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FISIOLOGIA DEL
APARATO DIGESTIVO
MOTILIDAD
Prof. Dr. Pablo Arias
[email protected]
corazón
nutrientes
agua
iones
hígado
8900 ml
Absorción
Heces
Secreción
Motilidad
7000 ml
100 ml
El aparato digestivo suministra al organismo un aporte
contínuo de agua, electrolitos y nutrientes a través de
• TRÁNSITO de los alimentos a lo largo de todo el tubo digestivo
• SECRECIÓN de jugos digestivos y digestión de los alimentos
• ABSORCIÓN de nutrientes, electrolitos y agua
• CIRCULACIÓN de la sangre por los órganos gastrointestinales
para transportar las sustancias absorbidas
• REGULACIÓN de todas estas funciones por parte de los sistemas
nervioso y humoral
CORTE TRANSVERSAL TÍPICO DEL INTESTINO
FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO
MORFOLOGIA:
LA PRINCIPAL DIFERENCIA MORFOLOGICA ENTRE MUSCULO LISO Y
MUSCULO ESTRIADO ES LA AUSENCIA DE ESTRIACIONES
TRANSVERSALES EN EL MUSCULO LISO VISIBLES AL
MICROSCOPIO DE LUZ
ESTO SE DEBE A QUE EN EL MUSCULO LISO, LOS FILAMENTOS
GRUESOS Y DELGADOS, AUNQUE PRESENTES, NO SE ORGANIZAN
EN SARCOMEROS
FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO
•
FUNCIONES BASICAS:
 GENERAR MOTILIDAD
 MANTENER TENSION
 TIPOS DE MUSCULO LISO (según la presencia o no de acoplamiento eléctrico entre
las células):
 UNITARIO o VISCERAL
 MULTI-UNITARIO
Guyton & Hall, Textbook of Medical Physiology © 2006 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc
Guyton & Hall, Textbook of Medical Physiology © 2006 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc
FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO
• MUSCULO LISO UNITARIO:
.- Forma túnicas o capas
.- Sincicio, con puentes de baja
resistencia entre las células
musculares
.-Presente en tubo digestivo,
vejiga, útero, uréteres.
.-La contracción en éstos
órganos ocurre en forma
coordinada.
.-Se caracteriza por una
actividad eléctrica espontánea
tipo marcapaso u ondas
lentas.
• MUSCULO LISO MULTIUNITARIO:
.-Cada Unidad o Célula se comporta
como una unidad separada.
.-Acoplamiento entre las células es
escaso
.-No están bajo control voluntario.
.-Presentes en músculo ciliar del
cristalino, conducto deferente,
iris ocular, entre otros.
.-Se encuentran ricamente inervadas
por fibras nerviosas
postganglionares
FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCION
•
ACTIVIDAD ELECTRICA Y MECANICA:
ES TOTALMENTE DIFERENTE A LA DEL MUSCULO ESTRIADO
 EL MUSCULO LISO VISCERAL SE CARACTERIZA POR UNA GRAN
INESTABILIDAD EN SU POTENCIAL DE MEMBRANA Y POR LA
PRESENCIA DE CONTRACCIONES CONTINUAS E IRREGULARES.
 PRESENTA UN ESTADO SOSTENIDO DE CONTRACCION PARCIAL:
(TONO)
 EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO ES BAJO; EN ESTADOS DE
QUIETUD TIENE UN VALOR PROMEDIO DE UNOS –50 mV
 EL ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCION EN MUSCULO LISO
ES MUY LENTO, COMPARADO AL MUSCULO ESTRIADO.
 LA INTERACCION ACTINA-MIOSINA ESTA CONTROLADA POR LA
UNION DEL CALCIO CON LA PROTEINA CALMODULINA (EL
MUSCULO LISO NO POSEE TROPONINA)
FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO
OTROS MECANISMOS DE ENTRADA DE CALCIO AL INTERIOR DE LA
FIBRA MUSCULAR LISA
•
AUMENTO DE LA ENTRADA DE CALCIO MEDIANTE ACTIVACION DE CANALES
DE CALCIO CONTROLADOS POR LIGANDOS:
ESTIMULADOS POR HORMONAS O NEUROTRANSMISORES. MEDIADO POR LA
UNION DEL LIGANDO A LA PROTEINA (G) Y POSTERIOR ACTIVACION DEL
CANAL.
•
AUMENTO DE LA ENTRADA DE CALCIO VIA CANALES CONTROLADOS POR
(IP3) PRESENTES ESTOS CANALES EN LA MEMBRANA DEL RETICULO
SARCOPLASMICO:
ESTIMULADOS POR HORMONAS O NEUROTRANSMISORES. ESTOS PROCESOS ESTAN
MEDIADOS POR LA PROTEINA (G) Y LA FOSFOLIPASA (C).
FISIOLOGIA DEL MUSCULO LISO
•
UNA CARACTERISTICA DEL MUSCULO LISO VISCERAL ES QUE SE
CONTRAE CUANDO SE LE ESTIRA, AUN EN AUSENCIA DE
INERVACION EXTRINSECA.
•
LA ESTIMULACION DE NERVIOS NORADRENERGICOS QUE INERVAN
AL INTESTINO, INHIBE LAS CONTRACCIONES INTESTINALES IN VIVO.
SE PRODUCEN POTENCIALES INHIBIDORES
•
LA ACETILCOLINA TIENE EFECTO CONTRARIO. PRODUCE
ESTIMULACION, SE HACE MAS ACTIVO EL MUSCULO LISO Y HAY
CONTRACCION. EL EFECTO ES MEDIADO POR FOSFOLIPASA (C) Y EL
IP3 QUE PRODUCEN AUMENTO DE [Ca]i
•
FRIO Y ESTIRAMIENTO IN VITRO PRODUCEN EFECTOS SIMILARES AL
ANTERIOR.
Potencial de membrana (mV)
ACTIVIDAD ELÉCTRICA DEL MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL
Estimulación por:
Distensión del músculo
Acetilcolina
Parasimpático que segrega acetilcolina
Distintas hormonas
Espigas
Despolarización
Tres veces el potencial
de membrana
Ondas lentas
Hiperpolarización
Tiempo (segundos)
Ritmo Eléctrico Básico
El músculo GI presenta
contracciones rítmicas
espontáneas basadas en
oscilaciones eléctricas
periódicas llamadas
ondas lentas
Estimulación por:
Noradrenalina, adrenalina
Simpático
Cada potencial de acción genera una contracción fásica transitoria (sacudida).
Si la frecuencia de potenciales de acción es lo suficientemente alta,
las fásicas se suman y forman una contracción fásica coordinada.
•Ondas lentas no son simultáneas en todas las
regiones: fase de latencia entre regiones que
determina
la
dirección
de
(normalmente cefalo-caudal).
la
contracción
ORIGEN DE LAS ONDAS LENTAS
• Célula Intersticial de Cajal = célula que origina las
ondas lentas intestinales. Sus características son:
• contacto
estrecho
con
miocitos
circulares
y
longitudinales
• alto grado de inervación.
• Propagación
adecuada
de
de ambas capas musculares.
los
estímulos
a
través
Ondas lentas
Cél. intersticiales
de Cajal
ACTIVIDAD ELECTRICA Y
CONTRACTIL ESPONTANEA
Células embrionarias en
la región mientérica
Fenotipo maduro
Precursor
mesenquimático
que expresa c-kit
Células no estimuladas
Via c-kit
Célula muscular lisa
longitudinal
Fenotipo de transición
cuando la señal c-kit
es bloqueada
Neuroblasto
Célula muscular
lisa circular
Células
estimuladas
Via c-kit
Célula intersticial
de Cajal
Derivan de una célula mesenquimática
que da origen a la célula muscular lisa
y a la célula de Cajal
Célula de Cajal
Ubicación
mientérica
Asociada con el plexo
mientérico
muscular profunda
Asociada con el plexo
mientérico más
profundo
submuscular
Asociada con el plexo
submuscular (colon)
intramuscular
Dispersas dentro de la
capa muscular lisa
Cada onda lenta es la suma de los
efectos de las células de Cajal
intramusculares y de las mientéricas
La función de marcapasos de la
célula de Cajal requiere del ingreso
y aumento del Ca+2 intracelular
Fig. 11. Effect of stretch on smooth muscle strip electrical activity
Strege, P. R. et al. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 285: G1111-G1121 2003;
doi:10.1152/ajpgi.00152.2003
Contracción tónica del músculo liso
• Son continuas, no asociadas al Ritmo Eléctrico Básico,
pueden persistir desde minutos a horas.
• Se pueden deber a:
– La acción de hormonas que producen despolarización continua
de la membrana sin generar potencial de acción.
– Por entrada continua de calcio no asociada a cambios de
potencial de membrana.
– En ocasiones, se producen a partir de potenciales en aguja
repetidos y continuos. A mayor frecuencia, mayor contracción.
CONTROL NERVIOSO: SISTEMA ENTÉRICO
•
Contiene 108 neuronas (similar a la médula espinal)
•
Organización
–
Plexo mientérico (Auerbach) situado en la musculares
externa entre las capas circular y longitudinal: función
motora
–
Plexo submucoso (Meissner): función sensorial y regulación
de la secreción
Músculo
longitudinal
Plexo
Mientérico
Músculo
circular
Plexo
Submucoso
Activación del plexo mientérico produce:
• Aumento de la contracción tónica
• Aumenta la intensidad de las contracciones
rítmicas
• Aumenta la frecuencia de las contracciones
• Aumenta la velocidad de conducción
Activación del plexo submucoso produce:
• Aumenta la secreción intestinal
• Modula la absorción intestinal
Tipos de neurotransmisores secretados por las
neuronas entéricas
Acetilcolina: estimulación gastrointestinal
Noradrenalina: inhibición gastrointestinal
ATP
Serotonina
Dopamina
CCK
Sustancia P
VIP
Somatostatina
Leu-encefalina
Metencefalina
Bombesina
Control nervioso autónomo del aparato digestivo
Inervación
NT
simpático
simpática
noradrenalina
Ganglio
cervical
Glándulas
salivales
craneal
vago
Esófago
• Inhibe la
motilidad
parasimpática
acetilcolina
Ganglio
celíaco
• Contrae
parasimpático
Páncreas
• Estimula la
Hígado
motilidad
Ves. biliar
esfínteres
Estómago
• Contrae la
muscular de la
mucosa
• Relaja esfínteres
Int. delgado
Ganglio
Mesentérico
superior
Colon prox.
Ganglio
Mesentérico
inferior
Recto
Colon distal
Sacro
nervios
pélvicos
CONTROL NERVIOSO: reflejos
Aferencias esplácnicas y vagales
↓
Reflejos largos
SNC
Reflejo
↓
vago-vagal
Eferentes simpático y parasimpatico
↓
Plexo mientérico
↓
↑
Plexo submucoso
Reflejos cortos
Pared tracto GI:
quimiorreceptores
mecanorreceptores
M. externa
M. Mucosae
C. Endócrinas
C. Secretoras y vasos
Control hormonal de la motilidad gastrointestinal
CCK:
Secretada por las células I de la mucosa del duodeno y del yeyuno
Estímulos: ácidos grasos, monoglicéridos
Inhibe la motilidad gástrica en forma moderada
Estimula el vaciamiento de la vesícula
Secretina:
Secretada por las células S de la mucosa del duodeno
Estímulo: quimo ácido en el duodeno
Inhibe ligeramente la motilidad de la mayor parte del tubo digestivo
Péptido inhibidor gástrico:
Se secreta por la mucosa de la parte alta del intestino
Estímulo: ácidos grasos, aminoácidos e hidratos de carbono
Retrasa el vaciamiento gástrico
INTESTINO
1
El quimo tarda en atravesarlo (tránsito) 2-4 horas
POSTPRANDIAL:
1.-Peristalsis (propulsiva anterógrada).
2.- Contracción de segmentación (mezcla).
INTERDIGESTIVA (AYUNO):
•Complejo Motor Migrante (CMM)
•Limpia el tubo digestivo de sustancias no absorbidas.
•Flora intestinal es mantenida distal al ID (en colon).
2
Reflejo peristáltico y la Ley del Intestino
Al segmento receptivo siempre lo precede un segmento
propulsor de tal manera que facilita el movimiento de los
alimentos hacia el ano y no en dirección oral
La suma del reflejo mientérico y del movimiento
peristáltico en sentido anal se denomina Ley del Intestino
ORGANIZACIÓN DEL PATRON MOTOR EN ID
AYUNO: Complejo Motor Migrante (CMM)
Patrón motor cíclico abolido por
ingesta. C/85-110 min; tiene 4 fases.
•FI: silente, 40-60% del ciclo.
•FII: contracciones crecientesirregulares, 20-30% del ciclo.
•FIII: contracción rítmica intensa,
propulsiva; frecuencia máxima dada
por las “ondas lentas”; 6-10% del
ciclo.
•FIV: entrada a reposo; 0-5% del ciclo.
•Cuando FIII termina en ileon, se
inicia otro ciclo en ID proximal.
•Acopla secreción gástrica,
pancreática, biliar.
CONTROL DEL CMM
Control Neuronal:
• Vago: modula-coordina
• Simpático disminuye los CMM.
Control Hormonal: MOTILINA:
• Se secreta a nivel de Intestino Delgado proximal (SNC, vago)
• Incrementos en su concentración sérica preceden a FIII.
Postprandial: Patrón Motor de Ingesta
•Inhibe CMM a todo nivel simultáneamente.
•Patrón mioeléctrico de salvas de potenciales de
membrana en espigas.
•Contracciones Segmentarias de mezcla, 45%.
•Contracciones Propulsivas, 55%
•Duración variable de hasta 4 hs; dependiente del contenido
calórico y calidad del contenido alimentario.
•Umbral de inicio aprox. 350 kcal.
1
2
Peristaltismo: propulsión organizada de material
a distancias variables dentro de la luz intestinal.
Mezcla: Empuja el contenido en ambos sentidos
durante distancias cortas
Contracciones del músculo circular de segmentos
intestinales separados por segmentos receptores
Segmento receptor: La capa de músculo
longitudinal del segmento que precede al avance
se contrae y el circular se relaja para acomodar el
contenido luminal que avanza
Segmento propulsor: En el segmento situado
por detrás del contenido que avanza hay
contracción del músculo circular y el long se
relaja: empuja el contenido al segmento receptor
Guyton & Hall, Textbook of Medical Physiology © 2006 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc
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Vaciamiento del intestino delgado
Válvula ileo-cecal: Une el intestino delgado y colon:
• Normalmente esta contraída
• Contracción peristáltica del ileon terminal la relaja
• Reflejo gastroileal (después de la ingesta) permite
el ingreso del alimento al colon
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Motilidad del colon
• Regula el contacto de los residuos con la flora bacteriana
• Almacena las heces
• Regula la forma adecuada de expulsión
Propagación del contenido colónico
Depende de las contracciones en masa
Se inician en colon ascendente
6 veces por día, después de las comidas y producen deseos de defecar y
borborigmos
Inhibición: Sueño
Estimulación: Despertar / ingesta (reflejo gastrocólico)
Acometida peristáltica
Se produce por irritación de la mucosa
intestinal
Se activan reflejos del SNA y del tronco
encefálico.
Se
potencian
los
reflejos
mioentérico.
Potente contracciones peristálticas que
recorren largas distancias en pocos minutos,
desplazando al quimo irritante.
Defecación
Reflejo
Movimientos en masa del sigmoides (1 a 3 por día)
gastrocólico
Centro de la
respiración
Distensión
rectal
Control
reflejo
Refllejo
rectoanal
Esfínter anal
interno
Esfínter anal
externo
Nervios pélvicos
Acción
parasimpática
Corteza
cerebral
Centro del
vómito
Neuronas del cuarto ventrículo
Control
voluntario