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4. Craneometría: perspectivas
desde la morfometría geométrica.
Inferencias en la historia biológica
de las poblaciones antiguas
Mirsha Quinto-Sánchez1
Neus Martínez-Abadías
Introducción: perspectiva histórica1
Uno de los aspectos más impresionantes de la biota es su diversidad, que puede estimarse a partir de su varianza [Gould, 1991]
(Figura 1). Por ello, comparar las características anatómicas de
organismos ha sido un elemento central de la biología antropológica por siglos [Adams et al., 2004]. Asimismo, la clasificación
taxonómica de organismos y la comprensión de la diversidad de
la vida se ha basado tradicionalmente en las descripciones de formas morfológicas [ibid.:2004]. Los naturalistas clasificaban a los
organismos de acuerdo con las bases de su apariencia y estructura,
es decir, su forma [Lele y Richtsmeier, 2001].
1. Agradecemos la invitación a participar en éste su proyecto a los profesores
de la enah Lauro González Quintero y Anabella Barragán. Al doctor Antonio González-Martín, por el tiempo invertido en la revisión del texto y por ser mi maestro
en esta nueva fase (mqs).
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Mirsha Quinto-Sánchez y Neus Martínez-Abadías
Figura 1
Distribución hipotética esperada (hipótesis nula) del fenotipo craneano en una población x.
Fuente: elaboración propia.
El interés por la diversidad biológica se remonta a Aristóteles y su Scala Naturae (Figura 2), que situaba al hombre como el nivel más alto de complejidad
[Lindberg, 1992]. También, cabe destacar que el padre de la historia, Heródoto,
observó que las diferencias entre la forma del cráneo de egipcios y persas se debían
a la influencia ambiental y climática; mientras que Aristóteles, en un marco más
filogenético, describía al cráneo como su principal argumento para vincular nuestra especie con otros primates [Comas, 1966].
San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino fueron quienes eliminaron al
hombre de la Scala Naturae (Figura 2), por considerarlo único y con un comportamiento regido por la razón, a diferencia de los animales, que actuaban desde un
ciego instinto animal. El suceso anterior dividió la concepción del hombre, se pasó
de pensarlo como un animal más, interactuando en el proceso evolutivo, a definirlo como el ser supremo por sus características intrínsecas.
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La complejidad de la antropología física
Craneometría
Figura 2
a
b
Concepciones de la historia biológica del hombre. a) anagenética: Scala Naturae, creacionista y
ortogenecista y b) filogenética: cladistica, sistemática y dialéctica. Fuente: elaboración propia.
Con la aparición de El origen de las especies se plantea que la conducta, la
morfología y la fisiología son un conjunto de adaptaciones que permiten a los
individuos sobrevivir y reproducirse [Darwin, 1859]. Inclusive el comportamiento (mente-conciencia2) es derivado de sus ancestros primates; además, el
hombre regresa a formar parte del árbol evolutivo de la biota en general (figura
2). Con la síntesis evolutiva (1930-1940) el lugar del hombre dentro del árbol
de la vida (filogenia) se volvió incuestionable, una especie más dentro del proce2. Concepto materialista de la conciencia humana [Shorojova, 1963].
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so evolutivo, con una serie de características derivadas intrínsecas (apomorfías)
que lo identifican y definen sus relaciones ancestro-descendencia; liquidando las
concepciones del racismo científico [Gould, 1996; Dobzhansky, 1937; Mayr,
1942; Simpson, 1944].
Dentro de la biología humana, el estudio de los cráneos se inicia en los siglos
xvii y xviii con trabajos realizados, desde una perspectiva naturalista, por Johann
Frederich Blumenbach (1752-1840), Edward Tyson (1650-1708) o James Cowles
Prichard (1786-1848).
En el siglo xix, la craneometría toma un sentido más formal aunque fuera para
sustentar teorías racistas. Se funda la Société d’Anthropologie de París (1859) y
aparecen trabajos de autores como Paul Broca (1824-1880), Samuel George Morton
(1799-1844), Thomas Henry Huxley (1863) y Ernst Haeckel (1834-1919), entre
otros. En este contexto, la teoría evolutiva darwiniana no era aceptada en la comunidad científica; el debate acerca de la ancestría-descendencia del humano fue profundo,
el simple hecho de pensar en la relación del hombre con otros primates era un concepto retrógrada en el siglo xix. Para un análisis de esta fase, ver Eldredge [2009].
La craneometría profundiza en sus formalizaciones en el siglo xx con los trabajos de Karl Pearson (1857-1936), Ales Hrdlicka (1860-1943), Frank Russell
(1868-1903), Earnest A. Hooton (1887-1954), Harry L. Shapiro (1902-1990),
Juan Comas Camps (1900-1979), entre muchos más.
En cuanto a la teoría antropológica, el inicio de su desarrollo se ubica en la
Ilustración [Harris, 1999]. La obra An Essay Concerning Human Understanding
de John Locke (1690) es el inicio de la reconstrucción de la posición y situación del
hombre en la naturaleza; sin olvidar el trabajo decisivo Man’s Place in Nature, de
Thomas Henry Huxley (1863), donde se aplica claramente el darwinismo en el
entendimiento de los orígenes de la humanidad.
Así, la teoría evolutiva darwiniana (1859) marcó la concepción biológica del
hombre,3 sustituyendo la visión idealista por una síntesis materialista en donde las
relaciones del humano y otras especies no era la Scala Naturae (Figura 2). Además,
cimentó las relaciones filogenéticas en rasgos morfológicos que compartíamos con
nuestros ancestros homínidos.
A principios del siglo xx, la biología comenzó la transición de un campo descriptivo a una ciencia cuantitativa y el análisis de la morfología consideró una revolución
3. Fundamentado en el trabajo The Descent of Man [1871].
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Craneometría
de la cuantificación [Bookstein, 1998]. El desarrollo de métodos estadísticos univariados y multivariados, tales como el coeficiente de correlación [Pearson, 1895], análisis de la variación [Fisher, 1935] y el análisis de componentes principales [Pearson,
1901; Hotelling, 1933] acuñaron el término para este nuevo enfoque, proceso que
afectó a diversos campos científicos, incluyendo la antropología física.
En la actualidad ha surgido un punto de unión entre la biología moderna y la
antropología física clásica, formando una disciplina cualitativamente superior:
la antropología biológica [O’Rourke y Petersen, 1983].
Entonces, la concepción moderna sobre la variabilidad humana y contextualización hacia el concepto de las razas se puede resumir en la siguiente frase: los
individuos de supuestas distintas razas difieren entre sí en la misma medida que lo
harían las de individuos de una misma raza [Cavalli-Sforza et al., 1996; CavalliSforza, 1997, 1999]. Es decir, la variabilidad intrapoblacional puede ser igual o
mayor a la variabilidad interpoblacional. Aunque el modelo de Cavalli-Sforza es
criticado teóricamente [Martínez, 2005], sus modelos son una propuesta de integración de una visión filogenética, biogeográfica y cultural de las poblaciones
humanas antiguas y modernas. Este hecho representa la diferencia entre las concepciones racistas clásicas y la nueva visión de los grupos humanos; en este punto
se centra la filosofía de este nuevo enfoque de la craneometría: el análisis de la
estructura, variabilidad intrainterpoblacional y la búsqueda del entendimiento de
la historia biológica de las poblaciones humanas modernas y/o antiguas.
El fenotipo como fuente de información genético-poblacional
Los patrones de variación craneofacial reflejan los patrones de variación genética
subadyacentes en el cráneo [Cheverud, 1982, 1988]. La compleja interacción entre las fuerzas evolutivas como la mutación, la migración, la selección y la deriva
genética, determina la diferenciación espacio-temporal de la población original en
unidades discretas desde el punto de vista genético y fenotípico [Cocilovo et al.,
2004]. Por ejemplo, el estudio de la diferenciación geográfica de la población proporciona una información básica y fundamental para la interpretación del proceso
evolutivo en una determinada región; un conjunto de factores históricos, políticos,
sociales, biológicos, geográficos y económicos influyen en su constitución y determinan la conformación de grupos o de subgrupos (generaciones, clases sociales
o localidades) de individuos vinculados por relaciones de parentesco más estrecho
dentro de grupos o más lejano entre grupos. Estos factores son particularmente
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importantes en la definición de la estructura de la población en relación con el
tamaño (finito) de las distintas entidades, con la movilidad restringida y con el apareamiento selectivo de los individuos [Cavalli-Sforza y Bodmer, 1981], sin olvidar
que el cráneo es un recurso primario de información filogenética de poblaciones
[Ackermann y Cheverud, 2004].
El análisis de la heredabilidad, que es la proporción de variación fenotípica atribuible a la variación genética y es el resultado de la interacción de la variación genotípica entre los individuos de una población y su ambiente [Freeman y Herron,
2001], permite situar nuevos ejes teóricos en el enfoque del estudio morfológico del
cráneo [v. Sjøvold, 1984; Carson, 2006a, 2006b; Martínez-Abadías et al., 2009].
La varianza fenotípica (σF) es usada como una expresión de variabilidad por la
naturaleza aditiva de sus componentes, ya que es el grado en que los valores de la
distribución se apartan de la media. El objetivo de este nuevo enfoque es el análisis
de la varianza fenotípica expresada por un rasgo dado en una población y que a
su vez puede ser fragmentada o fraccionada en componentes de varianza genética
(σG) más varianza ambiental (σE), según el modelo infinitesimal de la selección
natural de Fisher [1930]:
σF = σG + σE (1)
Además, como el modelo es aditivo, la varianza genética total (σG) se disgrega en varianza genética aditiva (σGa), varianza de dominancia (σGd) y la
varianza epistática o interactiva (σGi), resultando el siguiente modelo:
σF = σa + σd + σi + σE (2)
Así, los estudios genético-cuantitativos permiten separar los componentes de la
variación genética de la ambiental. Existen dos formas de analizar la heredabilidad
de los rasgos morfométricos: cuando partimos de medidas craneales simples, como
distancias lineares o índices [v. Carson, 2006; Malecot, 1969; Falconer, 1996] y
aquélla en donde podemos acceder a los datos morfogeométricos y multivariados
de la forma del cráneo, permitiendo analizar los datos desde una perspectiva holista
[Klingenberg y Leamy, 2001].
Por otro lado, en el modelo de Wright [1931] la expresión del fenotipo depende fuertemente de ambos efectos génicos, pleiotrópico y epistático, y está in-
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Craneometría
Figura 3
Modelo Hardy-Weinberg sobre la genética de poblaciones. Se puede ver la relación hipotética de
las frecuencias alélicas en una población sin flujo génico, deriva, endogamia, selección natural y en
panmixia. Fuente: elaboración propia.
corporada en su teoría de la balanza del desplazamiento (shifting balance theory).
La integración dialéctica de los anteriores brinda un nuevo paradigma dentro del
estudio de antropología biológica. La inclusión de los modelos no lineales [Prigogine, 1962, 1977, 1983, 1988, 1993] y los conceptos de modularidad en la
microevolución [Schlosser y Wagner, 2004; Callebaut et al., 2005] vislumbran los
nuevos enfoques teóricos en el campo de la craneometría moderna.
Genética de poblaciones
Si queremos conocer la estructura en torno a los procesos de dinámica de las
poblaciones, entonces tenemos que revisar los conceptos de la teoría del modelo
genético poblacional del equilibrio Hardy-Weinberg [1908], la cual dicta que si
una población panmíctica (apareamiento al azar) se mantiene sin migración (flujo
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genético), mutaciones o selección natural, sus frecuencias alélicas permanecerán
inalterables a lo largo del tiempo (Figura 3).
La suposición anterior es utilizada como hipótesis nula, asumiendo que el
porcentaje de poblaciones aisladas (como sistemas cerrados) es muy bajo, además de que brinda al estudio un eje teórico para comparar las diferencias morfológicas.
Las poblaciones suelen comportarse como sistemas abiertos, permitiendo intercambios, por lo que podemos inferir que se produce cierta cantidad de transferencias de genes entre ellas, lo cual es más probable cuando las poblaciones se
hallan estrechamente relacionadas en el espacio. Entre las poblaciones adyacentes
de una especie, el flujo de genes puede ser grande, por lo que es de esperar que
las poblaciones contiguas posean una composición génica más semejante que las
más alejadas geográficamente, por ello, la migración entre grupos geográficamente
aislados es un suceso de gran importancia, ya que los complejos génicos de adaptación se rompen, las frecuencias alélicas se alteran y en general, todas las diferencias
genéticas se reducen [Cabrero y Camacho, 2003] al estar relacionadas las frecuencias alélicas con la expresión del fenotipo. Por este motivo, es posible inferir estos
procesos mediante el estudio del cráneo (fenotipo).
Los mecanismos de flujo génico son diversos, así como también lo es la tasa real
de migración que depende de lo móviles que sean los individuos (vagilidad) en sus
distintos estadios del ciclo de vida [Freeman y Herron, 2001]. Por ello, debemos
enfocarnos al estudio de los modelos geográficos que consiguen representar subpoblaciones a partir de la estructura genético poblacional: modelo de unidad panmíctrica, modelo de subpoblación discreta, modelo de aislamiento por distancia y
modelo de sleeping stone [Wright, 1969]. Concretamente, el modelo de aislamiento
por distancia es el que se ha utilizado en estudios poblacionales [González-José,
2004, 2006; González-José et al., 2007].
Además, los patrones de biodistancia pueden ayudar a conocer los límites
geográficos o temporales de una población o eventos de contacto de poblaciones altamente diferenciadas [Buikstra et al., 1990], asumiendo que la matriz de
covariación genérica aditiva es proporcional a la matriz de covariación fenotípica
[Williams-Blangero y Blangero, 1989].
Los ejes teóricos anteriores permiten analizar la forma mediante la morfometría geométrica desde una óptica genético-poblacional, metodología en plena
expansión en México, como lo atestiguan los trabajos sobre historia biológica de
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Craneometría
poblaciones antiguas [v. González-José et al., 2003, 2005, 2006; Martínez-Abadías
et al., 2005, 2006; Quinto-Sánchez, 2007].
El cráneo como recurso de investigación hacia la comprensión
de la historia biológica del hombre
El estudio de los restos óseos permite resolver grandes incógnitas sobre los procesos
evolutivos y adaptativos de nuestra especie [Buikstra y Ubelaker, 1994]; concretamente, el cráneo es una de las estructuras con mayor información biológica, es un complejo estructural que resulta de la integración de señales morfogenéticas, respuestas
plásticas y fuerzas evolutivas [Lieberman et al., 2000] y que anatómicamente muestra
una considerable variación geográfica, especialmente en la forma del esqueleto facial
[Strand et al., 2002]. Estas mismas relaciones nos permiten hacer inferencias genéticopoblacionales según el ajuste de modelo que se realice en cada estudio.
Un punto base en este tipo de investigaciones es la localización de desviaciones
fenotípicas, respecto de las esperadas en función de los modelos genéticos [Martínez-Abadías, 2005]. La genética cuantitativa predice que el flujo génico causa
la homogenización de la composición genética de las poblaciones en contacto; si
el flujo es el único factor operante, las poblaciones convergerán hacia una misma
frecuencia alélica, generalmente al valor medio ponderado entre las frecuencias génicas iniciales [Futuyma, 1986]. Aunque, regularmente no ocurre así, ya que en
poblaciones no sólo el flujo génico es el factor actuante en la dinámica poblacional.
Sin embargo, aplicando los principios de la genética de poblaciones se pueden inferir procesos de dinámica poblacional mediante el uso de caracteres cuantitativos.
Además, las migraciones o flujo génico ejercen los mismos efectos en los rasgos cuantitativos que en los caracteres de la herencia sencilla [Martínez-Abadías,
2005]. La migración reduce las diferencias entre grupos pero incrementa la varianza dentro de éstos [Konigsberg, 2000], pudiendo así estimar cuantitativamente el
flujo génico de una población a otra [González-José et al., 2007].
Por otro lado, se ha comprobado que existen diversos factores durante las fases
ontogenéticas que interactúan para la formación y el crecimiento del cráneo hasta
que se alcanza la expresión final de la morfología adulta, tales como integración morfológica [Olson y Miller, 1958; Marroig y Cheverud, 2001; Bookstein et al., 2003],
restricciones ontogenéticas y funcionales [Lieberman, 1997; Lieberman et al., 2000,
Pucciarelli et al., 2000] y diferentes niveles de plasticidad fenotípica [Kiliaridis, 1995;
Wood y Lieberman, 2001, Giesen et al., 2003 en Martínez-Abadías, 2005].
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La integración morfológica provoca que los caracteres relacionados funcionalmente o por vía del desarrollo se hereden en conjunto. Asimismo, el ambiente
tiene un papel determinante e integrador, porque la selección favorece rasgos funcionales asociados, que evolucionarán como una unidad coordinada [Cheverud,
1995]. A raíz de lo anterior y por la complejidad de estos mecanismos se dificulta
la exploración del resultado fenotípico básico que se esperaría bajo el efecto de un
determinado agente microevolutivo, como el flujo génico [Chakraborty, 1990].
Sin embargo, los modelos de estimación de estas tasas de heredabilidad se han estimado mediante modificaciones a los modelos clásicos de la genética cuantitativa
[Cheverud y Buikstra, 1982; Monteiro et al., 2002].
Para el estudio de la morfología fenotípica, es necesario que partamos de la
hi­pótesis en la que las poblaciones se asocien o disocien de otras de acuerdo con
su historia biológica (filogenia), sabiendo que la eficacia del intercambio de genes
depende de la estructura de las poblaciones (emigrante y receptora) y, de manera
específica, de la cantidad de migración y de la magnitud de la diferencia en frecuencias génicas entre ambas poblaciones [Cabrero y Camacho, 2003; Freeman
y Herron, 2001].
Morfometría clásica vs morfometría geométrica
La morfometría es el estudio de la variación de la forma y de su covariación con
otras variables [Bookstein, 1991; Dryden y Mardia, 1998]. Por otro lado, la antropometría es la ciencia que se encarga del estudio de la variabilidad humana
[Simon, 1998]. Dentro de esta ciencia históricamente se demarcan dos divisiones:
la morfometría clásica (mc), tradicional [Marcus, 1990] o multivariada [Blackith
y Reyment, 1971] y la geométrica (mg). En la mc se realizan análisis estadísticos
multivariantes a los sistemas de variables cuantitativas tales como longitud, anchura
y altura [Adams et al., 2004].
Los principales problemas de esta morfometría radican en que existe un alto
grado de correlación entre las medidas de distancias lineales y el tamaño (Figura 4),
sesgando por lo tanto los patrones de variación en la forma [Bookstein et al.,
1985]. Debido a esta correlación y al desconocimiento de qué método presentaba
menos correlación, se obtenían diversos resultados a partir de una misma configuración de datos [Adams et al., 2004]. Además, en mc el mismo conjunto de
medidas puede ser obtenido a partir de dos formas diferentes [Van der Molen et
al., 2004]. Los análisis estadísticos que se aplicaban en mc eran análisis de compo-
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Craneometría
Figura 4
En mc una distancia lineal puede pertenecer a dos formas (shapes) diferentes (a y b), por lo tanto, la
superposición de estas dos formas las correlacionaría: x + x1 = x +x1. En mg no, porque el contenido
de la forma se preserva (c); entonces mediante la configuración de landmarks (grises) el modelo clásico
es sustituido, ya que: x + x1 ≠ x +x1. Fuente: elaboración propia.
nentes principales (pca), análisis factorial, análisis de variables canónicas (cva) y
análisis de funciones discriminantes.
Durante la mitad del siglo xx la descripción cualitativa de la forma morfológica fue combinada con los análisis estadísticos que describían patrones de la
variación de la forma dentro y entre grupos, comenzando el campo moderno de la
morfometría [Adams et al., 2004]. Así, surgió una teoría estadística para el análisis
de la forma, para hacer viable el combinar el uso de la estadística multivariante con
métodos de visualización directa de las formas biológicas [ibid.]. Entonces, la mg
se consolida a partir de la necesidad de analizar las formas biológicas de manera
que se conserve su integridad física en 2d4 o 3d5 [Van der Molen et al., 2004]. La
4. Es decir, dos dimensiones: longitud y latitud.
5. Es decir, tres dimensiones: longitud, latitud y profundidad.
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Figura 5
Principal problema en la morfometría geométrica: la pérdida de la información de la forma en los
segmentos interlandmarks. a) Protocolo utilizado en la tesis para delimitar el neurocráneo, b) protocolo alternativo para definir más la forma de la bóveda craneal, y c) contorno obtenido mediante
el trazo directo (semejante a un craneograma clásico) para no perder la información geométrica
visual de la forma, pero sin valor analítico ya que este no se incluye en el proceso de análisis. Fuente:
elaboración propia.
mg impide subyugar la forma a una serie de medidas lineales o angulares (como en
mc), en las cuales se pierde la información concerniente a las relaciones geométricas del conjunto (Figura 4); obteniendo una perspectiva global de la morfología y
de su variación [Richtsmeier et al., 2002].
Finalmente, la principal desventaja de la mg es el factor de pérdida de información de la forma en la zona interlandmark que depende del número de puntos
que se asignen a delimitar una determinada estructura (Figura 5).
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Figura 6
Sir D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948). Ilustración de Jorge Alberto González Martínez.
La revolución de la morfometría geométrica
En los últimos 30 años, la morfometría geométrica ha logrado posicionarse como
una nueva forma de medir, describir y comparar las formas de los objetos en estudios [Dryden y Mardia, 1998]. Definida por Bookstein [1982] como la unión de la
biología y la geometría, trata el análisis de las formas biológicas, con la innovación
de estudiar la forma mediante coordenadas de landmarks6 o puntos craneométricos
en un plano o en un espacio cartesiano.
Según Subhash R. Lele y Joan T. Richtsmeier [2001], el primer biólogo interesado en la morfometría fue Cuvier (1828) con su dicho “form follows function”
(la forma sigue una función). Por otro lado, el estudio del cambio en las formas
biológicas es desarrollado de manera sobresaliente por Julian Huxley (1932), en
su generalización de la alometría del estudio de las relaciones entre el cerebro y el
cuerpo [Gould, 1997 en Lele y Richtsmeier, 2001].
6. Landmarks: son loci anatómicos discretos que pueden ser reconocidos en los mismos loci en
todos los especímenes en estudio [Zelditch, et al., 2004]. Es un punto en dos o tres dimensiones que
corresponde con la posición de una característica en particular en un objeto de interés [Lele y Richtsmeier,
2001:19].
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Sir D’Arcy Thompson (1917) es considerado como el precursor de esta metodología [ibid., 2001], ya que realiza aportaciones fundamentales como las transformaciones cartesianas y una síntesis biométrica (Figura 6).
Con advenimiento de la biometría, el desarrollo de una síntesis bioestadística
era un proceso esperado ante el desbordamiento de los paradigmas de la morfometría clásica. Quetelet (1796-1874) fue, quizá, la primera figura relevante en el
pensamiento biométrico; este astrónomo y matemático belga introdujo el concepto de “hombre medio” (una idea del promedio de una serie) y fue el primero
en entender que este parámetro se hacía constante al considerar grandes muestras
[Van der Molen et al., 2004].
La contribución de Ronald Fisher (1890-1962) abarca desde el desarrollo de
métodos para ser aplicados a muestras pequeñas, el descubrimiento de funciones de distribución precisas para muchas muestras estadísticas, la invención del
concepto de máxima verosimilitud y prueba de hipótesis, hasta el análisis de la
varianza, todos ellos vigentes en la actualidad [ibid.].
La consolidación de esta metodología se reconoce hacia finales de los años
ochenta como un nuevo modo de estudiar las diferencias morfológicas llamada
por Bookstein [1991] “nueva síntesis morfométrica” (para Rohlf y Marcus [1993]
una “revolución morfométrica”), teniendo en cuenta la globalidad de la forma
[Sans, 2004]. Ésta se publicó en 1981 para comparar y alinear sets de coordenadas
de landmarks homólogas [Siegel, 1981; Siegel y Benson, 1982], mediante el análisis bioortogonal de Bookstein [1980].
Ulteriormente, en 1991, Bookstein propuso la descripción de la forma mediante coordenadas cartesianas que permitían visualizar las diferencias entre individuos y la posibilidad de aplicar pruebas t de Student para valorar la significación
estadística. Además de que Goodall [1983] había descrito la técnica para emplear
los valores f en coordenadas no estandarizadas para una dimensión. Y finalmente,
Kendall [1984] desarrolla el espacio geométrico para estudiar la forma (espacio
de Kendall); y la demostración de cómo los trabajos de Bookstein y Goodall se
explicaban en este espacio. Así, se resolvió el problema estadístico de la utilización
de datos en espacios no euclidianos.
A partir de estas investigaciones la mg se abastece de una teoría estadística
rigurosa para el análisis de la forma, que hace posible el uso combinado de los
métodos multivariantes y de métodos basados en la visualización directa de una
forma [Van del Molen et al., 2004]. También, el desarrollo tecnológico permitió
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La complejidad de la antropología física
Craneometría
que los ordenadores fueran cada vez más potentes y que resolvieran los cálculos,
reduciendo tiempos y permitiendo que se pudieran obtener visualizaciones (imágenes) de la variación morfológica.
Para acceder a una revisión exhaustiva de la historia de la mg revísese el artículo de Dean C. Adams et al. [2004], “Geometric Morphometrics: Ten Years of
Progress Following the ‘Revolution’” que brinda una visión clara del proceso de
construcción de la mg.
Revisión de casos
A continuación se presentan algunos ejemplos de la aplicación de esta metodología en torno a la historia de las poblaciones humanas, desde dos perspectivas: un
enfoque filogenético y otro respecto a la evaluación del efecto del mestizaje sobre
la morfología craneana.
1) Estudio de aproximación a la historia biológica de los pobladores de Teotihuacan
Mediante el análisis de 251 cráneos sin deformación y procedentes de diversas
poblaciones del centro y norte de México (Cuadro 1), fueron estimadas las relaciones fenotípicas de acuerdo con un set de diez landmarks (punto craneométrico):
prostion, nasion, glabella, bregma, lambda, opisthion, porion, basion, hormion,
espina post nasal; y utilizando varias técnicas de morfometría geométrica.
La idea central del trabajo era verificar las relaciones fenotípicas de muestras
teotihuacanas en relación con otras poblaciones. Se emplearon 12 muestras periféricas para observar el comportamiento de la población teotihuacana,7 la cuales fueron: Tlatelolco, Azcapotzalco, Tula, Tlatilco, Templo de Quetzalcóatl, Santa María
Texcalac, Sonora, Baja California, Candelaria, Paila, Tarahumaras y La Soledad.
El principal problema en Teotihuacan era que a pesar de los continuos proyectos de investigación, la historia biológica de estos pobladores había sido vagamente explicada. La mayoría de los casos estaban presentados desde las inferencias
arqueológicas. Civera [1997] describe que a pesar de que por muchos años el eje
de atención de numerosos arqueólogos y antropólogos se ha centrado en Teotihuacan, su población ha sido poco estudiada desde el punto de vista de la antropología
física y menos aún con un enfoque biológico evolutivo (genético-poblacional).
7. Cuando se escribe “población teotihuacana” no se hace referencia a que la muestra que se empleó para este estudio es representativa de los antiguos pobladores de Teotihuacan.
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Mirsha Quinto-Sánchez y Neus Martínez-Abadías
Civera [1997] añade que la mayoría de los trabajos osteológicos realizados hasta la fecha con materiales teotihuacanos se han limitado únicamente
a determinar edad, sexo y paleopatologías, o la descripción de prácticas culturales
como el tipo de entierro, la posición y orientación de los cuerpos, patrones y
distribución espacial de los entierros, las deformaciones intencionales y mutilaciones dentarias [González y Salas, 1987; Storey y Widmer, 1999; Manzanilla et
al., 1999; Rattray y Civera, 1999; Semponsky y Spence, 1994; Serrano y Lagunas,
1974; Moragas, 1994; Torres, 1995].
La muestra teotihuacana se conforma de 24 cráneos sin deformación, pertenecientes al Horizonte Cultural Clásico, todos ellos con un contexto arqueológico
definido. Los cráneos fueron medidos mediante un digitalizador Microscribe g2x
[Immersion, 2005] sometidos a un análisis de mg y estadística multivariante.
Los datos de las coordenadas de landmarks en 2d fueron analizados mediante al método de thin-plate spline (tps) empleando el programa tpsrelw (versión
1.42) [Rohlf, 1998a, 1998b]. El programa permite acceder a formas consenso a
la vez que calcula: partial warps, relative warps y una weight matrix; esta última
se utilizará en la estadística multivariante, con el fin de investigar las diferencias
entre poblaciones y detectar tendencias en los patrones morfométricos [Corti y
Crosetti, 1996]. Para una revisión más profunda de la metodología, consúltese
Quinto-Sánchez [2007].
A partir de la weight matrix8 (que es la matriz que contiene sólo los datos referentes a la forma) se calculó un análisis canónico a partir de funciones discriminantes (Figura 7). Con el objetivo de maximizar la separación entre las muestras y
explorar las diferencias entre las formas [Martínez-Abadías, 2005] y así, examinar
las relaciones intra e interpoblaciones mostrando los patrones y grados de variación morfológica de las muestras [Dryden y Mardia, 1998].
La principal aportación de este análisis es la visualización directa de los polígonos de varianza asociada a cada población. A partir de la visualisación de la
superposición de los polígonos se pueden hacer inferencias sobre algunos procesos
biológicos. La imagen anterior muestra que se superponen sus polígonos de varianza en cuanto a su temporalidad. Esta gráfica nos brinda una hipótesis sobre
alguna sustitución poblacional durante la fase Terminal del Clásico e inicios del
8. Para entender los conceptos asociados a la morfometría geométrica consultar: http://life.bio.
sunysb.edu/morph/glossary/gloss1.html
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La complejidad de la antropología física
Craneometría
Figura 7
Análisis canónico 80.42% de la varianza (1o. y 2o. rc). La distribución de las poblaciones denominadas complejo del norte (son, can, pai; izquierda) respecto a las poblaciones denominadas complejo
centro de México (azc, tco, teo, smt, tul, tmp, tar, tla, sol, derecho) y aislado, aunque más
cercano a la morfología del complejo centro de México los Pericúes (bjc, derecha abajo). teo: Teotihuacan (población polígono derecho), azc: Azcapotzalco, bjc: Pericúes, can: Candelaria, pai: Paila,
smt: Santa María Texcalac, son: Sonora, tco, Tlatilco, tla: Tlatelolco, tul: Tula, tar: Tarahumaras,
sol: Soledad y tmp: Templo de Quetzalcóatl.
Fuente: elaboración propia.
Posclásico que otros autores han manejado [Hernández et al., 2006; González-José
et al., 2006].
Además, para evaluar estadísticamente el grado de significación con la que una
población se diferencia de otra se calcularon las distancias de Mahalanobis [Mahalanobis, 1936]. Posteriormente, fueron sometidas a un cluster analysis [Phylip
Ver.3.65 Felsenstein, 1989] para reconocer cómo se agrupan las poblaciones de
acuerdo con un árbol filogenético (Figura 8), de las morfologías, según el algoritmo upgma (unweighted pair group method with arithmetic mean) [Sokal y Michener, 1958].
Como se puede observar, existe una clara separación entre los grupos del norte
del país, por un lado, sol can y pai y después bjc. Asimismo, una separación de
tmp (Templo de Quetzalcóatl) como ya otras metodologías lo habían propuesto
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Mirsha Quinto-Sánchez y Neus Martínez-Abadías
Figura 8
Árbol filofenotípico resultante de la matriz de distancias de Mahalanobis, mediante el algoritmo
upgma. Fuente: elaboración propia.
[v. Sugiyama, 1989; White et al., 2002; Cabrera et al., 1990]. Por otro lado, las
poblaciones del centro de México se agrupan claramente, incluyendo sólo a una
población del norte de México más reciente y sin algún grado de aislamiento
geográfico (tar).
Por otro lado, teo muestra en todos los análisis una gran relación con la población smt. Se trata esta última de una población colonial temprana (siglo xvii)
y los registros arqueológicos demuestran que 90% tendía a la endogamia [Osorio,
2005] y que algunos de los caracteres fenotípicos deberían de estar fijados. Aunque
se requieren nuevos estudios para disgregar más este complejo biológico.
Finalmente, el estudio definió la existencia de determinados complejos fenotípicos: Complejo Norte, Complejo Centro México,9 tmp y paleomaericanos (Figura 9).
9. La frontera que separaría estos dos complejos podría encontrarse, aproximadamente, en la actual
separación entre Mesoamérica y Aridoamérica.
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La complejidad de la antropología física
Craneometría
Figura 9
Ubicación geográfica de las poblaciones estudiadas respecto a los complejos fenotípicos acordes a los
resultados. Se puede observar que la única población del norte que muestra relación con el Complejo
Centro México es tar. Si espejeáramos y rotáramos el árbol filofenotípico podríamos hacer coincidir
la distribución geográfica con el árbol producto de las distancias de Mahalanobis. El color más claro
en la región de Chihuahua refiere que tar está más relacionado fenotípicamente con la región del
centro de México. Fuente: elaboración propia.
Cuadro 1
Muestra
Ancestro español (sa)
Ancestro amerindio (aa)
Santa María
Región
Datación
N
Madrid
siglo xix
44
Tlatelolco
siglos xiv-xv
30
Tlaxcala
siglo xvii
8
México DF
siglo xix
24
Texcalac (smt)
Hospital San Juan de
Dios (hsj)
106
Resumen de los datos de las muestras analizadas [Martínez-Abadías, et al., 2006].
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Mirsha Quinto-Sánchez y Neus Martínez-Abadías
2) Evolución fenotípica de la morfología craneofacial después del mestizaje
Otro ejemplo de la utilidad de esta herramienta es el trabajo realizado por MartínezAbadías et al. [2006], donde se aplica la mg para el estudio del proceso de mestizaje
en México. El objetivo de este trabajo consistió en realizar una aproximación sistemática, diacrónica y cuantitativa de la variación craneofacial de las poblaciones
analizadas, para determinar si los cambios morfológicos observados a lo largo del
tiempo en las muestras mexicanas y españolas pueden ser explicados por procesos
de mestizaje y flujo génico [ibid.].
Se analizaron cuatro muestras, representando 106 cráneos de adultos de ambos sexos: ancestro español (sa), ancestro Amerindio (aa), Santa María Texcalac
(smt) y Hospital San Juan de Dios (hsj). La base de datos en este análisis fue
obtenida a partir de fotografías digitales que fueron procesadas mediante el programa TpsDig [Rohlf, 1998]; utilizando un set de 19 landmarks repartidos tanto
en la región facial como en la neurocraneal y orientándose hacia el perfil lateral
de cada cráneo (prostion, subespinal, nasoespinal, nasion, glabella, supragrabelar, metopion, bregma, vértex, punto a, lambda, opistocráneo, porion, punto
b, yugal, zigomaxilar, orbital y frontomalar orbitario). Con los cuales se analizó
mediante varias técnicas la morfometría geométrica.
El primer paso, tras confirmar el cumplimiento de los requisitos estadísticos
básicos de isotropía y correlación entre distancias procrustes y euclidianas, consistió en realizar una superimposición generalizada de procrustes [ibid.]. El siguiente
paso fue aplicar la función de interpolación de tps (thin-plate spline). Con el cual
se obtuvieron nuevos datos: los partial warps, que permiten el análisis cuantitativo
de la forma [Bookstein, 1991].
Posteriormente, la weight matrix (matriz que agrupa a los partial warps) fue
llevada al análisis canónico, para examinar las relaciones entre y dentro de grupos y
para observar los patrones y/o grados de la variación morfológica [Dryden Mardia,
1998]. Además, para evaluar la magnitud de las diferencias entre grupos fueron
calculadas las distancias de Mahalanobis, así como su respectiva significación estadística (Cuadro 3).
Por otro lado, Martínez-Abadías y colaboradores [2006] calcularon un euclidian distance matrix analysis [edma, Lele y Richtsmeier, 1995] para comparar a
mayor detalle las formas craneofaciales (Figura 10).
Sus resultados muestran una clara diferenciación entre grupos ancestrales y
coloniales, ya que las elipses que abarcan 95% de la variación de cada grupo se-
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La complejidad de la antropología física
Craneometría
Cuadro 2
Roots
Eigenvalue
Variante (%)
Canonical R
df
P-level
0
4.773853
59.111
0.909288
102
0.000000
1
2.934131
95.4422
0.863605
66
0.000000
2
0.368090
100.0000
0.518704
35
0.719975
Datos del análisis canónico de la weight matrix: eigenvalores, porcentajes acumulados de la varianza,
valores de correlación canónica, grados de libertad y niveles de significación [en Marínez-Abadías,
et al., 2006].
Figura 10
a) Análisis canónico. sa (□), aa (o), smt (♦), hsj (▲). Las elipses representan 95% de la varianza de
grupos. Arriba la gráfica de la 1ra vs. 2da raíz canónica. Abajo gráfica de la 1ra vs. 3ra raíz canónica.
b) Thin Plate-splines obtenidas de las regresiones de los partial warps. Ordenadas de la primera
(arriba), segunda (en medio) y tercera (abajo) raíces canónicas; situándose los valores positivos a la
derecha y negativos a la izquierda [en Marínez-Abadías, et al., 2006].
paran al ancestro español (sa) y al ancestro amerindio (aa). Situándose los grupos
coloniales como un punto intermedio de la variabilidad explicada (Cuadro 2 y
Figura 10a).
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Mirsha Quinto-Sánchez y Neus Martínez-Abadías
Mediante el análisis de las gráficas podemos observar que los grupos ancestrales están separados a lo largo de la primera raíz canónica. Por otro lado, los grupos
ancestrales muestran dos patrones morfológicos contrastados y las parrillas de deformación (Figura 10b) muestran que las diferencias entre al ancestro amerindio
(aa) y el español se centran en un desarrollo del neurocráneo medio-posterior, de
la región zigomalar, así como un mayor grado de prognatismo y de aplastamiento
facial [Martínez-Abadías et al., 2006].
Santa María Texcalac muestra mayor afinidad por los amerindios, mientras que
el grupo colonial tardío, Hospital San Juan de Dios, presenta una mayor dispersión,
solapándose con los rangos de variación de los grupo español y amerindio [ibid.].
Las distancias de Mahalanobis mostraron que los grupos ancestrales (sa y aa)
son más distantes entre ellos que en referencia a hsj. La distancias entre la serie
colonial temprana (smt) y cualquiera de los ancestros fueron mayores, aunque se
mantiene más cercano al ancestro amerindio [ibid.].
En adición cuatro de 52 distancias (moderadas) sólo 48% cumple el patrón esperado en ambos coloniales, como lo señala la autora (Figura 11). 21.1% cumple
el hsj pero no en smt; 1.9% cumple smt pero no en hsj, y finalmente 28.8% no
cumple con el patrón esperado bajo la perspectiva genético-cuantitativa ni en smt
ni en hsj. 50% de la distancias que cumplen el patrón esperado corresponden a
distancias que cubren estructuras neurales [ibid.].
La autora y sus colaboradores llegan a la conclusión de que el proceso del mestizaje puede ser descrito mediante la forma craneofacial. Además, la morfología
global de los grupos mestizos se sitúa entre los rangos de variación de los grupos
ancestrales, de modo que los resultados obtenidos muestran coincidencia con las
evidencias históricas, demográficas y genéticas; aunque aclaran que esto no tiene
por qué ser una regla. Por último, los datos muestran cambios morfológicos integrados y complicados, que no pueden ser explicados exclusivamente mediante un
modelo en que la fuerza evolutiva operante sea el flujo génico.
Comentario final: perspectivas
El campo de la morfología geométrica (mg), aunado a los ejes teóricos de la genética cuantitativa, promete un campo de análisis para la resolución de preguntas
microevolutivas. Teotihuacan y el proceso de mestizaje por la colonización española
son ejemplos inequívocos del potencial y enfoque metodológico de las técnicas,
teorías y modelos expuestos. No cabe duda de la complejidad de las relaciones
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La complejidad de la antropología física
Craneometría
Cuadro 3
SA
AA
SMT
SA
0.00
AA
27.64
0.00
SMT
32.10
28.15
0.00
HSJ
18.36
21.26
7.83 (NS)
HSJ
0.00
Distancias al cuadrado de Mahalanobis y sus valores p asociados. Todas las distancias son significativas para niveles de 0.0001 [en Marínez-Abadías, et al., 2006].
Figura 11
Cambios de forma mayores. Comparaciones edma entre formas de cada población. a) aa-sa,
b) smt-aa, c) smt-sa, d) hsj-aa, e) sa-hsj y f ) smt-hsj. Las líneas negras representan los cambios
de forma mayores que diferencian a los dos ancestros. Las líneas continuas y discontinuas indican,
respectivamente, las distancias lineales escaladas que son = 10% más largas o más cortas que en la
forma referencia [en Marínez-Abadías, et al., 2006].
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Mirsha Quinto-Sánchez y Neus Martínez-Abadías
económico-políticas de Teotihuacan, y también del mosaico de componente génico en el proceso del mestizaje. Sin embargo, la mg revoluciona el paradigma de
la morfometría clásica proporcionando a los antropólogos físicos herramientas
muy sensibles en el análisis de estructura poblacional, flujo génico, caracterización
poblacional, entre muchas otras.
Para el caso de Teotihuacan se pudieron establecer brechas de relaciones fenotípicas, arriesgando a proponer un árbol de éstas, que aunque no representa el árbol
genético (árbol de genes), resuelve o complementa algunas de las preguntas que la
arqueología no había podido responder. Por otro lado, un proceso tan complejo
como el mestizaje se evalúa ampliamente desde la morfología, sin duda esto es
prometedor, ya que representa la identificación de factores morfológicos no descritos en un proceso como el flujo génico en poblaciones antiguas.
Uno de los puntos más importantes es el contraste entre hipótesis culturales,
históricas y/o arqueológicas con la biología misma de los pobladores de una región
en particular. Por otro lado, la fundación de la mg representa la alternancia a nuevos paradigmas dentro de la antropología física, abriendo un nuevo enfoque para
la craneometría, tan desacreditada por la carga cultural del tipologismo.
Por último, cabe señalar que la evaluación de la historia biológica del hombre
ya no podrá explicarse si no es dentro de un marco interdisciplinario, que juega un
papel decisivo desde el aspecto protocolario de toma de muestras hasta el análisis
de los datos, como se ha demostrado en nuestro estudio.
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