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Universidad nacional del litoral
Secretaría Académica
Dirección de Articulación, Ingreso y Permanencia
Año 2015
Morfología: de la célula al hombre
como individuo. Conceptos básicos
Marta Fuentes
Larisa Carrera
Alicia Costamagna
Rosa Markariani
(editoras)
ISBN en trámite
Unidad 2. Biología Celular
De las moléculas a las células
Rosa Markariani (teoría y actividades) / Daniela Tóffolo, María Florencia Peretti
Bevilacqua, Mariana Casteñeira y Daniela Oreggione (actividades)
2. Características de las células
2.1. Vida. Características de los seres vivos
La Biología es una ciencia que tiene por objeto el estudio de los seres vivos.
¿Cuáles son las características de un ser vivo? Estos son altamente organizados,
están formados por diferentes átomos que interactúan para dar lugar a moléculas. Las
moléculas interaccionan entre sí y generan propiedades emergentes particulares y
específicas que caracterizan de manera distintiva a cada nivel. Actúan como sistemas
abiertos ya que se relacionan con el medio a través de intercambios de materia,
energía e información. Los dos primeros intercambios permiten la autoconstrucción
(crecimiento: aumento de tamaño y masa y desarrollo: la adquisición de habilidades,
destrezas o capacidades diferentes) de sus estructuras mientras que el tercero permite
su continuidad en el tiempo (reproducción: capacidad de transferir información a los
descendientes). Son capaces de captar estímulos físicos o químicos y responder a
ellos, regular sus condiciones internas (homeostasis) y mantenerlas en un equilibrio
dinámico. Están adaptados para el aprovechamiento óptimo de su entorno.
Las células son el primer nivel de organización de la materia en el cual se manifiestan y cumplen aquellas características de los seres vivos, presentan dimensiones variables entre 1 y 200 micrómetros aproximadamente. Debido a su tamaño, para su observación, se debe utilizar instrumentos tales como los microscopios (Fig. 1)
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Fig. 1: Niveles de organización de la materia.
Relaciones entre tamaños e instrumentos que permiten su observación
Unidades utilizadas en Biología: Sistema Internacional de Unidades (SIU)
2.2. Teoría celular
Fue formulada en 1838 con el aporte de numerosos investigadores –tales como
Robert Hooke, Matthias Schleiden, Theodor Schwann, Rudolf Virchow– y constituye un
concepto unificador en la biología.
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Formalmente la teoría postula que:
• La materia viva está formada por células.
• Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluso los procesos que producen energía y sus reacciones biosintéticas, tienen lugar dentro de las células.
• Las células se originan a partir de otras células.
• Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los que forman parte y esta información se transmite de célula madre a célula hija.
La célula es, por tanto, una unidad morfológica,
funcional y de origen de los seres vivos.
Las células aisladas pueden comportarse como un ser vivo, como en las levaduras,
amebas y paramecios, o bien asociarse para formar agrupaciones de células y constituir
tejidos. Más aún, los tejidos se organizan en órganos y éstos en sistemas de órganos o
aparatos y el conjunto de aparatos organizan un organismo complejo como el hombre,
un caracol o una medusa, todos ellos pluricelulares y con una alta complejidad
2.2.1. Niveles de organización de la materia
Niveles de organización de la materia
Ejemplos de cada nivel
Ecosistema
lago - litoral fluvial
Comunidad
pastizal
Población
cardumen de sábalo
Organismo o individuo
hombre - mosquito - rana
Sistemas de órganos
aparato respiratorio - sistema circulatorio
Órganos
piel - riñón - estómago
Tejidos (tisular)
epitelial - conjuntivo - muscular - nervioso
Celular
neurona monocito hepatocito espermatozoide
Molecular
Supramoléculas
virus - membrana - ribosoma - cromatina
Macromoléculas
proteínas - polisacáridos - ácidos nucleicos
Moléculas
agua - cloruro de sodio - glucosa aminoácido
Atómico
carbono - hidrógeno - oxígeno nitrógeno
Partículas subatómicas
protones - electrones - neutrones
El nivel de complejidad aumenta desde abajo hacia arriba; por ello, las partículas
subatómicas constituyen el nivel más bajo.
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2.3. Tipos celulares. Procariota, Eucariota
Se pueden identificar dos tipos de células:
• Procariotas: son las más antiguas sobre la tierra, tienen aproximadamente 3.500
millones de años. En promedio miden 1 µm de diámetro y 5 µm de largo y se caracterizan por tener el material genético disperso en el citoplasma en una región particular llamada nucleoide (ausencia de compartimiento nuclear). No presentan compartimientos
internos y su límite externo formado por la membrana plasmática (bicapa fosfolipídica
con proteínas y carente de colesterol), por fuera de ella, existe una pared celular de peptidoglucanos también llamado peptidoglicano o mureína cuya estructura permite la clasificación de Gram (+) y Gram (-). Las primeras (Gram +) presentan una gruesa capa
de peptidoglucanos mientras que las segundas Gram – la capa de peptidoglucanos es
20 veces menor y presenta por fuera otra membrana de lipopolisacáridos. En algunas,
además, puede existir una cápsula de mucopolisacáridos. (Fig 2) Ejemplo de organismos con este tipo de célula lo encontramos en las bacterias y en las cianobacterias.
Clasifica en Gram + y Gram -
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Fig. 2: Ultra estructura de la célula procariota
Las formas de las células bacterianas pueden ser esféricas, en cuyo caso se llaman
cocos, o bien bastones alargados, denominados bacilos, mientras que otras se presentan como tirabuzones (espirilos) o con aspecto de coma (vibriones).
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Fig. 3: Formas básicas y agrupaciones bacterianas
• Eucariotas: son evolutivamente más modernas, tienen aproximadamente unos
1.200 millones de años. Su tamaño varía entre 6 y 200 o más micrómetros. Presentan
diversidad de formas y se caracterizan por tener su material genético confinado dentro de un compartimiento llamado núcleo, el que se encuentra limitado por fuera por un
sistema de membranas. Además, poseen otros compartimientos en los que se desarrollan diferentes funciones; entre ellos se establece un sistema de transporte interno
mediado por vesículas. Este tipo de células es el que constituye organismos como las
amebas, los hongos, las plantas y los animales en general. Las células de los hongos y
los vegetales comparten la presencia de pared celular que puede ser de celulosa, quitina u otro polímero de amino azúcares.
Fig. 4: Célula eucariota animal
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Fig. 5: Célula eucariota vegetal
Ambos tipos celulares (Procariota y Eucariota) comparten la presencia de:
La membrana
El citoplasma posee
El material genético contiene la
plasmática limita la
una complicada
información que permite mantener
célula y cumple funciones
organización estructural;
las características particulares
complejas en su
en él se cumplen todas
del organismo y se transmite de
vinculación con el medio.
las funciones vitales,
generación en generación. Contiene
actividades metabólicas
el código de toda la información
para su crecimiento y
relacionada con la actividad específica
desarrollo.
de la célula, actividad que tiene un
fundamento bioquímico y que se halla
estrechamente ligada a la composición
físico-química de la misma.
2.4. Composición físico-química celular
Para comprender la organización celular resulta indispensable el conocimiento molecular de los componentes orgánicos e inorgánicos presentes en ella.
Los seres vivos están compuestos fundamentalmente por la combinación de átomos como: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Además, existen
otros muy necesarios como calcio, cloro, cobre, cobalto, hierro, magnesio, manganeso, molibdeno, potasio, sodio, yodo y zinc. Estos elementos son los mismos que existen en la materia inanimada, pero en la viva se diferencian en las proporciones y las
combinaciones en que se encuentran.
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formar los ác. nucleicos - transporte de energía
señalizadora - coenzima
regulación - estructural - movimiento - catálisis
transporte - señales - identidad - hormonas
Las células, al igual que todos los seres vivos, cumplen con un ciclo de vida, que
puede ser de pocas horas o llevar varios días. Este ciclo consta de una interfase y de
una fase de división. En la interfase ocurre una serie de eventos preparatorios para la
división. Se mencionan tres subetapas: G1, S y G2. La denominación de G1 y G2 proviene del inglés gap (intervalo). Durante G1 la célula cumple con una amplia actividad
bioquímica que comprende síntesis de ARN, síntesis de proteínas estructurales y enzimáticas, lípidos, hidratos de carbonos, intercambios de materia y energía, duplicación
de orgánulos y crecimiento de las estructuras celulares en general. En la subetapa S
los eventos más relevantes ocurren en el compartimiento nuclear con la replicación del
material genético (ADN) de modo que existan dos copias del mismo. En G2 comienzan
a organizarse las estructuras necesarias para la formación de las células hijas, es decir,
para el comienzo de la división del material genético y los elementos citoplasmáticos.
La etapa de división implica la separación de la información genética (cariocinesis)
con la consiguiente formación de dos núcleos y posterior separación del citoplasma
(citocinesis), con lo cual las células hijas tienen independencia y comienzan nuevamente una interfase.
2.5. Características de la célula eucariotas
2.5.1. Límite celular
Estructura, composición y propiedades de las membranas plasmáticas
En las células eucariotas de los animales, el límite celular comprende dos entidades morfológicamente distintas y funcionalmente asociadas. Éstas son: la membrana
plasmática o plasmalema más interna y el glucocáliz o cubierta celular con disposición
más externa.
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2.5.1.1. Membrana plasmática
Es un componente que limita y separa el medio interno (intracelular) del externo (extracelular). Es una bicapa lipídica (fosfolípidos y colesterol) con proteínas. No es visible
al microscopio óptico ya que su espesor aproximado es de 7 nm. El microscopio electrónico de transmisión (MET) posibilita su detección ultraestructural debido a que su
poder resolutivo está en el orden de 0,4 nm.
Empleando la técnica de criofractura se pueden obtener imágenes tridimensionales
semejantes a las obtenidas por microscopía electrónica de barrido (MEB). La primera
de las técnicas nombradas se basa en el congelamiento rápido del espécimen en nitrógeno líquido y su posterior fractura mediante el corte. El plano de fractura o clivaje
se produce siguiendo la línea de contacto entre las dos capas lipídicas. Tal plano divide a la membrana en dos bloques: uno exoplasmático (E) y otro protoplasmático (P).
Al visualizar la cara externa del bloque P mediante MEB se observa que sobresale una
apariencia granulada, en tanto que al observar la cara interna del bloque E se destaca
la presencia de fositas.
Para la organización de las membranas –tratando de compatibilizar toda la información morfológica, química y fisiológica– se plantea: el Modelo de Singer y Nicholson,
que concibe a la membrana como una bicapa lipídica en la que se intercalan unidades
proteicas a intervalos variables para formar un mosaico con la capa de lípidos. A este
modelo se lo conoce como Modelo de mosaico fluido y está vigente desde los años 70
(Fig. 6). La caracterización de mosaico hace referencia al alto ensamble de moléculas (concepto estático) y el de fluido a que tanto las proteínas como los lípidos pueden
desplazarse dentro de la membrana (concepto dinámico). Esta movilidad, principalmente la lateral, de las proteínas está condicionada por la bicapa fosfolipídica que es
fluida a la temperatura del cuerpo.
La bicapa lipídica es asimétrica ya que las moléculas de la hemicapa externa son neutras y en la hemicapa interna alternan fosfolípidos cargados negativamente y colesterol.
Los fosfolípidos están polarizados y tienen grupos hidrofílicos en los extremos –
orientados hacia los medios extra e intracelular– ricos en agua y grupos hidrofóbicos
enfrentados en el centro de la bicapa.
Las proteínas son de dos tipos: según su ubicación y los medios de extracción. Las
del primer tipo están incrustadas, total o parcialmente, en el espesor de la bicapa, o unidas fuertemente a la misma y son llamadas proteínas integrales o intrínsecas. Son abundantes y requieren métodos drásticos para su separación (uso de detergentes). Son
anfipáticas ya que revelan un doble comportamiento por sus regiones hidrofílicas e hidrofóbicas. Las de segundo tipo son llamadas extrinsecas o periféricas que se disponen
adosadas a la bicapa, unidas por interacciones débiles lo que permite la utilización de
métodos más sencillos para su extracción (soluciones salinas).
Tanto los fosfolípidos como las proteínas extrínsecas e intrínsecas muestran asimetría química.
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El modelo de mosaico fluido permite comprender que los lípidos son los responsables de la formación de una barrera continua entre los compartimentos extra e intracelular y colaboran con el mantenimiento de la individualidad celular, mientras que en las
proteínas residen las funciones específicas de la membrana, entendiendo por ellas el
transporte, recepción de información, función enzimática e inmunológica.
2.5.1.2. Glucocáliz o cubierta celular
Es un revestimiento continuo, de renovación constante, ubicado del lado extracelular de la membrana plasmática en la mayoría de las células eucariotas animales.
En su composición química participan fundamentalmente glucoproteínas y glucolípidos (glicolípidos). Estos compuestos se forman por la asociación de oligosacáridos
a proteínas y fosfolípidos de la hemicapa externa de la membrana.
El glucocáliz es un producto de secreción de la propia célula; su espesor es de 10 a
20 nm y puede visualizarse al microscopio óptico utilizando coloraciones especiales.
Al MET, y resaltado con nitrato de lantano se presenta formado por finos filamentos
llamados anténulas microvellosas de disposición perpendicular a la superficie de la
membrana.
Sus funciones son:
• Filtración o regulación del paso de moléculas de acuerdo con su tamaño.
• Protección mecánica.
• Adhesión celular.
• Creación de microambientes favorables para la función celular.
• Función enzimática predominantemente digestiva.
• Función inmunológica.
La cubierta celular participa en el reconocimiento molecular e intercelular y, en condiciones normales, permite la distinción entre células propias y células extrañas. Los
antígenos A y B de los grupos sanguíneos y los antígenos de histocompatibilidad –clave para los transplantes de órganos– son ejemplos de la función inmunológica. El ácido siálico o N acetilneuramínico colocado en el extremo libre de los oligosacáridos de
las glucoproteínas tendría particular significado en esta función.
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Fig. 6: Estructura de membrana. (Modelo de mosaico fluido)
2.6. Transporte transmembranoso y en masa. Tipos y características generales
En los seres vivos hay dos mecanismos involucrados en el movimiento del agua y
solutos: el flujo global y la difusión. El primero mueve agua y solutos de una parte a otra
de un organismo pluricelular. Las moléculas se mueven juntas en la misma dirección. El
segundo mecanismo mueve moléculas e iones hacia dentro, hacia fuera o a través de
la célula. Cada molécula o ión se mueve independientemente de los otros, estos movimientos son al azar y como resultado se observa una tendencia a la distribución uniforme de las moléculas. La difusión es eficiente sólo cuando las distancias son cortas.
Desempeña un papel importante en el transporte de sustancias al interior y exterior de
los organismos multicelulares como entre los compartimientos dentro del organismo.
Los mecanismos de difusión se pueden clasificar en base a diferentes parámetros.
Se consideran mecanismos activos o pasivos según si el elemento a transportar se
mueve en contra o a favor de su gradiente de concentración con el consiguiente requerimiento o no de energía celular (ATP), el uso de mediadores proteicos o no, y si la
membrana experimenta cambios o no en su estructura.
2.6.1. Transporte transmembranoso
a) Difusión simple: en ella el pasaje se produce a través de aberturas momentáneas
resultantes de la movilidad de las moléculas de lípidos. Realizan este tipo de transporte moléculas pequeñas, no polares y solubles en lípidos, como por ejemplo el oxígeno,
el dióxido de carbono y el monóxido de carbono. Las moléculas se movilizan a favor
de su gradiente de concentración.
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Ósmosis: es un caso particular de difusión que realiza el agua a través de una membrana selectivamente permeable; da como resultado el paso de agua de una solución
con mayor potencial hídrico a una que tenga un menor potencial hídrico.
b) Difusiones mediadas por proteínas: son realizadas por el agua, moléculas hidrofílicas y cargadas o polares. Se pueden distinguir dos tipos de proteínas transportadoras: las proteínas formadoras de canales y las transportadoras o carriers.
Las primeras forman poros hidrofílicos que atraviesan la membrana permitiendo el
pasaje de iones a favor de su gradiente electroquímico; no consumen ATP y no se
unen al soluto pero son específicas para él. También se puede mencionar a las acuaporinas que explican la permeabilidad del agua mostrada por ejemplo las membranas
del glóbulo rojo y las células del túbulo renal. Hay varios tipos de ellas descriptas para
diversas células animales y vegetales
Los carriers son sumamente selectivos; se unen al soluto e interactúan con él. Pueden transportar solutos:
A favor de los gradientes de concentración, entonces decimos que el transporte corresponde a una Difusión Facilitada pasiva. Este mecanismo privilegia el paso de determinados azúcares y aminoácidos.
En contra de los gradientes electroquímicos, requiere siempre el gasto de energía (ATP),
y se lo denomina Difusión Facilitada Activa o simplemente transporte activo o bombas.
Este mecanismo involucra el paso de iones (sodio, potasio, calcio, hidrógeno, cloro), como
también de glucosa y algunos aminoácidos que hacen cotransporte activo con el sodio.
El mecanismo de bomba mantiene la polarización de la membrana (con predominio de sodio extracelular y de potasio intracelular) y explica por qué, si bien el sodio ingresa a la célula por las proteínas canal y el potasio sale por el mismo mecanismo, se
mantienen las concentraciones diferenciales señaladas (Fig. 7).
Fig. 7: Tipo de transportes
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2.6.2. Transporte en masa
Este tipo de transporte es realizado por moléculas de alto peso molecular –macromoléculas– e implica la formación o fusión de vesículas a la membrana plasmática con
su consiguiente modificación. Este mecanismo de transporte consume energía celular
(ATP). Podrá ser específico si requiere receptores especiales en áreas particulares de
la superficie celular o inespecífico cuando prescinde de ellos.
El transporte en masa: No implica que los solutos hayan atravesado la membrana, sino que han ingresado al citosol rodeados por un trozo de ella, de manera tal
que lo extracelular sigue separado de lo intracelular.
2.6.2.1.Endocitosis
Implica el ingreso de sustancias, líquidas y sólidas, y supone la formación de una invaginación de la membrana con participación de los filamentos de actina y de miosina
en la proximidad de la misma.
Los tipos de endocitosis son:
Fagocitosis: se trata del ingreso de grandes partículas sólidas (bacterias, restos celulares); hay formación de seudópodos (grandes prolongaciones de la membrana que envuelve a la partícula). La fagocitosis es realizada por las amebas y en los macrófagos.
Pinocitosis: se trata de líquidos con macromoléculas en suspensión; la membrana se
invagina formando una depresión que envuelve a la partícula originando una vesícula.
En ambos casos el contenido de la vesícula va a ser degradado por los lisosomas.
Cuando la endocitosis requiere receptores específicos, las vesículas que se forman
están recubiertas por una proteína especial llamada clatrina; éstas pasan por el compartimiento endosomal en el cual se separa la partícula endocitada de su receptor y
éste es reciclado hacia la membrana plasmática.
2.6.2.2. Exocitosis
Proceso que implica la fusión de vesículas internas provenientes del Aparato de
Golgi con la membrana y la liberación de su contenido al medio extracelular, dinámica
corriente en los procesos de secreción y excreción.
2.6.2.3. Transcitosis
En este tipo de transporte en masa la vesícula que se forma por endocitosis es trasladada hacia otra región de la membrana y allí se fusiona y descarga su contenido
nuevamente al exterior de la célula.
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2.7. Citoplasma. Componentes subcelulares
El citoplasma celular presenta una organización ultraestructural muy compleja puesto que la presencia de membranas internas lo divide en numerosas secciones o compartimientos en los cuales se realizan funciones o actividades particulares que hacen,
en su totalidad, a la prosecución de la vida.
A los fines didácticos podemos analizar al citoplasma mediante los siguientes componentes: Citosol
Orgánulos No membranosos
Orgánulos Membranosos
2.7.1. Citosol
Es el verdadero medio interno de la célula; es un coloide constituido por una fase
líquida (agua) con compuestos en solución entre los que podemos mencionar sales
ionizadas con predominio de potasio y magnesio (cationes) y fosfatos y bicarbonato (aniones), elementos que se relacionan con la presión osmótica, el pH, cofactores
enzimáticos. También es rico en glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, que se
relacionan con funciones tales como la glucólisis anaeróbica, glucogenogénesis (síntesis de glucógeno) y glucogenólisis (degradación de glucógeno), activación de aminoácidos y procesos de traducción o síntesis proteica, es decir, procesos relacionados
con el metabolismo celular o actividades bioquímicas de los seres vivos.
Transita entre los estados de sol-gel y gel-sol.
2.7.2. Orgánulos no membranosos
2.7.2.1. Citoesqueleto
Es un componente del citosol formado por filamentos proteicos de diferente diámetro que se disponen tridimensionalmente en el citoplasma. Es muy dinámico y capaz
de una rápida reorganización. Sus elementos son:
• Microtúbulos, químicamente compuestos por tubulina, proteína constituida por
moléculas de alfa y beta tubulina. Son filamentos cilíndricos huecos de 25 nm de diámetro y longitud variable que participan en la forma celular, controlan el movimiento de
orgánulos, vesículas e inclusiones, e intervienen en los movimientos direccionales no
aleatorios de la célula (cilios y flagelos). Forman el huso mitótico e interactúan con la
membrana plasmática en el anclaje y movimiento de proteínas y receptores.
• Microfilamentos: también llamados filamentos de actina, son los filamentos más
delgados del sistema, su diámetro es de 6 a 7 nm y su proteína constitutiva es la actina, la cual en estados filamentosos tiene la propiedad de generar energía contráctil. En
las células musculares estriadas se asocian con otros filamentos gruesos de miosina
de 15 nm. Cabe señalar que la miosina se encuentra en todos los tipos celulares pero
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en el muscular forma estas asociaciones complejas. Estos microfilamentos se asocian
a las membranas y participan en el anclaje y movimientos de las proteínas de la misma. Estos movimientos pueden ocurrir en la membrana plasmática (lamelipodios, microespinas, seudópodos, invaginaciones, disco contráctil en el clivaje celular), como
en la endocitosis y exocitosis, y movimientos intracitoplasmáticos (ciclosis). Son estructuras transitorias o pueden permanecer formadas.
• Filamentos intermedios: son filamentos proteicos químicamente formados por diferentes proteínas según la célula en que se encuentren. El grupo de las citoqueratinas, integrantes de los tonofilamentos de los desmosomas, la vimentina característica
de las células mesenquimatosas, la desmina que se encuentra en los discos Z de las
células musculares estriadas, la proteína ácida de las fibras gliales y las proteínas que
forman los neurofilamentos.
Su función se relaciona con el sostén y la tracción indispensables para mantener la
forma celular y la unión entre ellas en la organización de los tejidos (Fig. 8).
Fig. 8: Elementos del citoesqueleto
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2.7.2.2. Centríolos
Este orgánulo no membranoso es exclusivo de las células eucariotas animales. En
estas células durante la interfase se encuentran dos centríolos que se disponen perpendicularmente uno respecto del otro, constituyen un diplosoma, que se ubica en
cercanías del núcleo y adyacente al complejo de Golgi.
Con el MET se observa que cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos, dispuestos de manera tal que forman una estructura cilíndrica de 0,3 a 0,5
µm de largo y con un extremo abierto y el otro cerrado por material electrodenso.
En cada triplete al microtúbulo que se orienta hacia el centro del cilindro se denomina “A”, el medio “B” y el más externo “C”, y presenta una inclinación tal que forma un
ángulo con la superficie que da al conjunto de los nueve un aspecto similar a las paletas de una turbina.
Cada microtúbulo “A” de un triplete se une al microtúbulo “C” del triplete adyacente.
Por fuera del diplosoma se encuentra un material electrodenso de composición no del
todo conocida, llamado material pericentriolar.
El conjunto del diplosoma y material pericentriolar se denomina centrosoma y constituyen un centro organizador microtubular (COMT), tanto en la interfase como en la mitosis se encargan de la formación de microtúbulos los que se irradian hacia el citoplasma
Los centríolos, en cercanía de la membrana plasmática, forman los cuerpos basales
de estructuras de locomoción como cilias y flagelos. (Fig 4)
2.7.2.3. Ribosomas
Están constituidos por dos subunidades, la mayor tiene un coeficiente de sedimentación de 60S y una menor de 40S; en conjunto su coeficiente de sedimentación es de
80S. Cada una de las subunidades están formada por complejos RNA ribosómico-proteínas. Son muy abundantes. Se los encuentra libres o asociados a membranas particularmente del Retículo endoplasmático rugoso.
Las dos subunidades se acoplan mediante un ARNm (ARN mensajero), solamente
para la realización de la síntesis de proteínas por tanto son el sitio físico donde la misma se realiza.
La estructura formada por el ARNm y varios ribosomas asociados, durante la síntesis de proteínas, se denomina polisoma o polirribosoma (Fig. 4).
Los ribosomas libres se sintetizan proteínas las proteínas estructurales y enzimáticas para el citosol y algunos orgánulos como peroxisomas, núcleo, mitocondrias.
Mientras que los adheridos al RER participan en la síntesis de proteínas de secreción,
proteínas de membrana y las enzimas lisosomales.
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2.7.2.4. Inclusiones
Son cuerpos de presencia variable según el estado funcional de la célula y que resultan de su metabolismo. Entre ellos se mencionan gránulos de glucógeno, lípidos y
pigmentos.
2.7.3. Orgánulos membranosos
Son componentes subcelulares estables que se encuentran en todos los tipos celulares, en algunos muy desarrollados y en otros menos desarrollados. Se caracterizan
por estar limitados por membranas, y poseer una estructura, composición química y
función definidas. Entre ellos podemos mencionar a:
2.7.3.1. Mitocondrias
Pueden adoptar diferentes formas, desde casi esféricas hasta de cilindros muy alargados; miden aproximadamente 0,5 µm de diámetro y hasta 7 µm de largo; son visibles al
microscopio de contraste de fase y al óptico cuando son coloreadas con verde jano B.
Al MET y en corte longitudinal presentan una envoltura formada por dos membranas:
una externa y otra interna; entre ellas queda un espacio o cámara externa. La membrana interna, plegada formando crestas, limita una cámara o espacio interno llamado matriz mitocondrial.
La membrana externa contiene un 40% de lípidos y es rica en colesterol, libremente
permeable a los electrolitos, agua, sacarosa y otras moléculas. Mientras que la membrana interna contiene un 20% de lípidos entre ellos cardiolipina y una gran cantidad de
proteínas (80%) muchas de las cuales son transportadores específicos, otras tienen actividad enzimática y/o forman parte de la cadena transportadora de electrones o cadena
respiratoria. Es impermeable a iones y la glucosa.
La cantidad de crestas por mitocondrias, su forma y dirección, varían en los diferentes tipos celulares. Cuanto mayor es la actividad metabólica de la célula mayor será el
número de crestas. La mayoría de las células contiene mitocondrias con crestas aplanadas y transversales, pero aquellas que secretan esteroides presentan crestas tubulares y longitudinales.
En la cara interna de las crestas sobresalen partículas esféricas unidas a la membrana llamadas partículas elementales o F1, que corresponden a las enzimas fosforilativas (ATP sintetasa).
En la matriz mitocondrial, de estructura coloidal, se localizan las enzimas del ciclo de Krebs, los ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, una o más moléculas
de ADN circular no asociado a proteínas histónicas, a partir del cual se sintetizan los
ARNm, ARNr y ARNt; además, contiene gránulos electrodensos de gran afinidad por el
calcio y otros cationes bivalentes.
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Las mitocondrias autoreplican su DNA y transcriben sus RNA lo que permite su multiplicación numérica y la síntesis de algunas de sus proteínas, sin embargo otras son
importadas desde el citosol ya que su codificación se encuentra en la información nuclear. No son autosuficiente como para tener vida independiente, se dice entonces
que, son orgánulos semiautónomos.
En las mitocondrias se realiza la respiración celular, que consiste en una serie de reacciones químicas mediante las cuales se libera la energía acumulada en los alimentos de manera controlada, para permitir su acumulación bajo la forma de ATP, energía
utilizable por los sistemas vivos para la realización de trabajos.
Como nutrientes para obtener energía la célula utiliza a glúcidos, lípidos y proteínas y los
utiliza en ese orden. Dentro de los glúcidos la glucosa es la más pronta en ser utilizada.
Fig. 9: Vías posibles en la degradación de una molécula de glucosa.
La liberación de la energía contenida en una molécula de glucosa se lleva a cabo
en una serie de pasos mediante los cuales se libera la energía contenida en los enlace
C-C de manera controlada
La disponibilidad de moléculas de glucosa en el citosol y la presencia de una batería de enzimas, permite que la glucosa que tiene 6 átomos de carbono sea desdoblada en 2 moléculas de piruvato que tiene 3 átomos de carbono. Esta serie de reacciones químicas se denomina glucólisis o glicólisis, ocurre en el citosol, no requiere
consumo de oxígeno, por tanto se considera anaeróbica.
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El piruvato, producido por la glucólisis, puede seguir 2 vías, una de ellas, llamada
fermentación, transcurre en el mismo citosol y como productos se obtiene, dependiendo del organismo o tipo de célula, entre otros etanol, ácido láctico, ácido acético.
La otra vía, es ingresar a las mitocondrias y cumplir con una decarboxilación (pérdida de un carbono) y transformarse en radical acetil (2 carbonos). Este se une a una
coenzima llamada CoA, formando un compuesto denominado acetil CoA. Este compuesto ingresa al ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos, que como su nombre lo indica es un ciclo, comienza y termina en el mismo compuesto, el oxalacetato (4
carbonos). El iniciador del ciclo acepta al acetil CoA formado y origina un compuesto
de 6 carbonos (ácido cítrico). Así siguen una serie de transformaciones químicas que
dan como productos dióxido de carbono, ATP, electrones y protones que son rápidamente tomados por coenzimas transportadoras NAD y FAD, que se reducen a NADH
y FADH2. Estas coenzimas reducidas transportan y liberan esos electrones a componentes proteicos de la membrana interna de la envoltura mitocondrial que constituyen
la cadena respiratoria. El aceptor final de electrones en esta cadena es el oxígeno,
quien recibe a los electrones y se transforma en agua metabólica. El flujo de los electrones entre los componentes de esta cadena genera un gradiente de pH entre la matriz mitocondrial y el espacio intermembrana. A su vez en la membrana interna de la
envoltura mitocondrial existen unos grandes complejos proteicos que presentan dos
fracciones: una intramembrana llamada F0 que presenta un canal para el paso de los
protones y una fracción F1 (partícula respiratoria) con actividad ATP sintetasa que
mira a la matriz mitocondrial. La partícula respiratoria a expensas del gradiente protónico, realiza la síntesis de ATP (moneda energética celular)
La serie de reacciones que ocurren en la mitocondria se denomina respiración celular, requiere obligatoriamente la presencia de oxígeno ya que este es el aceptor de
electrones en la cadena respiratoria y las reacciones que ocurren en ella, permiten la
transformación de la energía contenida en la molécula de glucosa o de cualquier alimento, a energía utilizable por un sistema vivo (ATP) Fig 9
Por cada molécula de glucosa en un proceso fermentativo se obtienen 2 ATP que corresponden a la glucólisis mientras que respirada en la mitocondria rinde 36 ATP. A ésta
producción de ATP deben sumarse los 2 ATP producidos por glucólisis, de esta manera
en la oxidación completa de la molécula de glucosa se obtiene un total de 38 ATP
Respiramos para obtener energía que nos permite realizar
todas las funciones vitales a los seres vivos
Reacción global de la Respiración Celular
Glucosa + O2 = CO2 + H2O + Energía (ATP)
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2.7.3.2. Retículo endoplasmático
Sistema membranoso que conjuntamente con la envoltura nuclear y el aparato de
Golgi forman el sistema de endomembranas. Es una continuidad de membranas que
presenta dos variedades: el retículo endoplasmático liso (REL) y el retículo endoplasmático rugoso (RER); son continuos uno del otro y están desarrollados en diferente
grado según las funciones predominantes en la célula.
El retículo endoplasmático liso (REL) se presenta como una serie de cisternas tubulares contorneadas, es polifuncional y entre sus funciones se pueden mencionar la
síntesis de fosfolípidos (en todas las células) y hormonas esteroides (células de las
glándulas suprarrenales y gónadas), la detoxificación (en hepatocito -células del hígado-), la descomposición del glucógeno a glucosa (en células del hígado y músculo),
ser un compartimiento de reserva de Ca++ (células del músculo).
El retículo endoplasmático rugosos (RER) al igual que el REL, es continuo con la
membrana de la envoltura nuclear, se presenta como sáculos aplanados con ribosomas adheridos. Su función está relacionada con la síntesis de proteínas destinadas a
salir de la célula (secreción), o ser incorporadas a las membranas celulares o ser segregadas en compartimentos especiales (por ejemplo los lisosomas).
La síntesis de proteínas es realizada por los ribosomas en el citosol celular (como se
explicitará más adelante). Consiste en la lectura del mensaje del ARNm (ARN mensajero) y el enlace mediante uniones peptídicas de los aminoácidos, unidades monoméricas de las proteínas, según ordene la información del ARN m. Si el polipéptido
que se esta sintetizando, es una proteína integral de membrana, una de secreción o
una enzima lisosomal tiene una señal muy cerca del extremo amino terminal. La señal
consiste en una secuencia de aminoácidos hidrofóbicos, llamado PEPTIDO SEÑAL, el
cual es reconocido por una riboproteína. Como consecuencia de la interacción (Peptido
señal – riboproteína) se detiene la síntesis y se direcciona complejo de síntesis (ribosoma- ARNm – péptido- riboproteína) hacia las membranas del RER, donde existen
proteínas receptoras de ribosomas y se forma un poro en la membrana del RER, por
el cual se introduce el péptido naciente y se separa la riboproteína lo que permite se
reanude la síntesis el polipéptido es introducido a la luz del retículo. (Fig 10)
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Fig. 10: Síntesis proteica asociada a RER
Las cisternas del retículo posibilitan el transporte de dichas proteínas y ciertas modificaciones –como las primeras glucosidaciones en las glucoproteínas– sin que entren
en contacto con otros componentes celulares. La molécula de proteína recién sintetizada transita por el RER hasta una zona de transición donde es compactada en una
vesícula de transporte cuyo destino es el Aparato de Golgi.
2.7.3.3. Complejo de Golgi o Aparato de Golgi
Al MET el complejo de Golgi se observa formado por sacos discoidales aplanados apilados en forma laxa y rodeados por túbulos y vesículas. Cada sáculo presenta una cara
convexa, orientada hacia el núcleo, conocida como cara cis, proximal, de formación o
inmadura que fusiona vesículas, y una cara cóncava o trans, distal o madura que genera vesículas, orientada hacia el polo secretor de la célula. Sus funciones son el procesamiento de lípidos y proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático y su distribución a
otros compartimientos celulares o secreción. Dentro de los procesamientos ocurridos en
este organelo podemos mencionar el agregado de azúcares terminales, eliminación de
azúcares, fosforilación de azúcares, agregado de ácidos grasos, síntesis de gangliósidos,
proteólisis selectiva, y la provisión de membranas a lisosomas y a vesículas de secreción.
El aparato de Golgi mantiene una continuidad funcional con el retículo endoplasmático.
Los ribosomas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas ac-
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Fig. 11: Sistema de endomembranas y elementos derivados
túan conjuntamente para la producción de nuevo material para la membrana celular y
de macromoléculas de exportación. (Fig. 11)
2.7.3.4. Lisosomas
Son orgánulos membranosos de 0,5 µm de diámetro en cuyo interior se encuentran
diferentes enzimas hidrolasas ácidas. Las membranas provienen del complejo de Golgi y su contenido enzimático es sintetizado en el RER. Estas enzimas están implicadas
en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos, por lo tanto su
función es la digestión. Las enzimas necesitan un pH ácido de 5 para activarse y no atacan sus membranas debido a la alta glucosidación de las proteínas que la conforman.
De acuerdo con su estado funcional se denominan:
• Primarios: son los recién formados desde el aparato de Golgi y sus enzimas no
están activas.
• Secundarios: son aquellos en los cuales se encuentran el sustrato a degradar,
proveniente de un fagosoma o vesícula fagocítica, pinocítica o autofágica, con el contenido enzimático del lisosoma primario; alcanzan el pH óptimo, por lo tanto, están en
plena degradación.
• Terciarios o cuerpo residual: son las sustancias no digeridas que permanecen un
tiempo variable dentro de la célula.
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2.7.3.5. Peroxisomas
Son orgánulos membranosos, esféricos, de 0,5 µm de diámetro que contienen enzimas oxidativas. Estas enzimas remueven el hidrógeno de numerosas moléculas orgánicas (purinas, aminoácidos) y lo combinan con el oxígeno para formar peróxido de
hidrógeno (H2O2), compuesto extremadamente tóxico para las células vivas. Su acumulación en forma de radicales libres es una causa de envejecimiento celular. Otra de
las enzimas, la catalasa, escinde el peróxido en agua y oxígeno.
También realizan la degradación de los ácidos grasos de cadenas largas, proceso
denominado β-oxidación.
Son productores de energía calórica, a diferencia de las oxidaciones mitocondriales
que producen energía química utilizable por los sistemas vivos (ATP).
Las enzimas de los peroxisomas se sintetizan en ribosomas libres y la unidad de
membrana se integra con lípidos cedidos por el REL y proteínas de ribosomas libres.
2.7.3.6. Vesículas con cubierta
Son vesículas que se forman a partir de la membrana plasmática para el ingreso por
endocitosis mediadas por receptores, es decir se forman cuando se realizan endocitosis específicas. En el lado citosólico de la membrana, en regiones donde se encuentran los receptores específicos, se encuentra una proteína periférica llamada clatrina.
Al MEB estas regiones se observan deprimidas y se las denomina fositas o depresiones recubiertas.
La clatrina conjuntamente con los filamentos de actina posibilitan la formación de
una vesícula con cubierta y su posterior internalización en el citosol.
Las vesículas que se forman a partir de estas depresiones llevan al receptor con su
ligando específico. A medida que la vesícula avanza en el citosol su cubierta de clatrina se desarma.
Las vesículas endocíticas pueden seguir dos caminos diferentes:
• Ser transportadas hacia otra región de la membrana plasmática descargando su
contenido nuevamente al exterior; este mecanismo se conoce como transcitosis y permite el transporte de macromoléculas desde un espacio extracelular a otro, ej.: secreción
de anticuerpos desde la sangre hacia el fluido de la leche materna en los mamíferos.
• Unirse a un lisosoma de dos maneras:
a) Fusionarse con un lisosoma y que se produzca la degradación tanto del ligando
como de los receptores.
b) Que el pH disminuya en el interior de la vesícula y se separe el ligando del receptor,
formándose dos vesículas una lleva el receptor y es reciclada hacia la membrana plasmática y la otra lleva el ligando y se fusiona con un lisosoma 1º para su degradación. El
compartimiento en el cual se produce esta separación se conoce como Endosoma.
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2.7.3.7.Núcleo
Esta limitado por la envoltura nuclear que analizada al MET está constituida por
dos membranas concéntricas que juntas delimitan el compartimiento nuclear; entre
ambas existe un espacio llamado perinuclear que se continúa con el lumen del retículo endoplasmático. Estas membranas se fusionan a nivel de los poros nucleares, sitios de comunicación entre el compartimiento nuclear y el citosol. Estos poros presentan un diámetro aproximado de 100 nm, aunque la luz real del poro es estrecha y de
aproximadamente 9 nm.
El poro presenta una estructura compuesta por más de 100 proteínas distintas que
se disponen en una simetría octogonal y que, en su conjunto se denominan complejo
del poro, este es muy selectivo en el intercambio núcleo - citoplasma y viceversa. Podemos citar entre otros elementos que lo atraviesan para salir del núcleo a los ARNm,
ARNt, subunidades ribosomales y para entrar a las proteínas histónicas, factores reguladores, transcripcionales y replicativos.
La membrana externa es capaz de adherir ribosomas, mientras que la membrana
interna en su cara nuclear se halla revestida por una lámina fibrosa de filamentos intermedios, solamente interrumpida a nivel de los poros, a ella se une la cromatina periférica. Esta lámina nuclear participa en la forma y estabilidad del compartimiento nuclear.
La forma del núcleo es variada; según el tipo celular el núcleo puede ser esférico,
elíptico, lobulado, reniforme, regular o irregular; puede ocupar el centro celular o estar
desplazado hacia la periferia. En células secretoras, el núcleo se ubica en el extremo
opuesto al polo secretor. Su tamaño varía entre 3 a 20 µm dependiendo del tipo celular.
Oskar Hertwig, hacia 1890, establece lo que se conoce como relación núcleo – citoplasma de la siguiente manera:
RNC =
Volumen nuclear
Volumen celular – Volumen nuclear
Esta relación aumenta antes de la división celular y durante las primeras divisiones
de la embriogénesis. Está en relación directa con el contenido cromosómico y en virtud de la actividad funcional de la célula.
Habitualmente hay un solo núcleo en cada célula, otras veces es doble (como ocurre en
un porcentaje de células hepáticas) y aún pueden ser múltiples como en el osteoclasto.
Los núcleos múltiples resultan de dos mecanismos:
• Por fusión de varias células originalmente mononucleadas, lo que da lugar a un
sincicio o sincitio; en este caso, las células mononucleadas se unen, pierden sus límites y los núcleos quedan dentro de una única masa citoplasmática rodeada por la correspondiente membrana plasmática.
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• Por divisiones nucleares o cariocinesis sin ocurrencia de las divisiones citoplasmáticas (citocinesis).
2.8. Comportamiento nuclear. Composición y función
2.8.1. Matriz nuclear
Es una solución coloidal o semilíquida amorfa al MET. Ocupa todo el espacio delimitado por la envoltura nuclear y entre los componentes nucleares formes.
Contiene componentes inorgánicos tales como agua e iones, posee mayor concentración de sodio y potasio que el citoplasma. Dentro de los componentes orgánicos
podemos mencionar a los nucleótidos, proteínas estructurales y enzimáticas, factores
reguladores.
Funcionalmente posibilita la dispersión de macromoléculas como ácidos nucleicos
y proteínas y solubiliza nucleótidos, materia prima para la replicación del ADN y transcripción de los diferentes tipos de ARN.
2.8.2. Cromatina
Está compuesta por una interacción estable entre el ácido desoxirribonucleico
(ADN) y proteínas básicas llamadas histonas (PH). Son moléculas lineales y se presentan en número y longitud variables dependiendo de la especie.
El ácido desoxirribonucleico (ADN) está compuesto por dos cadenas complementarias antiparalelas (con sentidos contrarios) de nucleótidos enrolladas en una doble hélice con giro a la derecha, capaz de almacenar la información, autoreplicarse y dirigir
la síntesis de ARN.
Las proteínas Histonas: son básicas, y relativamente pequeñas. En mamíferos se
presentan cinco tipos diferentes llamadas H1; H2A; H2B; H3 y H4.
La unidad de empaquetamiento de la cromatina se denomina nucleosoma, resulta de la interacción ADN+PH y consiste en que el ADN realiza 1,8 vuelta (aproximadamente 140 pares de bases, sobre un octámero de histonas (core ó corazón) formado
por 2 H2A; 2 H2B; 2 H3 y 2 H4 mientras que H1 queda por fuera del octámero y estabiliza el plegamiento, el segmento de ADN que separa dos octámeros sucesivos se
denomina espaciador (aproximadamente 60 pb). La sucesión de nucleosomas origina
una fibra de 11 nm llamada fibra nucleosómica. Esta a su vez, se empaqueta a manera
de hélice formando una fibra de 30 nm llamada solenoide. Una condensación ulterior
ocurre cuando el solenoide forma una serie de bucles y estos se vuelven a empaquetar
formando una superhélice que es el máximo nivel de condensación el cual se alcanza
durante la división celular, entonces, su nombre es cromosoma (Fig 12).
Este término proviene del griego kroma, color y soma, cuerpo o elemento, se presentan de a pares y se llaman homólogos ya que contiene información para los mismos caracteres. En el hombre (Homo sapiens) existen 46 cromosomas por núcleo ó 23
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pares; de ellos 44 ó 22 pares son llamados autosomas, y 2 ó un par sexual o gonosomas (XX en la mujer y XY en el varón).
En la metafase (etapa de la división celular) cada cromosoma se presenta replicado, por lo que presenta dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.
Fig. 12: Niveles de plegamiento de cromatina a cromosoma
Según el estado de condensación, la cromatina se clasifica en eucromatina y heterocormatina: la primera corresponde a los estados de menor plegamiento, mientras
que la segunda presenta una mayor condensación.
Esta clasificación se basó inicialmente en las propiedades tintoriales diferenciales
para colorantes específicos de la cromatina, regiones poco condensadas colorean
más débilmente que las muy condensadas.
Actualmente también se relacionan con la actividad trascripcional y de secuencias.
La eucromatina presenta una amplia actividad trascripcional y secuencias únicas, y tiene replicación temprana; mientras que la heterocromatina puede ser o no trascripcionalmente activa y se relaciona con secuencias moderada o altamente repetidas, excepcionalmente con secuencias únicas.
La heterocromatina tiene dos variedades:
a) Constitutiva: formada por secuencias moderadas o altamente repetidas, tiene replicación tardía, es genéticamente inactivo (no codifica, por tanto no transcribe), permanece condensado durante la interfase, es constante de célula a célula. Tiene importancia estructural y de protección de la fibra de cromatina. Se encuentra en los
telómeros, centrómero y en forma intercalar a lo largo de la fibra.
b) Facultativa: formada por ADN no necesariamente repetitivo, varía de un tipo de
célula a otro dentro de un mismo organismo, refleja la biosíntesis de diferentes proteínas por distintos tipos de células. Otro ejemplo de este tipo de cromatina lo constituye
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el corpúsculo de Barr o cromatina sexual, y corresponde a uno de los cromosomas X
en las células somáticas de las hembras de los mamíferos.
Cada especie contiene una cantidad de cromatina característica: el llamado valor C.
Todas las células autosómicas en el humano tienen 46 fibras de cromatina, futuros cromosomas. Ese número es el número diploide, y a él le corresponde el contenido diploide de cromatina, lo que se expresa o simboliza como 2n - 2C.
Los gametos (células sexuales) tienen la mitad de cromosomas y de cromatina; son
haploides y ello se expresa o simboliza como 1n - 1C.
2.9. Cromosomas. Estructura. Clasificación. Cariotipo
Un cromosoma es un cuerpo observable al microscopio óptico durante la división
celular y corresponde a una fibra de cromatina que ha pasado por la fase S del ciclo celular por tanto ha replicado, y además, ha alcanzado el mayor grado de condensación
Elementos de un cromosoma: (Fig. 13)
• Constricción primaria: allí se aloja el centrómero, secuencia altamente repetida
de nucleótidos, capaz de unir las proteínas cinetocóricas que forman un disco y que
permiten la interacción entre la cromatina y los microtúbulos del huso acromático. Estas estructuras son indispensables para permitir la separación de las cromátides hermanas durante la división celular. En los cromosomas metafásicos se visualiza como
un estrechamiento en la silueta del cromosoma y permite identificar dos brazos (llamados p y q) en las cromátides
• Cromátides: cualquiera de las dos cadenas de un cromosoma replicado unidas
por el crentrómero
• Telómero: Extremo del cromosoma o cromátide que cumple con funciones de
protección y permite mantener la individualidad de cada uno de ellos.
• Brazos: Porción de cromatina extendida entre el centrómero y el telómero. Se los
denomina p al brazo corto y q al brazo largo
• Constricción secundaria: Estrechamiento de la silueta del cromosoma a nivel de un
brazo que contiene los genes que codifican los ARN ribosomales y generan el nucleolo.
En el hombre aparecen en cromosomas definidos (pares 13,14, 15, 21, y 22) (Fig. 14 c)
• ADN - Sátelites: Son llamados así a secuencias altamente repetidas que forman
cuerpos esféricos y se ubican entre la constricción secundaria y el telómero.
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Fig. 13: Representación esquemática de un cromosoma metafásico
Los cromosomas se pueden clasificar según la posición del centrómero en: Fig. 14 b
• Metacéntricos: en ellos el centrómero es central, por lo tanto ambos brazos (p y q)
son del mismo largo.
• Submetacéntricos: el centrómero está en posición subcentral; por ello el brazo p
es apenas más corto que el q.
• Acrocéntricos: el centrómero está muy desplazado hacia un extremo; por lo tanto
el brazo p es corto.
• Telocéntricos: el centrómero está ubicado en un extremo; por ello el brazo p no
existe, solamente hay telómero de protección. Este tipo de cromosoma no se presenta
en el cariotipo humano.
Cariotipo: Es el ordenamiento del complemento de cromosómico de una célula somática. Se realiza ordenando los pares de homólogos decrecientes en tamaño y teniendo en cuenta otros elementos identificatorios de los cromosomas.
Se realiza con cromosomas metafásicos por tanto hay que utilizar tejidos que se dividan continuamente o inducirlo a que lo hagan. Para ello es habitual tomar una muestra de sangre venosa periférica, separar glóbulos blancos y estimularlos en un medio
nutritivo con sustancias mitógenas (fitohemaglutinina) para que entren en etapa de división, luego se detiene las divisiones en metafase con la utilización de colchicina (impide la formación del huso mitótico), luego se realiza un shock osmótico, se fija y finalmente se estrella sobre un portaobjeto para que los cromosomas se dispersen, se
colorean y se observan al microscopio óptico y se fotografían y recortando la fotografía
se arma el cariotipo. Fig. 14
Bandeos: Son coloraciones especiales que se pueden realizar a las preparaciones
cromosómicas de forma tal que los cromosomas responden según sus características
constitutivas dando bandas transversales diferenciales a lo largo de los brazos. Son
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constantes en número, grosor y posición por lo que permite el diagnóstico de alteraciones en los cromosomas.
El cariotipo tiene valor diagnóstico para la detección de enfermedades cromosómicas pre y postnatales así como en el estudio del sexo cromosómico ya que los cromosomas sexuales se identifican fácilmente cromosoma X es submetacéntrico mediano y
el Y acrocéntrico corto sin satélite.
El sexo cromosómico es más preciso que la cromatina sexual o corpúsculo de Barr
Fig. 14: Metafase y cariotipo humano
Finalmente, se puede decir que con coloraciones de rutina y al MO es posible visualizar en el núcleo interfásico:
• Límite núcleo-citoplasma: se ve como un límite neto entre el compartimiento nuclear y el citoplasmático, coloreado intensamente por un colorante básico del tipo hematoxilina o azul de metileno. Esta basofilia obedece a la captación de la hematoxilina
por los grupos fosfatos (ácidos) del ADN, hallado en la heterocromatina marginal, y en
menor grado a lo captado por la acidez de los ribosomas adheridos a la membrana externa de la envoltura. Podemos decir que la envoltura nuclear no es visible al MO y lo
que se observa es ella con los accesorios por tanto deberíamos llamarla límite o frontera núcleo-citoplasma.
• Matriz nuclear: se visualiza como un espacio ópticamente vacío entre los gránulos de
heterocromatina, el nucleolo y el límite núcleo-citoplasma. Esta definición no es del todo
correcta, ya que existen elementos formes no visualizables al MO como la eucromatina
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• Cromatina: se visualizan agregados de heterocromatina; de ella, se describe la
marginal, la asociada al nucleolo y la libre o cariosómica. Esta última se expresa como
corpúsculos bien definidos, irregulares de tamaños variables y distribuidos por todo el
compartimiento nuclear.
• Nucleolo: aparece como un corpúsculo de hasta 1 µm de diámetro, la más de las
veces basófilo, de bordes bastante regular. Es basófilo cuando la acidez del ARN ribosomal supera la alcalinidad de las proteínas asociadas y acidófilo en caso contrario.
Puede ser único, doble o múltiple.
2.10. Dogma central de la Biología Molecular
El Dogma nos indica el flujo de la información dentro de los seres vivos y plantea:
La información está contenida en la molécula de ADN, la que es capaz de copiarse
a sí misma en un proceso conocido con el nombre de “replicación”.
La información contenida en el ADN, para poder expresarse a través de la síntesis
de un polipéptido, debe ser transferida a una molécula mucho más pequeña y difusible: el ARN. Este proceso, llamado “transcripción”, ocurre solamente en sectores denominados genes:
Fig. 15: Esquema de la estructura de un gen eucariota
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Genes son aquellos sectores del ADN capaces de ser transcriptos.
En células eucarióticas la transcripción y la traducción ocurren en compartimentos
diferentes; la decisión de iniciar la transcripción de un gen es un evento importante en
la regulación de la expresión de los genes.
Las larguísimas moléculas de ADN contienen la información genética codificada
químicamente, para las estructuras y funciones biológicas, en la secuencia de bases
de los nucleótidos que lo constituyen (Fig 16 a), y son llevadas a cabo por las proteínas (cadenas de aminoácidos). Por ejemplo, una célula será capaz de producir un fosfolípido para sus membranas, no porque en su ADN esté codificado el citado lípido,
sino porque contiene la información para las enzimas que intervienen en su síntesis.
La transcripción implica la síntesis de ARN mediante una copia parcial de la información contenida en el ADN que le sirve de molde.
A través de la síntesis de proteínas se regulan indirectamente todos
los caminos metabólicos (anabólicos y catabólicos).
En las moléculas de ADN se intercalan sectores que:
• contienen información para la síntesis de todos los polipéptidos y proteínas que
potencialmente pueda producir la célula; sirven de molde para la generación de los
ARN mensajeros (genes estructurales)
• servirán de molde para la síntesis de varios tipos de ARN, como los transferencias, ribosomales y otros de bajo peso molecular (genes determinantes de ARN) que
interviene en la síntesis de proteínas
• no poseen información codificada (ADN altamente repetitivo) pero pueden cumplir funciones regulatorias o de protección
2.11. Replicación
La replicación es un proceso que ocurre en el compartimiento nuclear, implica la
síntesis de dos cadenas de ADN a partir de una. Se caracteriza por: ser semiconservativa, es decir que cada cadena hija conserva una cadena madre que le sirve de molde para el proceso de copiado. Este sistema para la replicación, reduce la posibilidad
de cambios en la información genética es decir su conservación a lo largo de las sucesivas generaciones
Presentar múltiples orígenes de replicación, son secuencias distribuidas en todos
los cromosomas, que permiten la apertura de la doble hélice para iniciar la replicación.
Es importante que la replicación se inicie simultáneamente en varios lugares ya que de
esta manera se garantiza que el proceso se cumpla en tiempos breves.
Ser bidireccional a partir de cada origen se produce la apertura de la doble hélice y
la síntesis progresa hacia ambas.
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Fig. 16 a: Estructura de la doble hélice de ADN
Fig. 16 b: Horquilla de Replicación
Fig. 16 b: Múltiples de orígenes de replicación
Fig. 16 c: Proceso semiconservativo
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Fig. 16 d: Horquilla de replicación
La replicación se inicia en los orígenes, a estas secuencias se unen proteínas que
reclutan a la helicasa, proteína enzimática que produce la ruptura de los puentes hidrógeno para abrir la doble hélice dejando el ADN simple cadena y expuestas sus bases nitrogenadas (cadena molde) entonces la Primasa polimeriza una corta cadena de
ribonucleótidos llamado cebador o primer para que pueda luego, la ADN polimerasa δ ó (III) continuar agregando desoxinucleótidos y progrese la generación de una cadena complementaria a la molde. Las dos cadenas resultantes conservan una cadena
molde y una nueva recién sintetizada (estado semiconservativo)
Funciones de:
Primasa: Sintetiza los cebadores
La ADN polimerasa δ:
• reconoce el nucleótido de la cadena molde
• encuentra y coloca uno complementario
• finalmente realiza la unión fosfodiester entre el oxidrilo (-OH) del carbono 3’ del nucleótido preexistente y el grupo trifosfato del nucleótido entrante. La energía para este
enlace se obtiene de la hidrólisis de 2 fosfatos del nucleótido entrante, de manera que
cuando queda unido a la cadena está en condición monofosfato.
Se retiran los cebadores y rellenan con los desoxinucleótidos correspondientes de
modo que las dobles hélices hijas son desoxi-polinucleótidos.
El proceso avanza hacia ambos lados del origen por lo que es bidireccional. Las
ADN polimerasas sólo pueden agregar nuevos nucleótidos en los extremos 3’ del polinucleótido y las cadenas son antiparalelas, esto determina que una se sintetice de manera continua o adelantada y la otra de manera discontinua o retardada ya que su síntesis es en tramos llamado Fragmentos de OKAZAKI.
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2.12. Transcripción. Procesamientos postranscripcionales
La transcripción da como resultado una cadena de ARN, la cual sufre un procesamiento intranuclear y posteriormente se transporta al citoplasma donde es utilizada en
la traducción.
La transcripción ocurre en forma más o menos continua; sólo se interrumpe durante
la división; es catalizada por la enzima ARN polimerasa y para que pueda realizarse la
cromatina debe estar relajada, ambas cadenas deben separarse mediante la ruptura
de los puentes hidrógeno y dejar expuestas las bases. La ARN polimerasa se encargará de colocar ribonucleótidos complementarios a la cadena molde del ADN y unirlos
entre sí por uniones fosfodiester para formar un polinucleótido de ARN.
Fig. 17: Esquema del proceso de transcripción
En las células eucariotas podemos mencionar tres tipos de ARN polimerasas que
trabajan en los diferentes genes de los ARN:
• La ARN polimerasa I, que transcribe los ARN ribosomales (ARNr); estos genes repetidos cientos de veces son los organizadores del nucleolo (NOR), por lo tanto, esta
enzima trabaja en el nucleolo.
• La ARN polimerasa II, que transcribe los ARN mensajeros (ARNm).
• La ARN polimerasa III, que transcribe los ARN transferencia (ARNt) y los pequeños ARN 5S, 4S y 7S llamados también ARNs o small.
Al iniciarse la transcripción, la ARN polimerasa correspondiente se une al ADN en
una secuencia específica, cercana al gen, denominada secuencia promotora o promotor; abre la doble hélice en una pequeña región y así quedan expuestos los nucleótidos de una secuencia corta de ADN. Luego, la enzima va añadiendo ribonucleótido, se
mueve en dirección 3’ 5’ a lo largo de la cadena molde, desenrolla la hélice exponiendo
nuevas regiones, y sintetiza una nueva cadena de ribonucleótidos con dirección 5’ 3’.
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
La transcripción es un proceso selectivo, se limita a una porción del ADN; reiterativo, ya que puede repetirse infinidad de veces; conservador, puesto que no afecta la estructura del ADN y asimétrico por que se realiza en una de las cadenas complementarias. Los genes pueden ubicarse en cualquiera de las dos cadenas de la doble hélice, es
decir que para algunos genes la cadena molde es una y para otros es la otra, pero siempre el sentido de lectura de la información por la ARN polimerasa es el sentido 3’ – 5’
En células eucarióticas ocurren eventos postranscripcionales que son cruciales a la
producción del fenotipo celular.
2.13. Código genético
El Código Genético describe la relación de la información entre el alfabeto de 20
aminoácidos y el alfabeto de los 4 nucleótidos en todos los organismos vivos e inclusive los virus. Es universal; esta característica de universalidad se refiere a que se usa el
mismo código en todos los organismos en los que se ha estudiado, aunque se conocen excepciones a esta universalidad.
Si los 4 nucleótidos son tomados de a tres da 64 combinaciones posibles, 61 de los
cuales codifican aminoácidos y 3 son silenciosos, terminadores o stop.
Cada aminoácido en la proteína está especificado por la secuencia de un triple del
ARNm, llamada palabra o codón. En el ARNm los codones son contiguos, no se superponen y no están separados por espaciadores.
Se dice que el código genético es degenerado, lo cual quiere decir que un aminoácido es especificado por más de un codón, - el aminoácido leucina está representado
por 6 codones (Fig. 16)- , pero estos codones no son ambiguos, en el sentido en que
cada uno específica un solo aminoácido. Frecuentemente los cambios en la tercera
base de un codón no causan cambios en el aminoácido que este codón especifica. La
segunda base del codón se relaciona, con más consistencia, con la naturaleza química del aminoácido correspondiente.
El código genético se presenta organizado en una tabla de tres entradas, como se
muestra a continuación. (Fig. 18)
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
Fig. 18: Tabla de tres entradas del código genético.
(También se puede interpretar en el ADN sustituyendo las U por T)
Podemos observar que cuatro de los codones cumplen funciones especiales:
• El codón AUG cerca del extremo 5’ (principio) de un ARNm maduro codifica para
Metionina en organismos eucarióticos, y es la señal para la iniciación de la traducción.
Este mismo codón AUG también fija el MARCO DE LECTURA, es decir el punto (codón) de iniciación que establece cuáles grupos de tres nucleótidos en el ARNm son interpretados como codones por la maquinaria que sintetiza proteínas.
• Los codones UAG, UAA y UGA son señales de terminación de la traducción, no
cifran ningún aminoácido, es decir, hacen que el polipéptido que se está formando se
libere en forma prematura del complejo ARNm-Ribosoma.
El código genético establece la relación colineal entre
las proteínas y los ácidos nucleicos. Fig. 17
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
Fig. 19: Relación entre la información genética y las proteínas (Colinealidad)
2.14. Procesamiento postranscripcional de los diversos tipos de ARN
Los procesamientos postranscripcionales ocurren dentro del compartimiento nuclear
y conducen a la maduración del ARN para poder ser exportados del núcleo, a través del
complejo del poro, y poder actuar en la síntesis proteica o traducción en el citoplasma.
2.14.1. ARN mensajero (ARNm)
Se sintetiza a partir de genes estructurales, es decir, aquellos que contienen información para los polipéptidos que esa célula es capaz de producir.
La secuencia de bases de la cadena del ARNm es complementaria de la hemicadena de ADN que le sirvió de molde.
Un aminoácido que estaba cifrado por un triplete de nucleótidos consecutivos
en el ADN ahora lo está por el triplete complementario o codón en el ARNm.
El transcripto primario de un ARNm es generalmente mucho más largo que la cadena que llega al citoplasma. Esto supone que el producto primario de la transcripción es
diferente del mensaje final que va ser traducido, ya que posee una o más secuencias
intercaladas no codificantes o intrones que son eliminados de la misma antes de dejar
el núcleo. El resto de la cadena que sí codifica constituye los exones. (Fig. 20)
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
Fig. 20: Procesamiento del ARNm . Cortes y empalmes
2.14.2. Modificaciones específicas en los ARNm
• Adición de cap: se añade después de que la transcripción se ha iniciado, y consiste en el agregado de una 7 metil guanosina en el extremo 5’ del ARNm naciente.
Sus funciones son:
proteger el ARNm contra la acción de fosfatasas y nucleasas que pueden degradar
la molécula por el extremo 5’;
facilitar la traducción al unirse, por ejemplo, al ribosoma o a proteínas libres;
participar en otros pasos de procesamiento y transporte del ARN o en la regulación
de la traducción.
• Adición de la cola de poliA: la mayoría de los ARNm contiene una secuencia de
ácido poliadenílico unida a su extremo 3’ que se le añade cotranscripcionalmente. La
longitud de la cola de poliA disminuye con la edad del mensajero, y oscila desde 0
hasta alrededor de 200 moléculas de ácido adenílico.
La poliadenilación ocurre por el agregado, uno por uno, de nucleótidos de adenina.
La reacción es mediada por poliA polimerasa.
La señal de poliadenilación no es la señal de terminación de la transcripción.
• Empalme: los intrones se transcriben y luego se eliminan del ARN. Los intrones
son extraídos durante el procesamiento intranuclear y los exones unidos entre sí. El
corte de los intrones y el empalme de los exones (Splicing) son muy precisos y participan enzimas y otras moléculas auxiliares como las ribonucleoproteínas conocidas
como proteínas U.
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
El empalme alternativo de transcriptos de ARN idénticos en distintos tipos de células
puede producir diferentes moléculas de ARNm maduro que se traducen en diferentes
polipéptidos.
El ARN maduro presenta, entonces, las siguientes partes:
Fig. 21: Representación esquemática de un ARNm maduro
Una vez que se forma ARNm maduro en el núcleo debe ser transportado al citoplasma donde ejercita su función de mensajero en la síntesis de proteínas. Parece probable que exista un mecanismo para el transporte selectivo de ARN del núcleo al citoplasma, mecanismo selectivo que debe discriminar entre moléculas completamente
procesadas (maduras) y moléculas no procesadas o no completamente procesadas y
puede tener consecuencias reguladoras importantes.
2.14.3. Modificaciones específicas para los ARNr
Este ARN es transcripto por la ARN polimerasa I como una larga cadena conocida
como ARN 45 S en el nucleolo, y contiene segmentos que corresponden a los ARN ribosomales 18S; 28S y 5,8S separados por secuencias espaciadoras. Dentro del nucleolo este ARN es procesado: se corta y se separa la fracción 18S que es rápidamente asociada a proteínas; de esta manera, se organiza la subunidad menor del ribosoma
que sale hacia el citoplasma por el complejo del poro.
Simultáneamente, las fracciones 5,8 S y 28S se asocian a proteínas, y un tercer
ARN, el 5 S que se sintetiza fuera del nucleolo, ingresa al mismo y se reúne con los anteriores para formar la subunidad mayor ribosomal y ser exportada al citoplasma.
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Fig. 22: Estructura del nucleolo. Biogenesis de subunidades ribosomales
En síntesis, los pasos de la maduración postranscripcional del ARNr en el nucleolo son:
• Un transcripto primario 45 S (18 S + 5,8 S + 28 S).
• El fraccionamiento enzimático en cadenas menores.
• Asociación con numerosas proteínas provenientes del citoplasma.
• Rápida liberación al citoplasma de las subunidades menores.
• Retención del precursor mayor hasta el agregado del ARN 5 S sintetizado fuera
del nucleolo y finalmente liberado al citoplasma.
Nótese que ambas subunidades llegan al citoplasma de manera independiente.
2.14.4. Modificaciones específicas para los ARNt (ARN de transferencia)
Los ARNt participan como adaptadores entre el lenguaje de los ácidos nucleicos
(ARNm) y el de las proteínas de los aminoácidos.
Son sintetizados por ARN polimerasa III a partir de genes en tandem (repetidos) dispersos en el genoma. Los transcriptos primarios son largas cadenas de las cuales se
van separando cada uno de los diferentes ARNt que componen la familia.
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
Uno de los efectos madurativos consiste en que la cadena se pliega sobre sí misma
y se enfrentan regiones complementarias de manera que se organizan puentes hidrógenos, y la molécula adopta una estructura llamada en “hoja de trébol”.
Fig. 23: Estructura del ARN transferencia maduro
La molécula, así plegada, presenta las siguientes regiones: un asa anticodón complementaria de los codones del ARNm, un asa D que interactúa con la enzima que va
a unir el aminoácido correcto en el extremo 3’ aceptor de aminoácidos; todas las transferencias tienen en ese extremo una secuencia de nucleótidos específica (ACC) que se
agrega luego de ser cortados del precursor y un asa T que interacciona con la subunidad mayor del ribosoma. (Fig. 23)
• Si decíamos que 61 combinaciones del código genético codificaban para algún
aminoácido, deberían existir 61 ARNt diferentes.
• No existen ARNt para los codones terminadores o stop.
• La existencia de codones sinónimos (que codifican para el mismo aminoácido)
hace que existan familias de ARNt en las que cada una de ellas fija y transporta un mismo aminoácido. Los ARNt integrantes de una familia son los que poseen anticodones
complementarios a los codones que codifican al mismo aminoácido. Por eso, en la actualidad se sabe que existen 31 ARNt por la capacidad de algunos de reconocer a más
de un codón.
• Como son 20 los aminoácidos a fijar y transportar serán también 20 las familias de
ARNt; la causa de que a cada familia le corresponda específicamente un aminoácido
es que existen aminoacil ARNt sintetasa diferentes: uno para cada aminoácido y cada
familia de ARNt.
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
• Se postula que los integrantes de una familia ARNt poseen asas D iguales, por lo
que son reconocidos por la misma variedad enzimática, causa última de que todos fijen y transporten específicamente el mismo aminoácido.
2.15. Síntesis proteica. Características
1. La traducción, dijimos, son las series de reacciones citoplasmáticas que conducen a la formación de un polipéptido. Éste, luego, alcanzará su conformación funcional
(secundaria, terciaria o cuaternaria) que le permitirá cumplir con su función respectiva
en la estructura celular.
2. En la traducción participan los ARN que fueron transcriptos y que alcanzaron su
maduración en el núcleo; en esta condición llegan al citoplasma.
3. La información genética organizada en forma de codones (palabras del código)
y transportada por el ARNm será descifrada a aminoácido y estos serán enlazados uno
tras otro con la participación de los ARNt y los ribosomas (que contienen los ARNr).
Las subunidades ribosomales (mayores y menores) se mantienen separadas hasta
que un ARNm determine su asociación funcional.
Los ARNt asocian en su extremo aceptor al aminoácido correspondiente de la siguiente manera: en primera instancia el aminoácido se asocia con una molécula de
ATP para luego unirse al extremo aceptor del ARNt; esta unión es específica y está mediada por la aminoacil ARNt sintetasa.
La síntesis comienza cuando una subunidad menor del ribosoma se asocia con el
extremo 5’ de una cadena de ARNm dejando expuesto el codón de iniciación AUG, al
cual se le une el primer ARNt cargado con el aminoácido metionina en eucariotas o fmetionina en procariotas; las interacciones están mediadas por la participación de los
factores de iniciación (IF). Constituido el complejo de iniciación se asocia la subunidad
mayor del ribosoma. El ARNt queda ubicado en el sitio P de las subunidades ribosomales y el sito A libre da lugar a la entrada del segundo ARNt con el aminoácido siguiente, entonces los factores de elongación (EF) promueven la realización del enlace
peptídico entre los dos aminoácidos y el posterior corrimiento de los ARNt; el primero
sale del ribosoma y el segundo se corre del sitio A al P, dejando nuevamente vacío el
sitio A y dando lugar a la entrada del tercer ARNt cargado con el aminoácido correspondiente; la cadena polipeptídica se alarga de esta manera leyendo codón por codón
del mensajero hasta que llega a un codón terminador (para el cual no hay ARNt), el polipéptido se escinde del último ARNt y éste se desprende del sitio P. El sitio A es ocupado por un factor liberador (Factor de terminación) y se produce la liberación de las
subunidades ribosómicas.
En la decodificación del ARNm la cadena polipeptídica crece con el aporte
de aminoácidos del tipo y en el orden que indica el mensaje.
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
Cuando el primer ribosoma ha avanzado lo suficiente en la lectura del ARNm se
asocia en el extremo otra subunidad menor y se organiza un nuevo complejo de iniciación; la repetición de este evento forma un polisoma o polirribosoma. Se estima que un
polirribosoma puede tener entre 8 y 12 ribosomas, la cantidad dependerá del largo y
estabilidad del ARNm.
Un mensajero producirá tantas cadenas polipeptídicas como
ribosomas logren decodificar su mensaje.
Todas las proteínas comienzan con metionina, al menos en su síntesis; luego, pueden ser procesadas y ese extremo ser removido.
Fig. 24: Esquema del proceso de síntesis proteica. Etapas de iniciación, elongación y terminación.
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2.16. Señales genéticas controlan
la transmisión y expresión de la información genética
1. Todas las señales son almacenadas en secuencias de nucleótidos dentro del material genético, pero pueden funcionar a nivel de DNA, RNA o proteína, entonces pueden ser secuencias de nucleótidos o de aminoácidos o como conformaciones tridimensionales de DNA o RNA o proteínas. La función propia y adecuada de las señales
genéticas incluye la interacción entre una señal en los ácidos nucleicos y otra señal en
una o más proteínas.
2. Entre las señales genéticas en el DNA, que funcionan durante la transmisión de
la información genética se conocen los orígenes de replicación y los sitios para la segregación de cromosomas durante la división celular. En organismos eucarióticos, los
sitios encargados de la segregación aparecen (en cromosomas metafásicos) como
constricciones llamadas centrómeros que interactúan con proteínas cinetocóricas (cinetocoros), a las cuales se unen las fibras del Huso Mitótico para la segregación apropiada de los cromosomas enteros en mitosis y en la segunda división meiótica.
3. Las señales genéticas que controlan la expresión de la información genética pueden funcionar en DNA, en RNA o en proteína. Las señales en el DNA incluyen los promotores y otros sitios de unión para proteínas que modulan la transcripción. Pueden
también ocurrir señales especiales para que sucedan rearreglos genéticos definidos, tales como los que ocurren en los genes de las inmunoglobulinas durante el desarrollo del
sistema inmune de los vertebrados. En el RNA se encuentran señales que funcionan durante la expresión de la información genética y estas incluyen señales de terminación de
la transcripción, señales de procesamiento del RNA, señales para la alineación de las
proteínas y señales de iniciación y terminación de la traducción. En las proteínas se encuentran tanto señales para el procesamiento de las proteínas como secuencias hidrófobas amino terminal que funcionan en la inserción de proteínas (de exportación y transmembrana) en la membrana.
4. Las señales que controlan la transmisión y expresión de la información genética
no son universales en secuencia ni en estructura terciaria (aunque pueden ser muy similares) y las secuencias específicas varían entre las especies y aún entre sitios diferentes dentro del genoma del mismo organismo.
2.17. Ciclo celular
Las células cumplen con un ciclo de vida en el cual llevan a cabo las múltiples funciones que caracterizan a los seres vivos, tales como nacer, crecer, desarrollarse, reproducirse y morir.
Para desarrollar todas estas complejas actividades en el interior celular es indispensable extremar la regulación y coordinación temporal y espacial.
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El ciclo celular comprende dos etapas:
Interfase: en ella la célula crece, transforma la materia y obtiene energía, aumenta
de tamaño, duplica sus estructuras citoplasmáticas, y sintetiza sus enzimas, proteínas
estructurales y de otro tipo para lo cual debe transcribir los diferentes tipos de ARN. Es
decir es una etapa de amplia actividad bioquímica.
División: incluye la separación del material genético (Cariocinesis) y citoplasmático
(Citocinesis).
La figura muestra los eventos que ocurren durante el ciclo celular a nivel nuclear con
la cromatina.
Fig. 25: Etapas del ciclo celular. Transformaciones de la cromatina y funciones celulares
Divisiones celulares: mitosis y meiosis
La etapa de división puede involucrar dos tipos de divisiones que tienen diferentes
finalidades: la mitosis y la meiosis.
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2.17.1. Mitosis
Es un proceso de reparto equitativo del material hereditario característico de las células
eucariotas. Normalmente concluye con la formación de dos núcleos separados (cariocinesis), seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para formar dos células hijas.
La mitosis, produce células genéticamente idénticas, y permite el crecimiento, del
individuo pluricelular por aumento en el número de células, la reparación tisular y la regeneración de órganos e inclusive de algunos organismos en los cuales constituye un
medio de reproducción asexual.
Es realizada por células autosómicas y germinales.
El proceso tiene lugar a través de una serie de eventos que se desarrollan de una
manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
(Fig 26)
Es un proceso dirigido por el centrosoma, que durante la etapa de interfase, se duplica y se ubican en cercanías del núcleo. Al final de la interfase comienzan a polimerizarse, a partir de los centros organizadores, microtúbulos que se distribuyen en todas
direcciones generando los ásteres del huso mitótico.
La primera etapa del proceso de división se denomina profase. Algunos de los eventos que ocurren en ella son: los centrosomas (que se duplicaron previamente) migran
hacia los polos opuestos de la célula y los microtúbulos que nacen en ellos crecen, en
tanto que el material genético comienza a condensarse en estructuras compactas, los
cromosomas y comienza a desorganizarse la envoltura nuclear. Con respecto a los
microtúbulos que se extienden a partir de los centrosomas y que forman el huso mitótico también llamado huso acromático son de tres tipos (astrales, polares y cinetocóricos). Desorganizada la envoltura nuclear los microtúbulos cinetocóricos de ambos
centrosomas interaccionan con los cinetocoros de los cromosomas para permitir que
se aliñen en la zona ecuatorial del huso mitótico, estos eventos corresponden a la etapa llamada metafase. En la anafase se separan las cromátidas hermanas de cada
cromosoma hacia polos opuestos. Las fuerzas que mueven las cromátidas hermanas
dependen de moléculas generadoras de fuerza llamados motores microtubulares,
Finalmente en la última etapa: la telofase los cromosomas ya están en polos opuestos, comienzan a descondensarse y se reorganiza la envoltura nuclear. En el citoplasma, mientras está ocurriendo la migración de las cromátides (Anafase) comienza a evidenciarse un surco cada vez más profundo, que hiende la célula desde la membrana
plasmática y acaba partiendo en dos a la célula recientemente duplicada (citocinesis)
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Fig. 26: Esquema de la división mitótica
Suponiendo una célula cuyo número diploide es 2 (2n= 2), la célula transcurre por
G1 llega a la etapa S y allí replica las moléculas de cromatina que quedan unidas a nivel de los centrómeros por tanto cada cromosoma queda con 2 cromátides. Pasa por
G2 y finalmente entra en la división nuclear (etapas profase, metafase, anafase y telofase) y citocinesis para dar lugar a dos células hijas idénticas a la célula madre
2.17.2. Meiosis
La meiosis es un proceso de reducción del material genético, que comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe confundirse con ella.
Produce gametas que son células especializadas, genéticamente distintas a la célula madre ya que en su diferenciación sufren la recombinación de la información genética que recibe el individuo de sus padres. Además las células hijas presentan una
reducción a la mitad de la información. (Células haploide= n)
Las células germinales o células madres de gametas son células diploides (2n) presentes en las gónadas. Son las únicas que realizan este tipo de división.
La meiosis y la fecundación son la base de la reproducción sexual.
La serie de eventos de este proceso consiste en dos divisiones sucesivas sin que
entre ellas haya un fase S del ciclo celular, es decir no HAY replicación de cromatina
entre la primera y segunda división. Las dos divisiones se designan como Meiosis I y
Meiosis II. A cada una de ellas, y para su estudio se las organiza en fases
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Meiosis I
Profase I: Esta etapa tiene una duración variable y gran cantidad de eventos importantes para la vida. Para su estudio se plantean la existencia de cinco estadios. De manera general esta fase se caracteriza por:
El apareamiento de los cromosomas homólogos, que como han pasado por la
etapa S del ciclo celular, se han replicado y presentan dos cromátides cada uno. Este
apareamiento permite el entrecruzamiento de cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos, con el consecuente intercambio genético o crossing over. Este proceso origina variabilidad genética ya que una cromátide de un cromosoma de un progenitor reúne información proveniente del otro progenitor y viceversa.
Simultáneamente progresa la condensación de la cromatina.
Al igual que en la profase de la Mitosis los centrosomas duplicados comienzan a migrar hacia los polos y a polimerizar microtúbulos que formaran el huso acromático
Metafase I: cada par de homólogos ya recombinados y todavía apareados se unen
a fibras cinetocóricas del huso y se ubican en el plano ecuatorial
Anafase I: por actividad conjunta de los microtúbulos cinetocóricos y las placas proteicas del cinetocoro unidas al centrómero de los cromosomas, se produce la separación de cada cromosoma del par de homólogos que se dirigen a polos opuestos
Telofase I: los cromosomas duplicados llegan a los polos a su alrededor se reorganiza la envoltura nuclear y se reconstituyen los 2 núcleos hijos haploides. En estos
núcleos se ha reducido el número de cromosomas a la mitad (n= haploides) pero el
contenido de cromatina es 2 C (cada cromosoma presenta las cromátides hermanas
unidas por la región del centrómero). Puede haber citocinesis o no.
Continúa una muy breve interfase en la cual NO hay fase S (no hay replicación del
ADN)
La meiosis II es muy similar a una mitosis. Presenta: Profase II, Metafase II, Anafase II y Telofase II. Durante la metafase II los cromosomas con dos cromátides se ubican en el plano ecuatorial con ayuda del huso acromático y durante la anafase II se
produce la separación de las cromátidas hermanas dando lugar a 2 núcleos con el material genético 1n-1c (haploide) listo para una maduración que le permita cumplir con el
acto reproductivo del individuo. Fig. 27
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Fig. 27: Esquema sintético de la división meiótica
Célula germinal durante la interfase del ciclo celular que presenta un número 2n= 4,
es decir 2 pares de cromosomas (a). Durante la fase S del ciclo replica la información
genética y cada cromosoma sintetiza una cromátida hermana (b), hace un breve pasaje por G2 y entra en la primera división, es decir en Profase I, como dijimos se aparean
los cromosomas homólogos e intercambian segmentos entre cromátidas No hermanas, se acomodan en el plano ecuatorial (Metafase I) ; entran en Anafase I y se separan los cromosomas homólogos, luego entran en telofase y finalmente en citocinesis,
generando 2 núcleos que han reducido el número cromosómico a la mitad, por lo tanto
son haploides (c). Recordar que cada cromosoma tiene dos cromátidas por lo que el
valor C es 2C. Breve interfase sin replicación y entran en meiosis II donde nuevamente
pasan por diferentes etapas: profase II, metafase II, en donde los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial y en la anafase II se separan las cromátidas hermanas, transcurre la telofase y la citocinesis para finalmente dar cuatro células hijas (dos en meiosis
I y cada una de ellas otras dos en meiosis II) con la mitad de cromosomas que la céluPrograma de Ingreso UNL / Curso de Articulación Disciplinar: Morfología
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la germinal y la información recombinada de forma tal que ninguna de las células hijas
tiene la información organizada como en la célula madre (d) NOTA Observe y analice
el esquema: los cromosomas heredados de un parental son totalmente coloreados y
del otro son totalmente blancos, al final, muestra el esquema que los cromosomas
presentan combinaciones de coloreados y blancos y que estas combinaciones son diferentes entre las 4 células.
Cuadro comparativo entre mitosis y meiosis
Una división
Dos divisiones consecutivas sin interfases entre ellas
Dos células hijas
Cuatro células hijas
Células hijas con el mismo número
de cromosomas (2n)
Células hijas con la mitad de cromosomas
que la célula madre (n)
Información genética idéntica
a la célula madre
Información genética recombinada en relación
con la célula madre y células genéticamente
diferentes entre sí por las diferentes combinaciones
de información
Se realiza para el crecimiento, reparación
de tejidos y regeneración de estructuras
Se realiza para la obtención de gametas
o células sexuales (óvulos y espermatozoides)
2.18. Diferenciación celular
Es el proceso por el cual se generan diferencias entre las células de un individuo.
Ocurre durante toda la vida del organismo, pero es mucho más notoria en el período
embrionario.
Los distintos tipos celulares que aparecen en el individuo adulto se desarrollan a partir de tres capas germinativas del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. La
especialización gradual en estructura y función que sufren las células durante la formación de tejidos –es decir, el desarrollo desde células no diferenciadas de una capa
germinativa hasta células diferenciadas de un tejido– es expresión de la diferenciación celular.
La diferenciación de una célula, por lo general, implica la pérdida simultánea de
otras posibilidades de desarrollo.
La potencia de una célula es su capacidad de diferenciarse en distintos tipos celulares. La célula huevo fecundada o cigoto tiene posibilidades máximas de desarrollo, por lo que se dice que es totipotente, dado que da origen a todos los tipos celulares del organismo. Cuando los sucesores del cigoto comienzan a diferenciarse, se va
creando una limitación que aumenta en cada diferenciación.
Se dice que una célula se ha determinado o comprometido cuando se ha fijado su
destino. Luego de la determinación se produce una diferenciación morfológica que se
basa en variaciones de la expresión del material genético; se acompaña por la síntesis
de determinadas proteínas.
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2.19. Muerte celular
La muerte celular puede clasificarse en:
Necrosis: son muertes accidentales por cortes, golpes, etcétera.
Apoptosis: es una muerte fisiológica programada genéticamente y controlada por
un conjunto de genes que se activan y que codifican determinadas proteínas esenciales. El resultado es la eliminación exactamente dirigida de determinadas células y tejidos (muerte celular programada).
Entre los cambios morfológicos se pueden observar: la compactación y fragmentación de la cromatina, aparición de protrusiones en la superficie celular formadas por
fragmentos nucleares; la célula se vuelve esférica por el desarmado del citoesqueleto.
Es un fenómeno común, tanto en la vida embrionaria como en la adulta; permite remodelación de las estructuras formadas o envejecidas. Un ejemplo en el desarrollo embrionario normal es la eliminación de las porciones de tejido que unen los primordios de
los dedos de las manos y de los pies, por lo que cada dedo se libera de los demás.
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Morfología: de la célula al hombre como individuo / Unidad 2. Biología celular
Actividades capítulo 2
1.
a) Si un ser vivo mide1,5 µm (micrometros) de largo, ¿cuántos centímetros mide?,
¿lo podrá observar a simple vista?, ¿cuál de los instrumentos le permitirá examinar su
interior?
b) Si se logra obtener 897 pg (picogramos) de ácido desoxiribonuleico (ADN), ¿a
cuántos gramos corresponderán?
c) Si una bacteria posee una longitud de 1 um, ¿cuántos mm medirá?, ¿a cuántos
nm corresponderá?
2. Una con flechas. Niveles de organización de la materia:
1) Ser autosuficiente capaz de sobrevivir, que está anatómica y
a) Biosfera
funcionalmente separado de otros entes similares.
2) Comprende todas poblaciones de las distintas especies
que habitan un ambiente común y que interactúan entre sí. In-
b) Ecosistema
cluye a todos los componentes bióticos del ecosistema.
3) Parte de la tierra en la que existe vida; se extiende desde entre 8 hasta 10 km sobre el nivel del mar y unos pocos metros
c) Comunidad
por debajo del nivel del suelo. Incluye aguas superficiales y las
profundidades del océano. Parte viva del planeta.
4) Combinación de componentes bióticos y abióticos a través
d) Población
de los cuales fluye la energía y circula materia.
e) Organismo o individuo
5) Grupo de organismos de la misma especie que conviven en
el espacio y en el tiempo y su probabilidad de intercambio genético es máxima.
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3. Responda verdadero o falso y justifique su respuesta:
• El aparato respiratorio representa a un sistema de órganos.
• La neurona corresponde al nivel tisular de organización de la materia.
• Los polisacáridos se encuentran en un nivel de organización atómico.
• Los minerales (Na, C, P, K) pertenecen al nivel molecular de organización de la
materia.
4.
a) Realice su propio esquema de los 2 tipos celulares (procariota y eucariota). Conserve las relaciones de tamaños entre un tipo y otro.
b) Coloque las referencias a cada elemento constituyente realizado.
c) Confeccione un cuadro comparativo entre una célula procariota y una eucariota
pertenecientes a un vegetal y a un animal.
d) Resalte en que se diferencian y que características comparten.
5.
a) Confeccione un cuadro para las moléculas inorgánicas que contemple: composición, características y funciones en los seres vivos.
b) Realice otro cuadro para las biomoléculas (Hidratos de Carbono, Proteínas, Ácidos Nucleicos y Lípidos) que contemple: composición (monómeros y polímeros) características y funciones en los seres vivos.
6. Describa la estructura de la membrana celular. ¿Por qué se habla de modelo de
mosaico fluido? Explique brevemente.
7. Coloque las referencias en los siguientes esquemas y responda ¿a qué corresponde cada esquema? Ubique las caras P y E, el glucocáliz y todos los componentes
que pueda recordar.
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8. Establezca las diferencias entre los siguientes términos:
• Glucosa/ fructosa/sacarosa
• Monómero/polímero
• Glucógeno/almidón/celulosa
• Fosfolípido/glucolípido
• Polisacárido/polipéptido
• Base nitrogenada/nucleótido/ácido nucleico
9. Proponga un mecanismo de transporte de membrana para cada una de estas
moléculas:
Albúmina:
Dióxido de carbono:
Nitrógeno atmosférico:
Glucosa:
Sodio:
Calcio:
Agua:
Colesterol:
10. Complete:
• La bicapa lipídica es asimétrica ya que las moléculas de la hemicapa ..............son
neutras y en la hemicapa interna alternan ............... cargados ................ y colesterol.
• Las proteínas ....................., teniendo en cuenta su ubicación y los medios de extracción. Las proteínas ................ o ................ incrustadas o unidas fuertemente a la bicapa lipídica, y las .............que se disponen adosadas a la bicapa y exigen métodos
más sencillos de extracción.
11. Enuncie el concepto de glucocáliz o cubierta celular. Composición. Funciones.
12. Establezca similitudes y diferencias entre los siguientes vocablos:
• endocitosis/exocitosis
• fagocitosis/pinocitosis
13. ¿Qué es lo que limita el paso de agua y de otras moléculas polares e iones a través de la membrana celular? ¿De qué manera esas moléculas e iones entran y salen a
la célula? Describa las formas posibles.
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14. Realice un esquema de una célula y ubique en ella los filamentos del citoesqueleto.
15. Realice un esquema de la estructura de un ribosoma. Verifique en la bibliografía
la coherencia de su esquema.
16. Realice un esquema del centrosoma.
17.
a) Señale los componentes del citosol.
b) ¿A qué se le llama estados sol-gel, gel-sol?
c) Explique brevemente cómo se mantiene la electronegatividad en la célula.
d) ¿Qué rol tiene el centrosoma y el nucleolo?
18.
a) Indague el significado de los siguientes términos: metabolismo, enzimas y ATP.
b) ¿Podría señalar la relación entre ellos y la actividad mitocondrial?
c) Piense ejemplos que formen parte de la actividad metabólica de una célula o de
su cuerpo.
d) Realice un esquema de la mitocondria y señale en ella los sitios en los cuales
ocurren las diferentes etapas de la respiración celular.
19. Complete el siguiente cuadro mencionando diferentes orgánulos subcelulares,
colocando su función y especificando si corresponde a Orgánulo Membranoso (OM) u
Orgánulo No Membranoso ONM):
Orgánulo
Función
ON/ONM
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20. Represente esquemáticamente la envoltura nuclear y los elementos del compartimiento nuclear.
21. Realice un cuadro que le permita sintetizar características sobre:
a) el ADN:
¿Cuántas unidades monoméricas diferentes posee? ¿En qué se diferencian cada
una de ellas? ¿Cómo se llama cada una de ellas?
¿Qué estructura presenta esta molécula? ¿Tiene sentidos, qué los determina? ¿Dónde se localiza esta molécula en las células?
b) el ARN
¿Cuántas unidades monoméricas diferentes son? ¿En qué se diferencian? ¿Cómo
se llama cada una de ellas?
¿Qué estructura presenta esta molécula? ¿Tiene sentidos? ¿Dónde se localiza en
las células?
c) las proteínas
¿Cuántas unidades monoméricas diferentes son? ¿En qué se diferencian? ¿Qué es
una conformación funcional?
22.
a) Coloque los nucleótidos complementarios de la siguiente cadena de ADN:
5’ ATGCCGTACAAT 3’.
b) Transcriba la cadena original en el sentido de lectura. Suponga que el transcripto es un mensajero, ¿cuál será la cadena de aminoácidos que indique, respetando el
sentido de lectura?
23. Complete:
a) El sitio ……………… es el lugar de unión de una molécula al sitio determinado de la proteína la cual causa variación en la conformación; a esto se le llama
………………….alostérica.
b) El receptor es un sitio de ………….. compuesto por ………….., ………………al
que se une específicamente una sustancia llamada ……………………..
c) Los ARN que participan en la síntesis de proteínas son sintetizados en el
………………., por ………………………el ADN.
d) La molécula de ………………. producen determinado ……………………... por
secuencia grupos de 3 bases que se llaman ………………… el cual codifica un aminoácido específico.
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e) La fase de iniciación es el comienzo de la ………………en el cual ARNm codifica
y fija por el ………….. a la subunidad …………. de un ribosoma.
24. Dado el siguiente ARN mensajero:
5’AUAACAUGCCGAUCGGAAAAUAGCGGCCAUUCAACGCGUAGCCUAAAUUU 3’
a) Ubique el codón de iniciación
b) ¿Cuántos aminoácidos presenta el polipéptido posible de ...?
c) ¿Presenta algún codón silencioso la secuencia indicada? ¿Qué indica su presencia?
d) Indique los elementos subcelulares que participan en la traducción.
25. Realice un esquema de un cromosoma y señale en él sus partes.
26. Esquematice cromosomas metacéntricos, submetacéntricos y acrocéntricos.
27. Indique F o V y justifique su respuesta:
a) Las células sexuales se originan por mitosis y luego meiosis, al igual que las células somáticas.
b) Las células pluripotenciales dan origen a una determinada estirpe que por medio
del medio ambiente, luego se diferencian.
c) La apoptosis es un proceso de muerte celular y requiere energía.
d) El proceso programado de las células normales, con cantidad limitada de mitosis, se denomina envejecimiento celular.
e) Las células pueden parar en fase G0 sin tener diferenciación Terminal; luego se
estimulan y pasan a G1 y se pueden incorporar al ciclo celular.
28. Establezca la diferencia entre los siguientes términos:
• purina / pirimidina
• origen de replicación / horquilla de replicación / burbuja de replicación
• cadena adelantada / cadena retrasada
29. Responda: suponga que se está hablando con alguien que nunca ha escuchado
acerca del ADN, ¿cómo respaldaría el argumento de que el ADN es el material genético?
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30. Que explica el “dogma central de la biología molecular” y describa su importancia en los seres vivos.
31. Diferencie los siguientes términos:
• ARNm / ARNt / ARNr
• Codón / anticodón
• Transcripción / traducción
• Iniciación / elongación / terminación
32. Responda: en un segmento hipotético de una cadena de ADN, la secuencia de
bases es:
(3’)-AAGTTTGGTTACTTG-(5’). ¿Cuáles serían las secuencias de bases en una cadena de ARNm transcripta a partir de ese segmento? ¿Cuál sería la secuencia de aminoácidos codificada por el ARNm?
33. Complete:
• La ………………. es un proceso de división celular, en la que la información genética es idéntica a la célula madre.
• La ………………. se realiza para la obtención de ……………… (óvulos y espermatozoides).
34. Diferencie los siguientes términos:
• ciclo celular / división celular
• mitosis / citocinesis
• mitosis / meiosis
• cromátide / cromosoma / cromatina
35. Clasifique a los cromosomas según la posición del centrómero.
36. Observe atentamente el esquema y complete las referencias según lo mencionado en el texto. Agregue toda información representada y no señalada.
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37. Meiosis. Responda:
Se sabe que la vaca presenta un número 2n igual a 60 cromosomas.
a) ¿Cuántos cromosomas presentarán los espermatozoides formados por el toro?
b) ¿Cuántos autosomas llevará esa célula?
c) ¿Cuántos cromosomas sexuales?
d) ¿Cuál será el valor C (cantidad de cromatina) en la profase I y en la Profase II?
e) En la anafase I se separan ……………
f) En la anafase II se separan …………....
38. Explique brevemente el concepto de cariotipo.
39. Explique brevemente el concepto de muerte celular.
40. En referencia a la célula, responda verdadero o falso, justificando ambas opciones:
a) Su material genético se encuentra disperso en el citoplasma. ( )
b) La respiración celular se realiza en las mitocondrias. ( )
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c) El citoplasma es una organización estructural compleja en el que se cumplen todas las funciones vitales y actividades metabólicas. ( )
d) La membrana plasmática tiene una estructura sencilla y no se conoce su función. ( )
41.
a) Mencione las organelas que forman parte de una célula eucariota.
b) Complete el siguiente cuadro
Organoide no membranoso
Función
Organoide membranoso
Función
42. Coloque las referencias en el siguiente esquema perteneciente a una célula eucariota:
43. Complete el cuadro comparativo de los tipos básicos de células.
Células procariotas
Características
Células eucariotas
Núcleo
Cromosomas
Citoplasma
Organelas
especializadas
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44. Determine si las siguientes oraciones son verdaderas o falsas. Justifique sus
respuestas:
a) Los ribosomas se encuentran dentro del citoplasma, por lo tanto dentro de la
membrana celular y es el lugar donde se sintetizan los lípidos.
b) Las mitocondrias proveen energía a la célula y es el lugar de la síntesis proteica.
c) La existencia de los lisosomas dentro del citoplasma se encuentra estrechamente
ligada al complejo de Golgi
d) Las vacuolas pueden encontrarse tanto en células vegetales como animales
45. Indique V o F, justifique en ambos casos:
a) Las células sexuales se originan por mitosis y luego meiosis, al igual que las células somáticas.
b) Para iniciar la mitosis, no es necesaria la duplicación del material genético.+
c) El resultado de la meiosis son células hijas con la mitad de cromosomas que la
célula madre.
d) La meiosis se realiza para la obtención de gametos.
e) La molécula de ADN se encuentra asociada a histonas.
f) La síntesis proteica ocurre en el núcleo celular.
g) La síntesis de ADN ocurre en el núcleo celular.
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Bibliografía
Bibliografía básica
Bibliografía complementaria
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