelos 9.4. Selección en una población de tamaño finito 9.4.1. Probabilidad de fijación de una mutación favorable 9.4.2. Efecto de la acción conjunta de la selección y la deriva sobre la tasa de evolución 9.4.3. Tiempo medio de fijación de mutaciones neutras, ventajosas y desventajosas 9.5. Polimorfismo de ADN en las poblaciones: medida y significado 9.5. Conclusiones 10. La genética de poblaciones de caracteres cuantitativos 10.1. La naturaleza de la variación cuantitativa: una introducción 10.1.1. Selección artificial 10.1.2. Acción génica multiplicativa 10.2. Norma de reacción y la interacción genotipo-ambiente 10.3. El modelo aditivo y la partición de las varianzas fenotípica y genotípica 10.3.1. El modelo aditivo: valor reproductivo de un genotipo 10.3.2. La partición de la varianza fenotípica 10.3.3. La partición de la varianza genotípica 10.3.4. La varianza de la interacción génica y el número de loci implicados en un carácter cuantitativo 10.4. Heredabilidad 10.4.1. Parecido entre progenitores y descendientes 10.4.2. Covarianza entre individuos emparentados genéticamente 10.5. Respuesta de un carácter cuantitativo a la selección natural 10.5.1. Tipos de selección 10.5.2. Respuesta correlacionada a la selección 10.6. Cartografía de caracteres cuantitativos 10.7. Conclusiones 267 267 269 273 274 277 278 279 280 281 282 283 288 291 291 294 295 297 302 302 306 309 310 312 315 316 319 321 324 325 328 Soluciones de algunos ejercicios 331 Bibliografía 339 Índice temático y de autores 343