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FOTOSÍNTESIS
La Fotosíntesis
• La Vida en nuestro
planeta depende del Sol
• Proceso donde las plantas
capturan energía solar y la
convierten en energía
química contenida en las
moléculas de carbohidratos,
lípidos y proteínas
Tipos de Organismos
• Organismos Autótrofos: capaces de
producir su propio alimento, ej.
Algunas bacterias y las Plantas
• Organismos Heterótrofos: Se alimentan
de los autótrofos, de otros heterótrofos
y de desechos orgánicos. Ej. La
mayoría de bacterias, protistas, los
hongos y los animales
¿Qué es la luz?
• La luz es una radiación que se propaga en todas
direcciones y siempre en línea recta en forma de ondas
electromagnéticas.
La línea amarilla muestra el tiempo que tarda la
luz en recorrer el espacio entre la Tierra y la Luna,
alrededor de 1,29 segundos.
Naturaleza de la luz
• La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta
de una onda y la cresta de la siguiente, va desde décimas
de nanómetro (1 nm = 10-9 m) en los rayos gamma, hasta
kilómetros (1 km = 103 m) en las ondas de radio de baja
frecuencia
Diferentes longitudes de onda
• A menor longitud de onda es mayor su energía
Espectro Visible
Fotosíntesis
• Plantas son fotoautótrofos o fotótrofos: mediante la
fotosíntesis elaboran azúcares usando la luz como fuente
de energía y el dióxido de carbono como fuente de carbono
Energía luminosa
12 H2O + 6 CO2
agua
dióxido de
carbono
6 O2 + C6 H12 O6 + 6 H2O
Enzimas
oxígeno
glucosa
agua
• El carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, la
producción anual de materia orgánica seca: 1,55 x 1011
toneladas, con aprox. 60% formada en la tierra, el resto
en océanos y aguas continentales.
Productores Predominantes
Los Cloroplastos
SECCIÓN TRANSVERSAL
CELULA DEL MESOFILO
Hoja
Mesófilo
Cloroplasto
CLOROPLASTO
Espacio intermembranoso
Membrana
externa
Membrana
interna
Granos
Granos
Estroma
Estroma
Tilacoide
Espacio
tilacoideo
Los Cloroplastos
• Los Cloroplastos contienen los
pigmentos fotosintéticos
Pigmentos Fotosintéticos
• Eucariotas fotosintéticos (plantas y algas), la clorofila a
es el principal pigmento fotosintético:
– Absorbe luz violeta, azul, anaranjado - rojizo, rojo.
• Pigmentos accesorios
– Incluyen clorofila b, c, d y e
– Los carotenoides que pueden ser de dos tipos: los
carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas).
Ej. tomate, chile y zanahorias.
– Las ficobilinas: ficocianina y ficoeritrina, pigmentos
presentes en algas y cianobacterias
– Estos absorben energía que clorofila no puede absorber
Espectro de absorción de la
Clorofila y Pigmentos Accesorios
La Clorofila
Luz
Luz
reflejada
Cloroplasto
• La Clorofila absorbe
todas las longitudes de
onda de luz visible
excepto el verde, el cual
es reflejado, de ahí la
coloración verde de las
hojas y otras estructuras
Luz
absorbida
Luz
transmitida
Estructura de la Clorofila
• La molécula de clorofila está
formada por una cabeza
tetrapirrólica con un átomo
de magnesio en su centro, y
una cola de fitol (alcohol de
cadena larga).
Fases de la Fotosíntesis
I Fase Luminosa
• Requiere energía de luz del sol
• Ocurre en los tilacoides, a través de los fotosistemas
• Genera energía (e-) que es transportada por moléculas
especiales (ATP y NADPH–) para utilizarse en segunda fase
• Un fotón es capturado por el pigmento fotosintético de un
centro de reacción, provocando la excitación de un e- el
cual es elevado a un nivel de energía superior (estado
excitado) y por reacciones redox la energía del e- se
adiciona al ATP o al NADPH– y a la vez ocurre fotólisis del
agua.
Fotosistemas
• En el cloroplasto, los complejos
proteína-clorofila se encuentran
empaquetados en la bicapa
lipídica de los tilacoides.
• Los pigmentos captan la luz como
una antena (complejo antena) y
pasan la energía de una molécula
de pigmento a otra, hasta que
alcanza una forma especial de
clorofila a que constituye el
centro de reacción del
fotosistema, que la utiliza para
iniciar las reacciones redox.
Fotosistemas
• Hay dos Fotosistemas:
• Fotosistema I (FSI): asociado a clorofila a, absorbe luz a
longitudes de onda de 700 nm (P700)
• Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales
y en la periferia de los grana.
•.. Se transfieren dos e- a la molécula de NADP+
reduciéndola para formar NADPH (en el lado de
membrana tilacoidal que mira hacia el estroma)
• El FSI se considera entonces como un fuerte reductor
Fotosistemas
• Fotosistema II (FSII): asociado a clorofila a, con un centro
de reacción absorbe luz a una longitud de onda de 680
nm (P680)
• Se produce fotólisis del agua (oxidación) y liberación de
oxígeno
2 H2O  O2 + 4 H+ + 4 e¯
• Ambos fotosistemas operan en serie, transportando
electrones, a través de una cadena transportadora de
electrones
• Se considera el FSII como un fuerte oxidante
Flujo de fotones y electrones en
reacciones luminosas
Aceptor primario
de electrones
Aceptor primario
de electrones
Fotones
Energía para
sintesis de
POTOSISTEMA I
POTOSISTEMA II
Por
quimiósmosis
Producción de ATP por Quimiósmosis y
NAPH por Fotofosforilación No cíclica
Fotólisis
del Agua
Compartimiento
tilacoideo
Luz
(alto H+)
Luz
Membrana
tilaoidea
Moléculas
de la antena
Estroma
(bajo en H+)
Reducción del
CADENA DE
TRANSPORTE DE
Clorofila a ELECTRONES
Clorofila a
(REDOX)
(P680)
(P700)
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
ATP SINTETAZA
Producción de ATP por Quimiósmosis y
NAPH por Fotofosforilación No cíclica
Fotólisis del Agua
Transportadores de nivel energético sucesivamente menor:
plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC).
Fotofosforilación No Cíclica
• Se produce ATP y NADPH
• Se libera oxigeno
Fotofosforilación Cíclica
• El electrón del P700 regresa a
esta misma molécula (a través
de los cit bf y la PC).
• En este caso también se
produce un bombeo de
protones al espacio
intratilacoidal que permite la
síntesis de ATP adicional
(fotofosforilación cíclica)
plastoquinona (PQ) citocromo bf (cit bf)
plastocianina (PC)
• Pero que no se reduce el NADP+ a NADPH, ni se liberará
oxígeno, porque no podrá haber oxidación del agua.
Segunda fase
“Reacciones de oscuridad”
• Independiente de la luz solar
• Ocurre en el estroma
• Productos de la fase luminosa (ATP y NADPH) son
utilizados para formar enlaces covalentes C – C (en los
carbohidratos)
Ciclo de Calvin - Benson
• Se reduce el CO2 utilizando ATP y NADPH provenientes
de Primera Fase, para formar compuestos más
complejos.
• Se forman los enlaces C – C de los carbohidratos (ciclo
de Calvin) a partir del CO2 proviene de la atmósfera o del
agua (en plantas acuáticos/marinos).
• Incorporación del CO2 se conoce como fijación del
Carbono.
Ciclo de Calvin - Benson
1. Fijación de una molécula de carbono: Un azúcar de 5
carbonos, la ribulosa difosfato (RuDP) se une al CO2,
formando una mol. de 6 carbonos, que se rompe en 2 mol.
de 3 carbonos (3-Fosfoglicérico o PGA). Esta reacción está
catalizada por la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa
(RuBisCO)
2. Síntesis del Fosfogliceraldehído (PGAL): El ATP devuelve la
energía y el NADPH2 cede los hidrógenos al 3-Fosfoglicérico,
formando el PGAL.
3. Por cada seis vueltas del ciclo se forma una glucosa
fosforilada
4. Formación de compuestos orgánicos: El PGAL puede dar
origen a la Glucosa, Fructosa, Almidón, también puede
formar grasas y aminoácidos para formar proteínas.
I Fase
Fijación del C
RuBP
Enzima
Catalizadora
RuBisCO
Fosforilación
PGA
12 ATP
III Fase de
Regeneración
Se pierde
otro Pi
Fosforilación
II Fase
Reducción
PGAL
Reducción
FOSFORILADA
(unida a un Pi o
grupo fosfato)
Oxidación
12 ADP + 12 Pi
PGAL es base para formar otras
biomoléculas
Importancia de la Fotosíntesis
• La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica, la
cual irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las
cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por
los diferentes seres vivos.
• Produce la transformación de la energía luminosa en
energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos
• En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la
respiración aerobia como oxidante.
• De la fotosíntesis depende también la energía almacenada
en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas
natural.
La diversidad de la vida depende de la fotosíntesis.
Factores que Afectan la Fotosíntesis
• La cantidad de luz: fuente de energía
• La concentración atmosférica de CO2: fuente de
carbono
• La disponibilidad de agua: Fotólisis y medio para los
procesos metabólicos
• La temperatura, influye en todos los procesos
enzimáticos y metabólicos; juegan un papel la
disponibilidad de agua, puede afectar al grado de
apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2,
y la disponibilidad de nutrientes.
Factores que Afectan la Fotosíntesis
• Las características propias del vegetal (estructurales,
bioquímicas, etc.)
- La densidad de los estomas y su sensibilidad
- La edad de la hoja y el área foliar
• Disponibilidad de sustrato, obtención de nutrientes y
minerales
• Fotorrespiración
Fotosíntesis
Vías para la Fijación de Carbono
• Los estomas regulan la entrada
y salida de gases de la planta
• Son aperturas que atraviesan la
epidermis de las hojas.
• Se abren y cierran según las
condiciones ambientales, altas
temperaturas se cierran,
evitando la pérdida de agua,
pero impide la entrada de CO2
El problema de la fotorrespiración.
• En presencia de suficiente CO2, la enzima RuBisCO
introduce el CO2 en ciclo de Calvin. Sin embargo, si la
concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña
comparada al O2, la enzima cataliza la reacción de la RuDP
con el oxígeno, proceso de fotorrespiración, los glúcidos
son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz.
• A diferencia de la respiración mitocondrial, la
fotorrespiración es un proceso donde la energía se pierde,
y no se produce ni ATP ni NADH.
• En algunas plantas, cerca del 50 % del carbono fijado en
la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la
fotorrespiración.
Una solución:
Otras vías de fijación del CO2
• Algunas plantas la unión del dióxido de carbono a una
molécula llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando
un ácido de cuatro carbonos llamado ácido oxalacético.
• Hay dos grupos de estas plantas: plantas C4 y las CAM.
• Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para
formar el compuesto de tres carbonos llamado ácido
fosfoglicérico (PGA), se conocen como plantas C3
Comparación entre C3 y C4