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TEMA 7.
METABOLISMO
ANABOLISMO
INTRODUCCIÓN
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Conjunto de reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de compuestos
sencillos (inorgánicos u orgánicos) se sintetizan moléculas más complejas.
Mediante estas reacciones se crean nuevos enlaces por lo que se requiere un
aporte de energía que provendrá del ATP.
Las moléculas sintetizadas son usadas por las células para formar sus
componentes celulares y así poder crecer y renovarse o serán almacenadas como
reserva para su posterior utilización como fuente de energía.
Las reacciones anabólicas se caracterizan por ser:
Reacciones de síntesis, a partir de compuestos sencillos se sintetizan otros más
complejos.
Reacciones de reducción, compuestos más oxidados se reducen, para ello se
necesitan los electrones que ceden las coenzimas reducidas (NADH, NADPH,
FADH2, etcétera) las cuales se oxidan.
Reacciones endergónicas, requieren un aporte de energía que procede de la
hidrólisis del ATP.
Procesos divergentes, a partir de unos pocos compuestos se puede obtener una
gran variedad de productos.
A. FOTOSÍNTESIS
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Proceso mediante el cual la materia inorgánica se transforma en
orgánica, usándose la energía luminosa que se transforma en
energía química. En plantas ocurre en los cloroplastos.
Son las plantas verdes, algas pluricelulares y unicelulares y
bacterias fotosintéticas.
Tienen un pigmento verde (clorofila) que capta la luz del sol junto
con otros pigmentos accesorios (carotenoides, xantofilas).
Los pigmentos se asocian formando grupos funcionales, los
fotosistemas, localizados en las membrana de los tilacoides.
Reacción:
FASES:
1.
2.
Fase luminosa: Utilizando luz visible como fuente de energía, produce PODER
REDUCTOR (NADPH), O2 y ATP. Ocurre en la membrana de los tilacoides.
Donador de electrones el agua y aceptor final el NADP.
H2O + NADP + ADP + Pi NADPH + ATP + O2
Fase oscura: Tanto en presencia como en ausencia de luz visible. Se utilizan el
poder reductor y la energía química producidas en la fase luminosa para la
fijación de carbono (formar sustancias orgánicas, glucosa). Ocurre en el estroma.
CO2 + NADPH + ATP (CH2O)n + NADP + ADP + Pi
Fase luminosa
Fase oscura
Esta es la fotosíntesis oxigénica:
-Se desprende O2
-Donador de electrones: agua.
-Aceptor final de electrones: NADP.
-Se da: plantas, algas y
cianobacterias.
En la anoxigénica:
-Donador de electrones: distinto al
agua.
-No se libera O2.
-Aceptor final de electrones: NAD.
-Se da: bacterias verdes y purpúreas.
1. FASE LUMINOSA
FOTOSISTEMAS
- Conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos junto con proteínas, empaquetados en la
membrana tilacoidal. Intervienen en las reacciones luminosas de la fotosíntesis.
- Compuesto por:
a) Complejo antena: capta la energía de los fotones, la conducen al centro de reacción.
b) Centro de reacción: llega la energía de los fotones a la molécula diana y lanza un electrón que
captará un aceptor primario de electrones, iniciando reacciones redox. Los electrones perdidos son
repuestos por un dador primario de electrones.
-Dos tipos de fotosistemas:
1. Fotosistema I: el centro de reacción absorbe la longitud de onda de 700 nm P700.
2. Fotosistema II: el centro de reacción absorbe la longitud de onda de 680 nm P680.
Cada fotosistema
contiene carotenos,
clorofilas y proteínas.
Estas moléculas captan
la energía luminosa y la
ceden a las moléculas
vecinas presentes en
cada fotosistema hasta
que llega a una molécula
de clorofila a llamada
molécula diana.
Fotosistema
Las diferentes sustancias
captan luz de diferente
longitud de onda. De
esta manera, gran parte
de la energía luminosa es
captada.
FINALIDAD:
Se produce:
- NADPH: Por un
transferencia de electrones
y protones desde al agua
al NADP+.
- O2: al romperse el agua
por la luz (fotolisis).
- ATP: como consecuencia
de la transferencia de
electrones del agua al
NADP+.
(Fotofosforilación)
La fase luminosa de la fotosíntesis puede realizarse de forma acíclica cuando
funcionan los fotosistemas I y II o de forma cíclica cuando sólo funciona el
fotosistema I.
ACÍCLICA (esquema Z)
1.
2.
3.
La clorofila y otras moléculas de pigmento del fotosistema II absorben la
energía de luz, esa energía pasa al centro de reacción, activándose 2 eEstos 2e- pasan a la cadena de transporte de e-. Los electrones los repone con
los electrones procedentes del fotosistema I, el cual se oxida, pero luego se
reduce captando los 2 e- de la fotólisis del agua, en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis
se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su
energía liberada en la síntesis de ATP. Al ir pasando los electrones, los
protones son bombeados al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la
fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las
proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en
sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se
denomina fotofosforilación.
FASE LUMINOSA
Síntesis de ATP: ATP sintasa
ATP
sintasa
3H+
1NADPH
1ATP
6H+
2ATP
•
•
•
•
•
•
CICLICA
Interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de
electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua (no se desprende
oxígeno) y no se produce la reducción del NADP+ a NADPH, ni se desprende
oxígeno.
Únicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cíclica es el de subsanar el
déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para la fase oscura.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm sólo se produce el
proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera
los electrones que llegan a la ferredoxina, ésta en lugar de cederlos al NADP, los
cede de nuevo a la plastoquinona, los protones se introducen al interior del
tilacoide y los electrones regresan al fotosistema I. Posteriormente, los H+ saldrán al
estroma por la ATP-sintetasa, fosforilando ADP en ATP.
No se obtiene NADPH, ni se desprende oxígeno, es anoxigénica.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
FOTOFOSFORILACIÓN CICLICA
FASE LUMINOSA CICLICA Y ACICLICA
2. FASE OSCURA
- Ocurre en el estroma de los cloroplastos.
- Se asimila el C, N y S.
Asimilación del carbono
- En esta etapa, el ATP y el NADPH formados en la fase
luminosa, se utilizan para reducir el carbono del dióxido de
carbono a un azúcar.
- Las reacciones de fijación de carbono, se llevan a cabo en
condiciones que no requieren luz, aunque algunas enzimas
son reguladas por ésta; se realizan en el estroma mediante el
Ciclo de Calvin. El resultado de estas reacciones es que la
energía química del ATP y del NADPH se usa para
incorporar carbono a moléculas orgánicas.
ETAPAS: Ciclo de Calvin
1.
2.
3.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
Carboxilativa: se fija el CO2 a una molécula de 5C, originando 2 de 3-P glicerato
(3 C).
Reductiva: El 3PGA se reduce a PGAL utilizándose ATP y NADPH.
Regenerativa/Sintética: tiene dos finalidades: regeneración de la ribulosa 1,5
difosfato y la obtención de sustancias orgánicas sencillas, que serán empleadas para
poder sintetizar moléculas de glucosa (reacciones inversas a la glucolisis), ácidos
grasos (formación de piruvato y acetil-coA), aminoácidos,…
1. Carboxilativa. Fijación de CO2 atmosférico
Es la reacción más importante y ocurre gracias al enzima ribulosa 1,5 bifosfato
carboxilasa-oxidasa (Rubisco), une el CO2 a la ribulosa 1,5 difosfato, que junto
con un molécula de H2O, forman un compuesto de 6 carbonos muy inestable, que se
escinde en dos de 3-P glicerato.
2. Reductiva. Reducción del 3-fosfoglicerato
El 3-fosfoglicerato se fosforila gracias al ATP y pasa a 1,3-difosfoglicerato. Luego el
NADPH reduce al grupo carboxilo del 1,3-difosfoglicerato, convirtiéndolo en grupo
aldehido, pasando el compuesto a gliceraldehido 3-P.
3. Regenerativa/biosintética
Esto no sería posible con la intervención de una sola molécula de CO2, ya que
tendríamos 2 de PGAL, que podría dar una glucosa, pero no cerrar el ciclo. Se hace
necesario la fijación de 6 CO2, que se unan a 6 de RuBP, dando lugar a 12 de PGAL.
De estas 12, 2 originan glucosa y las 10 restantes las 6 moléculas de RuBP.
Esquema global de la fotosíntesis
Asimilación del
nitrógeno
Gracias al ATP y al NADPH
obtenidos en la fase luminosa,
se puede llevar a cabo la
reducción de los iones nitrato
que las plantas toman del suelo
y a través del xilema llega a las
hojas (cloroplastos), en tres
etapas:
1º Los iones nitrato se reducen
a iones nitrito: por la enzima
nitrato reductasa, se consume
un NADPH.
2º Los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, por la
enzima nitrito reductasa,
volviéndose a gastar un
NADPH.
3º El amoníaco que se ha
obtenido y que es nocivo para
la planta, es captado con
rapidez e incorporado a
moléculas orgánicas que darán
lugar a aminoácidos.
Asimilación del azufre
Gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a
cabo la reducción de los iones sulfato que las plantas toman del suelo y a
través del xilema llega a las hojas (cloroplastos), en tres etapas:
1º Los iones sulfato se reducen a iones sulfito: por la enzima sulfato
reductasa, se consume un NADPH y un ATP.
2º Los iones sulfito se reducen a sulfuro de hidrógeno gracias a la enzima
sulfito reductasa, volviéndose a gastar un NADPH y un ATP.
3º El sulfuro de hidrógeno que se ha obtenido es incorporado a moléculas
orgánicas que darán lugar al aminoácido cisteína.
BALANCE GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
Fase luminosa: 12 H2O + 12 NADP + 18 (ADP + Pi)  6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP
Fase oscura: 6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP  C6H12O6 + 12 NADP + 18 (ADP + Pi) +
6 H2O
----------------------------------------------------------------------------------------------------------GLOBAL: 6 CO2 + 6 H2O  C6 H12O6 + 6 O2
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
• La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su
vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de
penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad
luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites.
• La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y
constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor
a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
• La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el
aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración.
• La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de
temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las
moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene
la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento
fotosintético.
La temperatura afecta a todas las reacciones bioquímicas de la fotosíntesis.
Como se observa en la figura, a concentraciones altas o saturantes de CO2, la
fotosíntesis muestra una fuerte dependencia de la temperatura. En estas
condiciones hay gran disponibilidad de CO2 para la rubisco y la fotosíntesis
estará limitada por las reacciones bioquímicas relacionadas con la transferencia
de electrones.
• La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua
en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la
planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar
su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de
carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno
desencadena la fotorrespiración.
FOTOSÍNTESIS Y EVOLUCIÓN
1º Atmósfera sin oxígeno: bacterias anaerobias, obtenían ATP por
fermentación.
2º Fotofosforilación cíclica: sólo se obtiene ATP.
3º Fotofosforilación acíclica sin fotolisis del agua.
4º Fotofosforilación acíclica con fotolisis del agua: se libera oxígeno
al medio.
5º Eucariotas y plantas.
IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA
FOTOSÍNTESIS
1º Atmósfera e hidrosfera se enriquecen de oxígeno: de ambiente
reductor se pasa a oxidante.
2º Aparecen organismos aerobios: usan la respiración aerobia, mucho
más eficaz que la fermentación.
3º Aparece la capa de ozono: protege a los seres vivos de las
radiaciones del sol.
B. QUIMIOSÍNTESIS
NUTRICIÓN
AUTÓTROFA
es
BACTERIAS
sólo
en
QUIMIOSÍNTESIS
es
INDEPENDIENTE
DE LA LUZ
REACCIONES DE
OXIDACIÓN
es
CRITERIO DE CLASIFICACIÓN
CO2
•
•
Consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica, utilizando como fuente
de energía la liberada en reacciones químicas de oxidación a partir de compuestos inorgánicos
reducidos. Los organismos que realizan quimiosíntesis son las bacterias quimiolitotrofas o
quimioautótrofas .
Fases de la quimiosíntesis:
Fase generadora de ATP y poder reductor:
Se oxidan moléculas inorgánicas reducidas presentes en el medio; las principales son el
hidrógeno (H2), el sulfuro de hidrógeno (H2S), el azufre elemental (S), el tiosulfato (S2O3–),
el amoníaco (NH3), los nitritos (NO2–) y el hierro ferroso (Fe2+). Los electrones arrancados
a estos sustratos ingresan en una cadena transportadora de electrones, análoga a la de la
respiración mitocondrial; como en ella, el aceptor final de los electrones es el oxígeno, y se
produce la fosforilación oxidativa, que genera ATP.
Para general poder reductor, en forma de coenzimas reducidos (sobre todo NADH), una parte
del ATP generado se utiliza para provocar un transporte inverso de electrones en la misma
cadena transportadora.
Fijación de C y N:
- Los organismos quimiolitotrofos son autótrofos para el carbono, es decir, pueden
incorporarlo a partir de carbono inorgánico en forma de (CO2). La fijación del dióxido de
carbono a la materia orgánica se realiza mediante el ciclo de Calvin, de una manera similar a
la fase oscura de la fotosíntesis.
- Los organismos quimiolitotrofos son autótrofos para el nitrógeno, es decir, pueden
incorporarlo a partir de N inorgánico (nitratos) a materia orgánica de una manera similar a
como lo hacen las plantas.
- Hay un grupo de bacterias capaces de fijar el N2 atmosférico y pasarlo a las moléculas
orgánicas gracias a un enzima llamada nitrogenasa.
IMPORTANCIA EN LA NATURALEZA
Usan los compuestos inorgánicos reducidos que producen
los organismos descomponedores (hongos y bacterias)
procedentes de la descomposición de la materia orgánica y
los oxidan, de este modo pasan de nuevo a los productores
(organismos fotosintéticos) a través de la fase oscura de la
fotosíntesis.
TIPOS DE BACTERIAS (según el sustrato que oxidan):
QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO: Oxidan compuestos reducidos del nitrógeno presentes en el suelo. Las
bacterias nitrosificantes, como las del género Nitrosomonas, oxidan el amoniaco y lo convierten en nitritos. Las
bacterias nitrificantes, como Nitrobacter, oxidan los nitritos a nitratos.
+
2 NH4 + 3 O2
-
2 NO2 + 4 H+ + 2 H2O
-
2 NO2 + O2
-
2 NO3
QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE: Las bacterias del género Thiobacillus son capaces de obtener energía por oxidación
de compuestos reducidos de azufre, formando sulfato como producto final.
H2S + 2 O2
HS - + O2 + H+
SO42- + 2 H+
SO + H2O
2 SO + 2 HO2 + 3 O2
S2O32- + H2O + 2 O2
2 SO42- + 4 H+
SO42- + 2 H+
QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO: viven en aguas ricas en compuestos de hierro ferroso, absorben estas sustancias y
las oxidan a hierro férrico, que forma hidróxido férrico muy insoluble y precipita. Esta reacción produce poca energía
por lo que deben oxidar grandes cantidades de hierro para poder vivir.
4 Fe2+ + 4H+ + O2
4 Fe3+ + 2 H2O
QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO: Pueden activar el hidrógeno molecular con ayuda de hidrogenasas y utilizarlo
para obtener energía. Las bacterias de este tipo son autótrofas facultativas y pueden nutrirse también de compuestos
orgánicos.
6 H2 + 2O2 + CO2
5 H2 + 2 HNO3
(CH2O) + 5 H2O
N2 + 6 H2O