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Figura 20-1 Laberinto vestibular.
Localizado en el interior de la
región petrosa del hueso
temporal, después del laberinto
acústico, está constituido por
las cavidades óseas de los tres
conductos semicirculares
anterior, lateral y posterior y la
cavidad ósea del vestíbulo,
que tienen forma oval.
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Figura 20-2 Aceleración angular de
la cabeza y disposición espacial de
los conductos semicirculares. En
presencia de acontecimientos
aceleradores angulares, la endolinfa
contenida en el laberinto
membranoso de los conductos
semicirculares se mueve en sentido
opuesto al movimiento de la
cabeza. La activación de los
conductos semicirculares provoca
movimientos lentos de los ojos en
dirección opuesta al
desplazamiento de la cabeza que
permiten mantener fija la mirada
durante la rotación de la cabeza.
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a
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Figura 20-3 a, la endolinfa se
mueve en relación con la cabeza
y produce la flexión de las crestas
ampulares. El desplazamiento
puede suceder en la dirección de
las ampollas (corriente
ampulípeta) o en dirección
opuesta (corriente ampulífuga)
según la dirección de la
aceleración angular.
b
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Figura 20-3 b, la flexión de las crestas
ampulares provoca la excitación de
los elementos receptores ciliados
contenidos en las crestas ampulares.
Este fenómeno es posible porque las
células receptoras están provistas de
estereocilios y cinocilios. Las células
receptoras se despolarizan cuando
el movimiento de la endolinfa
determina el acercamiento de los
estereocilios al cinocilio, mientras
que se hiperpolarizan por
movimientos en dirección opuesta.
En la parte superior se reporta la
actividad de descarga de la fibra
aferente vestibular en condiciones
de reposo, excitación e inhibición.
Figura 20-4 Células
receptoras de tipos
I y II.
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Figura 20-5 Representación
esquemática de las
variaciones de la actividad de
descarga en las fibras
aferentes vestibulares (A), en
las neuronas de segundo
orden (B), en las interneuronas
del sistema inhibidor cruzado
(C) y en las motoneuronas de
los nervios craneales (D)
durante la rotación de la
cabeza en el plano horizontal.
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Figura 20-6 Efectos del movimiento
de la cabeza sobre la desviación de
la cresta ampular y sobre la
descarga de una fibra aferente
vestibular. a, la cabeza rota a
velocidad constante: el estímulo
acelerador coincide con el inicio y
provoca la flexión de la cresta
ampular que se mantiene por
algunos segundos. Por consiguiente,
al inicio la descarga de la fibra
aumenta y después vuelve
gradualmente al valor de base
durante la rotación. Al finalizar, el
estímulo acelerador muestra el signo
opuesto (desaceleración), la cresta
se flexiona en dirección contraria e
inhibe la descarga de la fibra.
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Figura 20-6 b, la cabeza ejecuta
un desplazamiento rápido con
aceleración inicial y
desaceleración sucesiva, como
sucede en los movimientos
comunes de la cabeza. En estas
condiciones, la cresta se flexiona
de inmediato con referencia al
estímulo acelerador, pero regresa
súbitamente a la posición de
reposo por la desaceleración. La
descarga de la fibra aferente
muestra entonces un incremento
intenso, pero breve.
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Figura R20-1
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Figura 20-7 En ambos lados, los conductos semicirculares anterior,
posterior y lateral están localizados en posición ortogonal entre ellos. El
conducto semicircular lateral está casi en el plano horizontal, inclinado
30° hacia arriba y adelante (a); los otros conductos son verticales,
desviados respecto del plano sagital 56° el conducto posterior
y 41° el conducto anterior (b).
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Figura 20-8 Las máculas están constituidas por un
epitelio sensorial que proyecta los cilios hacia la
membrana otolítica, estratificada sobre la
superficie de las células receptoras; las máculas
tienen una orientación horizontal en el utrículo y
vertical en el sáculo (a). Sobre la membrana
otolítica hay un estrato otoconial compuesto de
sales de calcio con una densidad superior a la de
la endolinfa. Dado que el estrato otoconial, con
masa diferente, es relativamente libre
de moverse respecto a la base donde están
colocadas las células receptoras y las inserciones
de los cilios, aceleraciones rectilíneas aplicadas al
sistema receptor determinan desplazamientos de
la masa otoconial en dirección opuesta a la
dirección de la aceleración, provocando un
desplazamiento de los estereocilios respecto al
cinocilio y la relativa estimulación de los
receptores
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Figura 20-8(b). La mácula
presente en el sáculo
detecta los desplazamientos
verticales (p. ej., el
movimiento de un ascensor)
y provoca la actividad
receptora.
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Figura 20-8(c y d). En caso
de inclinaciones laterales o
frontales de la cabeza, en
cambio, la fuerza de
gravedad (G) actúa
tangencialmente al nivel de
la mácula utricular y
desplaza las otoconias. El
movimiento de la masa
otoconial acerca los
estereocilios al cinocilio y
provoca la despolarización
de los receptores.
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Figura 20-9 La posición
del cinocilio respecto
a los estereocilios en
las células receptoras
define la dirección del
vector de polarización
de las células y
determina los eventos excitatorios o
inhibitorios. La mácula del utrículo está
colocada de forma horizontal, más o
menos al nivel del plano del conducto
semicircular horizontal, y los cilios de sus
células receptoras están en sentido
vertical. La mácula del sáculo está, en
cambio, colocada verticalmente y los
cilios de sus células receptoras están
orientados horizontalmente. Las flechas
destacadas arriba de los receptores
maculares
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Figura 20-10 Ejemplos de reflejos
posturales de origen otolítico:
contracciones de los músculos
antigravitatorios en respuesta a las
oscilaciones de la cabeza. a, durante
la inclinación de la cabeza sobre el
plano frontal, hay activación de
receptores otolíticos del utrículo del
lado inclinado e inhibición de los
receptores del lado opuesto. Esto
provoca, a través de los fascículos
vestibuloespinales, la contracción
refleja de los músculos
antigravitatorios de la extremidad
inferior ipsolateral, lo cual permite el
mantenimiento del equilibrio.
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Figura 20-10 b, las inclinaciones hacia
delante, sobre el plano sagital,
inducen en cambio activaciones de
áreas discretas de los receptores del
utrículo y del sáculo de ambos lados y
provocan la contracción refl eja de
los músculos antigravitatorios de
ambas extremidades inferiores, con
las masas musculares anteriores y
posteriores activadas según la
presencia de oscilaciones hacia
atrás o hacia delante.
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Figura 20-10 c, las aceleraciones
rectilíneas verticales, detectadas
por el sáculo, activan fibras
vestibuloespinales que determinan
la extensión de ambas extremidades
inferiores. Las señales + indican el
lado en el cual sucede la
contracción refleja.
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