Download básico

PA R T E
1
BÁSICO
1
2
3
4
5
6
T1
Embriología. Desarrollo del globo ocular y los anexos ...............................
El globo ocular y los anexos oculares. Musculatura extrínseca.
Inervación ............................................................................................................
Fisiología ocular ..................................................................................................
Fisiología de la función visual ..........................................................................
Óptica fisiológica ................................................................................................
Administración oftálmica. Farmacología ocular y iatrogenia ....................
Métodos de exploración en oftalmología .....................................................
03
13
27
31
38
47
00
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 1
10/29/11 5:00:18 PM
C0005.indd 2
10/29/11 5:00:18 PM
Embriología. Desarrollo del
globo ocular y los anexos
c0005
Objetivos de aprendizaje
p0010
u0010
u0015
u0020
u0025
u0030
El estudio del desarrollo del globo ocular y sus anexos
permitirá:
● Conocer las estructuras embrionarias que forman el globo
ocular.
● Ser capaz de distinguir las primeras fases del desarrollo del
globo ocular humano.
● Ser capaz de secuenciar el desarrollo de las distintas
estructuras oculares.
● Ser capaz de comprender la disposición y las relaciones de
las diferentes estructuras del globo ocular, a partir del
análisis de su desarrollo.
● Ser capaz de entender las diferentes anomalías del
desarrollo del globo ocular.
1
divertículo lateral del prosencéfalo, denominado vesícula
óptica (Figuras 1.2 a 1.5)
La vesícula óptica está unida a la pared del prosencéfalo
por el pedículo o tallo óptico, relativamente estrecho y corto,
a través del cual la cavidad de las dos vesículas se comunica
con el ventrículo prosencefálico. El pedículo óptico se encuentra rodeado de mesénquima de origen cresto-neural. De igual
forma, entre la vesícula óptica y el ectodermo de superficie
hay células derivadas de la cresta neural. Se ha sugerido que
éstas darán lugar a las células pigmentarias de la úvea.
La vesícula óptica está relacionada con la formación de
la placoda cristaliniana (Figura 1.6). Ésta se invagina, constituyendo la vesícula cristaliniana. Al mismo tiempo, la
p0050
p0055
Palabras clave/Key words
Embriología
Desarrollo
Morfogénesis
Ojo
Anexos
p0040
p0045
Embryology
Development
Morphogenesis
Eye
Annexes
Durante el desarrollo del ojo tienen lugar dos tipos de
procesos básicos: la inducción de ciertos territorios, que
dará como resultado el esbozo inicial de los componentes
principales del globo ocular, y las múltiples interrelaciones
coordinadas entre las diferentes estructuras oculares.
Al comienzo del período somítico aparece en el neuroectodermo un engrosamiento a cada lado de la extremidad anterior de la placa neural, es el denominado campo
o área ocular (Figura 1.1). Cada campo ocular comienza
a evaginarse formando el surco óptico, que aparece en
humanos durante la cuarta semana del desarrollo
(embriones de 3 mm de longitud GL1). Cuando se completa el cierre del neuroporo anterior, alrededor del día
25 del desarrollo, el esbozo óptico aparece como un
fn0010 1GL: Longitud mayor (Greatest lenght).
FIGURA 1.1. Esquema de la localización de los campos ópticos (CA). f0010
Somito (S).
3
© 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 3
10/29/11 5:00:18 PM
4
PA R T E 1 : B Á S I C O
f0015 FIGURA 1.2. Esquema del sistema nervioso central a los 28 días.
p0060
s0010
porción distal e inferior de la vesícula óptica se deprime
de forma gradual para formar una invaginación con dos
capas, interna y externa, denominada cúpula óptica. Esta
invaginación recorre longitudinalmente el pedículo óptico
formando una hendidura conocida como hendidura
embrionaria (fisura coroidea) (Figura 1.7).
La formación de la hendidura embrionaria conlleva que
tanto la capa interna como la externa de la cúpula óptica se
continúen con las correspondientes del pedículo óptico, en
la fase de 6 mm de longitud GL, al final de la cuarta semana
del desarrollo. Esta continuidad crea un túnel de paredes
superiores a través del cual discurre la arteria hialoidea, rama
de la arteria oftálmica, que, de esta manera, penetra en la
cúpula óptica sin atravesar ninguna de sus paredes.
DESARROLLO DE LA RETINA
p0065
La cúpula óptica está compuesta por 2 hojas o capas:
o0010
1. Interna, poliestratificada, que dará lugar a la retina
neural.
2. Externa, formada por 2-3 capas seudoestratificadas,
esbozo de la lámina pigmentaria.
o0015
Durante el período embrionario (Tabla 1.1) y fetal
temprano, las 2 hojas se encuentran separadas por el
espacio intrarretiniano (cavidad original de la cúpula óptica)
(v. Figura 1.6). Antes del nacimiento este espacio desaparece, aunque la unión no es firme.
Bajo la influencia del cristalino en desarrollo, la capa
u hoja interna, futura retina neural, prolifera y da lugar a
un neuroepitelio grueso que se diferenciará en retina
neurosensorial. Esta zona contendrá los fotorreceptores y
los cuerpos celulares de las neuronas (bipolares y ganglionares), además de glía.
Las células de la capa externa o lámina pigmentaria de
la retina no se diferencian en neuronas durante el período
prenatal, pero en la vida posnatal algunas de estas células
mantienen propiedades de células madre y pueden diferenciarse en múltiples tipos de células. Se considera que
la melanina, o algún producto asociado, regula el desarrollo de las capas neurales (Figura 1.8).
La diferenciación de los distintos tipos celulares en la
retina comienza cuando aumenta la población celular de
ésta. Existen dos gradientes principales de diferenciación
retiniana. El primero discurre verticalmente desde capas
retinianas internas hacia las externas. El segundo alcanza de
modo horizontal desde el centro hacia la periferia de la retina.
p0080
p0085
p0090
p0095
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 4
10/29/11 5:00:18 PM
1 | E m b r i o l o gí a . D e s a r ro l l o d e l g l o b o o c u l a r y l o s a n e xo s
5
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
f0020 FIGURA 1.3. Sección frontal del sistema nevioso central en localización encefálica. La vesícula óptica es un divertículo lateral del prosencéfalo y está unida
p0100
s0015
p0105
a él por el pedúnculo óptico. La cavidad de ambas estructuras está comunicada.
Las células precursoras inmaduras de la retina, situadas a lo
largo de los bordes de ésta, experimentan mitosis a modo
de un anillo concéntrico de expansión creciente sobre la
periferia de la retina. La diferenciación celular que tiene lugar
en el interior del anillo de mitosis es más o menos similar a
la del gradiente vertical. Antes de la mitad de la vida prenatal,
todas las capas de la retina adulta son visibles.
Durante la tercera semana del desarrollo se constata la
presencia de una membrana basal en contacto con el
epitelio pigmentario. Esta membrana basal rodea a la
vesícula óptica en el curso del desarrollo y será la primera
capa de la membrana de Bruch. En breve tiempo, aparecerá
la capa de colágeno elaborada por los fibroblastos vecinos
que separa el epitelio pigmentario y la capa coriocapilar.
DESARROLLO DEL NERVIO ÓPTICO
Los axones de las células ganglionares de la retina neurosensorial crecen hacia el pedículo o tallo óptico. De esta manera,
la cavidad del tallo se va obliterando. La aparición de los
axones en la futura papila se observa en embriones de 16 mm
de longitud GL; 6,5 semanas de desarrollo, 44 días. Las
células del pedículo óptico rodean cranealmente a estas fibras
y a la arteria hialoidea (Figura 1.9). Durante el segundo mes
del desarrollo (día 37 de desarrollo) comienza el cierre de la
hendidura embrionaria, debido al crecimiento de los bordes
del pedículo óptico. Inicialmente se fusiona la porción
intermedia y se extiende en sentido proximal y distal, hasta
que a los 20 mm de longitud GL queda totalmente obliterada.
Durante la semana 7 del desarrollo, se observa el quiasma
óptico. En la región de la futura papila aparece una acumulación de glioblastos, esbozo de la membrana limitante de
Elschnig y del menisco central de Kuhnt, separando las fibras
del nervio óptico del vítreo secundario (Figura 1.10).
A los 23 mm de longitud GL (51 días de desarrollo), la
arteria hialoidea presenta en su inicio de recorrido intravítreo una lámina limitante de glioblastos (papila de Bergmeister) (Figura 1.11).
Al final del período embrionario (28-30 mm de
longitud GL, octava semana del desarrollo), el nervio
óptico presenta un trayecto que va desde la parte posterior
p0110
p0115
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 5
10/29/11 5:00:19 PM
6
PA R T E 1 : B Á S I C O
f0025 FIGURA 1.4. Embrión humano de 6 mm vértex-cóccix (GL). Corte frontal.
Hematoxilina-eosina. Vesícula óptica (VO); prosencéfalo (PO); tercer ventrículo
(T); ectodermo superficial (E); tallo óptico (TO); mesénquima cresto-neural (CN).
f0030 FIGURA 1.5. Embrión humano de 6 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-
eosina. Vesícula óptica (VO); ectodermo superficial (E); mesénquima
cresto-neural (CN).
FIGURA 1.6. Embrión humano de 5 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina- f0035
eosina. Placoda cristaliniana (P); capa interna de la cúpula óptica (CI); capa
externa de la cúpula óptica (CE); espacio intrarretiniano (asterisco).
FIGURA 1.7. Embrión humano de 8 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina- f0040
eosina. Vesícula cristaliniana (VC). Capa interna de la cúpula óptica (CI); capa
externa de la cúpula óptica (CE); hendidura embrionária (HE).
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 6
10/29/11 5:00:20 PM
1 | E m b r i o l o gí a . D e s a r ro l l o d e l g l o b o o c u l a r y l o s a n e xo s
t0010
7
TABLA 1.1 Cronología del desarrollo embrionario del
globo ocular y anexos
Semana
Estructura
Cuarta
Surco óptico
Vesícula óptica
Cúpula óptica, cristalino, hendidura embrionaria
Sexta
Arteria hialoidea en hendidura embrionaria
Fibras del nervio óptico en papila
Esbozo del ángulo irido-corneal
Estadio de lámina lagrimal del aparato excretor
lagrimal
Séptima
Hendidura embrionaria cerrada
Cavidad del cristalino se oblitera
Aparece quiasma óptico
Limitante de glioblastos en trayecto intravítreo
de la arteria hialoidea
FIGURA 1.9. Embrión humano de 16 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina- f0050
eosina. Papila (PA); arteria hialoidea (AH); capa externa de la cúpula óptica
(CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).
Condensación escleral
Estadio de condensación mesenquimal de la
glándula lagrimal
Estadio de cuerda lagrimal del aparato excretor
lagrimal
Octava
Columnas de glioblastos en el nervio óptico
intraocular
Cuerpo vítreo secundario
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
Estadio de yema epitelial de la glándula lagrimal
del globo ocular hasta el quiasma. Los glioblastos se
acumulan en la papila, separan las fibras nerviosas en la
región coroidea, forman una limitante precisa y en el
trayecto infraorbitario, separándolo del mesénquima
vecino (esbozo del manto periférico de Greef). Las funciones que tienen en el adulto las acumulaciones gliales
de la región prelaminar sobre los axones son de protec-
f0045 FIGURA 1.8. Embrión humano de 8 mm GL. Corte frontal. Azan. La capa
externa de la cúpula óptica (CE) con depósito de melanina corresponde a
la lámina pigmentaria de la retina. Capa interna de la cúpula óptica (CI).
ción y soporte en su giro, de resistencia a las presiones
con los movimientos y de organización de los haces a su
paso por la lámina cribosa. Además, la porción orbitaria
posterior del nervio óptico muestra la relación del nervio
óptico con el futuro anillo del Zinn, así como con los
músculos recto superior e interno. En el canal óptico,
constituido por cartílago, se relaciona con la arteria
oftálmica.
Durante el período fetal, el número de axones se
incrementa primero rápidamente, de 1,9 millones entre
las semanas 10 y 12 hasta 3,7 millones en la semana 16,
para descender luego a 1,1 millones aproximadamente a
la semana 33 de desarrollo.
En la región posterior del nervio (retroescleral) aparecen numerosos vasos y tejido conjuntivo que penetra
desde la envoltura pial en la semana 12 de desarrollo. A
partir del cuarto mes de desarrollo comienza la regresión
de la arteria hialoidea, aunque mediante técnicas de
p0120
p0125
FIGURA 1.10. Embrión humano de 28 mm GL. Corte frontal. Tricrómico. En f0055
la región de la papila aparecen acumulaciones de glioblastos (flecha) que
separan la papila del vítreo.
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 7
10/29/11 5:00:23 PM
8
PA R T E 1 : B Á S I C O
f0060 FIGURA 1.11. Embrión humano de 28 mm GL. Corte frontal. Hemato-
xilina-eosina. Se muestra la papila de Bergmeister (B). Las células gliales
rodean la base de la arteria hialoidea (AH) en el centro de la futura
papila. Capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula
óptica (CI).
inmunohistoquímica, túnel y microscopia electrónica, se
ha fijado la regresión entre las semanas 13 y 15 de desarrollo. Las vainas meníngeas están claramente definidas
y la duramadre que rodea al nervio se continúa en el globo
ocular con la esclera.
FIGURA 1.13. Embrión humano de 7 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina- f0070
eosina. Cristalino (C); fibras primarias del cristalino (flecha); hendidura
embrionaria (HE); capa interna de la cúpula óptica (CI); capa externa de la
cúpula óptica (CE).
En los meses 5-6 de desarrollo se completa la vascularización del nervio óptico y los vasos que forman el círculo
arterial de Zinn-Haller muestran anastomosis.
Durante el séptimo mes se forma la fibrosa de la lámina
cribosa a la vez que comienzan a desarrollarse los vasos
retinianos. En este estadio, el proceso de mielinización
alcanza el quiasma y avanza en sentido distal hacia el globo
ocular, hallándose el noveno mes totalmente mielinizadas
las fibras del nervio hasta la lámina cribosa.
DESARROLLO DEL CRISTALINO
eosina. Cristalino (C); cuerpo vítreo primario (CV); capa externa de la cúpula
óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).
p0135
s0020
Durante mucho tiempo se creyó que la cúpula óptica, al
acercarse a la superficie ectodérmica, inducía la placoda
cristaliniana (engrosamiento del ectodermo de superficie),
f0065 FIGURA 1.12. Embrión humano de 8 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-
p0130
p0140
FIGURA 1.14. Embrión humano de 20 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina- f0075
eosina. Formación de las fibras secundarias originadas a partir de la zona
ecuatorial del cristalino (flecha).
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 8
10/29/11 5:00:25 PM
1 | E m b r i o l o gí a . D e s a r ro l l o d e l g l o b o o c u l a r y l o s a n e xo s
f0080 FIGURA 1.15. Embrión humano de 10 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina-
eosina. Arteria hialoidea (AH); hendidura embrionaria (HE); cristalino (C);
capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).
p0145
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
p0150
fundamentalmente porque estos hechos coincidían en el
tiempo. Sin embargo, en la actualidad parece ser que son
otros los elementos que inducen la formación de la placoda
cristaliniana. Ahora bien, la cúpula óptica influye en su
crecimiento, diferenciación y mantenimiento.
Durante el día 32 del desarrollo, la placoda cristaliniana se invagina, hasta que un día más tarde se desprende
de la superficie ectodérmica, formando la vesícula cristaliniana. Inicialmente ésta presenta una cavidad en su
interior. Este fenómeno coincide con la aparición del
cuerpo vítreo primario, entre la vesícula y la cúpula óptica
(Figura 1.12).
Las fibras de la pared profunda de la vesícula cristaliniana se diferencian para formar las fibras primarias del
cristalino, que se orientan anteroposterormente y son
muy transparentes. De esta forma, se va obliterando la
cavidad de la vesícula cristaliniana, hecho que ocurre al
f0085 FIGURA 1.16. Embrión humano de 7 mm GL. Corte frontal. Azan. Ectodermo
superficial (E); mesénquima cresto-neural (CN); vesícula cristaliniana (VC);
capa externa de la cúpula óptica (CE); capa interna de la cúpula óptica (CI).
9
FIGURA 1.17. Embrión humano de 28 mm GL. Corte frontal. Hematoxilina- f0090
eosina. Membrana pupilar (M); córnea (CO); cristalino (C).
final de la séptima semana del desarrollo (Figura 1.13).
Al final del período embrionario se forman las fibras
secundarias del cristalino, originadas de la zona ecuatorial del cristalino, y se superponen a las fibras primarias.
Aunque las fibras secundarias se siguen formando durante
toda la vida y el cristalino va aumentando de tamaño,
las fibras primarias se mantienen durante toda la vida
(Figura 1.14). En algunas especies, tras la eliminación
del cristalino, se puede regenerar una nueva lente a
partir del epitelio del iris.
La vesícula del cristalino recibe irrigación de la arteria
hialoidea, que también irriga a la retina en desarrollo
(Figura 1.15). Cuando el cristalino madura en la vida fetal,
la porción de la arteria hialoidea que cruza el cuerpo vítreo
degenera, dando lugar en el adulto al ligamento de CloquetStilling, que se dispone desde la cara posterior del cristalino
hasta la papila. La porción proximal de la arteria hialoidea
se convierte en la arteria central de la retina.
p0155
FIGURA 1.18. Embrión humano de 16 mm GL. Corte frontal. Tricrómico. El f0095
esbozo del iris corresponde al reborde de la cúpula óptica (I); ectodermo de
superficie (E); endotelio corneal (EN); cristalino (C).
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 9
10/29/11 5:00:28 PM
10
PA R T E 1 : B Á S I C O
f0100 FIGURA 1.19. Embrión humano de 16 mm GL. Corte frontal. Tricrómico.
Blastema muscular del recto superior (RS); blastema muscular del recto
interno (RI); blastema muscular del recto inferior (RIN); arteria hialoidea (AH);
nervio motor ocular común (N).
p0160
s0025
p0165
El cristalino está rodeado durante la vida embrionaria
por una capa de mesénquima vascular que forma la túnica
vascular del cristalino y que está en comunicación con el
sistema hialoideo y la arteria anular. La parte anterior de
esta túnica forma la membrana pupilar. En cuanto regresa
la arteria hialoidea degenera la túnica vascular y la membrana pupilar, aunque persiste la cápsula del cristalino,
formada por el epitelio cristaliniano anterior y las fibras
del cristalino.
DESARROLLO DE LA CÓRNEA
Tras invaginarse la vesícula cristaliniana, el ectodermo de
superficie se continúa (v. Figuras 1.7 y 1.13). Será ahora la
vesícula cristaliniana la que induce la transformación del
f0105 FIGURA 1.20. Embrión humano de 48 mm GL. Corte frontal. Bielschowsky.
Vías lagrimales, canalículos lagrimales (flechas) y canal lagrimonasal
(asterisco).
ectodermo de superficie dando lugar a la córnea, pero en
su desarrollo también participarán células de otros orígenes. Así, el epitelio externo corneal es derivado del ectodermo de superficie, además las células derivadas de la
cresta neural situadas alrededor de la cúpula óptica emigran
y darán lugar al endotelio corneal (Figuras 1.16 y 1.17).
Similar a la córnea de las aves, el epitelio primitivo de los
primates parece ser el responsable de la formación de una
primitiva estroma corneal acelular que corresponde a la
membrana de Bowman.
Una vez formado el endotelio, éste comienza a secretar
ácido hialurónico, con lo que aumenta el grosor de la
estroma a causa de la capacidad de captar agua. Esto sirve
para que las células terminen de migrar, ya que posteriormente se segrega hialuronidasa, con lo que termina la
emigración y disminuye el grosor de la córnea. Una
segunda oleada de células derivadas de la cresta neural
comienza a crecer desde el limbo entre el epitelio y el
endotelio. Este tejido forma una estroma corneal celular
secundaria que, en pocos días, comienza a sintetizar fibras
de colágeno. Al final, la córnea presenta de fuera adentro
el epitelio externo, la membrana de Bowman, la estroma
secundaria, la membrana de Descemet y el endotelio
corneal. Finalmente, la córnea tiene que transparentarse,
fenómeno éste que se consigue mediante la eliminación
de agua de la estroma y mediante la tiroxina que produce
la deshidratación completa de la estroma corneal.
En relación con el desarrollo de la córnea, se forma la
membrana pupilar enfrente de la lente. Durante el tercer
trimestre de gestación comienza a desaparecer la membrana pupilar y, de esta manera, se comunican las cámaras
anterior y posterior del ojo (Figura 1.18).
DESARROLLO DEL IRIS Y CUERPO
CILIAR
p0170
p0175
s0030
El iris se forma a partir del reborde de la cúpula óptica,
cubriendo parcialmente al cristalino. El epitelio iridiano
presenta las dos capas de la cúpula óptica (v. Figura 1.17);
se continúa con el epitelio del cuerpo ciliar y con el epitelio retiniano pigmentario y sensorial.
El tejido conectivo del iris deriva de la cresta neural,
mientras que los músculos dilatador del iris y esfínter del
iris derivan del neuroectodermo de la cúpula óptica. Tanto
el iris como el cuerpo ciliar se desarrollan a partir de ambos
estratos de la cúpula óptica y del mesénquima adyacente
procedente de la cresta neural. Al final del período embrionario comienza a formarse el ligamento suspensorio del
cristalino.
El ángulo irido-corneal se esboza en la sexta semana.
Hasta el quinto mes de desarrollo aparece el ángulo
relleno de tejido mesodérmico en el que podemos distinguir una parte externa condensada, que se continúa con
la membrana de Descemet, y representa la trabécula
córneo-escleral. La parte interna se continúa con el iris.
En la región del ángulo irido-corneal aparecen el canal de
Schlemm al tercer mes, la porción longitudinal del músculo ciliar hacia el cuarto-quinto mes de desarrollo, detrás
del canal de Schlemm y el círculo arterial del iris alrededor
del cuarto mes.
p0180
p0185
p0190
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 10
10/29/11 5:00:32 PM
1 | E m b r i o l o gí a . D e s a r ro l l o d e l g l o b o o c u l a r y l o s a n e xo s
s0035
p0195
s0040
p0200
s0045
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
p0205
s0050
p0210
p0215
p0220
DESARROLLO DEL CUERPO VÍTREO
El mesénquima que rodea la vesícula óptica penetra en
el interior de la cúpula óptica a través de la hendidura
embrionaria y forma el vítreo primario, que se sitúa entre
la retina y el cristalino, y que consta de células mesenquimales, fibrillas producidas por la superficie interna
de la retina sensorial y la cara posterior del cristalino, y
vasos sanguíneos. Es rico en ácido hialurónico y glicosamina (v. Figura 1.12). Es invadido secundariamente por
el cuerpo vítreo secundario, avascular y moldeado por la
retina. Al comienzo del período fetal, gruesas fibras de
la membrana limitante interna de la retina constituyen
el cuerpo vítreo terciario.
DESARROLLO DE LA ESCLERA
La esclera se desarrolla a partir del mesénquima que rodea
la vesícula óptica. Tras estudios realizados en aves se considera
que la mayoría de los tejidos conectivos del ojo, incluyendo
la esclera y la coroides, son derivados de la cresta neural. La
esclera se continúa con la duramadre que rodea al nervio
óptico y la coroides con la aracnoides y la piamadre.
DESARROLLO DE LA MUSCULATURA
EXTRÍNSECA
Los músculos extrínsecos del globo ocular se desarrollan
a partir de la condensación premandibular del mesénquima de la placa precordal. Los músculos inervados por
el tercer par craneal aparecen en el día 26 del desarrollo
(Figura 1.19). El recto lateral, inervado por el sexto par
craneal, aparece en el día 27 del desarrollo, mientras que
el oblicuo superior aparece en el día 29 del desarrollo.
DESARROLLO DE LOS ANEXOS DEL
GLOBO OCULAR
Las glándulas lagrimales se desarrollan a partir del epitelio
del fórnix conjuntival superior, en tres fases: a) estadio
presuntivo glandular (estadios 19-20 de la Carnegie); b)
estadio de yema epitelial (estadios 21-23 de la Carnegie),
y c) estadio de maduración glandular, a partir de la novena
semana del desarrollo
Durante el estadio presuntivo, el epitelio aparece
condensado y está rodeado de mesénquima condensado.
Precisamente la interacción epitelio-mesenquimal es
importante para el crecimiento y diferenciación de la
glándula lagrimal. El desarrollo de la glándula lagrimal es
un ejemplo clásico de interacción epitelio-mesenquimal.
El parénquima glandular se desarrolla a partir del epitelio
y la estroma a partir del mesénquima que le rodea.
En el aparato excretor lagrimal se determinan tres fases
de desarrollo: a) estadio de formación de la lámina
lagrimal (estadios 16-18 de la Carnegie); b) estadio de la
cuerda lagrimal (estadios 19-23 de la Carnegie), y c)
estadio de maduración del sistema excretor lagrimal, a
11
partir de la novena semana del desarrollo, inicio del
período fetal (Figura 1.20).
REGULACIÓN MOLECULAR DEL
DESARROLLO DEL OJO
s0055
Aunque la primera manifestación ocular, desde el punto de
vista de la embriología descriptiva, corresponde a la evaginación diencefálica, se han determinado experimentalmente
regiones del embrión que corresponden al área prospectiva
ocular. Estos estudios se han realizado fundamentalmente
en animales de experimentación (drosophila, rana, pollo, rata,
ratón y pez cebra). A lo largo del desarrollo las estructuras
oculares expresan diferentes genes que regulan las inducciones de los diferentes componentes del globo ocular.
Los campos oculares expresan el gen Pax6; por su parte,
la lámina precordal libera una molécula denominada Sonic
Hedgehog (Shh) que reprime el gen Pax6 en la línea medioventral, de tal manera que los campos oculares se mantienen separados. No obstante, cuando no existe esta
inducción negativa, dichos campos convergen y el resultado es una ciclopía. Los genes Pax se expresan al principio
del desarrollo ocular, en la vesícula óptica, en la placoda
ectodérmica cristaliniana suprayacente y en el pedículo
óptico. Las mutaciones de este gen determinan ojos de
pequeño tamaño y aniridia en humanos. Entre las semanas
8 y 22 se expresa en el epitelio corneal, cristalino y epitelio
ciliar no pigmentado. La retina muestra positividad entre
las semanas 8 y 10, quedando la positividad restringida
después de la semana 21 a la capa de células ganglionar y
a la capa nuclear interna.
El factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) es importante
en el desarrollo de la retina neural, pero también se expresa
en el ectodermo de superficie cristaliniano.
Además de estos factores, otras moléculas han sido
implicadas en el control del desarrollo del ojo. Así, la Bmp7
(perteneciente a la familia TGFB) se expresa en la vesícula
óptica en desarrollo y en la cúpula óptica.
El ojo es un órgano complejo cuyos componentes están
formados a partir de diversas estructuras embrionarias:
p0225
●
u0035
●
●
Neuroectodermo: dará origen, entre otras formaciones, a la vesícula óptica y al pedículo óptico.
Ectodermo de superficie (epiblasto): dará lugar al
cristalino y al epitelio corneal.
Ectomesénquima o mesectodermo (mesénquima
migratorio de la cresta neural): originará la mayoría
de los elementos conjuntivos del ojo y estructuras
anexas.
CONCLUSIONES
p0230
p0235
p0240
p0245
u0040
u0045
b0010
– El estudio de este capítulo permite conocer las primeras
fases del desarrollo del globo ocular y las estructuras que
participan en él, así como la disposición y las relaciones
de las formaciones que constituyen el globo ocular.
– El conocimiento del desarrollo del globo ocular y de los
anexos nos permite entender las posibles anomalías que
pueden acontecer.
p0265
u0050
u0055
bi0010
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 11
10/29/11 5:00:34 PM
12
PA R T E 1 : B Á S I C O
BIBLIOGRAFÍA
bib0010 Barishak YR. Embryology of the Eye and its adnexa (2nd ed.). Basel: Karger, 2001.
bib0015 Carlson BM. Embriología Humana y Biología del Desarrollo. Barcelona: Elsevier
bib0020
bib0025
bib0030
bib0035
bib0040
bib0045
bib0050
Mosby, 2009.
De la Cuadra C, Peces MD, Jañez JL, Mérida JR. Morphogenesis of the human
excretory lacrimal system. J Anat 2006;209:127-35.
De la Cuadra C, Peces MD, Mérida JR. Morphogenesis of the human lacrimal gland.
J Anat 2003;203:531-6.
Génis Gálvez JM. Biología del desarrollo. Barcelona: Espaxs, 1970.
Larsen W. Embriología Humana (3.ª ed.). Madrid: Elsevier Science, 2003.
Meidong Z, Madigan MC, Van Driel D, et al. The human hyaloid system: cell death
and vascular regression. Exp Eye Res 2000;70:767-76.
Mérida JR, Rodríguez JF, Jiménez J. Desarrollo del nervio óptico. En: Arruga
Ginebreda J, Dánchez Dalmau B, (eds.). Neuropatías ópticas: Diagnóstico y
tratamiento. Madrid: LXXVIII Ponencia Oficial de la Sociedad Española de
Oftalmología, 2002.
Moore KL, Persaud TVN. Embriologia Clínica (8.ª ed.). Barcelona: Elsevier Saunders,
2008.
O’Rahilly R, Müller F. Human Embryology & Teratology (3rd ed.). New York: WileyLiss, 2001.
Offret G, Dhermy P, Offrte H. Embriologie et Tératologie de l’oeil. Paris: Masson,
1986.
Orgül S, Cioffi GA. Embryology, anatomy and histology of the optic nerve vasculature. J Glaucoma 1996;5:285-94.
Reh TA, Moshiri A. Desarrollo de la retina. En: Ryan SJ, Hinton DR, Schachat AP,
(eds.). Ryan Retina. Madrid: Marban, 2009.
Rhodes RH. Development of the optic nerve. En: Jakobiec JA, (ed.). Ocular anatomy,
embryology and teratology. Philadelphia: Harper & Row, 1982.
The International Journal of Development Biology. Vol. 48. N.° 8/9. Eye development. Special issue, 2004.
Tripathi RC, Chalam KV, Cibis GW, et al. Fundamentals and principles of Ophthalmology. En: Weingeist TA, Liesegang TJ, Grand MG, (eds.). Basis and Clinical
Science Course. San Francisco: The foundation of the American of Ophtalmology,
2000.
Zhan J, Rubin RM, Rao NA. Anatomy and Embryology of the optic nerve. En: Tasman
W, Jaeger EA, (eds.). Duanes's Ophthalmology on CD-ROM. Philadelphia:
Lippincott-Raven Press, 2000.
bib0055
bib0060
bib0065
bib0070
bib0075
bib0080
bib0085
bib0090
s0060
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd 12
10/29/11 5:00:34 PM
1 | E m b r i o l o gí a . D e s a r ro l l o d e l g l o b o o c u l a r y l o s a n e xo s
b0015
p0285
Autoevaluación
o0020
o0025
o0030
o0035
o0040
o0045
p0320
1. La retina deriva:
a. Del ectodermo de superficie
b. De la vesícula óptica
c. Del mesénquima cresto neural
d. De la cúpula óptica
e. Del mesectodermo
Correcta: d. La cúpula óptica está compuesta por dos hojas
o capas, una interna que dará lugar a la retina neural y otra
externa que dará lugar a la lámina pigmentaria. Ambas capas,
durante el período embrionario y fetal temprano, se encuentran
separadas por el espacio intrarretiniano.
o0050
2. Respecto a la arteria hialoidea, señale el enunciado
correcto:
o0055
o0060
o0065
a. Contribuye a vascularizar la córnea
b. Discurre a través de la cámara anterior
c. Ocupa la hendidura embrionaria y su regresión da lugar
al ligamento de Cloquet-Stilling
d. En el adulto vasculariza el cristalino
e. Su rama nasal irriga en el adulto el cuerpo ciliar
Correcta: c. La arteria hialoidea es una rama de la arteria
oftálmica que durante el desarrollo ocupa la hendidura embrionaria, localizada en la parte inferior de la cúpula óptica. Durante
el desarrollo contribuye a formar la túnica vasculosa lentis y su
regresión da lugar al ligamento de Cloquet-Stilling. Este último
se dispone desde el cristalino hasta la papila, cruzando el cuerpo
vítreo. La porción proximal de la arteria hialoidea en el adulto
corresponde a la arteria central de la retina.
o0070
o0075
p0355
3. La córnea deriva del:
a.
b.
c.
d.
e.
Neuroectodermo
Ectodermo de superficie
Mesénquima cresto-neural
b y c son ciertas
a y b son ciertas
Correctas: d y e. Una vez invaginada la vesícula cristaliniana,
el ectodermo de superficie se continúa y contribuye a formar el
epitelio externo corneal; además, las células cresto-neurales,
situadas alrededor de la cúpula óptica, emigran y dan lugar al
endotelio corneal.
p0390
4. Respecto a la vesícula óptica señale la respuesta
correcta:
o0110
a. Está unida a la pared del prosencéfalo por el pedículo o
tallo óptico
b. Se evagina formando el surco óptico
c. Aparece hacia la sexta semana
d. a y b son ciertas
e. b y c son ciertas
Correcta: a. La vesícula óptica aparece sobre el día 25, está
unida a la pared del prosencéfalo por el pedículo o tallo
óptico, relativamente estrecho y corto, a través del cual la
cavidad de las dos vesículas se comunica con el ventrículo
prosencefálico.
o0115
o0120
o0125
o0130
o0135
p0425
5. Respecto al desarrollo embrionario del ojo señale la
respuesta falsa:
o0140
a. La aparición de los axones en la futura papila se observa
en embriones de 16 mm
b. Durante la tercera semana del desarrollo se observa el
quiasma óptico
c. A partir del cuarto mes de desarrollo comienza la
regresión de la arteria hialoidea
d. Al final del período embrionario se forman las fibras
secundarias del cristalino, originadas de la zona ecuatorial del cristalino
e. El iris se forma a partir del reborde de la cúpula óptica,
cubriendo parcialmente al cristalino
Correcta: b. El quiasma óptico se empieza a observar hacia
la séptima semana del desarrollo.
o0145
o0150
o0155
o0160
o0165
p0460
© Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito.
o0080
o0085
o0090
o0095
o0100
o0105
e-1
p0280
ISBN: 978-84-8086-721-4; PII: B978-84-8086-721-4.00001-0; Autor: PABLO; Documento ID: 00001; Capítulo ID: c0005
C0005.indd e-1
10/29/11 5:00:34 PM