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La composición química de los forrajes determina su
calidad
Dr. Juan Manuel Vargas Romero
Profesor Titular
Universidad Autónoma Metropolitana
Departamento de Biología de la Reproducción
Área de Sistemas de Producción Agropecuarios
Las paredes celulares
Las paredes celulares de las plantas están compuestas por carbohidratos
estructurales que consisten en cadenas de polisacáridos
con pequeñas
cantidades de lignina y proteínas, que a diferencia de los carbohidratos no
estructurales, no son utilizados en el metabolismo de la planta. Estos
carbohidratos son una importante fuente de energía para los herbívoros,
principalmente para los rumiantes, que con la ayuda de la micro biota ruminal son
capaces de digerir un hasta 70% de los polisacáridos estructurales, de no ser por
la interferencia del compuesto denominado lignina. En la nutrición de los
rumiantes es necesario considerar estos niveles porque están directamente
relacionados con el valor nutricional de un forraje y el comportamiento productivo
de los rumiantes domesticados; infortunadamente el estudio de estos valores es
todavía impreciso y no permiten predecir y establecer la trama de los polisacáridos
estructurales, que es el factor más importante para establecer este valor
nutricional. En el valor nutricional de los forrajes, desde luego que es un factor
negativo y poco deseables, pero en las plantas este compuesto tiene funciones
esenciales y diversas para cada una de las especies, las cuales no deberían de
ser olvidadas por los investigadores; por el contrario, deberían ser consideradas
porque la biosíntesis y acomodo de estos polisacáridos es determinada por
factores externos como clima, nutrición y presión de pastoreo.
La fibra vegetal
se forma de un entramado tridimensional de celulosa,
hemicelulosa y lignina, y frecuentemente se asocian minerales y otros
componentes. La celulosa es una estructura compuesta por unidades de glucosa
que posee enlaces β1-4 de glucopiranosa; la hemicelulosa se deriva de las
cadenas de pentosas y actúa como cemento junto con la celulosa (Van Soest,
1982).
Carbohidratos estructurales
Los polisacáridos son polímeros de monosacáridos unidos por enlaces
glucosídicos (Figura 1). Cada una de esas uniones involucra una condensación
con la eliminación de una molécula de agua. Los monosacáridos pueden ser
unidos en cadenas lineares con un enlace glucosídico en diferentes átomos de
Carbono, los hidroxilos C-1 pueden ser de alguna configuración espacial (alfa o
beta); entonces, hay dos isómeros para cada enlace posicional. Los
monosacáridos con anillo de piranosa pueden ser alfa o beta y tener enlaces de
tipo 1-2, 1-3, 1-4 y 1-6.
Figura 1.Enlace glucosídico en los polisacáridos
monosacáridos, las propiedades pueden ser tan amplias y diversas cuál numero
de monómeros distintos posea; en su estructura pueden presentarse aldohexosas
(D-glucosa, D-galactosa y D-manosa), aldopentosas (L-arabinosa y D-xilosa) y
ácidos urónicos (ácido D-galacturónico, ácido D-glucurónico y éter 4-O metílico)
principalmente, sin embargo monosacáridos como L-Rhamnosa y L-fucosa, están
presentes en pequeñas cantidades al contenerse en los anillos de piranosa. El
enlace más común es el tipo beta-glucosídico dominado por beta 1-4.
Los polisacáridos estructurales son contenidos principalmente en la fibra de
polisacáridos y en la matriz de las paredes celulares. Las fibras son compuestos
cristalinos y presentes como microfibras que se mantienen unidos por varios
puntos de cemento amorfo de monosacáridos, lignina y proteínas insolubles que
conforman la pared celular. La matriz de polisacáridos se dividen en tres grupos:
los compuestos pécticos, hemicelulósicos y celulósicos (los más comunes), tienen
composición química y funciones muy distintas, lo cuál es mostrado en la Tabla 2.
Grupo péctico
Son un grupo de polisacáridos amorfos que se funcionan como cemento inter
celular. Este grupo lo conforman la pectina, galactano, arabano y un galacto
arabano neutro. Las pectinas en los pastos no son tan importantes como en
frutas, pero en algunas leguminosas han sido algunas pectinas.
Grupo hemiceluloso
Son llamadas hemicelulosas por su estrecha relación con la celulosa y ser
precursores de celulosa, las pentosanas en particular. Este término ahora se sabe
incorrecto, pero continúa siendo utilizado comúnmente como un término colectivo
para los compuestos polisacáridos no celulósicos en la matriz diferentes a la
pectina. El grupo hemiceluloso se divide en pentosanas (basadas en las pentosas)
y las hexosanas no celulosas que están libres de pentosas.
Tabla 2. Propiedades de los grupos de polisacáridos en forrajes
Forma física
Función en la planta Soluble en
Sustancias
Amorfa
Cemento intracelular Agua caliente, Oxalato
pécticas
de amonio caliente o
EDTA
No celulósicos Diversa
Paredes celulares o Agua, álcali débil o
(hemicelulosa)
matriz
fuerte
Celulósicos
Cristalina
Micro fibrillas
Insoluble
Grupo celuloso
Se trata de moléculas altamente polimerizadas linealmente (hasta 10,000
unidades). La celulosa está presente en todos los tejidos vegetales como fibras
compuestas de micro fibrillas y la función principal es proveer de rigidez a las
especies vegetales. Al observar estos compuestos con rayos –X, se aprecian
cristalizadas a lo largo de las fibras; la celulosa es insoluble en solventes alcalinos.
El término alfa-celulosa se aplica a la celulosa pura aislada de celulosa nativa.
Grupo glicoproteico
Pequeñas cantidades de proteína son constituyentes normales de la pared
primaria celular, esta proteína llamada extensina, es diferente de las proteínas
citoplasmáticas por ser rica en hidroxiprolina, arabinosa y galactosa. La
hidroxiprolina tiene alta afinidad por las paredes celulares y alcanza niveles hasta
de 7% en las paredes celulares de algunos frijoles. Esta extensina es muy
importante en el control del desarrollo celular (ref).
Variaciones de los polisacáridos en las plantas
Al crecer las células son rodeadas por una delgada pared celular primaria y los
espacios son ocupados por una lámina media, cuando las células detienen su
crecimiento una lámina secundaria aparece, entonces se pueden distinguir dentro
de la pared primaria tres capas de láminas: S1- lámina externa a la pared primaria,
S2- en medio y S3- dentro de la pared primaria. En este entramado hay una
cadena de fibras compuestas por micro fibras de celulosa medianamente
orientadas dentro de la matriz de hemicelulosa y sustancias pécticas. Estas
variaciones son las responsables de que los niveles de celulosa sean muy
variables entre especies vegetales y dentro de ellas.
Los niveles de polisacáridos estructurales en la planta son muy diferentes entre las
hojas, tallo e inflorescencia, por lo tanto el valor nutricional del forraje consumido
por los rumiantes dependerá directamente de presencia de estos tejidos. El tallo
vegetal es generalmente más alto en celulosa y hemicelulosa respecto a las hojas
(láminas), debido a que en tallo se requiere mayor rigidez celular para soportar el
peso de la planta; también en notable la mayor proporción de xilosa:arabinosa ,
esta diferencia es más contrastante en los forrajes tropicales, en donde la
diferencia nutricional entre hojas y tallos ha derivado en la selección de especies
forrajeras que tengan una proporción de hojas mayor a la del tallo. También existe
deferencia en el contenido de carbohidratos estructurales entre las especies
forrajeras, por ejemplo, se han realizado estudios en donde se muestra que el
contenido de celulosa en el género Lolium sp. es menor respecto al género
Festuca sp., aun cuando se trata de dos pastos de clima templado, por estos
motivos los trabajos de investigación sobre la composición de sustancias de la
pared celular deberán de ser en pastos relacionados estrechamente y en
condiciones de crecimiento iguales. El clima en donde se desarrollan las especies
forrajeras es determinante, los pastos tropicales por ejemplo, tienen más celulosa
en las hojas comparado con los niveles de las especies en clima templado.Los
pastos en general pueden entrar en un estado de latencia de acuerdo a la estación
o adelantar la producción de inflorecencia y semillas según las condiciones
agronómicas, lo que significa una predominancia de tejidos de sostén (tallos)
sobre los fotosintéticos (hojas). Las cantidades de celulosa, serán mayores en los
tallos durante las épocas críticas para cada forraje, es decir, en temperaturas
adversas, carencia de agua o nutrientes, entonces es necesario conocer por cada
especie sus condiciones optimas de crecimiento y las condiciones que se suponen
adversas para ese género forrajero y después analizar su composición por cada
uno de sus tejidos (hojas, tallos e inflorescencias) respecto al contenido de
polisacáridos estructurales y entender mejor lo que está sucediendo con el
desarrollo de ese forraje.
El efecto de los fertilizantes sobre los polisacáridos estructurales es un área que
no se ha estudiado tan ampliamente, salvo el efecto del nitrógeno, que al existir en
niveles elevados se observa un decremento en los niveles de hemicelulosa pero
no de celulosa (Boerjan et al., 2003). El clima influye en la presencia de
polisacáridos estructurales en las gramíneas de clima templado, cuando en época
de lluvias el crecimiento es acelerado y el estado de madurez tarda en aparecer, a
diferencia de la época invernal en donde aunque continúe el crecimiento, la
acumulación de carbohidratos estructurales es mayor en hojas y tallos. Estos
factores agroclimáticos ocasionarán variaciones en el contenido de carbohidratos
estructurales, pero no serán los únicos responsables ni los más importantes, un
factor más es la información genética de las especies forrajeras. Si se consideran
estos factores como influyentes de las concentraciones de carbohidratos
estructurales, el tipo de pastoreo es un factor decisivo en la formación de hojas,
tallos y sus consecuentes polisacáridos estructurales.
Lignina
La lignina es un compuesto que limita la digestibilidad de los forrajes y puede ser
considerada como un factor negativo desde la perspectiva de la producción
animal, sin embargo cumple funciones específicas dentro de los forrajes y es tan
necesaria para ellos como las proteínas y los carbohidratos solubles que son tan
atractivos para la producción animal. La dificultad para trabajar con este
compuesto puede suponerse desde las raíces etimológicas del término: del latín
lignum que significa madera. La mayoría de los trabajos sobre lignina se han
desarrollado en árboles, por la importancia económica que significa en la
producción de pulpa para papel, en donde se utilizan diversas reacciones
químicas que para depolimerizar y solubilizar la madera que resultará en residuos
de fibras de polisacáridos que pueden ser amasadas, secadas y comprimidas. La
información que aportan estos trabajos pueden aplicarse al conocimiento de los
forrajes, debido a que la mayoría de las características de las ligninas son
comunes entre las especies maderables y forrajeras, una de las especies que más
se ha investigado en diferentes aplicaciones industriales es el bambú y esta
información podría utilizarse y adecuarse a las diferentes especies de importancia
forrajera.
Casi todas las plantas terrestres tienen lignina en su composición, generalmente
asociada con funciones de soporte o conducción de nutrientes, la cantidad es
variable entre especies y estado fenológico. Los árboles maduros por lo general
tienen grandes cantidades en sus tejidos, pero las especies jóvenes poseen una
cantidad relativamente baja en la zona de cambium, el mismo fenómeno ligado a
la madurez sucede en las plantas de interés forrajero que al aproximarse a la
madurez presentarán contenidos de lignina mayores, principalmente en tallo
porque las plantas necesitan estas sustancias amorfas que proveerán de
estabilidad y soporte para realizar su actividad fotosintética en las hojas. Al ser un
compuesto de sostén, presenta enlaces estables que le proveen de rigidez, y es
debido a estos enlaces que la micro biota ruminal tiene dificultades para realizas
sus funciones de hidrólisis para obtener los monosacáridos que les permitirán vivir
y reproducirse. La lignina ha sido sujeto de estudio por investigadores interesados
en la nutrición de rumiantes, porque al limitar la digestibilidad condiciona el valor
energético de el forraje y la disponibilidad de proteínas y carbohidratos solubles en
el contenido celular protegido por las paredes celulares con incrustaciones de
lignina, además aumenta el tiempo de estancia ruminal del forraje y provoca
indirectamente una disminución del consumo voluntario.
Fracciones de la fibra
La fibra bruta (FB), es un concepto cuyo uso ha sido abandonado debido a que
presenta limitantes y es un valor que poco sirve para definir la calidad nutricional
de un forraje. Esta definición se refiere al residuo insoluble de una digestión en
solución ácida, después de una alcalina; este contiene celulosa, hemicelulosa,
lignina y compuestos nitrogenados. El valor de FB depende del tipo de vegetal y
de su estado de desarrollo fisiológico, lo que conduce a errores que dificultan su
interpretación, por lo que el uso de la FB en los sistemas actuales debe ser
limitado y no se recomienda su análisis (Van Soest et al., 1991).
La Fibra Detergente Neutro (FDN): es el material insoluble en una solución
detergente neutra, y se compone de celulosa, hemicelulosa y lignina (pared
celular); además, hay componentes minoritarios como residuos de almidón,
cenizas y nitrógeno. Para determinar la fracción FDN en concentrados, Van Soest
et al. (1991) recomiendan usar amilasas termoestables específicas (libres de
actividad hemicelulasa, proteasa o glucanasa), especialmente en concentrados o
ensilados de maíz, y una corrección por el contenido en cenizas; por ello es
considerado el método más apropiado para la determinación de paredes celulares.
La Fibra Detergente Ácido (FDA): es el material insoluble en una solución
detergente ácida, y es constituido por celulosa y lignina, aunque hay otros
componentes minoritarios como nitrógeno (ligado a FDA) o minerales. Como en el
caso de la FDN, se sugiere la corrección por el contenido en nitrógeno y cenizas.
Nótese que la diferencia entre FDN y FAD consiste fundamentalmente en el
contenido de hemicelulosa, así que la diferencia entre estas dos determinaciones
resulta en el contenido de esta.
Degradación ruminal de la fibra
Los forrajes presentan valores altos de carbohidratos fibrosos (estructurales) y
contienen además nutrientes nitrogenados proteínicos y no proteínicos, los granos
en cambio, poseen valores elevados de carbohidratos solubles o no estructurales,
como el almidón, así que los microorganismos ruminales procesan de una manera
diferente estos alimentos dada su diferencia molecular; por tanto, la proporción de
forraje y concentrado en la dieta de los rumiantes, marcará el tipo de población
microbiana y el tipo de fermentación (Baldwin et al., 1983).
Hay cuatro factores principales que regulan la degradación de las paredes
celulares en las plantas (Ortega, 1987):
Estructura y composición de las plantas que regulan el acceso microbiano a los
nutrientes.
La naturaleza de las poblaciones microbianas predominantemente fibrolíticas.
Factores microbianos que controlan la adhesión y la hidrólisis por complejos de las
enzimas hidrolíticas de las poblaciones microbianas adherentes .
Factores animales que incrementan la disponibilidad de los nutrientes a través de
la masticación, salivación y cinética del quimo.
La digestión de las fracciones de la fibra se realiza mediante una fermentación
ruminal, ocasionada por la acción de las bacterias fibrolíticas. Primero debe existir
una adhesión de las bacterias a la pared vegetal, lo que se realiza a una
velocidad inversamente proporcional al grado de lignificación de dicha pared,
luego comienza la degradación de los componentes de la pared celular es por la
acción de las celulasas y hemicelulasas, esta varía en función de la composición,
el entramado tridimensional de los componentes y el grado de lignificación de las
paredes celulares. Las bacterias fibrolíticas producen celobiosa, glucosa o
pentosas como productos intermedios, y utilizan vías fermentativas con acetato
como producto final (Church, 1993) que es importante en la síntesis de grasa y por
tanto su producción es necesaria.
La fibra que debido a sus características físicas es capaz de lograr estimular la
motilidad ruminal se conoce como fibra efectiva, esta contribuye al mantenimiento
del adecuado funcionamiento ruminal, como la rumia, llenado ruminal, estímulo de
las contracciones ruminales y de las condiciones ruminales en general; por
ejemplo, regula el pH a través de la secreción salivar que depende de la
masticación y la rumia, estas funciones dependen de la forma de presentación de
la fibra, composición, y degradabilidad. Por eso la fibra de baja digestibilidad, con
valores elevados de lignina supone un inconveniente al limitar el contenido
energético de las raciones y el potencial de ingestión (Van Soest, 1982). La
formulación correcta de dietas debe buscar un equilibrio entre la ingestión máxima
de materia seca (MS), con niveles mínimos de FDN para mantener las funciones
y condiciones normales del rumen.