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ECOLOGÍA EVOLUTIVA DE PLANTAS INVASORAS: EL VALOR ADAPTATIVO DE
CARACTERES DE FLORES Y FRUTOS
Las invasiones biológicas representan una de las principales amenazas para los
ecosistemas naturales y la biodiversidad nativa que éstos albergan. El enfoque tradicional que se
ha utilizado para investigar este fenómeno está focalizado en sus aspectos ecológicos. Sin
embargo, pese a que las especies invasoras tienen un substancial potencial evolutivo y a que el
éxito de las invasiones podría depender de procesos evolutivos tales como una rápida adaptación
en el nuevo ambiente, el rol que tendrían las fuerzas evolutivas sobre los caracteres
potencialmente favorables para la invasión ha sido relativamente poco estudiado. Una forma de
indagar de qué manera ocurre la evolución fenotípica en las plantas es a través de análisis de
selección fenotípica, que básicamente consisten en examinar la covariación entre los fenotipos y el
éxito reproductivo. Polinizadores y dispersores, quienes constituyen factores limitantes de la
eficacia reproductiva de las plantas, incluyendo las invasoras, pueden actuar como agentes
selectivos de caracteres de sus flores y frutos, respectivamente. De esta manera, ambos
interactuantes mutualistas podrían promover cambios adaptativos en los caracteres fenotípicos de
las plantas invasoras, jugando un rol importante en el éxito de estas especies. En nuestro grupo de
trabajo, existen dos proyectos en curso en relación a esta temática.
1) ECOLOGÍA EVOLUTIVA DE CARACTERES FLORALES EN LA ESPECIE INVASORA
NICOTIANA GLAUCA: COMPARACIÓN ENTRE POBLACIONES NATIVAS E
INTRODUCIDAS CON DIFERENTES CONTEXTOS DE POLINIZACIÓN
Dado que las relaciones entre las plantas y los visitantes florales evolucionan dentro de un
contexto ecológico cambiante, en el cual el elenco y la abundancia de animales polinizadores
pueden variar significativamente de un lugar a otro, cabe preguntarse si una misma especie de
planta adopta respuestas divergentes ante las diferentes presiones selectivas ejercidas por
diversos contextos de polinización en hábitats nativos e invadidos. Las plantas invasoras
generalmente no poseen una especificidad ecológica ni funcional en cuanto a sus polinizadores, es
decir que son generalistas ecológicos y pueden utilizar un amplio espectro de polinizadores nativos
o introducidos, asegurando su éxito reproductivo y la subsecuente invasión. Por el contrario, las
plantas especialistas son propensas a sufrir la limitación de los polinizadores en su rango
introducido. Cuando los polinizadores del rango nativo son reemplazados por nuevos polinizadores
en el rango introducido, la selección podría favorecer la atracción de los visitantes florales locales
en el nuevo ambiente. Alternativamente, en ausencia o escasez de polinizadores en el nuevo
hábitat, la invasión podría facilitarse por la capacidad de reproducción uniparental (apomixis o
autogamia). En estos casos, la selección puede actuar en favor de caracteres que incrementan las
oportunidades de autopolinización, tales como una menor distancia entre estigma y anteras, para
asegurar la reproducción en especies auto-compatibles. Conjuntamente con la evolución de la
autogamia, puede ocurrir una selección hacia una menor atracción y recompensa floral,
minimizando el costo energético de las plantas, especialmente en ambientes estresantes.
Nicotiana glauca (Solanaceae) representa un excelente sistema para poner a prueba estas
hipótesis. Se trata de una especie ornitófila auto-compatible nativa de Sudamérica, cuyas flores,
tubulares y generalmente amarillas, varían en tamaño y color (Figura 1A). A lo largo de su rango
nativo, N. glauca es polinizada exclusivamente por picaflores (Figura 1B). Pese a esta especificidad
ecológica, ha invadido numerosas regiones semi-áridas del mundo, incluso algunas, como las Islas
Baleares y las Islas Canarias, donde no existen aves que polinicen sus flores. Por el contrario, en
otras regiones del rango invadido, N. glauca es polinizada por aves locales, como picaflores en
Norteamérica o “sunbirds” en Sudáfrica, los cuales visitan las flores posados en pechas o de
manera sorprendente imitando el vuelo suspendido de los colibríes (Figura 1C y D). En este
proyecto, realizamos observaciones de polinizadores, estudios del sistema reproductivo y análisis
comparativos de selección fenotípica sobre caracteres florales, tales como el color, el largo y la
forma del tubo y la distancia estigma-anteras en poblaciones nativas e introducidas de N. glauca
con diferentes contextos de polinización. Los resultados de este trabajo nos permitirán evaluar si
los cambios en el ensamble y la abundancia de polinizadores influyen sobre las estrategias
reproductivas e implican nuevas presiones selectivas cuya forma y dirección puedan explicar el
éxito de esta especie en el rango invadido.
Participantes del Proyecto: Dra. Valeria Paiaro, Andrés Issaly, Dra. Alicia Sérsic, Dra. Anna
Traveset (IMEDEA, Islas Baleares, España), Dr. Anton Pauw (University of Stellenbosch,
Sudáfrica)
Financiado por: FONCYT, CONICET, CYTED, MINCYT-DST Programa de Cooperación Bilateral
Argentina-Sudáfrica
Figura 1. A) Flores rojas de Nicotiana glauca. B) Picaflor Patagona
gigas visitando flores en una población nativa en Argentina. C)
Hembra y D) macho del “sunbird” Nectarinia famosa, visitando flores,
posada y en vuelo suspendido, respectivamente, en una población
introducida en Sudáfrica.
2) SELECCIÓN MEDIADA POR AVES FRUGÍVORAS SOBRE CARACTERES DE LOS
FRUTOS EN LA ESPECIE INVASORA COTONEASTER FRANCHETII
Las aves frugívoras desempeñan un papel clave en la dispersión de muchas especies de
plantas, incluyendo numerosas especies invasoras. Al igual que otros vertebrados frugívoros, las
aves pueden afectar el éxito reproductivo de las plantas no sólo a través de la dispersión de sus
semillas hacia sitios favorables para su establecimiento, sino también mediante el paso de las
semillas a través del tracto digestivo, lo cual puede mejorar las tasas y/o el éxito de la germinación.
Además, las aves frugívoras constituyen potenciales agentes selectivos de caracteres de los frutos
asociados tanto con la atracción como con el ajuste mecánico necesario para su remoción.
Documentar la selección fenotípica sobre dichos caracteres en una planta invasora constituye el
primer paso para entender su evolución en el nuevo ambiente.
Cotoneaster franchetii (Rosaceae) es un arbusto leñoso originario de China, que está
invadiendo exitosamente las Sierras de Córdoba (Figura 2A). Sus frutos, rojos y carnosos (Figura
2B), son consumidos por aves frugívoras nativas, como el zorzal chiguanco (Turdus chiguanco)
(Figura 2C). Para conocer el rol de las aves frugívoras como dispersoras de C. franchetii,
realizamos experimentos de germinación, a través de los cuales evaluamos el efecto del pasaje de
las semillas por el tracto digestivo de las aves sobre la germinación de esta especie. Para poder
discernir si dicho efecto se debía sólo a la acción mecánica y/o a la acción química del tracto
digestivo de las aves sobre los frutos y semillas, comparamos las tasas y velocidades de
germinación de semillas obtenidas a campo de eses de aves, semillas removidas manualmente de
los frutos y frutos enteros. Por otra parte, para evaluar si las aves frugívoras ejercen presiones
selectivas sobre los caracteres de los frutos de esta especie invasora, exploramos los patrones de
selección fenotípica sobre el tamaño, el color, la biomasa y el contenido de agua de los frutos. La
coloración de los frutos se obtuvo en base a la visión de las aves. Para estimar la remoción de
frutos realizada por las aves, se contabilizó periódicamente el número de frutos y su caída natural
en distintas ramas de cada individuo. Los resultados de este proyecto nos permitirán evaluar el rol
que cumplen las aves frugívoras en la dispersión e invasión de esta especie, tanto en su función de
facilitadoras de la germinación como en la de generadoras de potenciales cambios adaptativos en
los caracteres de los frutos.
Participantes del Proyecto: Dra. Valeria Paiaro, Dra. Celeste Díaz Vélez, Dra. Alicia Sérsic, Dra.
Anna Traveset (IMEDEA, Islas Baleares, España)
Financiado por: FONCYT, CONICET
Figura 2. A) Planta y B) frutos
de Cotoneaster franchetii. C)
Turdus chiguanco (zorzal
chiguanco).