Download INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA DE POBLACIONES

Document related concepts

Genética de poblaciones wikipedia , lookup

Barrido selectivo wikipedia , lookup

Diversidad genética wikipedia , lookup

Variabilidad genética wikipedia , lookup

Selección natural wikipedia , lookup

Transcript
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA
DE POBLACIONES
PROYECTO EDITORIAL
CIENCIAS BIOLÓGICAS
Directores:
Benjamín Fernández
Juan-Ramón Lacadena
Áreas de publicación:
BIOLOGÍA AMBIENTAL
Coordinador: Francisco García Novo
BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
Coordinadores: Agustín Gregorio Zapata
Benjamín Fernández
BIOLOGÍA SANITARIA
Coordinador: José Gavilanes
Asunción Bosch
BIOLOGÍA VEGETAL
Coordinador: M.ª Eugenia Ron
BIOTECNOLOGÍA
Coordinador: Carmen Acebal
José Martínez Peinado
GENÉTICA
Coordinador: Juan-Ramón Lacadena
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA
DE POBLACIONES
Antonio Fontdevila
Catedrático de Genética
de la Universidad Autónoma de Barcelona
Andrés Moya
Catedrático de Genética
de la Universidad de Valencia
EDITORIAL
SINTESIS
Primera reimpresión: septiembre 2007
© Antonio Fontdevila y Andrés Moya
© EDITORIAL SÍNTESIS, S. A.
Vallehermoso, 34 - 28015 Madrid
Tel.: 91 593 20 98
http://www.sintesis.com
Reservados todos los derechos. Está prohibido, bajo las sanciones
penales y el resarcimiento civil previstos en las leyes, reproducir,
registrar o transmitir esta publicación, íntegra o parcialmente
por cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio,
sea mecánico, electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia
o por cualquier otro, sin la autorización previa por escrito
de Editorial Síntesis, S. A.
Depósito Legal: M-33.114-2007
ISBN: 978-84-773869-1-9
Impreso en España - Printed in Spain
ÍNDICE
Prólogo
9
1. El desarrollo histórico de la genética de poblaciones
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
1.6.
1.7.
1.8.
1.9.
Introducción
¿Qué es la selección natural?
La variabilidad heredable
Biométricos contra mendelianos
La genética de poblaciones y la nueva síntesis evolutiva
Clásicos contra equilibrados
Seleccionistas contra neutralistas
Las lecciones de la genética de poblaciones
Conclusiones
2. La variabilidad genética: origen, detección y medida
2.1. Mutación y evolución: una introducción
2.2. Variabilidad por cambios puntuales en el ADN
2.3. Variabilidad por reestructuración en el ADN
2.3.1. Familias de genes y multiplicidad en tándem del ADN
2.3.2. La multiplicidad dispersa del ADN
2.4. Variabilidad por reestructuración cromosómica
2.4.1. Mutación por reordenación cromosómica
2.4.2. Mutación por multiplicación de cromosomas completos
2.5. Variabilidad por recombinación
2.6. Detección y medida de la variabilidad
2.6.1. Variabilidad a distintos niveles
2.6.2. La variabilidad molecular: detección y medida
2.7. Conclusiones
3. Los genes en las poblaciones
3.1. Introducción
3.2. El concepto de población mendeliana
3.3. El equilibrio Hardy-Weinberg
3.3.1. Caso de un locus autosómico
3.3.2. Caso de un locus ligado al sexo
3.4. El equilibrio genético en un sistema multilocus
3.4.1. El desequilibrio gamético
3.4.2. Distintas medidas del desequilibrio gamético
13
13
15
17
21
26
30
32
34
37
39
40
41
44
44
46
47
47
52
55
59
59
64
78
83
83
85
85
88
92
94
94
97
Introducción a la genética de poblaciones
6
3.4.3. El significado y las causas del desequilibrio gamético
en las poblaciones
3.5. Conclusiones
4. La deriva genética en poblaciones finitas
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
El efecto de muestreo en las poblaciones: una introducción
El modelo Wright-Fisher de la deriva genética
La deriva genética como agente de consanguinidad aparente
Tamaño censal y tamaño eficaz de una población
4.4.1. Fluctuaciones en el tamaño de población
4.4.2. Diferente número de machos y de hembras
4.4.3. Varianza en la tasa de fecundidad
4.5. La deriva genética como agente de coalescencia genealógica
4.6. Conclusiones
5. Selección: bases generales
5.1. Introducción
5.2. Selección en organismos asexuales
5.2.1. Aptitud y densidad poblacional
5.2.2. Coeficientes de selección
5.2.3. Cambio en las frecuencias génica y genotípica
5.3. Selección en organismos diploides
5.4. Algunos modelos selectivos de aptitud de especial importancia
5.4.1. Alelos recesivos
5.4.2. Alelos dominantes
5.4.3. Aptitudes multiplicativa y aditiva
5.4.4. Ventaja y desventaja del heterocigoto: análisis
de la estabilidad
5.4.5. Polimorfismos protegidos
5.4.6. Genes ligados al sexo o en organismos haplodiploides
5.5. Relación entre selección y aptitud media poblacional
5.5.1. Organismos asexuales y haploides
5.5.2. Organismos diploides
5.5.3. Optimización de la aptitud
5.6. Lastre genético
5.6.1. El lastre segregacional
5.6.2. El lastre mutacional en el equilibrio mutación-selección
5.7. Conclusiones
6. Selección: casos complejos
6.1. Introducción
6.2. El modelo de selección con múltiples alelos: equilibrio,
estabilidad y aptitud media
6.3. Componentes de selección
6.3.1. Selección cigótica: incompatibilidad materno-fetal
6.3.2. Selección gamética: impulso meiótico
99
103
111
111
112
117
121
124
126
129
129
133
139
139
141
142
144
146
146
148
149
154
154
157
162
164
166
166
169
170
172
172
173
177
181
181
182
185
186
188
Índice
6.4. Selección dependiente de la frecuencia
6.4.1. Formulación general
6.4.2. Valores selectivos función de las frecuencias alélicas
6.5. Selección en ambientes heterogéneos
6.5.1. Variación espacial
6.5.2. Selección dura y blanda
6.5.3. Variación temporal
6.6. Selección en loci múltiples
6.6.1. Interacciones epistáticas
6.6.2. Selección direccional
6.6.3. Otros factores que afectan al desequilibrio gamético
6.7. Conclusiones
7. El flujo génico y la subdivisión poblacional
7.1. Introducción
7.2. La disminución de la heterocigosis en las poblaciones
subdivididas
7.3. El tratamiento jerárquico de las poblaciones subdivididas
7.4. El modelo de aislamiento por la distancia
7.5. El modelo de islas
7.5.1. Migración isla-continente
7.5.2. Deriva genética y migración
7.6. El modelo de las piedras de paso
7.7. La selección interdémica en una estructura efímera
metapoblacional
7.7.1. La teoría evolutiva de los equilibrios desplazados
y la selección interdérmica
7.8. Conclusiones
8. Poblaciones no panmícticas: consanguinidad y homogamia
8.1. Introducción
8.2. Coeficientes de consanguinidad y de parentesco
8.3. Cálculo del coeficiente individual de consanguinidad (f )
8.3.1. Caso de un locus autosómico
8.3.2. Caso de un locus ligado al sexo
8.4. La composición genética de las poblaciones consanguíneas
8.4.1. Composición genotípica de una población consanguínea
8.4.2. Descenso de la heterocigosis debido a la consanguinidad
8.5. Algunos sistemas consanguíneos
8.5.1. Autofecundación
8.5.2. Otros sistemas altamente consanguíneos
8.6. Apareamientos preferenciales
8.6.1. Homogamia
8.6.2. Heterogamia
8.7. Consanguinidad y apareamiento preferencial en las poblaciones
naturales y artificiales
8.6. Conclusiones
7
191
191
193
193
196
199
200
202
203
205
206
208
211
211
212
213
218
219
220
221
222
224
226
228
233
233
234
235
235
238
240
240
241
242
242
245
246
247
249
250
260
Introducción a la genética de poblaciones
8
9. La genética de poblaciones molecular
9.1. Introducción: la controversia seleccionismo-neutralismo
9.2. La dinámica de la mutación
9.3. La teoría neutra de la evolución molecular
9.3.1. Equilibrio mutación-deriva
9.3.2. Tasa de sustitución de mutaciones neutras
9.3.3. Número eficaz de alelos
9.4. Selección en una población de tamaño finito
9.4.1. Probabilidad de fijación de una mutación favorable
9.4.2. Efecto de la acción conjunta de la selección
y la deriva sobre la tasa de evolución
9.4.3. Tiempo medio de fijación de mutaciones neutras,
ventajosas y desventajosas
9.5. Polimorfismo de ADN en las poblaciones: medida y significado
9.5. Conclusiones
10. La genética de poblaciones de caracteres cuantitativos
10.1. La naturaleza de la variación cuantitativa: una introducción
10.1.1. Selección artificial
10.1.2. Acción génica multiplicativa
10.2. Norma de reacción y la interacción genotipo-ambiente
10.3. El modelo aditivo y la partición de las varianzas fenotípica
y genotípica
10.3.1. El modelo aditivo: valor reproductivo de un genotipo
10.3.2. La partición de la varianza fenotípica
10.3.3. La partición de la varianza genotípica
10.3.4. La varianza de la interacción génica y el número
de loci implicados en un carácter cuantitativo
10.4. Heredabilidad
10.4.1. Parecido entre progenitores y descendientes
10.4.2. Covarianza entre individuos emparentados genéticamente
10.5. Respuesta de un carácter cuantitativo a la selección natural
10.5.1. Tipos de selección
10.5.2. Respuesta correlacionada a la selección
10.6. Cartografía de caracteres cuantitativos
10.7. Conclusiones
267
267
269
273
274
277
278
279
280
281
282
283
288
291
291
294
295
297
302
302
306
309
310
312
315
316
319
321
324
325
328
Soluciones de algunos ejercicios
331
Bibliografía
339
Índice temático y de autores
343