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Apomixis
Biología reproductiva de las
Angiospermas
20 de setiembre de 2016
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Contenido
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Apomixis. Tipos de apomixis conocidos.
Apomixis en Angiospermas. Potencial en cultivos
Apomixis y poliploidía. Bases genéticas de la
apomixis
Apomixis y sexualidad
Vías de dispersión de la apomixis
Apomixis y la evolución del sexo
Técnicas de estudio
2
3
Modo de propagación en angiospermas
Sexual
Asexual
Órganos vegetativos
- estolones, rizomas,
hojas.
- esquejes, injertos,
estacas, cultivo de
tejidos
Apomixis
Semillas
4
Apomixis s.l.
Sustitución de reproducción sexual por un
proceso asexual que no involucra ninguna fusión
nuclear (Winkler 1908 citado por Maheshwari 1950)
5
Apomixis s.s: Agamospermia
Producción de embriones sin previa fertilización
Apomixis Esporofítica
Embrionía adventicia
Apomixis Gametofítica
Aposporia
Diplosporia
6
Apomixis Esporofítica-Embrionía
Adventicia
Nucelar -Crassinucelados
Tegumental -Tenuinucelados
7
Embrionía Adventicia
Embriocitos
Previo al desarrollo del embrión de origen
sexual
2n
n n
2n
2n
n
n
n
8
Embrionía Adventicia
Endosperma del saco embrionario reducido
Competencia de embriones
Poliembrionía
2n
2n
3n
2n
2n
2n
9
Embriocitos y embriones nucleares jóvenes en óvulos
Citrus
10
Apomixis gametofítica- Aposporia
11
Apomixis gametofítica- Aposporia
Aposporicas iniciales
Simultáneo a megasporogénesis
2n
n
2n
2n2n
2n
2n
2n2n
n
n
2n
n
2n2n
2n
12
Tipos de sacos embrionarios
Apospóricos
Tipo Hieracium
2n
Tipo Panicoide
2n
2n
2n 2n
2n
2n
2n
2n
2n
2n
2n
13
Apomixis gametofítica- Aposporia
Competencia de sacos embrionarios de igual y distinto origen
Formación de semillas dependiente de fertilización
3n
2n2n
2n
2n
2n2n
2n
2n2n
2n
5n
n n
2n
14
Células iniciales apospóricas
Paspalum dilatatum
Sacos embrionarios apospóricos
Bothriochloa ischeamum
15
Apomixis gametofítica- Diplosporia
16
Apomixis gametofítica- Diplosporia
Megasporocito
Meiosis anómala o sustitución por mitosis
2n
2n
17
Tipos de diplosporia
Esporogénesis
normal
Dipolosporia
Tipo Taraxacum
Tipo Antennaria
18
Apomixis gametofítica- Diplosporia
Saco embrionario no reducido
Sacos embrionarios tipo Polygonum
2n 2n
2n
19
n n
2n 2n
2n
4n
5n
3n
2n
2n
2n
20
Taraxacum branderburgicum -Asteraceae
21
Sacos embrionarios no reducidos vs Sacos
embrionarios reducidos
Patrones similares a los sexuales
Proliferación diferencial de células del saco embrionario
(embriones gemelos de un mismo SE.)
22
Saco embrionario no reducido. Psidium cattleyanum
23
Formación del embriónPartenogénesis
Desarrollo de un embrión a partir de una célula no
fecundada, de diferentes orígenes.
Haploide apomicticos
Diploide apomicticos
Facultativa haploide
Inducida
24
Formación del Endosperma
Endosperma autónomo (Apomixis Autógama)
Ploidía del endosperma puede variar
2n
4n
Xn
2n
2n
2n
2n 2n
2
n
25
Formación del Endosperma
Endosperma Pseudógamo (Apomixis Pseudógama)
Ploidía del endosperma varía aún más.
5n
3n
6n
Xn
2n
2n
2n
2n
2n 2n
2
n
n n
26
Gametofito masculino en apomixis
gametofítica
Inicialmente no es afectado la meiosis
Polen no reducido es poco frecuente. Polen gigante.
27
Gametofito masculino en apomixis
gametofítica
Apomicticas autónomas desde normal a
completamente estéril
Diplosporia autógama. Miconia albicans
28
Gametofito masculino en apomixis
gametofítica
Apomícticas pseudógamas cierta viabilidad necesaria
para fertilizar núcleos polares.
Diplosporia pseudógama. Psidium cattleyanum
29
Apomixis en Angiospermas
30
32 órdenes
44 familias
440 géneros
75% Rosaceae, Asteraceae,
Poaceae.
31
Embrionía Adventicia
Tropicos y subtrópicos
2n
2n
Arboles y arbustos y hierbas perennes
3n
2n
2n
Caracter taxonómico de especies
2n
2/3 de los apomícticos
Rutaceae, Celastraceae, Orchidaceae
32
Apomixis Gametofítica:
Zonas templadas
4n
Herbáceas perennes.
2n
Aparece múltiples veces en Angiospermas
33
Apomixis Gametofítica:
Aposporia
Rosaceae, Poaceae
Diplosporia
Asteraceae, Solanaceae, Brassicacea,
Rosaceae, Poaceae
2
n n
2
2
n n
n2
n n
2
2
n
n
2
n
2
2
n
n
2n
2n
2n
Rubus desarrolla las dos en el mismo individuo.
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Potencial de la apomixis en cultivos
Fijación del vigor de los híbridos
Conservación de los recursos genéticos.
Evitar la meiosis y fertilización
La escases de cultivadas apomícticas
probablemente se relacione a su selección
35
Apomixis y poliploidía
Fuertemente relacionadas (diploides relativos se
reproducen sexualmente)
Tetraploides son los más fecuentes
Diploides Apomicticos muy raros en la naturaleza
36
Relación entre apomixis y poliploidía
-Formación de gametos no reducidos por mutaciones y
selección de partenogénesis
-Establecimiento de apomixis en diploides, incremento
de gametos no reducidos y partenogénesis
-Hibridización de especies, Alopoliploides.
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Base genética de la Apomixis
Apomixis carácter dominante
Embrionía Adventicia:
Un locus con alelo apomíctico en Citrus.
Gametofitica (al menos 2 loci co-ocurren)
Gametos no reducidos
Partenogenésis
Otro:
Endosperma autónomo
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Base genética de la Apomixis
Varios loci participando. Segregación independiente
pero baja recombinación.
Partenogénesis ligada a diplosporia (activada en
gametos no reducidos)
Aneuploides
Híbridos
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Apomixis y sexualidad
Poblaciones con uno u otro modo de reproducción
Coexistencia de asexuales y sexuales en una misma
población
40
Sexualidad en apomíxis gametofitica
Apomixis facultativa
“Grado de diplosporia/aposporia”
“Grado de apomixis”
41
Factores que influyen en el grado de
apomixis
Polen parental
Factores ambientales
(ej. Aposporia en Dichanthium annulatum)
Otros factores.
Radiación ionizante, duplicación de cromosomas, hormonas
42
Vías de dispersión de la apomixis
Directa semillas
Indirecta polen
43
Dispersión de la apomixis por semilla
100% emparentada con planta madre
Apomícticos recientes geográficamente
restrictos
Apomícticos establecidos mayor ventaja sobre
Sexuales
44
Dispersión de Apomixis via polen
50% emparentada con planta madre
Dependiente de viabilidad de polen de apomícticas
nuevas
Costos de producción de gametos masculinos
Plantas apomicticas mantienen atributos morfológicos
de atracción a polinizadores
45
Dispersión de Apomixis via polen
ventajas.
Flujo génico. Aumenta la chance de asociarse
con genotipos más exitosos.
Aumenta variabilidad genética. Mejor respuesta
adaptativa.
Diversidad en la población apomíctica.
46
¿Por qué no hay ancentrales apomícticos?
Whitton et al. 2008. Apomixis y evolución del sexo
Linajes recientes y en la cima del árbol filogenético
Linajes ancestrales apomicticos en Animales (Rotíferas y
Ostracodos)
La variación genética en poblaciones de tamaño limitado es
agotada por la acción combinada de la deriva génica y
selección
47
Algunas desventajas de ser
apomíctico:
Acumulación de mutaciones deletéreas
Menor tasa de adaptación por no incorporación
de mutaciones beneficiosas de distintos
individuos
Perdidas de mutaciones benéficas en genomas
con mutaciones deletéreas
48
Formas de evitar la extinción:
Tasa de mutación baja. Ambiente suficientemente
estable. (Ostracodos)
Población suficientemente grande y alta tasa de
migración. (Rotiferos)
Angiospermas:
Alta tasa de mutación
Apomícticas baja taza de flujo génico y aislamiento
espacial.
49
Técnicas de estudio
Cruzamientos dirigidos
Marcadores moleculares (análisis de progenie)
Anatomía y ontogenia
Citometría de flujo
50
Citometría de flujo posibles resultados
4n
SEXUAL
DIPLOSPÓRICO
DIPLOSPÓRICO
PSEUDÓGAMO
51
Referencias
Asker S, Jerling L. 1992. Apomixis in plants. Florida: CRS Press.303pp
Bicknell, R.A., Koltunow, A.M., Bicknella, R.A., Koltunowb, A.M., Osmond, G., 2014. Understanding
Apomixis : Recent Advances and Remaining Conundrums 16.
Bicknell, R.A., Koltunow, A.M., 2004. Understanding Apomixis : Recent Advances and Remaining
Conundrums. Plant Cell 16, 228–245. doi:10.1105/tpc.017921.Apomixis
Caetano, A.P.S., Simão, D.G., Carmo-Oliveira, R., Oliveira, P.E., 2013. Diplospory and obligate apomixis in
Miconia albicans (Miconieae, Melastomataceae) and an embryological comparison with its sexual
congener M. chamissois. Plant Syst. Evol. 299, 1253–1262. doi:10.1007/s00606-013-0793-y
Hörandl, E., 2010. The evolution of self-fertility in apomictic plants. Sex. Plant Reprod. 23, 73–86.
doi:10.1007/s00497-009-0122-3
Koltunow, A.M., 1993. Apomixis: Embryo Sacs and Embryos Formed without Meiosis or Fertilization in
Ovules. Plant Cell 5, 1425–1437. doi:10.1105/tpc.5.10.1425
Maheshwari P. 1950. An introduction to the embryology of angiosperms. New York, U. S. A: McGraw-Hill
Book Company, Inc. 453p. Matzk F, Meister A, Schubert I. 2000. An efficient Sceer for reproductive
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Heidelberg New York Tokyo: Springer-Verlag.
Whitton, J., Sears, C.J., Baack, E.J., Otto, S.P., 2008. The Dynamic Nature of Apomixis in the Angiosperms.
Int. J. Plant Sci. 169, 169–182. doi:10.1086/523369
52