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FOSFORILACIÓN
OXIDATIVA Y CADENA
TRANSPORTADORA DE
ELECTRONES
Lorena Bruna
Mitocondrias
Ciclo de Ácido Cítrico
Metabolitos de Ácido Cítrico
Fosforilación Oxidativa
Cadena transportadora
de electrones
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Como hemos visto, la glucosa se oxida a
CO2 mediante las reacciones de glucolisis
y ciclo de Krebs. Pero, ¿cuál es el destino
de los electrones que pierde la glucosa
en este proceso? La respuesta la
discutiremos en este apartado.

La oxidación completa de la glucosa se escribe
como indica la siguiente ecuación:
• Glucosa + 6O2  6CO2 + 6H2O
•
Separando en dos semirreacciones, podemos
expresar en la primera la oxidación de los
átomos de C y en la segunda la reducción del
oxígeno molecular:
•
C6H12O6 + 6H2O  6CO2 + 24H+ + 24 e
 6O2 + 24H+ + 24e  12 H2O
 En
los sistemas vivos, estas reacciones
de transferencia electrónica ocurren a
través de una vía con múltiples etapas,
que aprovechan la energía libre producida
para formar ATP.
•
Los electrones pasan entonces a la
cadena de transporte electrónico donde
participan (por la reoxidación mitocondrial
del NADH y FADH2) en un proceso de
oxidación-reducción secuencial de
determinados centros redox antes de
reducir el oxígeno a agua
•
En este proceso, los protones son expulsados
de la mitocondria, y la energía libre almacenada
en el gradiente de pH resultante impulsa la
síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, a través
de la fosforilación oxidativa.
• La reoxidación de cada NADH da lugar a la
síntesis de 3 ATP, y la de un FADH2 a 2 ATP. El
total por molécula de glucosa oxidada es pues
de 38 ATP, 30 proceden de los 10 NADH, 4 de
los 2 FADH2, además en la glucolisis se
producen 2 ATP por mol de glucosa y en el ciclo
de Krebs 2 GTP (= 2 ATP) por cada 2 de
piruvato que entra en el ciclo.
ETAPAS DEL TRANSPORTE
DE ELECTRONES

El primer paso es la entrada de los
electrones en la cadena respiratoria. La
mayoría de los electrones provienen de la
acción de dehidrogenasas que recogen
los electrones de los distintos procesos
catabólicos y los canalizan hacia los
aceptores universales de electrones
(NAD+, NADP+, FMN o FAD).

Entonces los electrones son transferidos a una
serie de transportadores asociados a membrana
 Estos transportadores son de naturaleza
proteica y tiene grupos prostéticos capaces de
aceptar/donar electrones.
 En la cadena respiratoria intervienen tres tipos
de moléculas capaces de transportar electrones.
La ubiquinona o coenzima Q (una quinona
hidrofóbica), los citocromos (proteinas que
tienen como grupos prostéticos grupos hemo
con hierro) y las proteínas con agrupaciones
sulfo-férricas.
Mitocondrias
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
Membrana externa

Membrana interna

Espacio intermembrana

Matriz

Transporte ADP, Pi, Piruvato
Membrana Interna

Proteínas que realizan las reacciones de
oxidación de la cadena respiratoria.

El complejo enzimático de ATPasa.

Proteínas de transporte específicas que
regulan el paso de metabolitos dentro y
fuera de la matriz.
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MIT.
Metabolitos
 Poder
Reductor
 Moléculas
Energéticas
NAD+ y NADH
FADH2
GTP
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Metabolitos
Conversión de energía Oxidativa
en ATP
 Bombeo
de Protones
 Gradiente
Electroquímico
 Utilización
de la energía
 NADH
3ATP
 FADH2
2 ATP
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Complejos Enzimáticos
 Separación
 Proteínas
en electrones y protones
actúan como Guía
 Afinidad
 Oxigeno
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CTE
Molecular
El complejo I, también llamado
NADH: ubiquinona
oxidorreductasa transporta los.
electrones del NADH a la
ubiquinona
Complejo I NADH deshidrogenasa
El complejo II, es la succinato
dehidrogenasa, única enzima del
ciclo de Krebs unida a membrana,
que pasa los electrones del
FADH2 a la ubiquinona.
Complejo II Succinato – coenzima
a reductasa
 El
complejo III, también llamado citocromo
bc1 o complejo ubiquinona:citocromo c
oxidorreductasa, acopla la transferencia
de electrones desde la ubiquinona al
citocromo c.
Complejo III Citocromo c reductasa
 El
complejo IV, también llamado citocromo
oxidasa, es la última etapa de la cadena
de transporte electrónico de la respiración
y conduce los electrones desde el
citocromo c hasta el último aceptor de los
electrones, el oxígeno que se reduce a
agua
Complejo IV Citocromo Oxidasa
Fosforilación oxidativa
 La
síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en
las mitocondrias está catalizada por la
ATP sintasa (complejo V), y está
impulsada mediante el proceso de
transporte electrónico anterior

Para explicar tal acoplamiento, existen distintas
hipótesis. La teoría más aceptada es la de
Mitchell, que propone que los transportadores
de electrones además de transportar electrones
bombean protones desde la matriz mitocondrial
al espacio intermembrana en contra de
gradiente, para ser llevado a cabo este proceso
endergónico es acoplado a la energía producida
por el transporte de electrones a favor de
gradiente, de modo que se crea un gradiente
electroquímico de protones a través de la
membrana mitocondrial interna.
 El
potencial electroquímico de este
gradiente es aprovechado por la ATP
sintasa para sintetizar ATP. La ATP
sintasa transporta los protones a la matriz
mitocondrial a favor de gradiente y acopla
este proceso exergónico a al síntesis de
ATP
 De
esta forma, el transporte electrónico
provoca que los complejos I, III y IV
transporten protones a través de la
membrana mitocondrial interna desde la
matriz (una región de baja concentración
de protones y potencial eléctrico
negativo), al espacio intermembranal (una
región de elevada concentración de
protones y potencial eléctrico positivo).
 La
energía libre secuestrada por el
gradiente electroquímico resultante
impulsa la síntesis de ATP por la acción
de la ATP-sintasa.
 En la respiración aerobia el aceptor final
de los electrones es el oxígeno que se
reduce a agua.
ATPasa
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Comp.