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ANABOLISMO
1. A. HETERÓTROFO
1.1. A. DE GLUCIDOS
1.1.1. GLUCONEOGENESIS
1.1.2. GLUCOGENOGÉNESIS
1.2. A. DE ACIDOS GRASOS
1.3. A. DE PROTEINAS
2. A. AUTOTROFOS
2.1. FOTOSINTESIS
2.2. QUIMIOSÍNTESIS
ANABOLISMO
Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de
moléculas sencillas o precursores.
El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante fotosíntesis o
quimiosíntesis. La fotosíntesis la pueden llevar a cabo las plantas, las algas,
las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas, y la quimiosíntesis sólo
cierto tipo de bacterias.
Los organismos autótrofos no dependen de otros para vivir y, además,
posibilitan la vida a los demás organismos heterótrofos.
tipos de organismos
NUTRICIÓN
TIPOS
FUENTE DE
CARBONO
FUENTE
ENERGÍA
FOTOAUTÓTROFOS
CO2
Luz
QUIMIOAUTÓTROFOS
CO2
Oxidación
c.
orgánicos
FOTOHETERÓTROFOS
Moléculas
orgánicas
Luz
QUIMIOHETERÓTROFOS
Moléculas
orgánicas
Oxidación
C.
orgánicos
AUTÓTROFOS
HETERÓTROFOS
1. ANABOLISMO HETEROTROFO
Es el proceso metabólico de formación de moléculas complejas a partir de
moléculas sencillas o precursores.
Los precursores pueden proceder del catabolismo de las sustancias de
reserva (en células heterótrofas y autótrofas), de la digestión de los
alimentos orgánicos (células heterótrofas), y de la fotosíntesis o de la
quimiosíntesis (células autótrofas).
Primero se distingue una fase de biosíntesis de monómeros y
posteriormente una fase de biosíntesis de polímeros a partir de estos
monómeros. A diferencia del catabolismo, que es un proceso de
oxidación, el anabolismo es un proceso de reducción.
1.1 Anabolismo de los glúcidos
En muchas ocasiones las vías anabólicas heterótrofas son similares a las vías
catabólicas en sentido inverso, debido a que las enzimas pueden catalizar la
reacción en los dos sentidos. Hay casos en que la enzima sólo es capaz de
catalizar la reacción en un sentido, y se precisa una o más nuevas enzimas
para realizar el paso inverso.
1.1.1.Obtención de glucosa: En las células animales la glucosa se puede
obtener de la dieta mediante la digestión. En las células autótrofas se puede
obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. Sin
embargo, en ambas células se puede obtener glucosa a partir de ciertas
moléculas no glucídicas, resultantes del catabolismo, mediante un proceso
denominado gluconeogénesis.
En las células animales, la gluconeogénesis se inicia a partir de sustancias
como el ácido pirúvico, y en las células vegetales y microorganismos,
también se puede obtener de los ácidos grasos (gracias al ciclo del
oxalacetato que se realiza en los glioxisomas). Va a seguir un proceso
semejante a la glucólisis, pero inverso: coinciden seis pasos que son
reversibles, y son distintos tres pasos irreversibles.
GLUCONEOGÉNESIS
1.1.2.Obtención de polímeros de glucosas: Los polímeros más importantes
son los de glucosa, unidos mediante enlace a. En las células animales se
sintetiza el glucógeno a partir de la glucosa, mediante el proceso
denominado glucogenogénesis. El proceso se inicia a partir de la glucosa-6P, que es fosforilada al entrar en la célula y se transforma en glucosa-1-P.
Ahora tendrá suficiente energía para unirse al extremo de una cadena de
glucógeno, mediante el enlace O-glucosídico a(1-4). Se libera UDP.
En las células vegetales se forma el almidón en los plastos mediante la
amilogénesis, cuya única diferencia con la síntesis de glucógeno es que la
molécula activadora es el ATP.
6
Biología
2º BACHILLERATO
36
Gluconeogénesis
Pirúvico
Fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa
GDP
Oxalacético
Glucosa
ATP
ADP
Fosfoenolpirúvico
Glucosa
Glucosa -6 fosfatasa
Glucosa -6- fosfato
NADH + H+
2 - fosfoglicérico
Málico
NAD+
ADP
ATP
ADP
Fructosa -6- fosfato
Fructosa -1,6 bifosfatasa
Fructosa -1,6- bifosfato
1,3 - bifosfoglicérico
Pirúvico
NADH + H+
Láctico
ADP
3 - fosfoglicérico
Oxalacético
Fructosa -6- fosfato
H+ + NADH
NAD+
Gliceraldehido -3-fosfato
Gliceraldehido -3-fosfato y
dihidroxiacetona -3- fosfato
1.2. Obtención de los ácidos grasos (lipogénesis)
• La principal fuente de los ácidos grasos en los animales es la grasa de los
alimentos. La segunda fuente es la biosíntesis de los ácidos grasos, la cual se
produce en el citosol, a partir de acetil-CoA, que proviene de la mitocondria
del catabolismo de glúcidos, ácidos grasos (b oxidación) y aminoácidos.
La unión repetida de moléculas de malonil-CoA permite que se añadan dos
carbonos en cada ocasión, formándose una larga cadena con número par de
carbonos
1.3. Anabolismo de los aminoácidos
• Cada aminoácido posee su propia vía de obtención, que además puede
variar según el tipo de célula que lo sintetiza.
• El esqueleto carbonado es lo primero que se sintetiza y después se
incorpora el grupo amino.
• Las plantas son capaces de sintetizar los veinte aminoácidos. Sin embargo,
muchos animales no pueden sintetizar diez de ellos, y los toman de la dieta,
por lo que se denominan aminoácidos esenciales. Los otros diez se
denominan aminoácidos no esenciales.
2. ANABOLISMO AUTÓTROFO
1. ASPECTOS GENERALES
La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células
para obtener energía.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y
otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en
energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos
transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros),
liberando oxígeno:
CO2 + H2O+ LUZ
GLUCOSA + O2
La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el
proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos
necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia
viva.
1 Transformación
dedióxido
la energía
luminosay
3) Reducción del
de carbono
Descomposición
del agua en
en el
protones
en2síntesis
energía
química
contenida
ATP y
de
glucosa.
electrones (2H) y oxígeno (O).
Visión de conjunto
4 Polimerización de la glucosa formando almidón
Visión de conjunto
2. LUZ Y PIGMENTOS
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren
niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la
energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de
pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra
sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía
luminosa en energía química..
Cada fotosistema
contiene carotenos,
clorofilas y proteínas.
Estas moléculas
captan la energía
luminosa y la ceden a
las moléculas vecinas
presentes en cada
fotosistema hasta que
llega a una molécula
de clorofila-a
denominada molécula
diana.
Fotosistema
Las diferentes sustancias
captan luz de diferente
longitud de onda. De
esta manera, gran
parte de la energía
luminosa es captada.
ESPECTRO DE ABSORCIÓN
26/01/2017 9:26
16
FOTOSISTEMAS
son
300 MOLÉCULAS
DE CLOROFILA
constituyen
UNIDAD FOTOSINTÉTICA
se divide en
Moléculas antena
Centro de reacción
•
•
P700 – Fotosistema I
P680 – Fotosistema II
18
FOTOSISTEMAS
19
3. PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS
(lo entenderemos todo más adelante)
En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:
1) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía
luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP.
2) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+ .
3) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
4) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos
orgánicos.
5) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para
su incorporación a las cadenas carbonadas.
4. ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:
1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de
electrones.
2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono
4.1. FASE LUMINOSA
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden
resumir en estos puntos:
1. Fotolisis del agua
2. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
• acíclica o abierta
• cíclica o cerrada
3. Síntesis de poder reductor NADPH
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se
encuentran organizados en fotosistemas (conjuntos funcionales
formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en
ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula
de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón,
que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo
recorrido liberará la energía.
NADPH
La fotofosforilación acíclica
ATP
NADP+
Luz
ADP
H+
estroma
3H+
Luz
e
H2 O
3H+
Interior del tilacoide
½ O2
FOTOFOSFORILACIÓN
ACÍCLICA O EN Z
CÍCLICA
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como
esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o
hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación
no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica,
cuando actúa el fotosistema I unicamente.
En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a
NADPH , mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene
ATP y no se libera oxígeno.
FOTOFOSFORILACIÓN
ACÍCLICA
Los electrones liberados pasan a través de un sistema de transporte
semejante al de la Cadena de Transporte Electrónico de la respiración.
Éstos son recogidos por una sustancia aceptora de electrones (primer
aceptor de electrones), la Plastoquinona (PQ) que se reduce y desde ésta
va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre
los que están varios citocromos (cit. B y cit. f) y así llega hasta la
Plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones
FOTOFOSFORILACIÓN
CÍCLICA
• Sólo interviene el
fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no
se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay
desequilibrio entre ATP
y NADPH.
En la fase oscura se consumen 2 ATPs por cada
31
3 de NADPH.
ANIM ACIONES
REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento.
El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula
o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de
los productos que se generan. Así, si se consume mucho NADPH+H + en la síntesis
de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+ , y será éste el que capte los
electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho
ADP y Pi y no hay NADP+ , entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el
consumo por la planta de ATP y de NADPH+H + , o, lo que es lo mismo, la
existencia de los substratos ADP y NADP+ , la que determinará uno u otro proceso.
FOTOFOSFORILACIÓN
ACÍCLICA
FOTOFOSFORILACIÓN
CÍCLICA
• Inter viene el PSI y el
PSII.
• Se reduce el NADP+ por
el e cedido en el PSI
• Se libera O2 por fotolisis
del H2O
• Sí se sintetiza ATP
• Sólo interviene el
fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no
se libera O2.
• Sí se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay
desequilibrio entre ATP
y NADPH.
LA FASE OSCURA DE LA
FOTOSÍNTESIS
El proceso de síntesis de compuestos
orgánicos
26/01/2017 9:26
LA FASE OSCURA
• Reducción del carbono
del CO2 para formar
glucosa.
• Se produce tanto haya
luz o no (procesos
indirectos)
FIJACIÓN DEL CO2
•
•
•
•
C3 – Ciclo de Calvin
C4 – Ciclo de Hatch – Slack
CAM – Metabolismo Ácido Crasuláceo
ESTUDIAREMOS EN PRIMER LUGAR C3
– Enzima Clave: Ribulosa bisfosfato-carboxilasa
– Reacción: ribulosa-bisfosfato + CO2 da 3fosfoglicerido.
http://aprenderasb
iologia.blogspot.c
om/2010/11/fotosi
ntesis-2bch.html#intro
1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa-1,5-difosfato,
formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de
ácido 3-fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA.
2. Reductiva: el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, también
conocido como PGAL, utilizándose ATP y NADPH.
3. Regenerativa / Sintética: las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas
siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la
ribulosa-1,5-difosfato y hacer que el Ciclo de Calvin pueda seguir, y una será
empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos
grasos, aminoácidos, etc.; y en general todas las moléculas que necesita la célula.
FOTOSÍNTESIS O FOTORESPIRACIÓN
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, siendo la más conocida la
enzima RUBISCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa / oxidasa) que puede actuar como
carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para
activar la formación de azúcar como de combinarse con el O2 en la mitocondria. Este
proceso llamado Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación
de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O,
La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde
y no se produce ni ATP ni NADPH, disminuyendo el rendimiento de la fotosíntesis porque
sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin. En cambio, cuando
funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.
LAS PLANTAS C4
• Presentan una fase oscura que neutraliza la
fotorrespiración.
• Sus hojas (mesófilo) tienen una arquitectura
diferente.
• Son plantas que habitan en lugares con gran
intensidad luminosa: regiones tropicales.
– Maíz
– Sorgo
– Caña de azúcar
42
EL PROBLEMA
• Durante el día las plantas cierran sus estomas
(para evitar la pérdida de agua)
• Consecuencia:
– Disminuye la concentración de CO2.
– Aumenta la concentración de oxígeno porque la
fase luminosa continua.
• Solución: una estructura foliar especial.
43
ESTRUCTURA DEL MESÓFILO
Mesófilo de C3
Mesófilo de C4
44
MESÓFILO PLANTAS C4
• Dos tipos de células:
– Células de la vaina:
• Sin cloroplastos
• Con gránulos de almidón
(amiloplastos).
• Las células de la vaina de C3
carecen de amiloplastos.
• Fijación del CO2.
– Células del mesófilo:
• Con cloroplastos
• Hacen la reacción luminosa.
45
PLANTAS C4 – Esquema general
• Ez. clave: fosfoenolpiruvato
carboxilasa.
– Trabaja con niveles más bajos
de CO2.
– Fija el CO2 en forma de
oxalacetato.
– OA a malato y éste pasa a
células de la vaina.
– El malato se descarboxila y
dona el CO2 para Calvin.
– Así se concentra CO2 en
mesófilo.
46
CICLO DE HATCH-SLACK (I)
47
CICLO DE HATCH-SLACK (II)
48
PLANTAS CAM
Metabolismo ácido-crasuláceo
49
PLANTAS CAM
• En plantas carnosas del desierto.
• Absorben CO2 durante la noche (se evita la
pérdida de agua).
• Almacenan el CO2 en forma de malato como
en C4.
• El piruvato necesario se obtiene por glucolisis
tras degradación del almidón.
• Durante el día el malato se descarboxila y el
CO2 resultante entra al Ciclo de Calvin
50
CUADRO METABOLISMO CAM
51
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
La velocidad de la fotosíntesis depende de varios factores entre los cuales
pueden mencionarse:
1. Concentración de dióxido de carbono
2. Intensidad de luz
3. Abundancia de clorofila
4. Temperatura del ambiente
Biología
2º BACHILLERATO
32 Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I)
El aumento de
CO2 incrementa
el rendimiento de
la fotosíntesis.
mm3 de O2/hora
6
Metabolismo celular. Catabolismo
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
0
123 lux
21,9 lux
6,31 lux
1,74 lux
0,407 lux
5
10
15
20
25
30
Concentración de CO2 (mol/l)
El aumento de
O2 disminuye la
eficacia de la
fotosíntesis.
Asimilación de CO2 (mol/l)
100
0,5% O2
80
20% O2
60
40
20
0
0
10
20
Intensidad de la luz
30
(x104
erg/cm2/seg)
40
50
Biología
33 Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II)
Al disminuir la humedad
se produce una sensible
disminución de la
fotosíntesis.
2º BACHILLERATO
Intensidad fotosintética
6
Metabolismo celular. Catabolismo
Humedad
400
El rendimiento
fotosintético aumenta con
la temperatura hasta un
punto máximo (Tª óptima
de actividad enzimática).
mm3 de O2/hora
350
300
250
200
150
100
50
0
0
10
20
30
40
Temperatura
50
(oC)
60
70
80
Biología
34 Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III)
La fotosíntesis es
proporcional a la
intensidad de luz hasta
un punto en el que su
rndimiento se estabiliza.
Intensidad fotosintética
6
Metabolismo celular. Catabolismo
2º BACHILLERATO
Planta de sol
Planta de sombra
El rendimiento óptimo se
realiza con luz roja o azul.
Tasa relativa de fotosíntesis
Intensidad luminosa
120
100
80
60
40
20
0
400
500
600
Longitud de onda (nm)
700
2.2. QUIMIOSÍNTESIS
Proceso anabólico autótrofo mediante el cual se sintetizan
compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos utilizando
energía química que se desprende de la oxidación de algunos
compuestos inorgánicos sencillos
2.1.1. FASES DE LA QUIMIOSÍNTESIS
1 FASE:
Como fase luminosa de FS.
Se oxidan compuestos
inorgánicos liberando
electrones y energía
NAD+
CO2, NO3
-
Fosforila
ADP
2 FASE
Como fase oscura.
Se utiliza ATP y NADH
para reducir compuestos
inorgánicos y obtener
orgánicos
Tipos de seres quimiosintéticos (quimioautótrofos)
• Bacterias del nitrógeno
• Bacterias del azufre
• Bacterias del hierro o ferrobacterias
• Bacterias del hidrógeno
Grupos de quimiolitotrofos
GRUPO
OXIDAN
PRODUCEN
NITRIFICANTES
NH3
NO3
Nitrosomonas
Nitrobacter
SULFOXIDANTES
H2S
SO42-
Sulfobacterias
FERROXIDANTES
Fe2+
Fe3+
Thiobacillus
H2
H2O
Pseudomonas
OXIDANTES DE
HIDRÓGENO
EJEMPLOS
Bacterias del nitrógeno
+
2 NH4 + 3 O2
-
2 NO2 + 4 H+ + 2 H2O
-
2 NO2 + O2
-
2 NO3
Bacterias del azufre
Aguas residuales, termales y ricos en azufre
H2S + 2 O2
HS - + O2 + H+
SO42- + 2 H+
SO + H2O
2 SO + 2 HO2 + 3 O2
S2O32- + H2O + 2 O2
Bacterias hierro
Lugares ricos en sales ferrosas
4 Fe2+ + 4H+ + O2
4 Fe3+ + 2 H2O
2 SO42- + 4 H+
SO42- + 2 H+
Bacterias del hidrógeno
En su mayoría son quimioautótrofas facultativas y pueden utilizar tanto
el hidrógeno molecular o compuestos orgánicos
6 H2 + 2O2 + CO2
5 H2 + 2 HNO3
(CH2O) + 5 H2O
N2 + 6 H2O
6
Metabolismo celular. Catabolismo
26 Clases de organismos según su nutrición
Biología
2º BACHILLERATO
FUENTE DE ENERGÍA
LITÓTROFOS
(H2O, H2S)
ORGANÓTROFOS
(Moléculas complejas)
FUENTE DE
HIDRÓGENO
FOTÓTROFOS
QUIMIÓTROFOS
(Luz)
(Energía química)
FOTOLITÓTROFOS
QUIMIOLITÓTROFOS
FOTOORGANÓTROFOS
QUIMIOORGANÓTROFOS
AUTÓTROFOS
(CO2)
HETERÓTROFOS
(Materia orgánica)
FUENTE DE
CARBONO
6
Metabolismo celular. Catabolismo
Biología
2º BACHILLERATO
29 Fase luminosa de la fotosíntesis: fotofosforilación
Estroma
OH -
Luz
H+
Luz
ATP
H+
OH -
OH -
OH -
NADP+
H+
ADP + Pi
NADPH
Fe
QA
Cit b6f
P680
Membrana
tilacoidal
P700
QB
2e-
Pc
PS II
PS I
H+
H2O
H+
2 H+
1/2 O2
Espacio
tilacoidal
H+
H+
H+
H+