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23/05/2016
Introducción a la Botánica 2016
21º clase teórica 23/5/2016
Briofitas
Sitios web para explorar
Resumen con buenas fotos:
http://www.aulados.net/Botanica/Libros/Laminas_Botanica_General_1_2015.pdf
Sobre Briofitas, muy completos:
http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html
http://www.greenlight.f2s.com/photos/pages/bryology/bryointro.htm
Con taxonomía y muchas fotos: http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3602
Muy buenas fotos: http://www.hiddenforest.co.nz
Buen resumen sobre musgos:
http://plantphys.info/plant_biology/copyright/moss.html
Australiano: http://www.cpbr.gov.au/bryophyte/index.html
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El clado de las Archaeplastida
Archaeplastida
Guía TPs, pág. 76
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Charophyceae
Las algas verdes evolutivamente más cercanas a las plantas
Primariamente de agua dulce
Esbozo de organización en tejidos con conexiones intercelulares (= plasmodesmos)
Ciclo de vida haplonte, fecundación por oogamia
Forman anteridios y oogonios: las gametas están protegidas por células estériles
Anterozoides flagelados similares a los de las briofitas
Algunas tienen paredes celulares calcificadas  numerosos fósiles
Parka decipiens (400 MA)
Coleochaete
cigota
Cigota protegida
en la planta
madre pero no
forman embrión
Hábito similar al de las hepáticas (briofitas)
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Charophyceae
Las Charophyceae comparten características con las plantas terrestres
•ADN mitocondrial
•ADN cloroplasto
Son más parecidas a las
•ADN genómico
plantas que a las otras algas
•Morfología de la gameta masculina
Comparten un ancestro común
•Numerosos cloroplastos por célula
con las plantas terrestres
•Esporopolenina
•Glicolato oxidasa (fotorrespiración)
Chara sp.
núcula (oogonio)
Coleochaete
glóbulo (anteridio)
Nitela tenuisima
http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html
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Principales eventos en la historia de la Tierra
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¿Cuándo aparecen las plantas terrestres?
Un paisaje ordovícico: ancestros de briofitas
http://commonfossilsofoklahoma.snomnh.ou.edu/terrestrialordovician
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Período Ordovícico: Hace 470 millones de años
Únicos fósiles conocidos: esporas
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La colonización del ambiente terrestre por las plantas
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Embriofitas: plantas que forman embrión
hábitat terrestre
sin vasculatura desarrollada
Briofitas
Tres divisiones:
•Anthocerophyta (150 especies)
•Hepatophyta (6.000 especies)
•Bryophyta (Musci, 13.000 especies)
musgo
Anthoceros
con vasculatura
Traqueofitas
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El clado de las briofitas y su relación con las plantas vasculares
Embriophyta
Protracheophyta
(fósiles)
Tracheophyta
Polysporangiophyta
Anthocerophyta
Bryophyta
(musgos)
Hepatophyta
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Bryophyta
Tejidos vasculares desarrollados: lignina
Esporofito de vida independiente
Ramificado
Esporofito fotosintético persistente
Estomas
> 450 millones de años
Embrión multicelular
Anteridios y arquegonios con cubiertas
estériles
Esporas con esporopolenina
Hábitats de las briofitas
Tortula obtusissima
en el desierto de
Méjico
“Resucita” en 15
minutos después de
una lluvia
En la Antártida
Bosques fríos y húmedos
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Briofitas: Características generales
• Tamaño pequeño, poca diferenciación anatómica
• Asociadas a ambientes húmedos pero algunas con
extrema tolerancia a la desecación
• Distribuidas en todos los continentes, incluso
Antártida
• Ecológicamente algunas son pioneras porque pueden
crecer en suelos con muy bajo contenido orgánico
• Sensibles a la contaminación  bioindicadores
musgo
Anthoceros
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• Ciclo de vida haplodiplonte con alternancia de
generaciones heteromórficas: gametofito ≠ esporofito
• Las únicas plantas terrestres donde el gametofito es la
generación dominante
• Oogamia: gameta femenina inmóvil y masculina
biflagelada  requieren del agua para la fecundación
• La cigota se desarrolla en un embrión multicelular que
da origen al esporofito y está protegido por el
gametofito femenino  son embriofitas
• En algunos grupos el gametofito se reproduce también
asexualmente
musgo
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Briofitas: Características generales
Anthoceros
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Ciclo de vida haplo-diplonte generalizado
• Dos adultos: diploide (2n) = esporofito, donde ocurre meiosis
•
•
haploide (n) = gametofito, sólo mitosis
Meiosis espórica
En todas las embriofitas
En las briofitas el
gametofito es la
generación
dominante,
el esporofito
depende del
gametofito para
anclaje y nutrición
(n)
(n)
(2n)
(n)
(n)
(n)
(2n)
(2n)
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Estructuras reproductivas multicelulares
protegidas por células estériles
en el gametofito
gametangios
femenino: arquegonio
masculino: anteridio
gametas
femeninas: oósfera=ovocélula
masculinas: anterozoides (si son
flageladas)
en el esporofito
esporangios
generan esporas por
meiosis (meiosporas)
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Briofitas: Características del gametofito
Puede ser taloso…
o folioso (diferenciado en talluelo y
filodios)
espora
El gametofito se desarrolla
inicialmente como un
filamento (= protonema)
originado por germinación
(por mitosis) de la espora
protonema
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Briofitas: Características del gametofito
Los filidios cumplen la función de las hojas de plantas
vasculares pero corresponden al gametofito y no al
esporofito
Desarrollo de cutícula delgada y
permeable
Rizoides filamentosos (uni- o
multicelulares) principalmente
con función de anclaje
Absorción de agua en toda la
superficie de la planta
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División Hepatophyta
• Gametofito taloso o
folioso, con simetría
dorsiventral
• Esporofito no
fotosintético
• Ausencia de estomas
• Oleocuerpos
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Div. Hepatophyta: características celulares
oleocuerpos
http://blogs.ubc.ca/biology321/
Monoclea
gottschei
(hepática)
www.flickr.com/photos/r-rico/493007361/in/album-72157628123690197/
Plasmodesmos con
continuidad de citoplasmas
(en todas las briofitas)
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Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.
ramificación dicotómica del talo
cámaras aéreas con poros
(vista dorsal)
vista ventral
escamas
vista dorsal
rizoides
unicelulares
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http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363
Hepáticas talosas: Marchantia sp., Lunularia sp.
cámara aérea con
células
opuncioides
ostíolo (no son estomas)
epidermis
clorénquima
parénquima
rizoides
unicelulares
escamas
pluricelulares
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Cámaras aéreas
ostíolo
células opuncioides
epidermis
clorénquima
parénquima
www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157600202046649/with/3066484760/
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http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/index.htm
Género Marchantia
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Reproducción sexual en Marchantia
arquegonióforo
anteridióforo
talo vegetativo
Dependiendo de la especie el gametofito puede ser monoico (produce
arquegonióforos y anteridióforos en el mismo talo) o dioico (gametofito
femenino y gametofito masculino  en talos separados)
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Reproducción sexual en Marchantia
gametangio femenino=arquegonio
numerosos arquegonios portados por una estructura
pedicelada llamada arquegonióforo
oósfera (o cigota si ya hubo F!)
arquegonióforo
pie
vientre
CL
cuello
CL de arquegonióforo
arquegonios en CL
(distintos grados de
diferenciación)
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Reproducción sexual en Marchantia
tejido gametogénico
gametangio
masculino=anteridio
anteridióforos
numerosos anteridios
portados por una estructura
pedicelada llamada
anteridóforo
cubierta estéril
CL
• Estas estructuras
forman parte del
gametofito
• Los anterozoides
(gametas masculinas)
se forman en el
anteridio por mitosis
CL de anteridio
anteridio
CL de anteridióforo
anterozide
biflagelado
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Esporofito de Marchantia sp.
El esporofito (2n) consta de cápsula, pie y seda, todo envuelto
en tejido (n) maternal, la caliptra, que se rompe al madurar
pie (2n)
seda (2n)
caliptra
(n, pero maternal)
arquegonióforo con esporofitos maduros
Esporofito no fotosintético 
depende nutricionalmente del
gametofito
cápsula (2n)
tejido
esporogénico
(2n)
produce esporas
(n) por meiosis
CL del esporofito
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Esporofito de Marchantia sp.
El esporofito (2n) produce esporas (n) por meiosis y células diploides
estériles llamadas pseudoelaterios que contribuyen a la dispersión de
las esporas (movimientos higroscópicos)
esporas (n)
pseudoelaterios (2n)
Marchantia tiene un mecanismo de determinación del sexo de tipo X-Y (descubierto en
1920´s): cromosoma X = gametofito femenino; cromosoma Y = gametofito masculino
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Ciclo de vida de Marchantia
anteridio
arquegonio
anterozoide
singamia
ovocélula
arquegonio
anteridióforo
cigota
arquegonióforo
gametofito
femenino (n)
meiosis
gametofito
masculino (n)
Reproducción
asexual:
propágulos
esporas femeninas o
masculinas (o puede ser
monoico)
esporofito (2n)
dependiente del
gametofito
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Reproducción asexual en hepáticas
propágulo
conceptáculo
CL a nivel del conceptáculo
Lunularia
Marchantia
propágulos
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Marchantia: modelo para el estudio de la evolución
de mecanismos celulares y de diferenciación
http://www.haseloff-lab.org
http://pcp.oxfordjournals.org/content/57/2.cover-expansion
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Marchantia: modelo para el estudio de la evolución
de mecanismos celulares y de diferenciación
Ejemplo: Estudio comparativo
del rol de las auxinas
• Utilizando mutantes y métodos
de transformación genética
• Genes involucrados en la
señalización de auxina: una red
más sencilla, con todos los
componentes presentes en
plantas con flor ¿ancestral?
• Sitios de síntesis en el gametofito:
ápices del talo dorsiventral
• Mecanismos de transporte
• Funciones: diferenciación y
crecimiento
Flores-Sandoval et al. 2016
http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1005207
Eklund et al. The Plant Cell 2016 27, 1650-1669
Introducción a la Botánica 2016 DBBE FCEyN - UBA
Div. Hepatophyta: Riccia sp.
Riccia sp. una hepática más simple
Talo (gametofito) dicotómico con simetría dorsiventral
Esporofito esférico sin pie embebido en el gametofito
Corte del gametofito
esporofito
esporas
Riccia sp.
gametofito
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Hepáticas foliosas
Porella sp.
http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/index.htm
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
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Hepáticas foliosas
gametofito folioso: filidios de una
capa de células, organizados en
dos hileras laterales y una ventral
esporofito erecto con seda
elongada a la madurez
se mantiene la simetría dorsiventral
http://blogs.ubc.ca/biology321/?page_id=3363
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Hepáticas foliosas
Células con oleocuerpos
.gametofito masculino
anteridio
www.flickr.com/photos/rrico/sets/72157628123690197/?view=sm
anteridio
arquegonios
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
.gametofito femenino
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http://www.hiddenforest.co.nz/bryophytes/liverworts/
index.htm
Hepáticas foliosas: esporofito
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
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Hepáticas foliosas: esporofito y esporas
http://plantphys.info/plant_biology/schedule.shtml
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Div. Anthocerophyta
El menos diverso de
todos los grupos
Distribuido en todos los
continentes
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Anthoceros sp.
vagínula
estoma
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Anthoceros sp.: gametofito
•Gametofito taloso con simetría dorsiventral similar al de hepáticas
•multicapas de células, las superiores con cloroplastos, no hay
poros
•un cloroplasto por célula, con pirenoide (como en algas verdes)
•rizoides unicelulares en la cara ventral
CL del gametofito
pirenoide!
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Anthoceros sp.: gametofito
•Gametofito en general monoico: anteridios y arquegonios en el
mismo talo
anteridio
CL del gametofito
arquegonio
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Anthoceros sp.: esporofito
•Esporofito cilíndrico, erecto, fotosintético pero protegido por el
gametofito y dependiente de él para el transporte de agua y
minerales
•no tiene una seda sino una columna central estéril (columela)
•la epidermis del esporofito presenta estomas
esporofito (2n)
vagínula
gametofito (n)
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Anthoceros sp.: esporofito
CL y vista del esporofito
esporas (n) en tetradas
epidermis con
estomas
pseudoelaterios
esporas (n)
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Anthoceros sp.: ciclo de vida
espora (n)
esporofito (2n)
anterozoide
anteridio
arquegonio
gametofito (n)
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Div. Bryophyta = Musci
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
filidios
caulidio
Gametofito folioso con
un talluelo o caulidio,
rizoides multicelulares y
filidios en disposición
radial
rizoides
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
El gametofito se origina por
germinación de la espora (n)
que inicialmente forma un
filamento, el protonema, que
luego origina brotes que dan
lugar al talo folioso
espora germinando
espora
protonema
protonemas: cada uno forma
muchas yemas o brotes
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
Frondes o filidios
Filotaxis espiralada
Lámina uniestratificada
y nervadura
multiestratificada o
más complejas
Ausencia de estomas
Presencia de cutícula
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
vista superficial
pueden tener borde con “dientes”
nervadura
cortes transversales
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Bryophyta: Musgos - Gametofito
lamelas en la cara ventral
lamelas en la “nervadura”
lamelas
http://blogs.ubc.ca/biology321/
Filoides más complejos: láminas de
células fotosintéticas  lamelas
Aumentan la superficie de
intercambio gaseoso
Retienen agua
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Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción
En los talluelos del gametofito y seda del
esporofito
Hidroides similares a traqueidas, vacíos pero
sin pared lignificada
Leptoides similares a elementos de tubo
criboso
Raven Biology of Plants 2013
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Paloma Cubas (Aulados Botánica)
Bryophyta: Tejidos rudimentarios de conducción
corteza
epidermis
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Reproducción sexual en musgos
La parte apical del gametofito contiene gametangios:
anteridios, oogonios o los dos, dependiendo de la especie
gametofito masculino con
anteridios (gametangios
masculinos)
filidios
anteridios
anterozoides (gametas masculinas
flageladas)
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Arquegonios en musgos
gametofito femenino con
arquegonios (gametangios
femeninos)
filidio
oósfera
arquegonios
Una sola gameta femenina (oósfera) por arquegonio
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Paloma Cubas (Aulados Botánica)
Arquegonios en musgos
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Ciclo de vida de los musgos
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Ciclo de vida de Physcomitrella patens
Una briofita
utilizada como
organismo
modelo en
experimentos de
laboratorio
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Bryophyta: Musgos - Esporofito
Consiste de un pie,
una seda y una
cápsula terminal
La seda puede tener
distinta longitud
dependiendo de la
especie
La cápsula contiene
el tejido
esporogénico
Puede estar
protegida por una
cofia derivada del
arquegonio
cofia
(gametofítica)
opérculo
urna
peristoma
cápsula
seda
La epidermis de la cápsula contiene estomas
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Paloma Cubas (Aulados Botánica)
Bryophyta: Musgos - Esporofito
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Bryophyta: Musgos - Esporofito
Ej. Funaria sp.
Cuando el esporofito madura la cofia
(o caliptra) y el opérculo se caen
Los dientes del peristoma ayudan en
la dispersión de las esporas
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Bryophyta: Musgos - Esporas
peristoma
Esporas con pared celular impregnada
de esporopolenina
urna
Corte de espora
visto al ME
esporas
vacuolas (reserva)
plástido
núcleo
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Bryophyta: Musgos - Esporofito
La morfología de la cápsula y del peristoma
y el tipo de dehiscencia son caracteres
taxonómicos
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http://blogs.ubc.ca/biology321/
Filidios con dos tipos de células
filidio
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El musgo de las turberas: Sphagnum sp.
Importante ecológicamente:
reserva de CO2 y
económicamente: turberas
un material muy absorbente
Yacimientos de turba (Sphagnum sp.)
Tierra del Fuego: los yacimientos más grandes de América del Sur
http://historiatdf.com.ar/turba.htm
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Ciclo de vida de los musgos
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