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6CFE01-204
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Efecto de distintos niveles de sombra y dosis de fertilizante en el cultivo en vivero de
plantas de Nothofagus leonii Espinosa procedentes de su distribución más septentrional
SANTELICES MOYA, R.1,2, ESPINOZA MEZA, S.2 y CABRERA ARIZA, A.2
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Departamento de Ciencias Forestales. Universidad Católica del Maule. Avenida San Miguel 3605, Talca, Chile.
Centro de Desarrollo para el Secano Interior. Universidad Católica del Maule. Avenida San Miguel 3605, Talca, Chile.
Resumen
Nothofagus leonii (huala) es una especie endémica de la zona mediterránea de Chile de la cual
aún existe insuficiente información sobre el cultivo de plantas en vivero. Por ello, se analizó
el efecto de la cobertura y de la fertilización en el desarrollo inicial de las plantas durante una
savia. Se ensayaron tres niveles de sombra mediante el uso de mallas de diferente calibre, las
cuales filtraron 0, 59 y 80% de radiación fotosintéticamente activa (PAR) y tres dosis de
fertilizante de entrega lenta (3; 6; y 9 g de Basacote® plus 9M por litro de sustrato). Los
resultados muestran que hubo un efecto significativo de la sombra. Aquellas tratadas con 050% de sombra se diferencian significativamente de las sometidas a 80 %. No se registraron
diferencias para el fertilizante. Se puede concluir que es más eficiente cultivar plantas de N.
leonii en vivero bajo una cobertura de 50 % y fertilizando con 3 g L-1. Así, sería posible
producir plantas de ~25,5 cm de longitud de tallo y ~3,2 mm de diámetro de cuello de las
raíces.
Palabras clave
Hualo, crecimiento inicial, vivero, sombra, fertilizante.
1. Introducción
La mayor parte de los bosques nativos en Chile están dominados por especies del
género Nothofagus, contribuyendo a uno de los recursos naturales más importante del país
(Ramírez, 1987). La Región del Maule posee una superficie de bosques nativo de 364.043
hectáreas clasificadas bajo el Tipo Forestal Roble-Hualo. Gran parte de estos bosques han
disminuido principalmente por causa de las actividades humanas, como es el uso de fuentes
de energía y la masiva sustitución por plantaciones de especies exóticas, principalmente de
Pinus radiata D. Don, Eucalyptus globulus Labill y Eucalyptus nitens (Dean et Maiden)
Maiden.
Esta región posee un ecosistema forestal único en el mundo, pues son los únicos
bosques de Nothofagus presentes en clima predominantemente mediterráneo (Donoso, 1982).
Cuenta con especies endémicas y con problemas de conservación, ya sea en las categorías de
amenazadas, vulnerables y raras. Dentro de éstas, se encuentra Nothofagus leonii Espinosa,
árbol endémico de la Zona Central de Chile y que corresponde a un híbrido natural entre
Nothofagus glauca (Phil.) Krasser y Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. La distribución
natural de N. leonii es reducida y restringida, ya que su presencia está limitada a las zonas
donde coexiste con estas dos últimas especies.
La fragmentación de los bosques maulinos ha provocado cambios significativos en las
condiciones abióticas y bióticas, así como en la reducción o cambio de diversidad y
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abundancia de especies. De acuerdo a lo anterior, la fragmentación de N. leonii presenta
efectos negativos sobre el ecosistema, encontrándose ejemplares adultos en aislamiento y con
pérdida de conectividad, tal como sucede en los bosques de Nothofagus alessandrii Espinosa,
otra especie con problemas de conservación en Chile (Bustamante et al., 1995). Esto
provocaría una reducción en la variabilidad genética (Ausdesirk et al., 2003) e influiría
negativamente en la cantidad y calidad de las semillas, afectando la regeneración natural
(Henríquez, 2004).
Bajo este contexto, hoy en día es necesario potenciar el establecimiento de plantas de
huala y una manera de lograrlo es a través de la repoblación artificial, ya que especies como
las del género Nothofagus tienen baja capacidad de dispersión y corta viabilidad de semillas.
De acuerdo a lo anterior, es necesario investigar el efecto que tienen en vivero los distintos
factores que afectan el desarrollo de las plantas (e.g. sombra y fertilización) para así conocer
qué condiciones son las más favorables para la propagación de la especie.
No se encontraron estudios que analicen en forma conjunta el efecto de la sombra
como medio para modificar las condiciones ambientales y la fertilización en el cultivo de
plantas de N. leonii. Tanto la sombra como la fertilización debieran afectar significativamente
el desarrollo inicial de las plantas de la especie. Se esperaba que al aumentar el nivel de
sombra disminuya el crecimiento y que con mayores dosis de fertilización éste aumentara,
como sucede en otras especies de Nothofagus.
2. Objetivos
Analizar el efecto de distintos niveles de sombra y dosis de fertilizantes en plantas de
Nothofagus leonii procedentes de su distribución más septentrional.
3. Metodología
Las semillas de N. leonii fueron recolectadas en la época estival del año 2009, en el
predio Cordillera, latitud 35° 36’ S 71°15’ O, 650 m.s.n.m., ubicado en la comuna de San
Clemente, provincia de Talca, Región del Maule. Este sector se encuentra inserto en el Tipo
Forestal Roble-Hualo. La cosecha de los frutos se realizó directamente de las ramas y desde el
suelo, en rodales adultos, luego fueron transportados al vivero de la Universidad Católica del
Maule el mismo día de la recolección y almacenadas a 4° C. Para romper la latencia de las
semillas, se sumergieron en una solución de ácido giberélico (GA3), a una concentración de
400 mg L-1 en un periodo de 24 horas (Hartmann y Kester, 1998).
El ensayo se efectuó en condiciones de vivero y las semillas se sembraron en
contenedores de plástico rígido de 140 ml (Termomatrices®), a una profundidad aproximada
de 0,5 cm. El substrato utilizado consistió en una mezcla de corteza compostada de Pinus
radiata y perlita (7: 3) combinado con el fertilizante de entrega lenta Basacote® plus 9M. Las
dosis empleadas fueron 3, 6 y 9 g L-1. Durante el cultivo, las plantas fueron protegidas con
una malla plástica de sombra (Raschel®). Los tratamientos aplicados fueron: testigo sin
sombreo que recibió un 100% de PAR, tratamiento con sombra de 50%, que recibió un 41%
de PAR y tratamiento con sombra de 80%, que recibió un 20% de PAR. Los niveles de PAR
en cada tratamiento fueron determinados con fluorímetro EARS PPM200. En todo el proceso
de germinación se regó diariamente mediante el uso de microaspersores. Posteriormente, una
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vez producida la emergencia de las plántulas, se procuró que el sustrato estuviera siempre a
capacidad de campo.
El ensayo fue planteado con un diseño estadístico en parcelas divididas en bloques
completamente aleatorizados. Se realizaron tres réplicas por tratamiento con 25 plantas por
unidad experimental. La parcela completa fue representada por el factor sombra y la subparcela por el factor fertilización.
Transcurrida una savia en vivero (8 meses), se midieron los atributos morfológicos
longitud del tallo (L), diámetro de cuello de la raíz (DCR), biomasa aérea (BA), biomasa
radical (BR), y biomasa total (BT). Para el cálculo de la biomasa se seleccionaron al azar
nueve plantas por tratamiento. Para el cálculo de la biomasa, las diferentes muestras fueron
introducidas en estufa a 60°C hasta que dichas muestras alcanzaron peso constante, es decir,
perdieron toda la humedad. Con esta información se calcularon los índices de esbeltez (IE),
índice tallo-raíz (ITR) (Iverson, 1984), y el índice de Dickson (ID) (Dickson et al., 1960), de
acuerdo a las siguientes fórmulas:
IE
L (cm)
DCR (mm)
[1]
ITR
BA (g)
BR (g)
[2]
ID
BT (g)
L (cm)
BA (g)
DCR (mm) BR (g)
[3]
También se midió la superficie foliar (cm2 g-1), eligiendo para esto cinco plantas por
tratamiento, a las cuales se les extrajo tres hojas que fueron escaneadas. Se midió su
superficie individual mediante el uso de planímetro digital.
Respecto a la evaluación de las variables fisiológicas, se tomaron 20 plantas (5
individuos de cada uno de los tratamientos) y se registró la fluorescencia de la clorofila y el
contenido de clorofila a. Las mediciones fueron hechas entre las 12.00 y 15.00 hrs de cada día
de medición. Para la determinación del contenido de clorofila se utilizó la técnica de
extracción en acetona y posterior análisis mediante espectrofotometría (Gitelson et al., 2003).
Los análisis de varianza (ANOVAs) y las comparaciones de medias se realizaron
usando el procedimiento GLM (General Linear Model) del programa estadístico SPSS para
Windows V.18. Los valores medios que presentaron diferencias significativas fueron
comparados con la prueba de Tukey al nivel del 5%.
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4. Resultados
No se observó una interacción entre los factores estudiados, por lo cual los resultados de
los factores principales se muestran por separado (Tabla 1).
Se registraron diferencias significativas en todos los atributos morfológicos y variables
fisiológicas de las plantas de N. leonii sometidas a diferentes grados de cobertura, a excepción
del contenido de clorofila a (Tablas 1, 2 y 3). En general, a medida que aumentó la sombra, el
crecimiento en altura fue mayor, en tanto que el diámetro experimentó una disminución
considerable, lo que también se vio reflejado en los índices de calidad, observándose
diferencias significativas entre aquellas plantas tratadas con 0-50 % de sombra, respecto de
aquellas cultivadas con 80%. La fertilización no afectó a ninguno de los atributos evaluados, a
excepción de la fluorescencia de la clorofila (Tabla 1).
Tabla 1. Efecto de diferentes tratamientos de sombra y fertilizante en los atributos fisiológicos de plantas de Nothofagus
leonii y sus desviaciones estándar (valores medios con la misma letra no son significativamente diferentes entre sí, p < 0.05).
Tratamiento
PAR*
(%)
Chl a
(μmol m2 s-1)
F
(μmol fotones m2 s-1)
100
41
20
2,2 ± 0,2 a
2,9 ± 0,2 a
2,8 ± 0,2 a
2320,3 ± 117,8 b
2221,6 ± 141,2 b
3006,2 ± 90,5 a
-
2,5 ± 0,1 a
2,5 ± 0,2 a
2,8 ± 0,3 a
2713,9 ± 105,9 a
2198,5 ± 171,2 b
2729,5 ± 88,6 a
Sombra:
0%
50%
80%
Fertilizante:
3 g L-1
6 g L-1
9 g L-1
PAR = Radiación Fotosintéticamente Activa; Chl a = Contenido de clorofila a; F = Fluorescencia de la clorofila. *Por
tratarse de un experimento factorial, el valor de PAR para el tratamiento de Fertilizante corresponde a un promedio de los
niveles de sombra.
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Tabla 2. Efecto de diferentes tratamientos de sombra y fertilizante en los atributos morfológicos de plantas de Nothofagus leonii y sus desviaciones estándar (valores medios con la misma letra
no son significativamente diferentes entre sí, p < 0.05).
Tratamiento
PAR*
(%)
DCR
(mm)
L
(cm)
AFE
(cm2 g-1)
100
41
20
3,4 ± 0,16 a
3,1 ± 0,11 ab
3,1 ± 0,12 b
22,5 ± 1,6 b
23,5 ± 1,0 b
30,5 ± 1,6 a
-
2,9 ± 0,1 a
3,4 ± 0,1 a
3,4 ± 0,1 a
24,4 ± 1,2 a
25,8 ± 1,6 a
28,2 ± 1,9 a
Aérea
Biomasa (g)
Radical
Total
104,9 ± 10,5 b
125,1 ± 25,8 b
168,1 ± 30,3 a
2,1 ± 0,2 a
1,4 ± 0,2 b
2,1 ± 0,2 a
1,9 ± 0,1 a
1,4 ± 0,1 ab
1,2 ± 0,1 b
4,1 ± 0,4 a
2,8 ± 0,3 b
3,4 ± 0,2 ab
138,5 ± 39,9 a
128,8 ± 39,2 a
134,8 ± 26,7 a
1,8 ± 0,2 a
1,7 ± 0,1 a
2,1 ± 0,2 a
1,5 ± 0,1 a
1,5 ± 0,1 a
1,5 ± 0,1 a
3,4 ± 0,3 a
3,2 ± 0,3 a
3,6 ± 0,4 a
Sombra:
0%
50%
80%
Fertilizante:
3 g L-1
6 g L-1
9 g L-1
PAR = Radiación Fotosintéticamente Activa; AFE = área foliar específica; L = longitud del tallo; DCR = diámetro de cuello de la raíz. *Por tratarse de un experimento factorial, el valor de PAR
para el tratamiento de Fertilizante corresponde a un promedio de los niveles de sombra.
Tabla 3. Efecto de diferentes tratamientos de sombra y fertilizante en los índices de calidad de plantas de Nothofagus leonii y sus desviaciones estándar (valores medios con la misma letra no
son significativamente diferentes entre sí, p < 0.05.
Tratamiento
PAR*
(%)
Esbeltez
Índice de calidad
Tallo/Raíz
Dickson
100
41
20
7,1 ± 0,4 b
8,0 ± 0,4 b
11,0 ± 0,5 a
1,1 ± 0,0 b
1,0 ± 0,4 b
2,1 ± 0,3 a
0,5 ± 0,06 a
0,3 ± 0,03 a
0,2 ± 0,02 b
-
8,9 ± 0,5 a
8,5 ± 0,6 a
8,9 ± 0,8 a
1,5 ± 0,3 a
1,3 ± 0,2 a
1,5 ± 0,1 a
0,3 ± 0,05 a
0,3 ± 0,04 a
0,4 ± 0,05 a
Sombra:
0%
50%
80%
Fertilizante:
3 g L-1
6 g L-1
9 g L-1
PAR = Radiación Fotosintéticamente Activa. *Por tratarse de un experimento factorial, el valor de PAR para el tratamiento de Fertilizante corresponde a un promedio de los niveles de sombra.
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5. Discusión
El crecimiento de las plantas de huala en contenedores de 140 ml después de ocho
meses fue homogéneo, registrando un promedio de 25,5 cm de altura y 3,2 cm de diámetro.
De acuerdo a la norma NCh 2957/5, sobre propagación de especies chilenas como Nothofagus
nervosa, estos valores se encuentran dentro del rango exigido para una planta de calidad (2535 cm de altura y >3 mm de diámetro). Para otros Nothofagus (e.g. N. obliqua) cultivados
durante cinco meses en vivero, Quiroz et al. (2009) obtuvo valores de 26,5 cm de altura y 2,7
mm de diámetro de cuello.
El índice de esbeltez se encuentra en un rango adecuado para los niveles de sombra de
0-50%, no así para el nivel de 80% donde se observa una alta inversión hacia biomasa aérea.
Para la relación Tallo/Raíz, en general, los valores obtenidos en el tratamiento de sombra
fueron cercanos a 1, es decir, un balance entre la superficie que transpira y la que absorbe
agua; a excepción del nivel 80% que presentó un valor medio superior a lo establecido
anteriormente, mientras que para el tratamiento fertilizante, los valores estuvieron cercanos a
1,5. Mientras más estrecha es la relación, mayor es la posibilidad de supervivencia en sitios
con restricciones hídricas (Villar-Salvador, 2007).
Las plantas sometidas a un nivel de sombra de hasta 50% hacen una mayor inversión en
biomasa radical, a expensas de biomasa aérea, a diferencia de plantas sometidas a un 80 % de
sombra, que tienen una gran inversión en biomasa aérea. Con baja luminosidad, la parte aérea
retiene más fotosintatos dejando menos carbono para crecimiento radical, en tanto que con
bajo nivel de nutrientes en las raíces la situación es a la inversa, es decir, más asignación a
biomasa radical (Poorter y Nagel 2000). En este estudio se observó este comportamiento, ya
que las plantas desarrolladas bajo un 80 % de sombra tienen en promedio 2,14 gramos de
biomasa aérea, a diferencia de los 1,23 gramos de biomasa radical. Estos cambios en la
asignación de biomasa pueden ser considerados como adaptativos, ya que permiten a la planta
capturar más de aquel recurso que limita fuertemente su crecimiento.
El área foliar específica (AFE) fue mayor a medida que aumentó el nivel de sombra, lo
que concuerda con Santelices et al. (2012), quienes obtuvieron en una plantación de
Nothofagus alessandrii con sombra vertical valores de AFE entre 177 y 200 cm2g-1 (50 y 80%
sombra, respectivamente). En los atributos fisiológicos el estudio demostró que el efecto de la
sombra afecta directamente a la fluorescencia de la clorofila (FC). En el caso de contenido de
clorofila a (Chl a), no se observaron diferencias tanto para el tratamiento de sombreo como el
de fertilizante. Era esperable que plantas expuestas a una PAR moderada (i.e. 41%), tuvieran
un mayor contenido de Chl a. Una posible explicación podría estar dada por el nivel de
nitrógeno suministrado. En los tres niveles de fertilizante evaluados se aplicó una adecuada
cantidad de nitrógeno para ser incorporado en la producción de Chl a, pudiendo ser la dosis
de 6 g L-1 una dosis adecuada en ésta y otras fagáceas chilenas como N. alessandrii
(Santelices et al., 2011b), debido a que disminuye la fluorescencia, y la eficiencia
fotosintética es mayor. Sin embrago, la dosis recomendada por el fabricante es de 3 g L-1.El
contenido de Chl a entrega una estimación indirecta del estatus nutritivo de una planta puesto
que gran parte del nitrógeno foliar es incorporado en la clorofila (Moran et al., 2000). Las
plantas de sombra tienen más clorofila (Taiz y Zeiger, 2006), lo que es coincidente en este
estudio, pues, a pesar de no haber diferencias significativas, las hojas en los tratamientos de
mayor sombra tienen levemente más cantidad de clorofila que las plantas a plena
luminosidad. Por otra parte, si se analizan los datos en conjunto con el AFE se puede observar
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que las hojas que recibieron mayor PAR (i.e. 100% de PAR) fueron más gruesas y con menor
superficie y área foliar que aquellas que recibieron menor porcentaje de PAR. Esto indica que
hojas que reciben una mayor radiación desarrollarían un parénquima en empalizada más
grueso para proteger al mesófilo de una radicación muy elevada, lo que concuerda con los
valores de fluorescencia de la clorofila, pues para el nivel de 100% de PAR, se obtiene el
mayor valor en esta variable. Esto nos lleva a especular que frente a elevadas tasas de
radiación, N. leonii desarrollaría estrategias para evitar la fotoxidación (i.e. una mayor
emisión de fluorescencia de la clorofila). Además, algunas plantas tienen una alta plasticidad
para adaptarse a distintos regímenes de luz, creciendo como plantas de sol en ambientes
soleados, y como plantas de sombra en ambientes sombríos (Taiz y Zeiger, 2006). En este
sentido, N. leonii presenta plasticidad morfológica y fisiológica, pues algunas variables
cambian más que otras.
No hubo diferencias significativas en el crecimiento de las plantas como consecuencia
de la dosis de fertilizante, lo que concuerda con lo señalado para N. alessandrii por Santelices
et al. (2011a b). Al igual que con los tratamientos de sombra, el tamaño de las plantas cumple
con el mínimo exigido por la normativa establecida para otros Nothofagus (INN 2005). Al
aumentar la concentración del fertilizante no se registraron descensos en el crecimiento, lo
que indicaría que no se alcanzó el nivel de toxicidad descrito por Salifu y Jacobs (2006).
6. Conclusiones
La sombra afectó al desarrollo de las plantas de N. leonii cultivadas en vivero durante
una savia. Con niveles de sombra moderada (50 %) se obtuvieron plantas de calidad funcional
aceptable para la forestación, de acuerdo a sus atributos morfo-fisiológicos e índices de
calidad. No se observó un claro efecto en el desarrollo de las plantas como consecuencia de la
aplicación de diferentes dosis del fertilizante de entrega lenta. Los atributos morfofisiológicos y los índices de calidad indicaron que eran plantas aptas para la forestación.
7. Agradecimientos
Los autores agradecen la valiosa colaboración de Claudia Soto Lagos en la toma de
datos en vivero y a la Universidad Católica del Maule por el financiamiento para llevar a cabo
esta investigación.
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