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Bri6fitos
Musgos en el Olympic National Park de Washington, EE. UU.
Introducci6n a los Bri6fitos
Los Bri6fitos se encontraban entre las
primeras plantas terrestres
Los Bri6fitos poseen numerosos caracteres
comunes a las algas verdes de la clase
Charophyceae y a las plantas vasculares
En los Bri6fitos, la alternancia de
generaciones implica un gamet6fito
dominante y un espor6fito dependiente de el
Los Bri6fitos desempefian un importante
papel ecol6gico en much os aspectos
Muchas especies de Bri6fitos toleran las
condiciones de sequia
Antoceros: filo
Anthocerophyta
Hepaticas: filo
Hepatophyta
El cido vital de un antocero presenta un
espor6fito en forma de cuerno
Los gamet6fitos de las hepaticas pueden
ser talosos 0 foliosos
La historia evolutiva de los antoceros, asi
como la de otros Bri6fitos, es objeto de
debate
El cicio vital de una hepatica pone de
manifiesto la dominancia del gamet6fito
Musgos: filo Bryophyta
Existen tres dases principales de musgos
El cicio vital de Polytrichum muestra las
caracteristicas tipicas de los musgos
U N I DAD C U AT R 0
•
Evoluci6n y diversidad
n los tres capitulos anteriores, estienen tanta energia como 240.000 millones
tudiamos los virus y los organisde barriles de petr6leo (el equivalente a un
mos del dominio Archaea, del dosuministro de 38 alios para Estados Unidos).
minio Bacteria y del dominio
Dado que los combustibles f6siles comienzan
Eukarya (reino Protista y reino
a escasear y a encarecerse, la turba se volveni
Fungi). Nos ocupamos de las form as de vida
sin duda mas popular. Irlanda ya obtiene el
fotosinteticas y de los organismos que pro20% de su combustible de la turba. Sphag_
vocan enfermedades en los vegetales 0 desnum es una fuente de energia renovable que
componen moleculas organicas complejas.
acumula biomasa al doble de ritmo que el
Ahora centraremos nuestra atenci6n en el
maiz, pero su explotaci6n puede danar los
reino Plantae, comenzando por los tipos de
fragiles humedales.
representantes mas simples, los Bri6fitos (del
La capacidad de absorci6n de agua del esgriego bryon, «musgo», y phyton, «planta»),
fagno 10 ha hecho util, siglo tras siglo, para el
que comprenden las hepaticas, los antoceros
drenaje de heridas y como material para pay los musgos. Los Bri6fitos mas familiares
nales. Antes de que se utilizara la gasa de alson los musgos, que suelen crecer en medios Un cultivador de turba, cavando god6n, se vendian grandes cantidades de esel terreno en Irlanda.
humedos como bosques 0 humedales, pero
fag no para estos fines. Cuando durante la
Guerra Civil estadounidense y la Primera Guerra Mundial
que tambien se encuentran en regiones secas como las
tundras. Los Bri6fitos, que se encontraban entre los primenguaron los suministros de gasas, los profesionales memeros vegetales terrestres, han existido, segun los testidicos optaron por el esfagno como producto facilmente disponible y que podia esterilizarse. El esfagno no s6lo mantemonios f6siles, desde hace mas de 400 millones de alios y,
nia las heridas limpias y bien drenadas, sino que impedia las
tal vez, a tenor de las pruebas moleculares, hace induso
700 millones de alios.
infecciones y favoreda su curaci6n. El efecto antibi6tico de
Sphagnum puede deberse simple mente a su pH acido, 0
Algunos de los Bri6fitos mas comunes son miembros
del genero de musgos Sphagnum (esfagnos), que generalpuede que el musgo contenga compuestos antibacterianos.
mente habitan en turberas y cubren entre un 1% y un 3%
El esfagno impide la descomposici6n de los animales y los
vegetales que mueren en d. Las operaciones mineras de turde la masa terrestre del Planeta. Como el tejido nuevo del
esfagno crece encima del antiguo, s610 los po cos centimeba comercial han desenterrado cuerpos humanos de hasta
tros superiores son fotosinteticos. EI res to del vegetal per3.000 an os de edad. La turba tambien conserva el polen de
manece adherido debajo, donde muere y se descompone
la planta, 10 que ofrece a los cientificos una excelente idea de
junto con otras plantas para formar un suelo organico, colos dimas y vegetaciones pasados. Como la turba resiste la
nocido como turba, raz6n por la que Sphagnum se denodescomposici6n, toma una cantidad considerable de CO 2
mina tambien musgo de turba. Los esfagnos absorben enque de otra manera contribuiria al calentamiento global.
tre 10 y 20 veces en humedad su peso seco, 10 que los hace
El esfagno tambien acumula metales pesados, como el
plomo, el cobre y el zinc, que estan asociados a actividades
utiles como complemento del suelo para incrementar la
humanas del tipo de la mineria y la industria. Cuando se
materia organica y la retenci6n de agua de este.
realizan sondeos en las turberas, las capas pueden datarse
Las gran des areas de esfagnos, conocidas como turberas,
utilizando carbono radioactivo y pueden analizarse para
ocupan unos 400 millones de hectareas en todo el mundo,
el equivalente a casi la mitad del area continental de Estacomprobar la presencia de metales pesados.
dos Unidos. Los esfagnos son
Aunque la mayoria de los
particularmente habituales en
Bri6fitos no son tan importantes
regiones frias y humedas, como
para el ser humano como 10 es
Irlanda y parte del noreste de EsSphagnum, todos presentan una
tados Unidos y Canada. Se calcuhistoria natural sorprendente y
la que las turberas almacenan
son miembros vitales de sus co400.000 millones de toneladas de
munidades vegetales. Estudiarecarbo no organico, que puede
mos la historia evolutiva general
servir como fuente de combustiy
las caracteristicas comunes de
ble. La turba produce 3,3 kilocalos
Bri6fitos antes de explorar
lorias por gramo, mucho mas
las
caracteristicas
distintivas de
que la madera, pero bastante menos que el carb6n. Las reservas El hombre de Tollund, hallado en Dinamarca, se conserv6 las hepaticas, los antoceros y los
de turba de Estados Unidos con- gracias a los acidos tanicos de un pantano de turba.
musgos.
E
CAPITULO 20 •
Introducci6n a los Bri6fitos
Cuando la concentraci6n de oxigeno en la atm6sfera alcanz6 cerca del 2%, aproximadamente una decima parte
del nivel actual, los eucariotas pluricelulares podian sobrevivir en tierra si retenian la suficiente agua. Cuando las
plantas terrestres evolucionaron a partir de las algas verdes, los Bri6fitos se encontraban entre los primeras plantas que colonizaron la tierra firme. Como en la actualidad,
general mente se localizaban en ambientes humedos donde habia much a disponibilidad de agua dulce. El termino
Bri6fitos no se refiere a una clasificaci6n cientifica, sino a
una referencia informal de todas las plantas no vasculares.
Los bri61ogos, cientificos que estudian los Bri6fitos, clasificaban antiguamente todas las plantas no vasculares
dentro del filo Bryophyta, con tres clases. Con todo, cada
una de estas clases se ha elevado a un filo diferente: el filo
Hepatophyta, que consta de unas 6.000 especies de hepaticas; el fIlo Anthocerophyta, que comprende unas 100 especies de antoceros, y el fIlo Bryophyta, que engloba un as
9.250 especies de musgos (Figura 20.1). La clasificaci6n de
tres fIlos separados refleja la visi6n de que las hepaticas, los
antoceros y los musgos evolucionaron independientemente en rutas separadas a partir del mismo grupo de ancestros de algas verdes.
Los Bri6fitos se encontraban entre
las primeras plantas terrestres
Las plantas terrestres aparecen por primera vez en el registro f6sil hace unos 450 millones de afios, en fragmentos f6siles que parecen ser de origen hep<itico. La tierra
ofrecia mas abundancia de luz solar y un substrato de rocas rico en minerales. Evidentemente, las algas verdes no
salieron del agua para beneficiarse de estas condiciones.
Por el contrario, las primeras plantas terrestres evolucio-
Diversidad de Bri6fitos.
Los Bri6fitos comprenden (a) hepaticas, (b) antoceros y (c) musgos.
...
naron despues de que ciertas especies de algas verdes quedaran aisladas sin agua alrededor, durante periodos de sequia estacional. Las adaptaciones que las ayudaron a sobrevivir a las sequias tenian valor de supervivencia y se
volvieron mas abundantes. Entre estas adaptaciones probablemente se encontraran los tallos verticales por encima
del suelo y los tallos subterraneos, especializados en la absorci6n de agua y nutrientes.
Los Bri6fitos evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo que los animales anfibios. Al igual que las ranas, sapos y salamandras, sus espermatozoides necesitan
agua libre por la que nadar hasta la ovocelula. Por esta raz6n, es normal que los Bri6fitos habiten en zonas humedas, como turberas (vease el cuadro Evoluci6n en la pagina siguiente), 0 bosques con frecuencia envueltos en nubes
o niebla. No obstante, algunos Bri6fitos pueden sobrevivir
en medios generalmente secos, como desiertos y tundras.
Puesto que los Bri6fitos poseen cuerpos blandos, se
descomponen antes de que puedan fosilizarse bien, por
ello existen escasas muestras de su forma, 10 que dificulta
la determinaci6n de su filogenia primaria. Los primeros
f6siles completos de Bri6fitos datan de casi el final del Perio do Dev6nico, hace unos 360 millones de afios. Los datos recientes de secuenciaci6n de ADN, ARN Y protein as
indican que los Bri6fitos pueden haberse originado hace
tanto como 700 millones de afios, a partir del mismo grupo de algas verdes que dieron origen a las plantas vasculares (este punto 10 estudiaremos con mayor detalle en el Capitulo 21). Si pudieramos viajar atras en el tiempo hast a el
momenta en que evolucionaron las primeras plantas terrestres vasculares y no vasculares, sin lugar a dudas observariamos muchos tipos de «plantas-algas» inter medias
junto con las plantas vasculares y las no vasculares. Las
pruebas de este tipo de organismos intermedios ayudarian
a clarificar la evoluci6n vegetal, en particular porque todos
estos organismos ya se han extinguido.
(el
IElilf*1I"
Bri6fitos
U N I DAD C U AT R 0
•
Evoluci6n
diversidad
I
Turberas
I estudiar los f6siles, podemos recopilar informaci6n
para imaginarnos mejor el mundo cuando se produjo
la evoluci6n de los primeras plantas. AI tiempo que
se adaptaban a su medio, estaban cambiandolo a medida
que crecfan y se reproducfan. AI observar c6mo los
Bri6fitos vivos cambian el medio, podemos imaginar c6mo
debi6 de haber sido la Tierra cuando las plantas terrestres
evolucionaron por primera vez.
En los medios de agua dulce, los Bri6fitos son comunes
en las orillas de las lagunas y pueden, con el tiempo,
cambiar el medio al ir acumulando biomasa. Por ejemplo, el
musgo Sphagnum y otras plantas relacionadas suelen
desarrollar lentamente una alfombra flotante, que cubre de
forma gradual la superficie de una laguna . Poco a poco, la
cubierta se vue lve 10 suficientemente gruesa como para
poder caminar sobre ella, asf la laguna se convierte en una
turbera movediza. Caminar sobre una turbera movediza es
como caminar sobre una cama de agua cubierta por capas
de gruesas sabanas. Con el tiempo, la laguna entera estara
Il ena de esfagno muerto, con una capa viva en la parte
superior.
A med ida que nos acercamos a una tfpica turbera
flotante, podemos observar una sucesi6n de tipos de
vegetaci6n, con arboles que dan paso a arbustos y,
fina lmente, a hierbas. Bajo todas estas plantas vasculares
se encuentra el esfagno. Cerca del centro de la laguna, el
esfagno esta vivo, mientras que alrededor de la orilla y
extendiendose por encima del agua se encuentra una
capa de esfagno parcialmente descompuesto, conocido
como turba. Los primeros arboles crecen en turba mas
antigua, conocida como turba fibrosa. Finalmente, y mas
alejados de la turbera, los arboles crecen sobre humus
A
Los Bri6fitos son considerados plantas no vasculares
porque carecen de un sistema de transporte extensivo con
xilema y tloema, una carencia que restringe su tamano y
limita su distribuci6n en la tierra firme. Se suele decir que
no poseen raices, ta110s y hojas «verdaderos», pues estos
terminos se aplican tradicionalmente a los 6rganos de los
espor6fitos de las plantas vasculares ( veanse los Capitulos
3 y 4) mientras que en los Bri6fitos, las estructuras que siryen de ta110s y hojas se encuentran en los gamet6fitos. Dadas las similitudes entre los ta110s vasculares y las hojas en
cuanto a su funci6n, y con frecuencia tambien en cuanto a
su aspecto, los bri6logos utilizan normalmente los terminos tallo y hojas, una pn:ictica que seguimos en este libro.
Entre tanto, puesto que los Bri6fitos tambien tienen similitudes con las algas verdes, el cuerpo de un Bri6fito se
EI esfagno crece en la superficie de un estanque y 10 convierte
gradualmente en un pantano movedizo, que realmente se mueve
cuando se camina 0 salta sobre el mismo. Con el tiempo, se
convierte en un pantano sin agua libre.
negro, que es el producto final de la descomposici6n de
Sphagnum. EI esfagno crece gradual mente hasta cubrir la
turbera.
Las turberas en las que el esfagno es el vegetal
predominante son las frecuentes en zonas templadas,
donde ocupan al menos un 1% de la superficie terrestre .
Las turberas establecen fantasticas Ifneas de tiempo.
Pueden extraerse muestras de un sondeo y las diversas
capas pueden datarse con carbona y observarse para
encontrar los diferentes tipos de polen y otras pruebas de
organismos fosilizados.
denomina talo, termino utilizado asimismo para describir el cuerpo de un alga, menos diferenciado que el de una
planta vascular. Sin embargo, los Bri6fitos poseen claramente estructuras diferenciadas. En lugar de raices, cuentan con rizoides que mas que para la absorci6n sirven para
el anclaje, pues la absorci6n se produce a traves de cualquier pOl'ci6n de la planta que este en contacto directo can
el agua y los nutrientes. Muchos musgos poseen un sistema
de transporte que consiste en celulas conductoras de agua,
denominadas hidroides, y celulas conductoras de alimento, denominadas leptoides. En sus funciones de transporte, estas celulas son, de alguna manera, similares a las traqueidas y a los elementos de los tubos cribosos; aunque
apenas proporcionan sosten estructural, porque sus paredes celulares son finas. Los hidroides se conocen colectiva-
CAP r T U L 0
20 •
Bri6fitos
\
mente como hadroma, y los leptoides, como leptona. Algunos Bri6fitos poseen estomas, por 10 que son capaces de
transpirar. Como veremos mas adelante, los Bri6fitos tambien cuentan con notables mecanismos de reproducci6n.
Los Bri6fitos poseen numerosos caracteres
comunes a las algas v erdes de la clase
Charophyceae y a las plantas v asculares
Este texto mantiene la dasificaci6n tradicional que ubica
a las algas y a las plantas en reinos diferentes. Algunos bo tanicos han propuesto que las algas de la dase Charophyceae (Figura 20.2) deberian induirse junto con las plantas
en un nuevo reina, denominado Streptophyta. Otros han
sugerido un nuevo reino, Viridiplantae, que induyera todas las plantas y todas las algas verdes. Probablemente,
este reino propuesto sea muy amplio, y quizas el mencionado reino Streptophyta podda tener mas sentido. Hoy en
dia no nos resulta complicado decidir si un deter min ado
organismo es un alga verde 0 una planta. Sin embargo, una
visi6n de los organismos existentes en plena transici6n
evolutiva podria haber aportado ejemplos de organism os
que sedan realmente dificiles de colocar categ6ricamente
en un filo 0 en otro.
No se sabe si los Bri6fitos y las plantas vasculares surgieron
a partir de las mismas especies de algas verdes 0 a partir de especies diferentes, y los botanicos no han encontrado f6siles representativos de especies que tiendan un puente sobre el vacio evolutivo entre las algas verdes y las plantas. No obstante,
son conscientes de las similitudes bioquimicas y estructurales unicas entre las algas verdes de la dase Charophyceae y las
plantas en general, como pueden ser las siguientes:
• Las paredes celulares estan compuestas principalmente de celulosa.
• Los husos mit6ticos permanecen durante la citocinesis,
que se produce a traves de un fragmoplasto.
• El pigmento fitocromo est a presente.
• Los doroplastos contienen dorofila a y b, asi como carotenoides.
• Los tilacoides estan almacenados en saculos.
Ademas de estos rasgos compartidos con algunas algas
verdes, los Bri6fitos y las plantas vasculares poseen mas similitudes como miembros del reino de las plantas. Muchas
de estas caracteristicas aseguran la supervivencia en la tierra, pues protegen a los gametos y a las esporas de la desecaci6n. He aqui algunos ejemplos:
• Una cap a de celulas esteriles protege las estructuras que
producen los gametos masculinos y femeninos.
• Un embri6n pluricelular se encuentra protegido dentro
del progenitor femenino.
• Un espor6fito diploide pluricelular produce esporas
mediante meiosis.
• Una capa de celulas esteriles protege los esporangios
pluricelulares.
En resumen, los Bri6fitos y otras plantas comparten algunas caracteristicas celulares con las algas verdes de la
dase Charophyceae, pero no con otros tipos de algas. Ademas, los Bri6fitos y las plantas vasculares poseen similitudes adicionales relativas a la supervivencia en la tierra.
Con todo, las diferencias entre Bri6fitos y plantas vasculares indican que, aunque puedan tener ancestros comunes entre las algas verdes, la selecci6n natural ha guiado
su evoluci6n a traves de diferentes rutas.
QWif't'"
Las algas verdes dieron origen
a los Bri6fitos.
Cham es un alga verde de caracteristicas similares a las del alga
que pudo haber sido el ancestro de los Bri6fitos. Sus habitos de
crecimiento son analogos a los de las plantas, aunque esto podria
ser simplemente resultado de una evoluci6n convergente.
En los Bri6fitos, la alternancia
de generaciones implica un gamet6fito
dominante y un espor6fito dependiente de el
Como sucede con todas las plantas, el cido vital sexual de
los Bri6fitos implica la alternancia de generaciones entre
un espor6fito diploide y un gamet6fito haploide, en la que
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•
Evolucion y diversidad
I
una forma suele depender de la otra para su nutrici6n
( vease el Capitulo 6). No obstante, los Bri6fitos difieren de
las plantas vasculares en el tamano relativo de los espor6fitos y gamet6fitos. En las plantas vasculares, el espor6fito es dominante, y el gamet6fito es independiente, en algunas especies, y dependiente del espor6fito, en otras.
Contrariamente, el gamet6fito es el dominante en los tres
grupos de Bri6fitos, y el espor6fito se encuentra unido al
gamet6fito y depende de el para obtener el agua y nutrirse. Como ejemplo, la Figura 20.3 muestra una versi6n simplificada del cido vital de un musgo. Mas adelante en este
capitulo veremos con detalles los cidos vitales de las hepaticas y los musgos.
En la mayoria de las especies de Bri6fitos, los gamet6fitos alcanzan una altura de un centimetro 0 menos. Estos
Gametofito masculino
de l musgo maduro (n)
Gametofito
femenino
del musgo
maduro (n)
Espermatozoides (n)
~
Ovocelula (n) •
WillEtt'"
&.
Todas las plantas presentan alternancia
de generaciones.
Las generaciones que se ven son un esporofito diploide (2n) y un
gamet6fito haploide (/1). En los Briofitos, el gametofito es
dominante, y el espor6fito se encuentra unido al gametofito. El
ejemplo que muestra este diagrama es de un musgo. En las plantas
vasculares, el esporofito y el gametofito son plantas separadas, 0 el
esporofito es dominante y el gametofito se encuentra unido al
esporofito.
gamet6fitos poseen estructuras portadoras de gametos,
conocidas como gametangios. Los gametangios masculi_
nos, denominados anteridios, contienen espermatozoi_
des producidos mediante mitosis. Los gametangios femeninos se denominan arquegonios, y cada uno de ellos
contiene una ovocelula, tambien producida por mitosis. El
arquegonio tiene forma de botella, con la ovocelula dentro de su base. Los espermatozoides de cada anteridio y la
ovocelula de cada arquegonio estan rodeados de una capa
protectora de celulas esteriles que no participan direct amente en la reproducci6n. Muchas especies de Bri6fitos
poseen gamet6fitos bisexuales, con anteridios y arquegonios, mientras que much as otras poseen gamet6fitos femeninos y masculinos separados. En algunas especies de
Bri6fitos, el sexo viene determinado por los cromosomas
sexuales, como en el caso de muchos animales. En las plantas, los cromosomas sexuales fueron descubiertos por primera vez en los Bri6fitos.
Al igual que en otros tipos de plantas, los gamet6fitos
y los espor6fitos se alternan en la producci6n mutua, en la
que los gamet6fitos dan lugar a un espor6fito mediante el
proceso de fecundaci6n, y el espor6fito da lugar a los gamet6fitos mediante meiosis (Figura 20.3). En los Bri6fitos,
los gamet6fitos poseen caracteristicas anat6micas que facilitan la fecundaci6n, haciendo que las gotas de agua cargadas de espermatozoides caigan y se adhieran ocasionalmente a los arquegonios. La fecundaci6n tiene lugar
cuando el esperma liberado de un anteridio se une con la
ovocelula en un arquegonio, produciendo el zigoto del espor6fito. El espor6fito se desarrolla dentro del arquegonio,
donde recibe agua y la mayoria de los nutrientes del gamet6fito, y permanece unido durante la madurez. En la
punta del espor6fito maduro hay un esporangio, que produce esporas haploides mediante meiosis. Despues de ser
liberada por el esporangio, una espora cae al suelo y puede germinar para producir un protonema (del latin proto, «primero», y del griego nema, «hilo»), una estructura
con forma de hilo que es mas visible en los musgos. Un
protonema da lugar a una yema 0 mas, cada una de las
cuales se convierte en un gamet6fito, un individuo que
produce gametangios. Los gamet6fitos pueden ser foliosos
o laminares (talosos).
Del mismo modo que otros vegetales, los Bri6fitos pueden tambien reproducirse asexuall11ente. Las hepaticas,
los antoceros y los musgos pueden reproducirse mediante simple fragl11entaci6n, por la cual se rompen pedazo s
del vegetal (generall11ente del gal11et6fito) que establecen
nuevos individuos. Numerosos gal11et6fitos de hepaticas y
musgos pueden tambien reproducirse asexualmente, gra-
CAP f T U L 0
20 •
Bri6fitos
\
cias a varias estructuras especializadas, denominadas propagu10s vegetativos. Por ejemplo, las gemas (del latin gemma, «yema») son pequefios cuerpos pluricelulares que se
convierten en nuevos gamet6fitos al separarse de la planta progenitora. Las gemas aparecen con mayor frecuencia
en los margenes de las hojas y tallos del gamet6fito, pero
en algunas hepaticas, como las pertenecientes al genero
Marchantia, se forman en el interior de una estructura en
forma de copa (Figura 20.4). Otro ejemplo de propagulos
en las hepaticas y los musgos son los denominados bulbilias, que se separan de los gamet6fitos y se establecen como
plantas independientes.
Los Bri6fitos desempefian un importante
papel ecol6gico en muchos aspectos
Los Bri6fitos desempefian un importante papel en la sucesi6n vegetal. Por ejemplo, los musgos suelen ser los
primeros vegetales que colonizan las superficies y grietas
de rocas, donde inician el proceso de descomposici6n
que, en ultima instancia, da lugar al suelo. Sus rizoides
segregan acidos que disuelven gradualmente la roca, 10
que deja pequefias bolsas de suelo a las que las sucesivas
generaciones de musgos afiaden materia organica. Las
semillas de otras plantas germinan en estas bolsas y establecen comunidades vegetales mas complejas. Las plantulas de arboles comienzan a crecer en las grietas y pueden terminar por romper las rocas, a medida que las
rakes se expanden.
Los Bri6fitos son tambien miembros importantes de las
comunidades de vegetales epifito, que crecen en los arboles de las selvas tropicales y templadas. Estas comunidades
tambien comprenden plantas con flo res y plantas vasculares sin semillas, como los helechos. En todas las selvas,
pero especialmente en las templadas, los Bri6fitos son contribuyentes fotosinteticos importantes para las comunidades de epifitos. Una raz6n por la que las selvas presentan tamafia diversidad de vida vegetal y animal es porque
las abundantes precipitaciones sustentan una mayor fotosintesis, y el bosque proporciona alimentos no s610 en la
forma de hojas de arboles, sino tambien en forma de epifitos.
Los Bri6fitos son tambien miembros importantes de los
ecosistemas de la tundra, donde sirven de alimento para
los herbivoros, junto con los liquenes. No obstante, el conocido como musgo de los renos (Cladonia rengiferina), es
en realidad un liquen.
Muchas especies de Bri6fitos toleran
las condiciones de sequia
millEd'"
las gemas son ejemplos de la
reproducci6n asexual en los Bri6fitos.
Las gemas discoidales de Marchantia thallus estan contenidas en
receptaculos en forma de copa, de aproximadamente 1 miHmetro
de diametro. Las gotas de agua hacen caer las gemas al suelo
adyacente, donde comienzan a crecer para convertirse en un
nu evo gamet6fito.
Aunque la mayor parte de la variedad de especies de Bri6fitos vive en climas humedos y calidos, algunos pueden sobrevivir en medios secos, aparentemente hostiles, gracias
a mecanismos que les permiten tolerar las sequias. Por
ejemplo, cuando las condiciones se tornan secas, algunas
hepaticas simplemente se enrollan adquiriendo una forma
tubular, que protege del Solla superficie del vegetal. Muchos musgos producen proyecciones con aspecto de pelos, denominadas pelos hialinos, en las puntas de sus hojas; crean una capa periferica que imp ide una excesiva perdida de agua. Si se retiran estos pelos foliares con tijeras,
la perdida de agua asciende a un 33%.
Los musgos del genero Tortula de Europa y el sur de
Norteamerica son muy conocidos por su capacidad de sobrevivir durante afios en estado seco. A las pocas horas de
haber recibido algo de agua, estos musgos se rehidratan,
se vuelven de color amarillo dorado 0 verde y comienzan
de nuevo a realizar la fotosintesis (Figura 20.5). Entre los
musgos del genero Tortula, otro secreto para sobrevivir a
las sequias es que, a medida que el musgo se seca, produ-
U N I DAD C U AT R 0
gillEtt'"
•
Evoluci6n y diversidad
Un musgo que sobrevive a las sequias.
Tortula rurali es un tipo de musgo que habita en regiones con
precipitaciones ocasionales. Durante los periodos secos, el vegetal
parece totalmente seco y muerto. Sin embargo, a los pocos
minutos de una lluvia, se rehidrata y recupera sus funciones al
completo.
ce un tipo de ARNm que codifica para las proteinas que,
posteriormente, ayudanin a reparar el dana celular extensivo provocado por la desecaci6n. El ARNm puede estar
protegido durante la desecaci6n mediante su uni6n con
una proteina. Los cientificos barajan la posibilidad de insertar los genes que codifican para estas proteinas en plantas de cultivo, con el fin de mejorar su tolerancia a las sequias.
Repaso de la seccion
1. Menciona varias de las caracteristicas que comparten
las plantas y las algas verdes.
2. lCuales son las principales diferencias entre los Bri6fitos y las plantas vasculares?
3. Describe el cicIo vital de un Bri6fito comtin.
4. Indica algunos motivos por los que los Bri6fitos son
importantes econ6micamente.
Hepaticas: 610
Hepatophyta
De acuerdo con los datos de la secuencia de ARN, las hepaticas fueron, posiblemente, las primeras plantas terrestres y son las plantas vivas mas estrechamente relacionados con las algas verdes. Una evidencia adicional que apoya
esta hip6tesis es el hecho que las hepaticas y las algas verdes carecen de fragmentos concretos de ADN, presentes en
los antoceros, los musgos y las plantas vasculares.
De manera general, los gamet6fitos de las hepaticas se
distinguen por ser mas horizontales y mas pianos que los de
la mayoria de los musgos. Muchos de ellos poseen hojas aciculares, mientras que las de las hepaticas, si las tienen, suelen
ser fin as y planas. Con to do, algunas hepaticas y algunos
musgos son dificiles de diferenciar si no se es bri610go.
El nombre hepaticas refleja la creencia medieval en el
uso medicinal de algunas de estas plantas con aspecto de
hierbas. A tenor de la teoria de las signaturas ( vease el Capitulo 16), el talo con forma de higado de Marchantia era
una «signatura», 0 signo caracteristico, de que el vegetal
era util para el tratamiento de dolencias hepaticas 0 del higado. El nombre cientifico del filo, Hepatophyta (del latin
hepaticus, «higado»), tambien alude a esta relaci6n.
Los gametofitos de las hepaticas pueden
ser talosos 0 foliosos
Las hepaticas pueden dividirse en dos categorias fundamentales: talosas y folios as (Figura 20.6). En las hepaticas
talosas, el gamet6fito es una estructura plana y verde, que
parece una lamina 0 un alga, de varios centimetros de ancho y, generalmente, de entre una y diez celulas de grosor.
El talo crece horizontalmente, como resultado de la divisi6n y elongaci6n de las celulas meristematicas en la punta de cada rama. Las ramas se dividen para formar dos
partes iguales, que crecen alejandose la una de la otra y formando un angulo. En las hepaticas foliosas, el gamet6fito
es mas parecido a una planta, normalmente con tres hileras de hojas planas que tienen el grosor de una celula, en
una estructura ramificada que forma una especie de alfombra. Una hilera de hojas se encuentra por 10 general en
la parte inferior del tallo. En contrapartida, las hojas de la
mayoria de los musgos forman una espiral alrededor del
tallo. Las hepaticas foliosas, que constituyen mas del 80%
de las especies conocidas de hepaticas, alcanzan su mayor
diversidad en las regiones tropicales brumosas con abundantes precipitaciones. Algunas especies de hepaticas son
acuaticas (Figura 20.7).
EI cicIo vital de una hepatica pone de
manifiesto la dominancia del gametofito
En las hepaticas, como en todos los Bri6fitos, el gamet6fito es dominante: la forma mas facilmente visible. La Figura 20.8 muestra el cicIo vital de las hepaticas talosas del ge-
CAP f T U L 0
Bri6fitos
(bl
(al
WillEd'"
20 •
Diversidad de hepaticas.
(a) Una hepatica talosa (AneUl"a orbiculata) . (b) Una hepatica foliosa (Plagiochila deltoidea).
nero Marchantia, comun en el Hemisferio Norte. Dado
que la gran mayoria de hepaticas son foliosas y tropicales,
Marchantia no puede ser citada como una hepatica tipica. Pese a ello, los textos suelen utilizarla como ejemplo de
cido vital de una hepatica, pues los bri6logos saben mas
acerca de sus estructuras; en parte, porque las especies de
Marchantia son relativamente mayo res que el grueso de las
otras especies de hepaticas. El talo lobulado del gamet6fito puede cubrir cerca de una decima parte de un metro
cuadrado, obteniendo nutrientes minerales de los rizoides
unicelulares que penetran en el suelo. Marchantia crece
mejor en lugares frios y humedos, donde la luz es difusa,
y forman colonias que cubren el suelo forestal a modo de
alfombra.
Los gamet6fitos de Marchantia son mas llamativos que
los de la mayoria de las hepaticas, pues presentan gametangiOforos que parecen arboles diminutos que elevan los
anteridios y arquegonios cerca de un centimetro del talo
del gamet6fito (Figura 20.8). Otras hepaticas, no tienen los
gametangiOforos. Mientras que much as hepaticas poseen
gamet6fitos bisexuales, Marchantia posee gametOfitos
masculinos y femeninos. Como en todos los Bri6fitos, la
fecundaci6n precisa de agua libre para que el espermatozoide pueda nadar hasta la ovocelula. Para facilitar este
U!II'Efl'D Las hepaticas acuaticas se han convertido
en populares plantas de acuario .
Las hepaticas acuaticas, como Riccia, permiten la vida en un
acuario, pues liberan oxfgeno hacia el agua y proporcionan
refugios para los peces pequenos. Las plantas pueden flotar 0 estar
ancladas al fondo.
U N I DAD
CUAT R0
•
Evo lucio n y di vers id ad
Gametofito
masculino
maduro (n)
Gametofito mascu li no
en desarrollo (n)
(Rizoide)
Gametofito
femen ino
en desarrollo (n)
(Ri zoide)
Co p a
p ro p agu lo s
"
Arquegon loforo
Gametofito
femen ino maduro (n)
Arquegonio
con ovoce lula (n)
Cali ptra
Esporofito maduro (2n)
adherido al arquegonio
O voce lula dent ro
del arquegon io (n)
n
2n
A rq uegonio
Arquegonio
Esporofito
en de sarrollo (2n)
Caliptra
(arquegonio
expand ido)
Zigoto
del esporofito (2n)
Embrion
del esporofito (2n)
U!Ii'f*4'1:1 Cicio vital de Marchantia , una hepatica tal05a .
pro ceso, los anteridiOforos (los gametangi6foros de los
gamet6fitos masculinos) tienen la parte superior en forma
de disco, donde estan fijado s los anteridios. Es ta parte su perior sirve como copa, alii caen las gotas de lluvia 0 el
agua qu e gotea de otros vegeta les. Cuando las gotas caen
en cada anteridi6foro, unas celulas especiales entre los anteridios absorben el agua y se expanden, presionando los
mismos. Tal presi6n hace que los anteridios se abran y li-
beren los espermatozoides, que luego son transportados en
las gotas hasta la superficie del talo del gamet6fito. Entre
tanto, los arquegonios cuelgan como 16bulos por la parte
inferior de los gametangi6foros feme ninos, can forma de
paraguas, conocidos como arquegoniOforos. Si una gota
llena de espermatozoid es cae en un arquegonio colgante
abierto, parte del agua perman ece adherida, 10 que permite
al espermatozoide nadar hasta la ovocelula.
CAP f T U L 0
20 •
Bri6fitos
\
Mientras que los gametofitos de Marchantia poseen gametangioforos que son visibles con mayor facilidad que en
otras hepaticas, el esporofito de Marchantia es relativamente poco visible, como los de la mayor!a de las hepaticas. El zigoto del esporofito se desarrolla en el interior del
arquegonio, y el arquegonio se alarga para formar una caliptra protectora, una estructura fina, parecida a una caperLlza, que en un principio cubre el esporofito por completo (Figura 20.8). El esporofito t!pico de una hepatica consta
de tres partes: un pie, un tallo y un esporangio. El pie se adhiere al arquegonio, 10 que permite al esporofito absorber
agua y nutrientes del gametofito. El tallo del esporofito, denominado seta, conecta el pie con el esporangio y en las
hepaticas suele ser corto. El esporangio contiene entre
cientos y miles de esporas producidas por meiosis. Cuando el esporangio se abre, unas celulas alargadas, denominadas ehiteres, se tuercen y deshidratan, con el fin de dispersar las esporas.
Repaso de la secci6n
1. Describe los dos tipos de gametofitos de las hepaticas.
2. Describe como los esporofitos y gametofitos de las hepaticas se producen mutuamente.
3. ~Como obtienen los gametofitos y esporofitos de las
hepaticas los nutrientes y el agua?
Antoceros: filo
Anthocerophyta
Los esporofitos llamativos, en forma de cuerno, son 10
que fundamentalmente distingue a los antoceros 0 antocerotas del resto de los Briofitos, y 10 que les da su nombre vulgar y el nombre del filo, Anthocerophyta (del griego keras, «cuerno») (Figura 20.1 b). El esporofito de los
antoceros, as! como el de los musgos, posee estomas con
ceIulas oclusivas, estructuras ausentes en las hepaticas.
Los gametofitos de los antoceros son algo similares a los
de las hepaticas, en tanto crecen mas horizontalmente que
verticalmente, en contraste con los gametofitos t!picos de
los musgos. El gametofito de un antocero suele tener forma de lamina rizada, redonda y verde, de unos centimetros de anchura, con el borde hacia arriba y fruncido. En
algunas especies, las bacterias fijadoras de nitrogeno habitan en las cavidades intern as de los gametofitos. En esta
asociacion mutualista, las bacterias aportan el fertilizante
nitrogeno al antocero, el cual facilita a su vez un hogar a
las bacterias.
EI cicio vital de un antocero presenta
un espor6fito en forma de cuerno
En el ciclo vital de un antocero tipico, el gametofito forma anteridios a partir de una capa intenM de celulas. En
la madurez, los anteridios se vuelven visibles cuando sus
celulas esteriles se secan y se abren. Los arquegonios surgen de celulas superficiales del gametofito y ademas se rodean de celulas negativas del propio talo. El arquegonio
tiene un cuello muy reducido, apenas distinguible.
La fecundacion da lugar a un zigoto, que se convierte
en un esporofito caracteristico con «cuerno», el cual puede sobresalir varios centimetros sobre la superficie del
gametofito. En la base del esporofito se localiza el pie, que
10 ancla al gametofito. Toda el agua y los minerales, as!
como algunos alimentos, que necesita el esporofito se absorben del gametofito a traves del pie. Justo por encima
del pie se encuentra el meristema que alarga el esporofito. De esta manera, el esporofito del antocero crece desde
su base y no des de su apice, algo inusual en las plantas. El
esporofito sigue siendo fotosintetico, como tambien sucede en la mayoria de hepaticas, pero no en la mayoria de
los musgos.
El esporangio comienza sobre el pie y el meristemo, y
se extiende hasta la punta del cuerno. Una seccion transversal revela un cilindro central de tejido esteril que se encuentra rodeado por una capa en la que tiene lugar la
meiosis, y, a continuacion, otro cilindro de tejido esteril.
El esporangio produce esporas por toda su longitud. Las
esporas del apice del esporofito maduran y son liberadas,
mientras que el tejido hacia la base todavia esta experimentando meiosis. La liberacion de esporas se parece a
cuando pelamos un platano, porque el esporangio comienza a abrirse por la parte superior.
La historia evolutiva de los antoceros,
as! como la de otros Bri6fitos, es objeto
de debate
Los antoceros evolucionaron a partir del mismo grupo de
algas ancestrales que otras plantas, aunque el hecho de si
divergieron hacia un grupo distinto antes 0 despues que las
hepaticas es objeto de debate. Segun las pruebas moleculares, la evolucion de los antoceros a partir de las algas
verdes se produjo hace unos 700 millones de afios, aunque
los fosiles de mas de 400 millones de afios estan por encontrar. Los problemas para descifrar la evolucion de los
antoceros son similares a los de todos los grupos vegetales: manifiestan las dificultades de interpretacion de las
U N I DAD C U AT R 0
•
Evoluci6n
diversidad
I
pruebas presentadas por los sistematicos moleculares y
por los paleobotanicos, cientificos que estudian los fosiles vegetales.
Un problema es que los organism os puente de los filos
de algas y que dieron origen a los filos de Briofitos y de
plantas vasculares estan extintos en su totalidad, ademas
probablemente fueran de varios tipos diferentes, al menos,
en especie, genero y familia. En algunos escenarios evolutivos para los animales, las pruebas moleculares y fosiles
coinciden en fechas aproximadas, pero no es el caso aun
de la evolucion vegetal. Los 300 millones que separan las
fechas fosiles y moleculares deben rellenarse con descubrimientos de fosiles mas antiguos 0 con calculos moleculares, que rebajen la antigiiedad estimada de este origen.
Otra dificultad es que todas las plantas poseen rasgos
que los vinculan estrechamente con las algas verdes, pero
algunos rasgos pueden ser unicos para determinados grupos vegetales. Por ejemplo, la mayoria de los antoceros
poseen celulas con un gran cloroplasto que contiene un pirenoide, una region con depositos de almidon resultantes
de la fotosintesis. Los antoceros son las (micas plantas que
comparten esta caracteristica con las algas, en particular,
con las algas verdes de la clase Coleochaetes, en el filo
Chlorophyta. En consecuencia, algunos paleobotanicos
manejan la hipotesis de que la mayoria de los antoceros
evolucionaron a partir de un grupo diferente de algas verdes que otros Briofitos, 0 que han mantenido caracteres
primitivos que los vinculan con las algas verdes. Varios
grupos de plantas primitivas pueden haber surgido en mas
de un lugar geografico, derivados de grupos de algas relacionadas, pero no identicas.
Tambien ha motivado discusion la relacion evolutiva
entre los antoceros y una planta vascular extinta, denominada Horneophyton lignieri, conocida a partir de fosiles que datan de hace unos 400 millones de alios (Figura
20.9). Los fosiles muestran una planta vascular que alcanzaba 20 em de altura y poseia un esporofito en forma
de tallo ramificado, con esporangios terminales parecidos
a los esporofitos de los antoceros. No se sabe si Horneophyton dio origen a los antoceros modernos 0 si esta emparentada con un ancestro comun. El supuesto gametofito de Horneophyton es un fosil distinto, identificado como
Langiophyton mackiei. Dado que el esporofito y el gametofito de Horneophyton estan unidos, derivar los antoceros vivos de estas plantas fosiles conlleva un supuesto teMico: por ejemplo, que el gametofito de Horneophyton se
encontraba originalmente unido al esporofitos mismo. El
dilema de clasificacion de Horneophyton es un buen ejemplo de las dificultades para trazar ellinaje evolutivo de un
Esporangios
Gamet6fito
(al Anthoceros.
WillEd'"
(bl Horneophyton.
Antoceros y Horneophyton:
luna relaci6n evolutiva?
Los antoceros son similares a una primitiva planta vascular, la
extinta Horneophyton, que surgi6 hace un os 400 millones de aDOS.
Ambos tipos de vegetales poseen esporangios en forma de tall os,
10 que despierta las hip6tesis de que bien Horneophyton tenia sus
origenes en los antoceros, bien los antoceros evolucionaron a
partir de Horneophyton. Las pruebas f6siles actuales son
inconclusas. (a) Un antocero vivo del genera Anthoceros. (b) Una
reconstrucci6n de Horneophyton a partir de las pruebas f6siles.
(c) Una secci6n transversal de un esporangio fosilizado de
Horneophyton, que muestra las similitudes generales con los
espor6fitos de los antoceros.
vegetal fosil con sus parientes vivos, si es que los hay. El registro fosil revela pruebas de la estructura y la forma, tal
vez de solo una parte de la planta. Luego los vinculos evOlutivos son el resultado de las interpretaciones de los cientificos.
Repaso de la secci6n
1. Describe el espor6fito y el gamet6fito de un antocero.
2. Com para los antoceros con las hepaticas.
3. ~Por que existe un debate sobre la evoluci6n de los antoceros y otras plantas?
CAP f T U L 0
20 •
Bri6fitos
\
Musgos:
filo Bryophyta
Como hemos visto, el termino Bri6fitos no se aplica solamente al ftlo Bryophyta, sino que es una referencia mas
amplia para todas las plantas no vasculares: hepaticas, antoceros Y musgos. Por el contrario, el filo Bryophyta engloba s610 a aquellos Bri6fitos cientificamente clasificados
como musgos. El uso comlin de la palabra musgo puede ser
confuso en algunos paises (de habla inglesa), pues con frecuencia se refiere a los vegetales y algas que se parecen a los
!11l1sgos, aunque no son miembros del ftlo Bryophyta 0
cualquier otro grupo de Bri6fitos. Por ejemplo, el musgo
irlandes es en realidad un alga; el musgo espanol es una
planta con flores, y ellicopodio es una planta vascular sin
semillas. Ademas, los liquenes suelen ser referidos como
musgos, aunque sean una asociaci6n simbi6tica entre un
hongo y un alga. Comparados con otros Bri6fitos, los musgos son notoriamente menos «foliosos» y menos talosos,
en apariencia, y los gamet6fitos suelen ser verticales.
Como otros Bri6fitos, los musgos tienden a crecer de
manera mas abundante y con la mas amplia variedad de
especies en regiones lluviosas y forestales, asi como en humedales. Con todo, algunas especies crecen en desiertos y
en rocas expuestas relativamente secas, donde generalmente babitan en la cara norte, que estan menos expuestos al sol y reciben las ocasionales tormentas de lluvia.
Unas pocas especies son acuaticas, y algunas viven inclu-
so en el fondo de profundos lagos de agua duice, como el
Lago Tahoe en la frontera de California y Nevada, donde
se han encontrado musgos a profundidades de 150 metros.
Existen tres clases principales
de musgos
Los musgos comprenden tres clases principales. La clase
Spbagnopsida (tambien conocida como Sphagnidae) contiene 150 especies de musgos de turba, que son partiClllarmente importantes para el uso humano, como vimos en
la introducci6n de este capitulo. La clase Andreaeopsida
(tambien denominada Andreaeidae) acoge 100 especies
de andreidas 0 musgos del granito. La clase Bryopsida
(tambien conocida como Bryidae) recoge mas de 9.000 especies e incluye los tipos mas conocidos de musgos, pues
muchos de elios son parte importante del paisaje. Como
los musgos de la clase Bryopsida son los mas conocidos, se
les dice informalmente «musgos verdaderos».
La clase Spbagnopsida s610 incluye el genero Sphagnum, conocido como esfagno 0 musgo de turba, uno de los
generos de musgos mas extendidos (Figura 20.10). Sphagnum po see un protonema en forma de lamina, en lugar de
la tipica forma de hilo caracteristica de la mayoria de los
Bri6fitos. La lamina es una cap a de una celula de grosor y
crece, mediante divisi6n celular, por su extremo externo.
Poco a poco, las yemas que cuentan con meristemo apical
se desarrollan a partir de celulas a 10 largo del margen de
(b)
Figura 20.10.
(a)
EI musgo Sphagnum retiene tanta agua porque sus hojas se componen
basicamente de celulas muertas que pueden absorber agua.
(a) Aspecto del musgo Sphagnum. (b) Microfotografia en detalle de una hoja que muestra las
pequenas ceJulas fotosinteticas y las grandes celulas no fotosinteticas.
U N I DAD C U AT R 0
•
Evoluci6n y diversidad
I
la lamina. Las hojas de Sphagnum contienen grupos de
grandes celulas muertas rodeadas de fin as celulas vivas. Las
celulas muertas poseen paredes engrosadas, que justifican
la notable capacidad del musgo para retener agua. Los espor6fitos de Sphagnum no presentan seta. Contrariamente, los esporangios esfericos estan adheridos a tallos que
son en realidad parte del gamet6fito.
Los miembros de la clase Andreaeopsida se denominan
andreidas, musgos del granito 0 musgos de raea, porque algun as especies habitan en rocas, generalmente a gran des altitudes (Figura 20.11). Otras especies tambien viven en los
suelos de regiones frias y templadas. Los musgos del granito, cuyo color caracteristico es un verde negruzco, son, con
frecuencia, la unica vida vegetal que se encuentra en los micromedios secos, ventosos y frios de montana; donde viven
no solo en las rocas, sino tambien en la nieve y en el hielo. En
los glaciares de Kenia, Islandia y Noruega, los musgos del
granito forman unas «bolas de musgo» 0 almohadillas redondas que crecen radialmente, por todos los lados, y ruedan por el glaciar cuando sopla el viento. Una caracteristica unica de los musgos del granito es la formaci6n de cuatro
fisuras en el esporangio. En condiciones secas, el esporangio
se encoge 10 suficiente como para que estas fisuras se abran,
10 que per mite que las esporas se dispersen con el viento.
Los patrones de crecimiento de los musgos de la clase
Bryopsida varian considerablemente con la especie y el medio (Figura 20.11 y20.12). En las areas donde la desecaci6n
es un problema, las especies tienden a economizar en altura y a crecer en grupos compactos, con los gamet6fitos muy
juntos, reduciendo asi la superficie de exposici6n y limitando la perdida de agua. En las zonas donde la humedad es la
apropiada, los musgos pueden seguir creciendo en grupos,
aunque con los gamet6fitos mas vistosos y separados. En las
selvas y otras areas muy humedas, los gametofitos suelen
ser mayo res y colgantes, suspendidos de rocas 0 de ramas de
arboles; esto hace que resulten en ocasiones mas parecidos
a los helechos que a los propios musgos. Muchos musgos viyen en rocas y en el suelo, pero la mayo ria de las especies tro-
Figura 20.12.
Habitos de crecimiento de los musgos.
Figura 20.11.
Musgos del granito 0 de roea .
(Grimmia laevigata).
picales son epifitos que viven en los arboles. Otros permanecen como protonemas y parecen algas fliamentosas. Algunos crecen durante to do el ano, pero otros son estacionales; estos se vuelven marrones y parecen muertos durante
los periodos secos, pero se rehidratan y recuperan un verde
intenso tras la lluvia. Algunos son sensibles indicadores de la
contaminaci6n, mientras que otros se manejan bien en ciudades contaminadas. Unas pocas especies crecen s6lo en
suelos enriquecidos con algun mineral, y algunas acumulan
iones de met ales pesados 0 radioactivos. El musgo del estiercol, Splaehnum, genera un olor que atrae a las moscas, y
las esporas utilizan las moscas como vehiculos para encontrar estiercol nuevo sobre el que crecer (vease el cuadro EI
faseinante mundo de las plantas en la pagina siguiente).
EI ciclo vital de PoLytrichum muestra
las caracteristicas tipicas de los musgos
Un ejemplo del ciclo vital de un musgo tipico es el del genero Polytriehum de la clase Bryopsida (Figura 20.13).
Cuando observamos una alfombra de musgo, vemos prin-
C A PiT U L 0
----------------- ------
EL
FASCINANTE MUNDO
DE
LAS
20 •
Briofitos
PLANTAS
Musgos atipicos
Los briologos continuan descubriendo
pueden desemperlar" un papel directo
nuevas especies de Briofitos, como
en la restau rac ion de suelos
algunos musgos inusuales, en
contaminados; los cientificos estan
diversos habitats. Scopelophila
estudiando sus genes en un intento
cataractae y varias especies del
de producir otros t ipos de plantas
genero Mielichhoferia se conocen
r"esistentes a los metales.
corno rnusgos del cobre, porque
El musgo Schistostega pennata,
conocido como lTJusgo IUlTJinoso, vive
crecen en sue los con un alto nivel de
en oscllros sa lientes 0 en bocas de
cobr·e Algunas de estas especies
cuevas. Los protonemas y talos de
necesitan una elevada concentracion
este musgo producen lin brillo
de iones de cobre, mientras que otras
los r"echazan Estos musgos se
EI gametofito de Schis/o5/ega peullata se vllelve 11ll1linoso reflectante verde-dorado, que los
encuentran en la naturaleza en sue los
espeleologos distinguen con
y de color dorado cuando la luz incide sobre eL
que contienen cobre, e incluso bajo
frecuencia. La forma esferica de sus
los canalones de los techos de cobre
celulas provoca el reflejo, que podria
de los templos budistas. Alg unas especies absorben otros
ser una adaptacion para reflejar la luz (del Solo de las linternas)
rnetales pesados adernas del cobre. Los rnusgos del cobre
de una celula a otra para un uso eficiente de la energia.
cipalmente los gametofitos folioso s, que suelen vivir durante mllchos ailos y por 10 general pueden sobrevivir a los
periodos de sequia. Cada gametofito se origina a partir de
una espo ra que germina para COl1vertirse en un protonema , que pronto desarrolla una 0 mas yemas. A continuacion, cada yema da origen a la parte foliosa del gametofito . Seglm la especie de musgo, la parte superior de un
gametofito puede producir anteridios, arquegonios, 0 ambos. Cada anteridio contiene muchos espermatozoides rodeados de celulas esteriles, y cada arquegonio produce una
ovocdula, situado en su base.
Cuando hay presente una pelfcllla de agua, puede tener
lugar la fecundacion. El zigoto se desarrolla en el arquegoni o, convirtiendose en un esporofito unido al gametofito
}' comp uesto pOl' un pie, una seta y un esporangio. Si mi ramos un l11usgo con detenimiento, podremos ver las setas de los esporofitos (los diminutos tallos que sobresalen
pOl' encima de la «alfombra » gametofitica). No obstante, si
no hay la suficiente hUl11edad, el mu sgo no producira esporofitos. En casos extremos, pueden pasar muchos anos
sin formaci6n del esporofito. Un raro l11usgo, encontrado
recientemente, en un as viejas paredes de caliza al noroeste de Inglaterra, produjo esporas tras un lapso de 130 aDOS.
Generalmente, el esporofito de un musgo es fotosintetico al principio de su desarrollo, pero lu ego se vuelve manon y depende del gametofito para Sll nlltricion durante
las llltimas fases de desarrollo. El pie en la base de la seta
se introduce en el gametofito y absorbe alimento. La meiosis se produce en la capsula del esporangio, y las esporas
son liberadas cuando el opercuio, la tapa del esporangio,
se cae despues de que un anillo de celulas en su base se seque. A1rededor de la apertura expuesta del esporangio se
localizan una 0 mas filas de «dientes», conocidas como
peristoma (del griego peri, «alrededor», y stoma, «boca»).
Estos dientes se curvan en condiciones secas y se estiran en
condiciones de humedad, abriendo y cerrando el esporangio y dispersando gradualmente entre cientos y miles
de esporas, transportadas por el viento. En Sphagnum y algunos miembros de la c1ase Bryopsida, el operculo se revienta en una descarga explosiva de esporas. La causa de
esta explosion es que el esporangio se encoge lusta alcanzar un cuarto de su tamano original sin liberacion algllna
de la presion del aire.
Repaso d e
la secci6n
1. lPor que la estructura de Sphagnum Ie permite retener
agua?
2. lDonde suelen aparecer tipicamente los musgos del
granito? lQue tipo de adaptaciones son necesarias para
ellugar donde viven?
3. Describe los diferentes patrones de crecimiento en los
musgos de la clase Bryopsida.
4. Describe el ciclo vital de un musgo comlm.
U N I DAD
C U AT R 0
•
Evo l ucion y_di
_ ._
vers
___
idad
____________________________________________________ ____
L -_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
~
Gametofito
masculino maduro (n)
A nteridio
con espermatozoides (n)
Gametofito masculino
en desarrollo (n)
Gota
de Iluvia
Yema
Peristoma
n
2n
Espo rangio
Esporofito
en desarrollo (2n)
Seta
Caliptra
del arquegonio
Zigoto del
esporofito (2n)
Gametofito femenino
maduro (n)
Figura 20.13.
Embrion del
espor6fito (2n)
Cicio vital del musgo Polytrichllm .
RESUMEN
IntToduccioll a los B"iofitos
Los Bri6fitos se encontraban entre las primeras plantas
terrestres (pags. 483-485)
Los Bri6fitos evolucionaron a partir de las algas verdes hace unos
450 millones de arios. Los primeros f6s iles de Bri6fitos datan de
hace 360 miJlones de arios. Los Bri6fitos se co nsideran plantas no
vasc ulares, pues las plantas vasc ulares poseen es por6fitos co n
raiz, tallo y hoj as. No obstante, los ga met6 fitos de los Bri6fitos
poseen estructu ras qu e fun cionan co mo tallos y hojas, as i C0 l110
rizoides qu e sirven prin cipalmente para el a nclaje.
CAP f T U L 0
20 •
Bri6fitos
\
Los Bri6fitos poseen numerosos aspectos comunes a las
algas verdes de la dase Charophyceae y a las plantas
vasculares (pag.485)
Todas las plantas com parten ciertos rasgos con las algas verdes de la dase Charophyceae, como la celulosa y los doroplastos. Los Bri6fitos y las plantas vasculares comparten ademas rasgos que fomentan la supervivencia en la tierra, como
estructuras que protegen las esporas y los gametos de la deseeaei6n.
En los Bri6fitos, la alternancia de generaciones implica
un gamet6fito dominante y un espor6fito dependiente de el
(pags. 485-487)
Las plantas vasculares poseen sin embargo un esporofito dominante. Los gametofitos de los Briofitos poseen anteridios, que
contienen espermatozoides y arquegonios, que contienen ovoeelulas. Muchos Bri6fitos se reproducen asexualmente mediante fragmentaci6n 0 produccion de propagulos.
Los Bri6fitos desempeftan un importante papel ecol6gico
en muchos aspectos (pag.487)
Los musgos son ejemplos de c6mo los Briofitos desempenan un
papel clave en la sucesion vegetal, al ayudar a descomponer las
roeas en suelo. Los Bri6fitos contribuyen a la fotosintesis en las
comunidades de epifitos de las selvas.
Muchas especies de Bri6fitos toleran las condiciones de
sequia (pag. 487-488)
Algunas hepaticas pueden enrollarse para minimizar la exposici6n al sol. Los pelos foliares de muchos musgos limitan la
perdida de agua. La producci6n de tipos de ARN especiales
puede ayudar a algunos musgos a reparar el dana de la desecaci6n.
Hep.iticas: filo Hepatophyta
Las pruebas de ARN y ADN indican que las hepaticas podrian
ser las primeras plantas terrestres.
Los gamet6fitos de las hepaticas pueden ser talosos 0
foliosos (pag. 488)
Los gametofitos de las hepaticas talosas son vegetales aplanados,
verdes, generalmente con apariencia de lamina 0 de alga. Cerca
de tres cuartos de las especies de hepaticas son foliosas y suelen
presentar tres hileras de hojas planas.
Antoceros: filo Anthocel'ophyta
EI cido vital de un antocero presenta un espor6fito en forma
de cuerno (pag. 491)
El esporofito crece des de su base, a traves de un meristemo por
encima del pie, y se rompe desde la parte superior en sentido descendente, para liberar esporas.
La historia evolutiva de los antoceros, asi como la de otros
Bri6fitos, es objeto de debate (pags. 491-492)
Las pruebas moleculares situan los origenes de los antoceros
hace unos 700 millones de ailos, pero el registro f6sil actual se
extiende s610 a 400 millones de anos. El registro fosil incompleto hace dificil determinar las relaciones evolutivas entre los antoceros y otras plantas.
Musgos: filo Bryophyta
Mientras que el termino Bri6fitos se refiere de manera informal
a todas las plantas no vasculares, el filo Bryophyta es la dasificacion cientifica de los musgos. AI igual que otros Briofitos, los
musgos son mas diversos en medios humedos, pero algunas especies sobreviven en medios aridos.
Existen tres dases principales de musgos (pags. 493-494)
La clase Sphagnopsida engloba unicamente musgos del genero
Sphagnum, que poseen protonemas con aspecto de laminas. La
clase Andreaeopsida comprende los musgos del granito, que son
de color verde negruzco y viven en regiones frias y templadas,
tambien en las rocas a gran des altitudes. La mayoria de los musgos se incluyen en la dase Bryopsida, un grupo diverso compuesto por las especies mas conocidas, a menu do denominadas
«musgos verdaderos». Los patrones de crecimiento de Bryopsida son: compactos, agrupados laxos y colgantes (suspendidos de
rocas 0 ramas) .
EI cido vital de Polytrichum muestra las caracteristicas
tipicas de los musgos (pags. 494-495)
EI esporangio puede sobresalir varios centimetros por encima del
gametofito. Las esporas germinan en los protonemas que producen gametofitos. En el esporofito de Polytrichum, el operculo
(la tapa del esporangio) se cae, 10 que deja expuesto al peristorna, que libera gradualmente las esporas.
Cuestiones de repaso
1. Compara y contrasta los Bri6fitos y las plantas vasculares.
EI cido vital de una hepatica pone de manifiesto
la dominancia del gamet6fito (pags. 488-491)
EI cido vital de la hepatica talosa Marchantia muestra un gamet6fito lobulado, que produce anteridi6foros y arquegonioforos. El zigoto se desarrolla en el arquegonio y se convierte en
un esporofito pequeno, consistente en un pie, una seta y un esporangio.
~En que se parecen los Bri6fitos y las algas verdes? ~En que
se diferencian?
3. ~Por que es dificil definir los origenes de las plantas?
4. Distingue entre un esporangio, un anteridio y un arquegonio.
5. Explica c6mo pueden reproducirse asexualmente los Briofitos.
2.
U N I DAD C U AT R 0
•
Evoluci6n
diversidad
I
6. lC6mo puedes determinar si un Bri6fito concreto es una hepatica, un antocero 0 un musgo?
7. Enumera algunas razones por las que los Bri6fitos son econ6micamente relevantes.
8. Compara y contrasta los cidos vitales sexuales de una hepatica y un musgo comun.
9. Explica la diferencia entre el termino bri6fito y el filo Bryophyta.
10. Distingue entre las tres dases de musgos.
11. Explica la importancia eco16gica de los Bri6fitos.
12. Aporta algunos ejemplos que desafien la noci6n de que los
Bri6fitos son plantas «simples».
Cuestiones para reflexionar y debatir
1. Idea un experimento para probar si los musgos producen
compuestos que impiden la descomposici6n de la materia
organica.
2. lQUe pruebas tenemos de que el sistema conductor en los
musgos es menos eficaz que el de las plantas vasculares?
lPor que crees que es menos eficaz?
3. Si la gravedad de la Tierra fuera s610 de un 10% de su valor
actual, lde que forma crees que habria variado la evoluci6n
vegetal?
4. lPor que crees que los Bri6fitos no han formado una asociaci6n similar a la de los liquenes con celulas fungicas?
5. Mediante dibujos con leyendas, compara y contrasta las fases del espor6fito de musgos, hepaticas y antoceros.
J
Conexi6n evolutiva
lQUe caracteristicas adaptativas de los Bri6fitos fueron, con mayor probabilidad, esenciales para que estos vegetales tuvieran
exito como epifitos en ambientes humedos como las selvas tropicales?
Para saber mas
Conard, Henry S. How to Know the Mosses and Liverworts. Nueva
York: McGraw-Hill, 1979. Una util guia de identificaci6n.
Malcolm, Bill, Nancy Malcolm y W. Malcolm. Mosses and Other
Bryophytes: An Illustrated Glossary. Portland: Timber Press,
2000. Un diccionario ilustrado sobre musgos.
Schenk, George. Moss Gardening: Including Lichens, Liverworts,
and Other Miniatures. Portland: Timber Press, 1997. Una visi6n de la jardineria de Bri6fitos en Jap6n, Norteamerica y
Europa.
Shaw, A. Jonathan y Bernard Goffinet, eds. Bryophyte Biology.
Cambridge: Cambridge University Press, 2001. Una fuente
para conocer las recientes dasificaciones y de informaci6n
sobre avances como la dataci6n molecular.
Volkmar Wirth, Ruprecht Diill, Xavier Llimona, Rosa Maria Ros
y Olaf Werner. Guia de campo de los liquenes, musgsy hepaticas. Barcelona: Ediciones Omega, 2004. Una interesante guia
fotografica para reconocer 288 especies de liquenes y 226 de
Bri6fitos de Espaila y Europa.