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Degradabilidad ruminal de ensilados de fracción
vegetativa, hojas y tallos de maíz (grano y silaje) y de
sorgo (con y sin taninos)
González María Fernanda
Tesis presentada como requisito para obtar el título de
Licenciada en Producción Animal
Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP)
Estación Experimental Agropecuaria (EEA)
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
Balcarce, Mayo de 2004
Argentina
1
Degradabilidad ruminal de ensilados de fracción
vegetativa, hojas y tallos de maíz (grano y silaje) y de
sorgo (con y sin taninos)
González María Fernanda
Aprobado por
__________________
Oscar Di Marco, Ing. Agr.,Ph.D.
Consejero Principal
________________________
Aello Mario,
Miembro del Comité Consejero
______________________________
Gutierrez Luis Maria, Ing . Agr.
_______________________________
Delegado del Decano
2
Agradecimientos:
3
Indice
RESUMEN
INTRODUCCIÓN
5
ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
6
CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL MAÍZ Y SORGO PARA SILAJE
6
FACTORES QUE AFECTAN LA PRODUCTIVIDAD DEL CULTIVO DE SORGO
8
RESISTENCIA DEL SORGO A LA SEQUÍA
9
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS Y ANATÓMICAS DE LA PLANTA DE SORGO Y MAÍZ
10
Morfología
10
Pared celular
11
Lignina en la pared celular
12
Taninos en la planta de sorgo
13
OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA DEGRADABILIDAD DE LA PARED CELULAR.
15
FRACCIÓN FIBROSA DEL FORRAJE
15
DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL STOVER DE MAÍZ Y SORGO
ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
MATERIALES Y MÉTODOS
17
SITIO EXPERIMENTAL
CONDUCCIÓN DE LOS CULTIVOS
DETERMINACIÓN DE LA MATERIA SECA Y DE LAS PLANTAS
CONFECCIÓN DE LOS SILAJES
ANÁLISIS QUÍMICOS
DEGRADABILIDAD IN SITU DE LA MS
ANÁLISIS DE DATOS
17
17
17
18
18
18
19
RESULTADOS
20
COMPOSICIÓN MORFOLÓGICA DE LA PLANTA
COMPOSICIÓN QUÍMICA Y DIGESTIBILIDAD IN VITRO DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO
DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE MAÍZ
DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE SORGO
COMPARACIÓN DE LA DEGRADABILIDAD RUMINAL DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO
DISCUSIÓN
20
21
23
24
26
30
COMPOSICIÓN MORFOLÓGICA DE LA PLANTA
30
COMPOSICIÓN QUÍMICA Y DIGESTIBILIDAD IN VITRO DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO ERROR! BOOKMARK
NOT DEFINED.
DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE MAÍZ
ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
DEGRADABILIDAD RUMINAL DEL SILAJE DE SORGO
ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
COMPARACIÓN DE LA DEGRADABILIDAD RUMINAL DE SILAJES DE MAÍZ Y SORGO ERROR! BOOKMARK
NOT DEFINED.
BIBLIOGRAFÍA
APENDICE
35
ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
4
Resumen
5
Introducción
En la zona, como en el resto del país, el silaje de sorgo se está difundiendo
ampliamente debido a su bajo costo de implantación, producción más estable en entre
años y alta resistencia a la sequía. Por estas razones, muchos productores están
reemplazando el silaje de maíz por el de sorgo. Como consecuencia de ello, la
información que compara las características agronómicas de ambos cultivos
(Bernardino et al., 1997; Molina, 2002; Abdelhadi y Santini, 2003), como así también
lo relacionado con la calidad nutricional (Serafín et al., 2000; Sciotti y Gutierrez, 2002;
Arias et al., 2003; Martins et al., 2003), se ha incrementado.
Con respecto a la calidad nutritiva los silajes de maíz y sorgo son una mezcla
variable de grano, hoja y tallo, entre los principales componentes, los cuales tienen
diferente digestibilidad. Es sabido que la calidad del grano (Fisher y Burns, 1987;
Schoeder et al., 2000) supera ampliamente a la de hojas y tallos (Verbic et al., 1995;
Chicatún, 2002). No obstante, la importancia de la calidad nutritiva de hojas y tallos no
se puede negar debido a que pueden representar una fracción mayoritaria del silaje
(Irebeck et al., 1993).
La información sobre calidad de hojas y tallos de maíz y sorgo, y de los factores
que la afectan (híbridos, prácticas de manejo y clima) es escasa, debido a que el efecto
de los mismos ha sido más estudiado con respecto a la producción de grano. Por lo
tanto, para comparar desde el punto de vista nutricional las ventajas relativas del maíz o
del sorgo como silaje es necesario conocer en que medida las diferencias se deben al
contenido de grano o a la calidad de hojas y/o tallos.
Este trabajo se llevó a cabo con el objetivo de comparar la planta de maíz y la de
sorgo en relación a su morfología y a la degradabilidad ruminal in situ de la fracción
vegetativa, hojas y tallos luego de ser ensilados.
Revisión bibliográfica
Características generales del maíz y sorgo para silaje
6
El maíz (Zea mays) es originario del continente Americano y se ha adaptado a
regiones tropicales y subtropicales (Fancelli y Lima, 1982). Se cultiva en una amplia
zona de nuestro país, siendo el grano muy utilizado tanto en la alimentación de
rumiantes como en la de aves y cerdos.
El sorgo (Sorghum bicolor) es una gramínea tropical originaria del nordeste de
Africa, que se adaptado mediante mejoramiento genético a las regiones templadas del
mundo. Se cultiva tanto en regiones semiáridas, como en áreas de grandes
precipitaciones y es uno de los principales cultivos a nivel mundial, siendo el grano
destinado al consumo humano y animal.
En nuestro país ambos cereales son utilizados en los sistemas intensivos de
producción animal como grano, forraje en pie y silaje. En los últimos años se ha
observado un avance en la utilización del grano de sorgo en la formulación de alimentos
balanceados debido a los altos rendimientos, valor energético similar al maíz y bajo
costo relativo de producción Martins, et al. (2003). La difusión de dicho cultivo ha
incrementado también su utilización como silaje, existiendo una tendencia a reemplazar
al maíz en las zonas de menores precipitaciones. No se han observado grandes
diferencias en producción de carne o leche cuando en dietas balanceadas se reemplaza
silaje de maíz por sorgo, tanto en animales en pastoreo o en feedlot (De León y
Ustarroz, 2000; Centeno, 2001; Romero et al., 2002).
Existen diferentes tipos de sorgo, los cuales se clasifican en graníferos y
forrajeros. Dentro de los primeros se distinguen, a su vez, por su contenido en taninos,
mientras que los forrajeros se agrupan en azucarados (tienen alto contenido de azúcares
solubles en tallos y hojas), sudan (son adaptados al pastoreo), fotosensitivos (retrasan la
entrada a estado reproductivo y por lo tanto permanecen verdes durante el otoño y parte
del invierno) y de nervadura marrón (son sorgos más digestibles con menor contenido
de lignina)
La característica nervadura marrón existe también en el maíz y, al igual que en el
sorgo, se debe a una alteración metabólica en la síntesis de lignina (Jung y Fahey Jr,
1983). Esto hace que la fibra tenga mayor digestibilidad in vitro, aunque esto no
siempre se refleja en una mayor digestibilidad in vivo (Oba y Allen, 2000). Al respecto,
con silajes de maíces nervadura marrón no se han observado mejores resultados
productivos que con híbridos de maíz convencionales, mientras que para el sorgo se han
obtenido mejores performances que con los sorgos convencionales, dando una respuesta
productiva similar a la del maíz (Oba y Allen, 1999; Tjardes et al., 2000).
7
Factores que afectan la productividad del cultivo de sorgo
Sobre los factores que afectan la producción de maíz existe una abundante
literatura (Tettio-Kagho, 1988; Uhart et al., 1991; Cirilo, 1995) y, por este motivo, no
será desarrollada en esta revisión. No obstante, conviene destacar que por ser una
especie C4 de clima tropical está afectada por los mismos factores que inciden en el
cultivo de sorgo, con la excepción que es menos resistente las deficiencias hídricas.
El sorgo también es una gramínea C4 con mejor tolerancia a la sequía y al
exceso de humedad en el suelo que la mayoría de los cereales. Requiere un mínimo de
250 mm para llegar a producir granos, obteniéndose altas producciones cuando las
precipitaciones alcanzan entre 450 y 600 mm. Necesita temperaturas altas para su
normal desarrollo; por ejemplo, para la germinación, la temperatura óptima del suelo a 5
cm de profundidad debe ser superior a 18 ºC. En la región centro de la Argentina, que
abarca el centro de Córdoba, sur de Santa Fe, Entre Ríos y norte de Buenos Aires, estas
condiciones se presentan en la segunda quincena de octubre o primera de noviembre
(Romero, et al., 2002). En cambio, en el sudeste de la provincia de Buenos Aires, estas
condiciones se dan a partir de fines de octubre, aunque pueden ocurrir heladas tardías en
la segunda quincena de noviembre. A su vez, para su desarrollo requiere un periodo
libre de heladas de 90 a 160 días para completar su ciclo (Lange y Trotz, 1975).
El rendimiento del sorgo es severamente reducido por la baja fertilidad de los
suelos, así como por problemas en su estructura física. Las condiciones de humedad y
aireación son tan importantes como sus características químicas (Alloatti y Roberts,
2003). El sorgo requiere que en la preparación del suelo se eviten las capas endurecidas
(o pisos de arado) a fin de asegurar un buen arraigamiento, indispensable para al
implantación del cultivo. Como la semilla es relativamente pequeña, se recomienda que
la profundidad de siembra sea entre 2 y 4 cm y que ésta se efectúe en un suelo húmedo
(Romero, et al., 2002).
La densidad de siembra depende del cultivar, viabilidad, tamaño y peso de la
semilla, sistema de siembra, disponibilidad de agua y tipo de suelo. En general se
recomienda lograr a la cosecha de 85.000 hasta 150.000 plantas por hectárea,
correspondiendo las menores densidades a híbridos de ciclo largo, zonas de baja
disponibilidad hídrica y sistemas convencionales de siembra (distancia entre surcos de
8
aproximadamente 70 cm), y las mayores densidades a híbridos de ciclo corto a
intermedio, en siembras directas e incluso con un menor esparcimiento entre hileras
para lograr una rápida cobertura del suelo y menor competencia de malezas (Ramoa et
al, 2002).
Resistencia del sorgo a la sequía
Su capacidad para soportar períodos de falta de agua está dada por adaptaciones
morfológicas especiales que se describen a continuación (Centeno, 2001):

Menor número y tamaño de estomas, por lo cual la pérdida de humedad a través
de ellos es baja. Además, los mismos se encuentran en mayor proporción en la
cara inferior de la hoja (abaxial).

Existencia a lo largo de la nervadura central de células motoras que tienen como
función producir el “acartuchamiento” de las hojas en las horas del día donde se
producen
las
mayores
temperaturas,
reduciendo
la
superficie
de
evapotranspiración lo cual disminuye la pérdida de agua.

Raíces fibrosas con capacidad de absorber agua en suelos secos y un gran
desarrollo del sistema radicular que le permite explorar y penetrar horizontes
densos y/o compactos.

Mayor tolerancia que el maíz a la presencia de sales en el suelo
9
Características morfológicas y anatómicas de las plantas de
sorgo y maíz
Morfología
Las plantas de maíz y sorgo poseen distintos componentes morfológicos que en
forma simplificada pueden agruparse en: espiga (maíz) o panoja (sorgo), hojas y tallos.
Si bien existen otros componentes como el marlo y la chala, en el caso de la espiga de
maíz, son de menor importancia con respecto al peso de hojas y tallos (Flores et al.,
1985; Schoeder et al., 2000).
Desde el punto de vista nutricional, en ambos cultivos el grano es el componente
de mayor valor energético (3,2-3,4 Mcal EM/kg MS). Las hojas y tallos, en cambio, son
de menor calidad y presentan distintos tipos de tejidos que se diferencian por su
resistencia al ataque microbiano en el rumen (Monson et al., 1972; Bidlack et al., 1990;
Golyean y Goestch, 1993). Por ejemplo, los tejidos que confieren resistencia son de baja
degradabilidad y, entre los principales, cabe mencionar la epidermis externa de los tallos
cuyas paredes son gruesas y se lignifican con la edad (Monson et al., 1972); el
clorénquima que es un tejido de sostén que está debajo de la epidermis y se localiza
alrededor del tallo o formando anillos en los pecíolos de las hojas o en las nervaduras
foliares; el esclerénquima que está formado por células de paredes gruesas, secundarias,
duras y lignificadas, que proporcionan resistencia y, finalmente, el tejido vascular que
contiene distintos tipos de células, algunas muy resistentes.
Entre los tejidos que se digieren con mayor facilidad se destacan la epidermis de
la hoja cuyas células poseen paredes celulares delgadas, el mesófilo cuyas paredes
celulares no se lignifican (Akin, 1989) y el parénquima que es un tejido formado por
células de gran diámetro (Akin y Robinson, 1982; Wilson, 1990).
Es escasa la información que indica cómo los tejidos mencionados varían con el
híbrido y/o los factores ambientales, ya que sus efectos han sido estudiados
principalmente hacia la producción de grano. Un mejor conocimiento de como dichos
factores pueden afectar la anatomía de hojas y tallos permitiría lograr una mayor
comprensión sobre el comportamiento de los diferentes tejidos durante la digestión
ruminal. Por ejemplo, Harbers y Thouvenelle (1980) observaron por microscopía
electrónica que en silajes de maíz y sorgo los pelos del mesófilo de las hojas desaparece
10
casi totalmente en 24 horas de digestión y que después de 48 horas solamente
permanece en rumen el tejido lignificado. Este, en el silaje de sorgo, estaba compuesto
básicamente de pelos de parénquima de tallos, que permanecían en rumen después de 72
horas. Los mismos autores indicaron que los microbios accedieron a las hojas del silaje
de maíz más rápidamente que a las hojas del de sorgo, debido a que la epidermis adaxial
de las hojas de maíz se fragmentan más rápidamente durante la masticación.
Pared celular
Desde el punto de vista anatómico, la célula vegetal se puede diferenciar en
contenido celular y pared celular. El primero está compuesto por carbohidratos no
estructurales, lípidos, la mayor parte de la proteína y otros compuestos solubles como
pectinas y beta-glucanos. Todos estos compuestos son altamente degradados por los
rumiantes. La pared celular constituye lo que generalmente se conceptualiza como fibra.
Esta, por su parte, se define de acuerdo al análisis que se emplee para su determinación.
Si se utilizan detergentes en medio neutro y ácido, se obtienen las denominadas “fibra
detergente neutro” y “fibra detergente ácido”, respectivamente. La primera incluye
fundamentalmente a la celulosa, hemicelulosa y lignina y estima a la pared celular,
mientras que la segunda incluye únicamente celulosa y lignina (Van Soest, 1991). La
utilización digestiva de la pared celular está determinada por los factores analizados
previamente, como así también por la actividad de los microorganismos anaeróbicos y
por el tiempo de permanencia del alimento en el rumen.
Aproximadamente del 35 al 80% de la materia orgánica de los tejidos vegetales
esta constituyendo la pared celular. Esta es una estructura biológica compleja cuya
biosíntesis esta controlada por enzimas reguladas genéticamente (Piyama et al., 1993), y
de su fermentación los microorganismos del rumen obtienen energía (Wilson et al.,
1993). Los rumiantes que son alimentados con forrajes pueden obtener sólo de un 30 a
un 40% de la energía contenida en la pared celular (Jung y Allen, 1995).
La pared celular se divide primaria o secundaria. La pared primaria esta
compuesta por microfibrillas (9 a 25%), una matriz de hemicelulosa (25 a 50%),
pectinas (10 a 35%) y proteínas (10%). Las microfibrillas están constituidas por
moléculas de celulosa sin ramificarse, de gran longitud, las cuales se disponen en forma
paralela y le otorgan a la pared resistencia y una apariencia cristalina. La pared primaria
se forma mientras las células se están dividiendo y expandiendo, y constituye la capa
11
externa de la célula. En algunos tejidos es la única pared que se forma, por ejemplo en
el clorénquima y parénquima de las nervaduras de las gramíneas. Representa entre el 30
a 50% de la mayoría de la células epidérmicas. Entre las paredes primarias de células
adyacentes existe una capa de material amorfo denominada laminilla media (......).
La pared secundaria es más gruesa que la primaria y está constituida por celulosa
(40 a 80%), hemicelulosa (10 a 40%) y lignina (5 a 25%). El arreglo de estos
componentes permite a las microfibrillas de celulosa embeberse en la lignina formando
una estructura muy resistente al ataque microbiano (Salisbury y Ross, 1992). La pared
secundaria es interna de la pared primaria y crece hacia el interior de la célula.. Se
encuentra constituida por tres laminas, denominadas S1, S2 y S3 (la más interna), que se
diferencian a nivel microscópico por la orientación de las microfibrillas de celulosa
(Harris, 1990). La lignificación ocurre en las láminas S1, S2, pared primaria y laminilla
media y, rara vez, en la S3. No obstante, no hay evidencias que muestren diferencias en
el proceso de digestión entre las diferentes láminas.
La cantidad de lignina puede ser el factor clave que limita la degradación de la
pared celular. Sin embargo, la organización de la matriz de la pared, en la cual se
encuentra la lignina, puede tener influencia en la degradación de la misma, como se
explicará a continuación.
Lignina en la pared celular
La lignina se puede definir desde el punto de vista funcional y desde el punto de
vista químico (composición química y estructura). Desde el punto de vista funcional la
lignina imparte fuerza a la matriz de la pared celular, participa en el transporte de agua y
actúa como estructura de defensa ante la acción de patógenos, insectos y herbívoros
(Hatfield y Ralph, 1998). Desde el punto de vista químico es un polímero de unidades
de fenilpropano generadas a partir de tres compuestos simples denominados
monolignoles, que son el p-cumaril, coniferil, y sinapil. Estas unidades se acoplan
aleatoriamente para formar el polímero de lignina y, a su vez, forman complejos con los
carbohidratos de la pared celular como se verá posteriormente. Estos compuestos
primarios derivan del metabolismo de dos aminoácidos aromáticos como la fenilalanina
y tirosina (Liyama et al., 1993).
El ácido p-cumarico es un intermediario importante en la síntesis del monolignol
y uno de los pilares en la lignificación de las gramíneas. La principal ruta de síntesis de
12
estos compuestos comienza con la adición de un grupo hidroxilo al ácido cafeico, que
seguido de una metilación da origen al ácido ferúlico. Este ácido, luego de recibir un
grupo hidroxilo y una nueva metilacíon, forma el ácido sinapil (Higuchi, 1985). Estos
compuestos dan origen a la lignina verdadera, que algunos autores denominan “lignin
core” y, a su vez, forman uniones ésteres o éteres con polisacáridos, dando origen a lo
que se denomina “non core lignin”. Los ácidos ferúlico y p-cumárico son los principales
componentes de la lignina que se sospechan relacionados con la degradabilidad de la
pared celular (Morrison et al.,1998, Hatfield et al., 1999).
Hartley (1972) señaló que la composición de la lignina influye en la digestión de
la pared celular y encontró una correlación positiva entre la degradación de ésta y la
relación ácido ferúlico/ácido p-cumarico. En estudios realizados por Cherney et al.
(1982) en sorgos de bajo contenido de lignina (Bronwn-Mildrib) y sorgos normales, se
obtuvo que en la fibra detergente neutro la concentración de ácido ferúlico fue mayor, y
la ácido p-cumarico fue menor, en los genotipos con bajo contenido de lignina,
indicando que existen diferencias importantes en el acople lignina y carbohidratos
estructurales entre diferentes materiales genéticos.
Taninos en la planta de sorgo
Los taninos son sustancias no bien definidas químicamente que comprenden un
grupo de compuestos fenólicos vegetales, que abarca a los ácidos gálico, p-cumárico,
los flavanos de 15 átomos de carbono y la lignina (Wong, 1973). Pueden ser
clasificados en: taninos hidrolizables y condensados (Sweeney et al., 1985), aunque
ambos puedan sufrir procesos hidrolíticos en medio acuoso (Mole y Wayerman, 1987).
Los taninos hidrolizables tienen un núcleo compuestos por un glúcido
eterificado
con
ácidos
carboxílicos
fenólicos.
Los
llamados
condensados
(proantocianidinas ) son polímeros no ramificados de hidroxiflavonoles (Wong, 1973;
McLeod, 1974; Mole y Wayerman, 1987; Stafford, 1988; Hagerman y Butler, 1991).
Ambos grupos de taninos son muy reactivos debido a la gran cantidad de hidroxilos
fenólicos que poseen (Mueller-Harvey y McAllan, 1992; Reed, 1995). Estos son
susceptibles a formar puentes de hidrógeno que dan lugar a asociaciones
reversibles con otras moléculas, especialmente con los péptidos (McLeod, 1974).
Los taninos se encuentran tanto en el grano como en la fracción vegetativa.
En las células viva los taninos se almacenan en una vacuola producto de la coalescencia
13
de vesículas del retículo endoplasmático (Burns, 1978; Stafford, 1988). Sin embargo, en
estados de senescencia y muerte de la célula, los taninos condensados pasan a formar
parte de la pared celular (Stafford, 1988; Makkar et al., 1991; Iason et al., 1995).
Los taninos otorgan ventajas agronómicas al grano de sorgo como la resistencia
a la depredación por pájaros y, en algunos casos, al daño por mohos e insectos. Además,
favorecen el almacenamiento del grano disminuyendo el deterioro por factores
ambientales. No obstante, tienen un impacto negativo como alimento ya que presentan
efectos antinutricionales. Dichos efectos son causados por el complejo proteína-tanino,
el cual ocasiona un menor aprovechamiento del grano al verse disminuida su
digestibilidad y, por lo tanto, la disponibilidad de nitrógeno para las bacterias del rumen
(Montiel, 2003).
Se ha comprobado que los complejos proteína-tanino se forman con mayor
facilidad a pH ruminal próximo a 6,0 (Kopai-Abyazani et al., 1993) y se disocian a un
pH menor de 3,5 o superior a 8,5 (Jones y Mangan, 1977). A su vez, a medida que
avanza la madurez de la planta, los taninos se vuelven más insoluble en agua y forman
uniones más fuertes (Terril et al., 1994) y cuanto más es la molécula de tanino (Spencer
et al., 1988).
Los taninos condensados contenidos en las vacuolas son liberados con el
procesado del alimento (trituración, molido, etc.) o durante la masticación y rumia
del animal, uniéndose a proteínas vegetales, a los polisacáridos y a proteínas de la
pared celular, aunque parte de ellos pueden quedar en forma libre (Price et al., 1979;
Reed et al ., 1986; Rittner y Reed, 1992; Terrill et al., 1990, 1992, 1994; Jackson et al .,
1996). Estos últimos son susceptibles de sufrir degradación o absorción (PérezMaldonado y Norton, 1996a). El resto de los taninos son atacados por las secreciones
gástricas (pH 2,5), pancráticas y biliares (pH 8-9) que disocian el complejo taninoproteína (Jones y Mangan, 1977; Mangan 1988; Pérez-Maldonado y Norton, 1996b).
Sin embargo, una cantidad sustancial de taninos permanecen ligados a la pared celular y
se excretan en heces conjuntamente con la lignina, disminuyendo la digestibilidad de la
pared celular (Pérez-Maldonado y Norton, 1996b). Barry y Manley (1986) indican que
resulta complicado separar el efecto de los taninos en la digestibilidad, del efecto
producido por la lignina, ya que las plantas utilizan la misma vía metabólica para
producir ambos tipos de polifenoles.
Cuando se agregan a la ración taninos condensados o hidrolizables se observa
una disminución del consumo así como de la digestibilidad de los compuestos
14
nitrogenados, pero existen variaciones según sea la composición de la ración (Barry y
Manley, 1984; Barry y Duncan, 1984; Narjisse et al., 1995Pérez-Maldonado y Norton,
1996 a).
Tanto en experiencias in vivo como in vitro se ha encontrado que los taninos
deprimen la digestibilidad de los glúcidos y hemicelulosas, lo cual estaría relacionado
con una inhibición de las enzimas bacterianas (Griffiths y Jones, 1977; Griffiths, 1981;
Barry y Manley, 1984 McAllister et al., 1994; Waghorn et al., 1994; Waghorn y
Shelton, 1995). No obstante, se debe tener en cuenta que los efectos beneficiosos o
perjudiciales de los taninos para la nutrición de los herbívoros, depende de su
concentración en el forraje y de la naturaleza de los mismos (Clausen et al., 1990;
Provenza et al., 1990; Terrill et al., 1994; Narjisse et al.,1995).
Otros factores que afectan la degradabilidad de la pared celular
Otro factor en el forraje que limita la degradación de la pared celular es la
cutícula que contiene ceras y polímeros cerosos, aunque su efecto parece estar limitado
a la membrana cuticular (Van Soest, 1991). La cutina está frecuentemente esterificada
con ácidos fenólicos y en asociación no covalente con la pectina de la pared celular de
la epidermis. Estos compuestos forman una barrera que impide la digestión
(Himmelsbach, 1993; Van Soest, 1991). La cutícula de las hojas de maíz parecen ser
menos resistentes a la actividad de los microorganismos ruminales que la de las hojas de
sorgo.
La sílice también tiene un efecto negativo sobre la digestibilidad del forraje
causando una disminución en la digestibilidad in vitro de la MS estimada en un 3% por
unidad de incremento de sílice, principalmente por reducción de la digestión de los
polisacáridos de la pared celular (Hoover, 1980). El contenido de sílice está asociado a
la baja digestibilidad de la fibra e interactúa con la lignina (Van Soest, 1993). Según
Harbers y Thouvenelle (1980) la sílice se encuentra en la células epidérmicas de maíz y
sorgo.
15
16
Materiales y Métodos
Sitio experimental
El trabajo se realizó en la Unidad Integrada Balcarce (INTA, EEA BalcarceFacultad de Ciencias Agrarias, UNMdP), provincia de Buenos Aires, 37º 45´ lat. S, 58º
18´ long W, 130 m de altitud, sobre un suelo Argiudol con un contenido de fósforo
disponible de 12 ppm y 6% de materia orgánica.
Conducción de los cultivos
Se utilizaron dos híbridos de maíz (Zea mays) y dos cultivares de sorgo
(Sorghum bicolor). Los híbridos de maíz fueron Titanium Sil 3, recomendado para
ensilar, y Titanium F1 de alta producción de grano, ambos de ciclo largo y 118 días de
madurez relativa. Los cultivares de sorgo fueron Dekalb Da35, de bajo contenido de
tanino (BT), de ciclo corto y 94 días de madurez relativa, y Dekalb Da49, de alto
contenido de tanino (AT), de ciclo largo y 138 días de madurez relativa.
El maíz se sembró el 23 de noviembre de 2000, a una densidad de 70.000
plantas/ha. Luego de la siembra se aplicaron herbicidas de pre-emergencia (2,5 l/ha de
Atrazina y 2 l/ha de Guardián). El sorgo se sembró el 28 de octubre de 2000, a una
densidad de 140.000 plantas/ha. Se utilizarón herbicidas de pre-siembra (2,5 l/ha de
Round-up y 0,5 l/ha de Herbifen) junto con 0,25 l/ha de Karate.
Ambos cultivos se desarrollaron sin limitantes nutricionales y bajo condiciones
de secano en un lote experimental de 5 ha. Se aplicarón 100 kg/ha de fosfato diámonico
(18-46-0) a la siembra y 200 kg de nitrato de amonio en el estadío de cuatro hojas,
según fue descripto por Sciotti y Gutierrez (2003). La siembra se efectuó a un
espaciamiento de 70 cm entre surcos.
Determinaciones en las plantas
El 16 de abril de 2001 se cosecharon las plantas de cada cultivo en forma
manual, para la confección de los silajes y para estudiar su composición morfológica.
Esta se determinó en tres plantas escogidas al azar para cada híbrido de maíz, y en seis
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plantas para cada cultivar de sorgo. Las plantas de maíz se diviedieron en hoja (lámina
más vaina), tallo, chala y espiga (grano más marlo), mientras que las de sorgo se
fraccionaron en hoja, tallo y panoja. De cada componente morfológico se determinó el
peso fresco y el peso seco luego de su secado en estufa con circulación forzada de aire a
60 ºC hasta peso constante, y se calculó el contenido de materia seca (MS).
Confección de los silajes
Con cada material se confeccionaron cuatro tipos de silajes: 1) de planta entera,
2) de planta sin espiga o sin panoja, el cual se identifica por su denominación en inglés
de stover, 3) de hoja y 4) de tallo. Para ello los materiales fueron cortapicados con una
máquina estática a un tamaño de picado de aproximadamente 1,5 cm, y se los ensiló en
microsilos de policloruro de vinilo (PVC) de 5 litros de capacidad. En todos los casos
los microsilos se realizaron por triplicado. Se aseguraron las condiciones de
anaerobiosis extrayendo aire con una bomba de vacío a una presión entre 16 y 20
lb/pulg. Se utilizó un sellador a base de siliconas para mantener la hermeticidad.
Los silos fueron abiertos luego de 60 días y el material se secó en estufa con
circulación forzada de aire a 60 ºC hasta peso constante. El silaje de planta entera se
utilizó únicamente para realizar análisis químicos, mientras que los silajes de stover,
hoja y tallo se utilizaron para los estudios de degradabilidad ruminal.
Análisis químicos
En el silaje de planta entera se realizaron las siguientes determinaciones:
 Contenido de materia seca (MS),
 Proteína bruta (PB) determinando el contenido de nitrógeno (N) mediante un aparato
Leco FP-528 y utilizando el factor 6,25 para convertir el N en PB,
 Fibra detergente neutro (FDN) por el método de Van Soest et al. (1991),
 Almidón por el método de MacRae y Amstrong (1968),
 Digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS) por el método de Tilley y Terry (1963).
Degradabilidad in situ de la MS
18
Para determinar la degradabilidad ruminal in situ de la MS (Mehrez y Orskov,
1977) se utilizaron tres vaquillonas de 400 kg. de peso vivo con fístula ruminal, las
cuales se alimentaron a mantenimiento de peso con heno de alfalfa suministrado dos
veces por día, a las 8,00 h (33%) y 16,00 h (67%). Luego de una semana de
acostumbramiento a la dieta se realizó la incubación de los silajes.
En cada tipo de silaje el contenido de los tres microsilos se unificó en una sola
muestra compuesta, la cual se molió con malla de 2 mm con un molino tipo Willey. De
cada material se colocaron aproximadamente 5 g MS en bolsas de dacron de 10 x 20
cm, con poros de 50 µm. La incubación se hizo para tres horarios de permanencia en el
rumen, 0, 12 y 24 h. Tres bolsas fueron colocadas por horario, por material y por
animal, previamente hidratadas durante 15 minutos en agua a 37º C.
Las bolsitas correspondientes a la hora 0 se introdujeron en primer lugar y se
retiraron a los 5 minutos. Luego, en sentido inverso, se colocaron las de 12 y 24 h y se
retiraron todas a la vez. Luego de retiradas, las bolsitas se lavaron manualmente con
agua hasta lograr que escurriera clara. Finalmente, se las secó en estufa a 60 ºC y se
pesaron en una balanza digital. La diferencia entre el peso inicial y el del residuo luego
de la incubación se consideró como material desaparecido o degradado.
Análisis de datos
Dentro de cada especie, los datos de composición morfológica de las plantas y
de composición química de los silajes de planta entera se analizaron por ANOVA según
un diseño completamente aleatorizado con tres repeticiones. Para el análisis de los datos
de degradabilidad ruminal de la MS se utilizó el animal como repetición, para lo cual se
promediaron las tres bolsas correspondientes a cada horario y material. Los datos de los
tres horarios se analizaron con un modelo de regresión lineal (y=  + x), representando
la ordenada al origen () a la fracción soluble y la pendiente (ß) a la tasa de
degradación. Se realizaron comparaciones entre híbridos de maíz, cultivares de sorgo y,
finalmente, de maíz vs. sorgo. Las comparaciones se efectuaron mediante análisis de
regresión Dummy, test de paralelismo y coincidencia de ordenadas, siguiendo el
procedimiento REG del SAS (1990). Además, se analizaron las degradabilidades
observadas a las 24 h por ANOVA y se compararon las medias por test de Tukey,
siguiendo el procedimiento GLM del SAS (1990).
19
Resultados
Composición morfológica de la planta
Como se observa en la Tabla 1, el peso seco de las plantas de maíz de ambos híbridos fue
similar, siendo el promedio de 329,1 g MS/planta.
Tampoco hubieron diferencias significativas
entre híbridos en el peso de los distintos componentes morfológicos. La espiga fue el
principal constituyente representando el 38,5% del peso seco, mientras que el tallo y las
hojas tuvieron una proporción relativa de 29,5 y 26,0%, respectivamente. La chala solo
representó el 5,8% de la MS total de la planta.
Tabla 1: Peso y composición morfológica de plantas de maíz silero (Titanium Sil 3) y
granífero (Titanium F1).
Silero
Granifero
Promedio
Componente
Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias entre híbridos (Tukey,
P<0,05).
Maíz
Hoja
g MS/pl
88,7a
%
26,3
g/pl
83,3a
%
25,8
g/pl
86,5
%
26,0
Tallo
98,0a
29,1
96,5a
29,9
97,2
29,5
Chala
16,0a
4,7
22,1a
6,9
19,0
5,8
Espiga
134,0a
39,8
119,8a
37,2
126,9
38,5
Planta
entera
336,6a
100
321,7a
100
329,1
100
20
Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias entre híbridos de una misma
especie (Tukey, P<0,05).
Con respecto a las plantas de sorgo hubo diferencias significativas entre
cultivares. Las plantas AT pesaron más (152,0 g MS) y tuvieron mayor peso de panoja y
tallo, pero no de hoja, mientras que las plantas BT fueron 50 g livianas (102,1 g MS).
No obstante estas diferencias, la composición morfológica relativa no se diferenció
entre cultivares. La panoja fue el principal constituyente y representó en promedio el
56,2% del peso seco total, la hoja el 25,5% y el tallo el 17,1% (Tabla 2).
Tabla 2: Peso y composición morfológica de plantas de sorgo de alto y bajo tanino.
Silero
Granifero
Promedio
Componente
Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias entre cultivares (Tukey,
P<0,05).
Bajo
Alto
Tanino
Tanino
g/pl
%
29 a
28,4
g/pl
37,a
%
24,6
Promedio
g/pl
33,2
16,5b
16,1
27,a
18,2
22,1
17,1
56,7b
55,5
86,a
57
71,7
56,2
102,1b
100
152a
100
127,9
100
%
25,5
Composición química y digestibilidad in vitro de silajes de maíz y sorgo
21
En los silajes de planta entera de maíz hubo diferencias entre híbridos en la
composición química. El del híbrido granífero presentó mayor (P<0,05) porcentaje de
MS y almidón que el silero, no diferenciándose en los demás parámetros (Tabla 3). En
los silajes de planta entera de sorgo el cultivar BT presentó valores más altos de MS,
almidón y de DIVMS que el cultivar AT, el cual tuvo mayor contenido de PB.
Comparando los silajes de ambas especies, el de maíz tuvo menor contenido de
MS (29,9%) que el de sorgo (34,3%), menor contenido de almidón (24,0 y 36,4%,
respectivamente) y mayor de FDN (42,7% y 32,7%, respectivamente), sin que se
observaran diferencias entre ambas especies en el porcentaje de PB. A pesar de esto, la
DIVMS fue más alta (P<0,05).en el silaje de maíz (60,9%) que en el de sorgo (54,0%).
Tabla 3: Composición química y digestibilidad in vitro de la materia seca de silajes de
maíz y sorgo.
Parámetros
Maíz
Silero
Sorgo
Granífero
Promedio
Bajo
Alto
tanino
tanino
Promedio
MS (%)
28,6a
31,3b
29,9B
36,5 a
32,2 b
34.3 A
PB (%)
7,9a
8,4a
8,1A
8,3 b
9,0 a
8,7 A
Almidón (%) 21,7a
26,3b
24,0B
39,6 a
33,1 b
36,4 A
FDN (%)
43,1a
42,3a
42,7A
31,1 a
34,4 a
32,7 B
DIVMS (%)
61,6a
60,2a
60,9A
58,9 a
49,2 b
54,0 B
Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencias dentro de cada especie. Letras
mayúsculas iguales indican que no hay diferencias entre los promedios de las especies
(Tukey, P<0,05).
22
Degradabilidad ruminal del silaje de maíz
Como se observa en la Tabla 4, no hubo diferencias significativas entre híbridos
de maíz en la degradabilidad ruminal de la MS observada a las 24 horas. La misma fue,
en promedio, de 43,2% para el silaje de planta sin espiga (stover), 37,9% para el silaje
de hoja y 42,7% para el de tallo. A su vez, la degradabilidad del silaje de hoja fue
significativamente inferior (P<0,10) que el de tallo y de stover.
En todos los casos la degradabilidad ruminal siguió una tendencia lineal (Figura
1), obteniéndose con el modelo de regresión simple un ajuste (R2) entre 0,68 y 0,93
(Tabla 4). En la fracción soluble se observaron diferencias (P<0,10) entre híbridos en el
silaje de hoja y en el de tallo, siendo en ambos casos mayor en el híbrido granífero. El
análisis de regresión indicó que, en promedio, en el silaje de stover la fracción soluble
fue del 19,8% y la tasa de degradabilidad de 0,94%/hora.. A su vez, la fracción soluble
fue mayor en el silaje de tallo (27,0%) que en el de hoja (17,5%), mientras que con la
tasa de degradabilidad ocurrió lo contrario, fue del 0,62%/hora para el de tallo y de
0,85%/hora para el de hoja.
Tabla 4: Fracción soluble (), tasa de degradabilidad () y degradabilidad observada a
las 24 horas en la MS de silajes de hoja, tallo y planta sin espiga (stover) de dos híbridos
de maíz.
Híbrido
Fracción
Tasa de
soluble
degradabilidad


Silero
17,3B  2,11
1,01 A  0,14
42,7 A  3,78
0,89
Granífero
22,4 A  1,75
0,87 A  0,11
43,7 A  2,34
0,89
Promedio
19,8b
0,94 a
43,2 a
Silero
16,3 A 2,47
0,91 A  0,16
38,3
 4,74
0,82
Granífero
18,7 A 1,28
0,79 A  0,08
37,4 A  1,62
0,93
Promedio
17,5 b
0,85 a
37,9 b
Silero
24,5 B  1,35
0,66 A  0,09
40,5 A  2,73
0,89
Granífero
29,6 A  2,35
0,58 A  0,15
44,8 A  4,03
0,68
Promedio
27,0 a
0,62 b
42,7 a
Silaje
Stover
Hoja
Tallo
Degradabilidad R2
a las 24 h
A
23
Letras mayúsculas iguales dentro de cada fracción indican que no hay diferencia entre
híbridos (P0,10). Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencia entre
promedios (P0,10).
60
Degradabiliad (%)
50
40
30
Hoja
Planta
Tallo
Lineal (Tallo)
Lineal (Hoja)
Lineal (Planta)
20
10
0
0
6
12
18
24
Horas de incubación en rumen
Figura 1: Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de stover, hoja y
tallo de maíz en función del tiempo de permanencia en rumen.
Degradabilidad ruminal del silaje de sorgo
Como se observa en la Tabla 5, tampoco en los silajes de sorgo hubo diferencias
significativas en la degradabilidad ruminal de la MS a las 24 horas de incubación. La
misma fue, en promedio para ambos cultivares, de 37,6%.para el silaje de planta sin
panoja (stover), 36,9% para el silaje de hoja y 31,2% para el de tallo. A su vez, la
degradabilidad del silaje de tallo fue significativamente inferior (P<0,10) que el de hoja
o de stover. Al igual que en los silajes de maíz, la degradabilidad ruminal siguió una
tendencia lineal (Figura 2), y el modelo de regresión simple mostró un ajuste (R2) entre
0,74y 0,82 (Tabla 5).
24
El análisis de regresión indicó que la fracción soluble y la tasa de degradabilidad
fue similar en los tres silajes y varió entre 13,4 y 15,9%, mientras que la tasa de
degradación osciló 0,74 y 0,89%/hora.
Tabla 5: Fracción soluble (), tasa de degradabilidad () y degradabilidad observada a
las 24 horas en la MS de silajes de hoja, tallo y planta sin espiga (stover) de cultivares
de sorgo de bajo (BT) y alto (AT) tanino.
Silaje
Stover
Hoja
Cultivares
Tasa de degradabilidad Degradabilidad
R2


a las 24 h
BT
13,8 A  2,23
0,85 A  0,14
35,0 A  4,27
0,83
AT
18,0 A  1,58
0,91 A  0,10
40,2 A  2,98
0,92
15, a 9
0,88 a
37,6 a
BT
14,5 A  2,29
0,93 A  0,15
38,1 A  4,27
0,86
AT
15,5 A  2,78
0,85 A  0,18
35,7 A  5,33
0,76
15,0 a
0,89 a
36,9 a
BT
12,8 A  2,50
0,76 A  0,16
31,3 A  5,03
0,76
AT
14,0 A  2,51
0,72 A  0,16
31,1 A  5,01
0,74
13,4 a
0,74 a
31,2 b
Promedio
Promedio
Tallo
Fracción soluble
Promedio
Letras mayúsculas iguales dentro de cada fracción indican que no hay diferencia entre
cultivares (P0,10). Letras minúsculas iguales indican que no hay diferencia entre
promedios (P0,10).
25
45
40
Degradabiliad (%)
35
30
25
20
Hoja
Planta
Tallo
Lineal (Tallo)
Lineal (Hoja)
Lineal (Planta)
15
10
5
0
0
6
12
18
24
Horas de incubación en rumen
Figura 2. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de stover, hoja y
tallo de sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen.
Comparación de la degradabilidad ruminal de silajes de maíz y sorgo
Se encontraron diferencias significativas (P<0,10) entre especies en la
degradabilidad ruminal de la MS observada a las 24 horas (Tabla 6) en el silaje de
stover (43,2% para maíz y de 37,6% para sorgo) y en el de tallo (42,6% para maíz y
31,2% para sorgo). En el silaje de hoja no hubo diferencias. En todos los casos la
degradabilidad ruminal siguió una tendencia lineal (Figuras 3, 4 y 5), con valores de R2
entre 0,77 y 0,96 (Tabla 6).
El análisis de regresión indicó que la mayor degradabilidad a las 24 horas del
silaje de stover y tallo de maíz se debió a una mayor fracción soluble (P<0,10). Esta fue
4 unidades porcentuales más alta en el silaje de stover y de aproximadamente 14
unidades porcentuales en el silaje de tallo. No se hallaron diferencias significativas entre
especies en la tasa de degradabilidad de ninguno de los silajes.
26
Tabla 6: Fracción soluble (), tasa de degradabilidad () y degradabilidad observada a
las 24 horas en la MS de silajes de hoja, tallo y planta sin espiga (stover) de maíz y
sorgo.
Fracción
Especie
Fracción
Tasa de
Degradabilidad
soluble 
degradabilidad
a las 24 h
R2

Stover
Hoja
Tallo
Maíz
19,7 A  1,07
0,95 A  0,07
43,2 A  2,00
0,96
Sorgo
15,8 B  1,00
0,88 A  0,06
37,6 B  2,60
0,96
Maíz
17,5 A  1,56
0,85 A  0,10
37,8 A  2,27
0,91
Sorgo
15,0 A  2,23
0,89 A  0,14
36,9 A  3,10
0,84
Maíz
27,1 A 1,78
0,62 A  0,11
42,6 A  2,38
0,81
Sorgo
13,4 B  2,39
0,74 A  0,15
31,2 B  3,17
0,77
Letras mayúsculas iguales dentro de cada fracción indican que no hay diferencia entre
especies (P0,10).
50
45
Degradabiliad (%)
40
35
30
25
20
Maíz
15
Sorgo
10
Lineal (Maíz)
Lineal (Sorgo)
5
0
0
6
12
18
24
Horas de incubación en rumen
27
Figura 3. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de stover de maíz
y sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen.
60
Degradabiliad (%)
50
40
30
Maíz
20
Sorgo
Lineal (Sorgo)
10
Lineal (Maíz)
0
0
6
12
18
24
Horas de incubación en rumen
Figura 4. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de tallo de maíz y
sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen.
28
50
45
Degradabiliad (%)
40
35
30
25
20
Maíz
15
Sorgo
10
Lineal (Maíz)
Lineal (Sorgo)
5
0
0
6
12
18
24
Horas de incubación en rumen
Figura 5. Relación entre la degradabilidad in situ de la MS de silajes de hoja de maíz y
sorgo en función del tiempo de permanencia en rumen.
29
Discusión
Composición morfológica de la planta
En promedio el peso de las plantas de maíz fue aproximadamente el doble que
las de sorgo. En este caso el peso de las plantas de maíz fue de 329,2 g el cual está en el
rango observado en otros trabajos (Lee, 2002, otros).
La espiga
fue el principal componente morfológico de la planta de maíz
representando en promedio 38,5% del peso seco. Este valor supera al esperado para la
zona, que estaría por debajo del 35% (Schoeder et al., 2000) y no es el esperado en este
ensayo ya la bibliografía indica que el atraso de la fecha de siembra desplaza el periodo
reproductivo hacia el otoño con el consecuente aumento en el peso de la planta,
disminución de la translocación de asimilatos al grano durante la fase de llenado
(Andrade et al.,1996) y consecuente baja proporción de panoja. El tallo represento el
29%, valor que concuerda con resultados de Chicatum (2002) que encontró un 24,0%
en Sil 3 sembrado temprano y 28,1% en el tardío. Las hojas representaron 26,0%.
La relación hoja/tallo de 0.8:1, coincidio con la observada en cultivos de siembra
temprana por Arias (2003) y Chicatum (2002) que varío entre 0.9 a 1.2:1, en un híbrido
para silaje ( Suco-Novartis) y uno para grano (Dekalb 765). No obstante está en el
rango de valores obtenidos por Verbic (1995) que encontró una variación entre 0.6 a 0.9
en 8 híbridos de maíz. Es posible que esta relación varíe con el híbrido, la fecha de
siembra y con el estado de madurez del cultivo al momento del corte. Con respecto al
último punto cabe señalar que Arias et al. (2002) encontró un aumento de dicho índice
al adelantar la fecha de corte (1:1).
Las plantas de sorgo con tanino fueron más pesas que las de bajo tanino (152vs
102,1). Las diferencias entre genotipos de sorgo podrían ser explicadas por diferencias
en la longitud del ciclo, más que por el hecho de contener o no taninos. Es así que los de
ciclo más largos tienen mayor cantidad de días para completar su desarrollo y para el
llenado de los granos antes de llegar a madurez fisiológica (Cirilo, 1995).
A su vez, las plantas con alto contenido de tanino presentaron mayor peso seco
de panoja y tallo y similar peso de hoja que las de bajo contenido de tanino. Aunque
las proporciones resultaron numéricamente iguales
30
Composición química y digestibilidad in vitro de silajes de maíz y sorgo
Los silajes de maíz tuvieron menor materia seca que los de sorgo (29,9% vs
34,3%). El valor para el maíz coincide con datos de Mizubuti et al., (2002) y el de
sorgo con valores citados en la bibliografía que están entre 26,40 y 36,62% (Roston y
Yrade, 1992; Pereira et al., 1993; Almeida et al., 1995; Pimentel et al ., 1998;).
No se observaron diferencias entre ambas especies en el porcentaje de PB,
(8,4% en promedio). Para maíz este valor fue superior al encontrado por Schroder et al.
2000). En cambio para sorgo fue superior al encontrado por De León y Ustarroz
(2000) y esta dentro de el rango hallado por Romero et al. (2002).
Se detectaron diferencias en el contenido de almidón, FDN y DIVMS. El silaje
de maíz presentó menor contenido de almidón que el de sorgo 24,0 y 36,4%,
respectivamente. Esto puede estar relacionado con la siembra tardía del maíz, que
favoreció el desarrollo vegetativo y disminuyó el índice de cosecha, lo cual explica el
.mayor contenido fibra detergente neutro (FDN) del silaje de maíz, que fue del 42,7%
en comparación con el 32,7% en el de sorgo. Los valores de FDN del maíz coinciden
con datos McGuffey y Schingoethe (1980); Valdez et al. (1988); Mora et al. (1996);
Almeida et al. (1995); Pimentel et al. (1998); Roston y Yrade (1992) quienes hallaron
valores entre 23,50 a 43% de FDN. Mientras que para el silaje de sorgo este valor fue
inferior al encontrado por Campos et al. (2003). A pesar que el silaje de maíz tuvo
menor contenido de almidón y mayor de FDN su digestibilidad in vitro fue más alta
(P<0,05) en (60,9%) que la de sorgo (54,0%). Estos valores están en el rango de los
publicados (Schroder et al. 2000) para mientras y (Centeno, 2001) para sorgo. Los
datos sugieren, aunque no demuestran, que en este caso la FDN del silaje de maíz fue
más digestible in vitro que la del sorgo, lo cual podría estar relacionado con el hecho de
que las hojas y tallos eran más jóvenes por estar sembrados en forma tardía.
Con respecto a las diferencias entre híbridos de maíz es importante mencionar
que hubo diferencias entre híbridos de maíz en MS y almidón pero no diferenciaron en
los demás parámetros, presentado el granífero mayor porcentaje de MS y almidón que el
Silero. Aunque Arias et al. (2002) hallaron que el contenido de materia seca y la
composición morfológica no varió entre híbridos graníferos, forrajero y silero.
También se encontraron diferencias en los silajes de sorgo en digestibilidad in
vitro y en composición química, con excepción de la FDN. El silaje con bajo contenido
31
de tanino presentó valores más altos de materia seca, almidón y de DIVMS que el
cultivar con alto tanino, el cual tuvo mayor contenido de PB. Cabe destacar que el silaje
de bajo tanino tuvo mayor digestibilidad (58,9% vs 49,2%) con similar contenido de
FDN (31-34%), lo cual estaría sugiriendo que hay un efecto depresor del tanino sobre el
parámetro mencionado. Los parámetros mencionados se encuentran dentro del rango de
valores observados por Campos et al. (2003).
Degradabilidad ruminal del silaje de maíz
Los silajes de los híbridos de maíz (granífero y silero) no presentaron
diferencias en la degradabilidad ruminal a las 24 horas en coincidencia con lo
previamente observado por Arias et al.(2002). Estos autores tampoco encontraron
diferencias en la degradabilidad efectiva (kp=0,05) de un híbrido para grano (40,3%) y
otro para silaje (39,9%), valores similares a los de degradabilidad a las 24 h encontrados
en este experimento (43,2%.). El silaje de hoja tuvo una degradabilidad (24 h) de 37,9%
y el tallo de 42,7% para el de tallo. La mayor degradabilidad del silaje de tallo se puede
atribuir posiblemente al hecho que acumularon mayor contenido de carbohidratos
solubles debido a la siembra tardía, ya que Van Houtte (2000) encontró mayor
degradabilidad en las hojas (54%) que en los tallos (36%) antes de ensilar. La mayor
acumulación de hidratos de carbono solubles en el tallo, con el atraso de la fecha de
siembra, hace que aumente la proporción de médula del tallo, que es más degradable
que la corteza, y su vez también aumenta la degradabilidad de la médula y corteza
(Chicatun, 2002). Sin embargo, dicho incremento en la degradabilidad del tallo no
necesariamente aumenta la calidad del silaje, debido a que disminuye el contenido de
grano en el silaje y aumenta las pérdidas de la fracción soluble durante el proceso de
ensilado (Ferrero, 2000; Wilkinson y Phipps; 1979).
La fracción soluble contribuyó con el 45 % de la degradabilidad (24 h) del silaje
de stover, con el 46% del de hojas y con el 65% del de tallos. Esto indica que casi el
50% del substrato degradable obtenido en 24 h de incubación de silaje de stover y hojas
se debe a la fracción soluble y en el de tallo fue aún mayor. Van Houtte (2000) también
encontró que aproximadamente el 50% de la degradabilidad de las hojas y casi un 75%
de la de tallos se debe a la facción soluble. La alta contribución de la fracción soluble a
la degradabilidad del stover de maíz muestra que la parte estructural, donde se
encuentran las paredes celulares de distintos tejidos, es de limitada contribución como
32
substrato degradable para el rumiante, que además, se agrava al aumentar la tasa de
pasaje como puede ocurrir en animales de alta producción. La tasa de degradabilidad
del silaje de stover fue superior a la del silaje de tallo, 0,94 vs 0,62 respectivamente.
Sin embargo no se hallaron diferencias en la tasa de degradabilidad del silaje de
stover y el silaje de hoja, , lo que podría explicarse por la composición anatómica de los
tallos que tienen tejidos de mayor resistencia al ataque microbiano (Wilson et al.,
1993).
Degradabilidad ruminal del silaje de sorgo
La presencia de taninos en la planta de sorgo no disminuyó la degradabilidad ruminal
del silaje a las 24 horas de permanencia en el rumen. La misma fue, en promedio para
ambos cultivares, de 37,6% para el silaje de stover, de 36,9% para el silaje de hoja y
31,2% para el de tallo. Esto coincide con la información aportada por Campos et al.
(2003) quienes no encontraron diferencias en la degradabilidad ruminal entre el silajes
de sorgo con taninos y los silajes de sorgo sin tanino. Sin embargo Zago, (1991) y
Bernardino et al. (1997), encontraron que el cultivar CMSXS210 (con alto contenido
de tanino) presento menor degradabilidad ruminal de la MS.
Rodrigues et al. (1999) encontró una menor degradabilidad de la materia seca en
sorgos con taninos, indico una correlación negativa r=0,34; entre la presencia de
taninos y la digestibilidad de la MS. Las diferencias mencionadas en estos trabajos
pueden explicarse teniendo en cuenta que el efecto negativo de los taninos en la
nutrición animal dependerá de la concentración de los mismos en el forraje (Clausen et
al ., 1990; Provenza et al 1990; Terrill et al ., 1994b; Narjisse et al .,1995) y de su
naturaleza.
La degradabilidad del silaje de tallo fue inferior que el de hoja o de stover, esto
puede deberse a las caracteristicas estructurales que diferencian a estos componentes
morfologicos de la planta.
La
fracción soluble fue similar en los tres silajes y varió entre 13,4 y 15,9%.
Este valor fue inferior al hallado por Tonani et al. (2001) quien evaluo la
degradabillidad ruminal in situ de tres híbridos de sorgo hallaron valores de la fracción
soluble entre un 20 y 24%. Lo mismo ocurrio con la tasa de degradación que estuvo en
el rango de 0,74 a 0,89%/hora.
33
Comparación de la degradabilidad ruminal de silajes de maíz y sorgo
Se encontraron diferencias entre especies en la degradabilidad ruminal a las 24
horas. En el silaje de stover la degradabilidad fue de 43,2% y en el de sorgo 37,6%.El
silaje de tallo el maíz superó en 9 unidades porcentuales al de sorgo, mientras que en el
silaje de hoja no hubo diferencias.
La mayor degradabilidad a las 24 horas del silaje de stover y tallo del maíz se
debió a una mayor fracción soluble. Esta fue numéricamente 4 unidades porcentuales
mayores en el stover de maíz y de 13,7 unidades porcentuales en el silaje de tallo. No se
hallaron diferencias significativas entre especies en la tasa de degradabilidad de ninguno
de los silajes.
34
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Apéndice
Cuadro1.Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos de Titanium Sil 3 en
el estado R5.
Repetición
1
2
3
Promedio
Hoja
89,0
92,0
85,0
88,7
Tallo
80,0
115,0
99,0
98,0
Chala
15,0
17,0
16,0
16,0
Espiga
123,0
143,0
136,0
134,0
Planta entera
307,0
367,0
336,0
336,7
Cuadro 2.Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos de Titanium f1, en
el estado R5
Repetición
1
2
3
Hoja
64
117
69
Tallo
115
78
Chala
20
31,2
15,1
Espiga
93,5
123
143
Planta entera
386,2
305,1
43
Promedio
83
96,5
22,1
143
334
Cuadro3: Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos del sorgo Dekalb
Da 35 en el estado pastoso.
Repetición
1
2
3
4
5
6
Promedio
Hoja
28,0
23,2
28,6
38,8
27,8
27,7
29,0
Tallo
12,6
15,7
16,0
20,3
18,1
16,6
16,6
Panoja
61,8
54,4
46,6
60,0
48,1
66,0
56,2
Planta entera
102.4
93.3
91.2
119.1
94
110.3
101.7
Cuadro4: Peso seco (g MS pl-1) de los componentes morfológicos del sorgo Dekalb
Da 49 en el estado pastoso.
Repetición
1
2
3
4
5
6
Promedio
Hoja
29,0
41,8
45,9
40,7
44,0
23,6
37,5
Tallo
23,0
35,9
31,7
29,0
31,7
15,3
27,8
Panoja
61,9
101,8
118,7
83,8
107,0
47,2
86,7
Planta entera
113,9
179,5
196,3
153,5
182,7
86,1
152,0
Cuadro 5. Parámetros de calidad de los híbridos de maíz y cultivares de sorgo
Granífero
Silero
Alto
Tanino
Bajo
Tanino
MS
PB
Almidón
FDN
DIVMS
31,1
30,8
32
31,3
8,3
8,4
8,4
8,3
25,7
25,5
27,9
26,3
42,2
43,7
41,0
42,3
59,9
59,7
64,2
60,2
28,6
28,3
28,8
28,56
7,6
8,3
7,7
7,8
20,4
32,7
21,1
21,7
43,5
44,0
41,8
43,1
60,9
32,9
61,1
61,6
32,2
31,5
33,1
32,2
9,1
9,1
8,9
9,0
30,2
26,4
32,8
33,1
34,1
34,6
34,6
34.4
49,7
48.6
49,5
49,2
36,6
35,8
37,3
8,4
8,3
8,2
40,0
40,0
38,7
31,4
31,1
30,7
59,3
59,2
58,2
44
36,5
8,3
39,6
31,0
58,9
Cuadro 6.Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de maíz granífero (
Tit F1) en distintos tiempos de incubación
Hoja
Tallo
Stover
Hora 0 Hora 12
Hora 24
Hora 0
Hora 12
Hora 24
Hora 0
Hora 12 Hora 24
17,74
28,12
.
23,13
23,13
33,81
24,96
9.89
48,22
19,40
25,30
29,66
34,19
34,19
44,07
24,51
31,20
54,74
17,05
29,90
39,98
37,33
37,33
42,89
20,03
22,53
30,76
18,06
27,77
34,82
31,55
31,55
40,25
23,17
26,87
44,57
33,71
34,12
20,35
20,35
29,00
23,80
,
41,42
18,58
28,72
26,74
32,77
32,77
50,71
24,47
39,39
37,188
17,24
34,05
50,00
35,16
35,16
43,89
18,45
30,64
39,28
17,91
32,16
36,95
29,43
29,43
41,20
22,24
35,02
39,29
18,49
26,90
24,47
23,90
23,90
.
24,19
31,90
51,13
18,12
21,26
51,04
33,53
33,53
51,77
23,61
38,96
50,50
22,35
28,22
45,73
36,49
36,49
53,84
20,42
32,69
40,14
19,65
25,46
40,41
31,30
31,30
52,80
22,74
34,52
47,26
45
Cuadro 7.Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de maíz silero ( Tit
Sil3) en distintos tiempos de incubación
Hoja
Hora 0 Hora
Tallo
Hora 24
Hora 0
Hora 12
Stover
Hora 24
Hora 0
Hora 12
Hora 24
12
17,58
23,19
33,43
23,19
20,28
21,00
46,885
15,30
20,81
46,39
20,81
28,523
34,51
17,25
29,75
38,84
17,85
28,41
40.32
28,41
39,588
43,53
18,07
19,91
24,14
39.91
24,14
31,45
39,02
18,52
25,38
44,109
31,74
31,46 .
31,90
35,61
19,63
29,99
36,91
16,87
26,59
27,95
20,43
27,35
29,99
17,70
28,39
37,89
17,94
28,65
28,46
28,612
40,36
44,34
17,31
26,69
31,94
17,19
28,99
29,29
24,52
33,20
36,65
18,21
28,36
35,58
24,82
43,77
23,32
29,76
42,25
19,67
32,02
51,54
12,90
31,79
47,13
20,68
27,81
45,73
18,11 .
16,84
28,06
46,01
29,22
40,63
49,26
17,29
24,08
48,55
14,87
28,22
45,64
24,41
32,73
45,75
18,36
28,05
48,45
16,78
26,26 .
46,639
45,26
46
Cuadro8. Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de sorgo alto en
tanino ( AT ) en distintos tiempos de incubación.
Hoja
Hora 0 Hora 12
18,05
Tallo
Stover
Hora 24
Hora 0
Hora 12
Hora 24
Hora 0
Hora 12 Hora 24
39,44
14,934
28,21
28,76
17,52
28,55
44,61
13,23
21,56
28,88
20,20
29,66
41,26
17,84
24,16
15,95
25,71
47,40
13,81
26,36
26,04
15,23
28,05
26,23
16,90
22,64
43,98
13,99
25,38
27,89
17,65
28,76
37,37
12,92
28,92
23,01
13,07
21,88
24,99
16,30
30,79
46,80
14,37
28,56
30,91
12,93
21,28
22,65
20,50
29,21
31,622
14,69
4,.21
23,29
14,50
22,27
25,75
15,71
29,11
32,47
13,99
28,74
25,74
13,50
21,81
24,46
17,51
29,70
36,96
13,10
28,57
67,35
13,785
22,55
41,89
20,66
23,55
52,34
16,55
26,15
28,13
13,09
21,07
42,48
22,46
27,03
56,74
16,17
25,19
36,57
14,34
23,95
38,32
15,78
28,86
39,24
15,27
26,63
37,35
13,74
22,52
40,90
19,63
26,48
46,11
45,10
47
Cuadro9.Degradabilidad ruminal de silaje de hoja, tallo y stover de sorgo bajo en
tanino (BT) en distintos tiempos de incubación.
Hoja
BT
Hora 0 Hora 12


Hora 12
Hora 24
Hora 0
Hora 12 Hora 24
13,14
27,14
36,27
11,58
25,24
22,34
30,42
18,14
22,07
35,96
25,62
21,21
18,39
32,47
26,31
44,85
8,769
20,03
34,21
16,26
17,10
34,30
23,44
38,24
11,90
23,17
33,63
15,33
21,47
36,36
16,57
37,41
Stover
Hora 0
14,28
14,16

Tallo
Hora 24
13,81
38,83
14,15
18,45
38,20
12,81
21,33
22,57
15,40
44,76
24,46
15,62
22,71
30,17
14,30
20,59
20,70
14,776
25,17
15,86
29,76
23,4
12,78
22,47
0.94
13,23
20,17
27,11
29,52
15,21
23,64
30,59
13,29
21,46
14,46
30,03
27,03
14,16
24,48
42,48
11,83
19,63
45,24
14,25
22,09
16,29
22,34
51,61
14,21
22,85
28,74
23,29
46,97
40,69
15,04
23,78
42,04
14,73
19,48
41,71
14,45
21,91
37,24
15,16
23,54
45,38
13,59
20,65
38,56
14,35
22,43
41,63
,
48
49