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ENCONTRAMOS ESTO MIGUEL ANTONIO GALAN 200710356
PABLO LEVI PEDRAZA
200710335
TIPOS DE PROPAGACIÓN. SISTEMAS DE RECOMBINACION.
Existen dos tipos de propagación en plantas:
1.-Propagación Sexual:
a. Alogamia o xenogamia.
b. Autogamia.
2.-Propagación Vegetativa, propagación asexual (Apomixis).
a. Propagación vegetativa.
b. Agamospermia.
Alogamia:
Se trata del sistema de propagación sexual más conocida. También se le
llama fecundación cruzada. Se trata de un sistema que garantiza la
variabilidad genética y por tanto las nuevas combinaciones alélicas dentro de
una especie. No está restringido sólo a plantas con flores sino que también se
da en otros tipos de organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de
existir granos de polen (como gametas masculinas) existen gametos
masculinos (anteridios).
En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción
que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia.
La dioecia es el más importante de ellos ya que las gametas masculinas y
femeninas se originan separadamente en individuos diferentes (el espárrago es
un ejemplo de planta dioica). Muchas plantas productoras de esporas (Briofitas,
Talofitas, helechos) son monoicas. Las gametas masculinas y femeninas se
desarrollan en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maíz) o
bien se desarrollan asincrónicamente, esto es madura antes el gineceo o el
androceo de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunos árboles con
polinización anemófila).
Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con
estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría autoincompatibles.
Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan
por ser monoicas o dioicas. Es más se han descrito algunas especies
como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos.
En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral es tal que
previene la transferencia accidental del polen al estigma. En otras palabras, la
estructura floral es tan elaborada que sólo la ayuda de polinizadores (insectos,
pájaros) garantiza la transferencia del polen al estigma de otra flor.
El androceo y el gineceo de las flores de algunas especies maduran uno a
continuación
del
otro.
Este
fenómeno
se
llama dicogamia. En
la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran
simultáneamente. En las flores protándricas el androceo madura antes que el
gineceo mientras que en las flores protogínicas, el gineceo es el que madura
primero.
En algunos géneros como por ejemplo Tulipa (tulipán) y Hyacinthus (jacinto) las
especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de las
que provienen son autoincompatibles.
De lo expuesto, se deduce que plantas alógamas son aquellas cuya semilla es
producto de fecundación cruzada.
Autogamia:
Muy raramente la autogamia es el único mecanismo de propagación en
angiospermas. Todas las especies que se describen como autógamas
obligadas poseen unos niveles muy bajos de alogamia que asegura un flujo
génico restringido entre las poblaciones garantizando, por tanto, la unidad de la
especie. El porcentaje de alogamia de plantas pertenecientes a especies
autógamas depende del genotipo, de la variedad , de las condiciones
ambientales en las que se desarrolla, de la presencia de polinizadores, etc. En
algodón, por ejemplo, variedades pertenecientes a determinados genotipos
tienen hasta un 50% de alogamia.
Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara se
dice que son autógamas facultativas (para algunos autores autógamas
opcionales). Las plantas de especies autógamas son, por lo general anuales,
con flores pequeñas, no conspicuas, sin atracción para los agentes
polinizadores. La autogamia es una estrategia útil cuando existe un pequeño
número de individuos por área ya que el éxito de la propagación es más
importante que la producción de nuevos genotipos.
La autogamia es ventajosa en especies poliploides ya que la genética es
mucho más compleja en los diploides que en los poliploides. En un individuo
diploide, el genotipo para un locus determinado puede ser:AA, Aa y aa. La
situación es más compleja en los tetraploides: AAAA. AAAa, AAaa, Aaaa, aaaa.
La alogamia ayuda a obtener una visión más favorable que la autogamia o la
propagación vegetativa.
Propagación vegetativa:
Las plantas tienen una capacidad de regeneración muy grande que permite su
propagación vegetativa. Esta propagación asegura la conservación del
genotipo que se propaga (clon). La propagación puede realizarse a través de
esquejes (vid), estolones (patata), bulbos (gladiolo), etc.
Agamospermia:
Se conoce como agamospermia el fenómeno por el cual se produce semilla
en forma asexuada es decir sin intervención de gametos.
Existen tres tipos diferentes:
1.- Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se
desarrolla directamente en un embrión proceso conocido con el nombre de
partenogénesis diploide. El embrión es 2n.
2.- Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de
las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela). El
embrión es 2n
En ambos casos se desarrolla un gametofito pero la meiosis o no existe o en el
caso de que se produzca no tiene consecuencias observables. Por esta razón
se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.
3.- Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrión se
desarrolla a partir de células del esporofito diploide (ejemplo, integumento).
La apomixis es un fenómeno muy común en angiospermas y pteridófita
(helechos) pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es común en
algunas gramíneas como: Poa, en rosáceas (Rubus), compuestas o en
rutáceas (Citrus). Los géneros en los que existe apomixis son muy variables y
es muy difícil identificar taxonómicamente las especies pertenecientes a él ya
que muchas de ellas a veces aparecen como clones únicos. La situación se
hace aún más difícil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de
los patrones (fenotipos) que aparecen es aún mayor.
Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayoría de las plantas con
inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosáceas y en gramíneas. En
estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo apomíctico.
La mayoría de las plantas apomícticas son híbridos poliploides aunque la
poliploidía por sí sola no promueve la apomixis y la hibridación per se no
necesita de ella.
Los híbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis produciéndose
como consecuencia de ello una pérdida de fertilidad. La ventaja selectiva de la
apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de híbridos al
mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas que
sean híbridos y apomícticas es frecuente hallarlas en ambientes
desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la
consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo. El
genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su
descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas
genéticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de recombinación
y una estabilización de tipos adaptados. La apomixis facultativa y la formación
de híbridos han demostrado ser una combinación óptima.
COMPARACIÓN SISTEMAS REPRODUCTIVOS
Plantas alógamas
Plantas autógamas
CAMPO DE MAIZ
CAMPO DE TRIGO
CAMPO DE GIRASOL
PLANTA DE AVENA
GENES MOLECULARES MARCADORES EN LA MEJORA GENETICA DE
LAS PLANTAS
La posibilidad de usar marcadores morfológicos como una ayuda en la
selección de caracteres cualitativos y cuantitativos en plantas fue sugerida por
Sax (10) hace ya más de 70 años. A lo largo de la historia de la mejora de
plantas, se han hecho intentos para seleccionar caracteres con utilidad
agronómica utilizando marcadores morfológicos (denominados también alelos
mutantes en contraposición al alelo normal). De hecho, se han observado
asociaciones entre los caracteres seleccionados y determinados marcadores
morfológicos. Por ejemplo entre el mayor rendimiento del grano del trigo y la
menor talla de las plantas, y también entre el mayor rendimiento de híbridos de
maíz y el ángulo mas agudo de inserción de las hojas en el tallo, etc. La
contribución directa de estos mutantes al carácter seleccionado no esta
cuantificada, pero es muy probable que en estos casos el incremento de
rendimiento no se deba a su asociación directa con los marcadores sino a una
causa indirecta como es permitir un aumento de la densidad de plantas y del
nivel de fertilización en el cultivo. Otros mutantes como el bm3 del maíz
(pigmento pardo en el nervio de la hoja) proporciona un forraje con menos
contenido en lignina y por tanto mas alto valor nutritivo, sin embargo
simultáneamente produce efectos desfavorables como son una reducción del
rendimiento y un mayor encamado del cultivo. Hay otros muchos ejemplos en
los que los mutantes producen al mismo tiempo efectos positivos y negativos
en los caracteres a seleccionar. Por tanto la selección con base en marcadores
morfológicos ha sido utilizada de forma muy limitada en la mejora genética de
plantas.
TIPOS DE MARCADORES
Además de los marcadores morfológicos, en los últimos años se han
descubierto otro tipo de marcadores genéticos como los isoenzimas en la
década de los años 70, y marcadores moleculares como los RFLPs (restricted
fragment length polymorphisms) en los años 80, y los RAPDs (random
amplified polymorphic DNA) en los años 90. Estos marcadores han permitido el
confeccionar mapas de ligamiento de alta densidad en el genoma. Existen hoy
mapas de ligamiento con marcadores moleculares muy completos en varios
cultivos como el tomate, maíz, trigo, cebada, soja, almendro, Brassica, etc.
Estos marcadores con un efecto neutro o al menos no adverso en la planta
pueden ser una ayuda valiosa en la selección.
CARACTERISTICAS DE LOS MARCADORES
Los atributos ideales de un gen marcador son: (a) polimorfismo; (b) herencia
mendeliana y no epistasia; (c) insensibilidad a la influencia y efectos
ambientales; (d) ausencia de efectos en el desarrollo de la planta, es decir
comportamiento como un gen neutro; (e) facilidad en la expresión, y simplicidad
en la identificación y análisis; (f) co-dominancia; y (g) posibilidad de detección
en las primeras fases de desarrollo de la planta.
Los isoenzimas y los RFLPs son los que más se acercan a estos atributos
ideales. Los isoenzimas tienen el inconveniente de que su número es limitado,
y por tanto no tienen una presencia suficientemente densa en todas las
regiones del genoma. Los RFLPs son unos buenos marcadores moleculares
permitiendo una densidad de mapeo alta en todo el genoma. Sin embargo,
tienen el inconveniente de que su análisis en el laboratorio es actualmente
costoso y frecuentemente necesitan isótopos radiactivos para su resolución,
aún cuando los costes están reduciéndose progresivamente y nuevas técnicas
limpias de fluorescencia pueden sustituir a los isótopos radiactivos. Los RAPDs
son muy fáciles de analizar (después de la extracción del DNA solo necesitan
de 4-6 h. para amplificación y separación electroforética) y al igual que los
RFLPs pueden cubrir densamente el genoma, tienen sin embargo el
inconveniente de que no poseen el atributo de co-dominancia, por lo que no es
posible distinguir el genotipo homocigótico dominante del heterocigótico. Esta
distinción es imprescindible para realizar la separación de individuos en la
generación F2.
En el genoma del maíz existen actualmente descritos más de 700 marcadores,
de los cuales aproximadamente unos 450 son RFLPs, 200 son morfológicos y
70 isoenzimáticos. En el maíz como en otros cultivos, continuamente se van
descubriendo nuevos marcadores, especialmente RFLPs y RAPDs.
USOS DE LOS MARCADORES
Los marcadores moleculares se han utilizado o se pueden utilizar en los
siguientes aspectos de la mejora genética de plantas:
(A) Estimación de distancias genéticas entre poblaciones, variedades, líneas
puras e híbridos (3). Esto permite: (i) la clasificación taxonómica de ecotipos o
muestras que acceden a los Bancos de Germoplasma como un complemento
de los datos morfológicos que han sido utilizados desde los tiempos de
Linneaus; y (ii) la asignación de líneas puras a grupos heteróticos con objeto de
predecir el valor de los híbridos resultantes del cruce. Las distancias genéticas
mas usadas son la modificada de Rogers (9) utilizada con poblaciones
segregantes y la de Nei-Li (7) utilizada con líneas puras e híbridos.
(B) Identificación y distinción de variedades, líneas puras e híbridos para
proteger los derechos del obtentor vegetal en el Registro de Variedades
Protegidas. Los marcadores de DNA permiten una distinción más precisa de
genotipos que los "descriptores" morfológicos requeridos hoy día. Sin embargo
estos marcadores moleculares no han sido todavía adoptados por los
organismos oficiales encargados de la protección de variedades.
(C) Establecimiento de relaciones de parentesco o "pedigree" entre líneas o
variedades para realizar estudios genéticos. El método es similar al utilizado en
las pruebas de paternidad y parentesco en genética humana.
(D) Localización e identificación de genes cualitativos o mayores y también de
genes con efectos pequeños afectando a caracteres cuantitativos (los así
llamados QTLs).
APLICACIONES PRÁCTICAS DE LOS MARCADORES
Además de la identificación de genes mayores asociados a marcadores
moleculares (1), se han detectado QTLs en varios cultivos, por ejemplo en
tomate, maíz, soja, cebada, etc. Se han identificado QTLs responsables del
contenido de los sólidos solubles del tomate en la generación de
retrocruzamiento derivada del cruce entre dos líneas que diferían ampliamente
en el contenido de los sólidos solubles (8 y 12). También, varios QTLs del maíz
controlando el rendimiento y otros caracteres agronómicos (altura de la planta,
longitud de la espiga, etc.) han sido identificados y localizados en las regiones
cromosómicas del híbrido B73 x Mo17, cultivado extensamente en todo el
mundo (11). Otros QTLs responsables de la resistencia del maíz al gusano
europeo del taladro del tallo (Ostrinia nubilalis) han sido detectados en
poblaciones segregantes. Otros muchos ejemplos podían citarse.
Las regiones cromosómicas portadoras de los QTLs identificados mediante los
marcadores son demasiado largas (5-30 cM) para aislar, clonar y manipular el
DNA informativo del QTL por sí mismo. Por tanto la estrategia que se sugiere
en la mejora de plantas es seleccionar individuos portadores de marcadores
con QTLs favorables y asistir o ayudar en la selección cuando se empleen los
métodos convencionales de mejora; por ejemplo en la selección genealógica,
en la selección con base en "test-crosses", o en la selección en
retrocruzamientos, etc. El método es sencillo, seguir la pista del gen marcador
asociado al QTL favorable a través de las sucesivas generaciones de
selección.
Este tipo de selección asistida se esta usando ya hoy día en varios laboratorios
de Universidades, Centros Públicos y Empresas privadas grandes, pero es
presumible que en el futuro pueda convertirse en un proceso rutinario en la
mayoría de los programas de mejora de plantas, especialmente para el
desarrollo de líneas puras y de híbridos.