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RESPUESTAS A ESTRÉS
ABIOTICO EN PLANTAS
Omar Borsani
Depto. Biología Vegetal
¿Qué es el estrés abiótico y que factores
ambientales lo genera?
Estrés abiótico:
alteración en el metabolismo celular, inducido por factores
abióticos, con efecto sobre la fisiología y desarrollo de las
plantas.
Factores abióticos ambientales:
Luz (exceso o falta)
Temperatura extremas (altas o bajas)
Agua (falta o exceso)
Altas concentraciones de iones
metálicos Al+3, Pb+2
no metálicos Na+
Contaminantes atmosféricos O3, NO, N2O, CO
Las plantas deben en enfrentar el estrés en el lugarambiente en que se encuentran
•
Las plantas no pueden evitar el estrés después de la germinación
•
Cómo las plantas enfrentan el estrés tiene implicancias en:
– Ecología: las respuestas al estrés afectan la distribución geográficas de las
especies
– Cultivos: el estrés afecta la productividad
– Fisiología y bioquímica: el estrés afecta el metabolismo de la plantas y resulta
en un cambio en la expresión génica
Estrés ambiental
abiótico
Respuesta al estrés
Tolerancia
Susceptibilidad
Evasión
Aclimatación
Senescencia
Sobrevivencia
Crecimiento
Muerte
Sobrevivencia
sobrevive
severidad
Estrés
ambiental
Órgano o
tejido afectado
duración
Estado de
desarrollo
combinación
genotipo
muere
Sintomatología del estrés abiótico
Abscisión
Aborto de embriones
Necrosis de hojas
Marchitez y disminución del crecimiento
Eventos críticos en la tolerancia al estrés abiótico
Limitar el daño a niveles reparables
Mantener la integridad celular durante el
estrés
Inducir mecanismos de reparación luego de
pasado el estrés
Luz
Percepción del
estrés
Respuestas comunes
Temp. extremas
Transducción
de la señal
Anegamiento
Sequía
Cambios fisiológicos
y de desarrollo
Exceso
iones
Alteración del
metabolismo celular
Tipos de estreses ambientales mas relevantes
Bajas temperaturas
Anegamiento
Déficit hídrico
Estrés oxidativo
Estrés por frío induce deshidratación y daño en
membranas
Bajas
temperaturas
Temperaturas
congelamiento
Pared celular Memb. Plasmática
Formación de
hielo en la pared
Daño por frío en plantas
•
Formación de hielo
Intracelular – las células mueren por la expansión de los
cristales
Extracelular – las células colapsan por deshidratación
•
Daño directo del frío
Membranas
la membrana plasmática y la del cloroplasto
Enzimas
algunas enzimas son afectadas por el frío
Adaptación al frío involucra:
Acumulación de solutos (amino acidos y azúcares)
Ayudan a estabilizar membranas y proteínas
Ayudan a retener el agua
Cambios en la composición lipídica de las membranas
Inducción de proteínas de protección
Algunas proteínas inducidas por frío:
Lea(s) – similares a las expresadas en semillas
antes de la deshidratación
Proteínas anticongelamiento (ej. KIN1 - similar a las
proteínas anticongelamiento encontradas en peces de aguas
heladas)
Proteasas
Proteínas regulatorias (factores de transcripción)
El anegamiento causa hipoxia y
anoxia en las raíces
Las plantas varían en su habilidad de tolerar
el anegamiento
Las plantas puede clasificarse en:
Plantas de suelos inundados (ej. arroz)
Tolerantes al anegamiento (ej. maiz, trigo)
Sensibles al anegamiento (ej. soja, tomate)
La tolerancia involucra adapataciones a nivel estructural (anatómico),
celular y molecular
La hipoxia ocurre cuando el nivel
de oxígeno baja por un drenaje
pobre o anegamientos periódicos
La anoxia ocurre en
completa ausencia de
oxígeno
Efectos de la hipoxia y la anoxia inducidas por
anegamiento
Hipoxia
• estimulación de síntesis de
etileno
Anoxia
• interrupción de la respiración
aerobia y síntesis de ATP
mitocondrial
Proteínas “anaeróbicas” (PAs)
Muchas PAs son enzimas asociadas a la glicólisis y
fermentación
sacarosa sintasa
glucosa-fosfato isomerasa
piruvato descarboxilasa
alcohol deshidrogenasa
Las proteínas PAs están presentes pero incrementan su síntesis
durante el anegamiento
Glucosa
Glicolisis
Todas las respuestas a estrés oxidativo
Respiración
Piruvato
Piruvato
descarboxilasa
Etanal
Lactato
deshidrogenasa
Lactato
Dismunución
de pH
alcohol
deshidrogenasa
ETANOL
ARROZ
MAíZ
endodermis
aire
exodermis
Hipoxia
(72 h)
aerénquima
aire
sumergida
Respuestas de tolerancia al anegamiento en arroz
T S
T S
Sin
C 2H 2
Control
Características asociadas con tolerancia
Mantenimiento
energético
Protección
• Elongación mínima
• Niveles de azúcares en tallo
• Optima fermentación
• Fotosíntesis subacuática
T
S
• Baja síntesis de etileno o
poca sensibilidad
Fuente: IRRI
Desarrollo de raíces adventicias inducidas por anegamiento/etileno
Tomate
Control
Etileno
Maíz
10 días de anegamiento
Girasol
Etileno
La producción está influenciada por otras fitohormonas
Auxinas y ácido abscísico (ABA) pueden ser antagonistas de
sus efectos
IAA puede disminuir la sensibilidad de los tejidos a etileno
Diferentes tipos de estrés ambiental están relacionados con
incremento en la producción etileno
Anegamiento
Frío
Sequía
Polución atmosférica
Daño mecánico
La sequía principal factor ambiental de
estrés abiótico
Tipos de tolerancia a la desecación
Plantas sensibles a la pérdida de agua.
Plantas capaces de tolerar la desecación
independientemente de la velocidad de pérdida de agua.
Plantas capaces de tolerar a la desecación sólo si la
pérdida de agua es lenta
Estructuras adaptadas porque la pérdida de agua es un
evento previsible. Ej. Semillas
Las semillas son estructuras con alta
tolerancia a la desecación
Altos contenidos de ácido abscísico (ABA)
Proteínas de protección a la deshidratación (LEA)
Presencia de una cubierta protectora
Photo Courtesy of Dr Christina
Walters USDA NSSL Fort Collins
Relación entre varias hormonas durante la
germinación de semillas
(ETILENO)
Hermann et al. 2007 J. Exp. Bot. 49:347-360
SEQUIA
BAJAS TEMP.
SALINIDAD
ESTRÉS OSMÓTICO
ANEGAMIENTO
Estrés
osmótico
Ajuste osmótico
Sin ajuste osmótico
Mecanismos claves en la tolerancia a estrés
osmótico en plantas
H2O
acuaporinas
glúcidos
prolina
betaína
Capturadores
de especies
reactivas del
oxígeno
proteasas
LEA
H+
Tonoplasto
Na+
Na+
H+
Na+
El ABA REGULA LAS RESPUESTAS A ESTRÉS OSMÓTICO EN
PLANTAS
Regula respuestas “rápidas” y “lentas”
Rápidas
Regulación del cierre estomático
Activación e inducción de proteínas relacionadas a tolerancia
Lentas
Regulación de la dormancia en semillas
Modificación de la relación raíz/parte aérea
Síntesis de ceras cuticulares
Inducción de síntesis de proteínas de tolerancia. Dehidrinas,
enzimas, transportadores de membrana.
El ABA como principal factor de regulación del contenido de agua en
condicones de défict hídrico
control
ABA/sequía
CO2
H2O
Principales efectos fisiológicos de la acumulación de ABA y sus
consecuencias para la productividad
agua no limitante
agua limitante
Thompson, A. J., et al. Plant Physiol. 2007;143:1905-1917
Copyright ©2007 American Society of Plant Biologists
Ozono
Sequía
Senescencia
Patógenos
Herbicidas
Calor y frío
Daño mecánico
Estres osmótico
Alta intensidad
Estres oxidativo
Especies Reactivas del
lumínica
Oxígeno (EROs)
Estrés
oxidativo
Metales pesados
Producción de EROs y estrés oxidativo
Factores ambientales
Metabolismo celular
EROs
Sistemas antioxidantes
Evitan daños celulares: DNA,
proteínas y membranas
Causan daños celulares:
DNA, proteínas y membranas
Principales EROs en plantas
H2O2- peróxido de hidrógeno
Poco reactiva
Alta movilidad entre células
Generado en: fotorespiración, NADPH oxidasa, derivado del O2.O2.– -anión superóxido
Reactiva
Movilidad media entre células
Generada en muchas vías metabólicas: Mitocondria, cloroplasto, glioxisoma, peroxisomas
OH. - hidroxilo
Altamente reactiva
Sin movilidad
Generada por descomposición del ozono en presencia de H+ , reacción de O2.- con Fe+3
Defensas antioxidantes en plantas
No enzimáticas:
Enzimáticas:
Ascorbico (Vitamina C)
ß-caroteno
Glutatión
α-tocoferol (Vitamina E)
Ascorbato peroxidasa
Catalasa
Glutatión reductasa
Superóxido dismutasa
Mantienen las [EROs] en niveles no perjudiciales
Estrés y aclimatación (corto mediano plazo) vs.
adaptación (largo plazo)
Act. proceso metab.
estrés
Respuesta
Al estrés
Homeostasis
compensatoria
Aclimatación
Minutos Días
Meses
Generaciones
Adaptación
Tiempo evolutivo
• Percepción
• Respuesta
• Control de los efectos del estrés
• Percepción
• Respuesta insuficiente para
controlar los efectos del estrés
• Reparación
• Recuperación
• Adaptación