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TRANSICIONES DE FASE EN
EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA
AGENTES ADAPTABLES
ECOSISTEMAS:
CAMBIOS
CATASTRÓFICOS
VIRUS:
CUASIESPECIES
PARTE I
ESTADOS ALTERNATIVOS
EN ECOSISTEMAS Y
CAMBIOS CATASTRÓFICOS
CAMBIOS CATASTRÓFICOS
Hundimiento
del Vasa, 1628

Cambios catastróficos: pequeñas perturbaciones dan lugar a cambios
dramáticos.
CATASTROPHIC SHIFTS IN ECOSYSTEMS
Coral Dominance
>>>>
Algal Dominance
HOW IS RESILIENCE LOST?
HOW IS RESILIENCE ENHANCED?
ESTADOS ESTABLES
ALTERNATIVOS

Tres respuestas distintas de un ecosistema al cambiar algún parámetro
(condición):

En a y b hay un sólo estado de equilibrio para cada condición.


En c hay 2 equilibrios ALTERNATIVOS: ‘catastrophe fold’
Las flechas indican la dirección en que se mueve el sistema si no
está n equilibrio.

HISTÉRESIS: el cambio de estado que ocurre cuando se llega a F2
no se revierte volviendo un poco para atrás en las condiciones, se
debe retroceder hasta el punto F1.
2 formas de pasar de un estado alternativo al otro:
a.  Forward shift: Mediante un incremento de un
parámetro.
b.  Mediante una perturbación.

METAESTABILIDAD: entre las dos ramas estables
hay estados intermedios que pueden durar bastante.
El consumo
Puntos
de equilibrio:
aumenta intersección
con la densidad
de las
de
curvas de producción
consumidores,
afectando
(dp/dt)
la posición
y de de
consumo
los
puntos(dc/dt).
de equilibrio estables e
Equilibrios (intersección
inestables
estables: círculos
de las negros
curvas de
“
producción
” inestables:
y de consumo.
“
” blancos.
PARALELISMO ENTRE LA TURBIDEZ Y LA TRANSICIÓN LÍQUIDO-GAS
Líquido-Gas
estado del sistema especificado x
parámetros de control
polinomio P3 de grado 3
en la variable de estado
volumen molar v
Clara-Turbia
turbidez x
PyT
Ec. de Estado
P3(v)=0
byr
Ec. de Evolución
P3(x)=dx/dt
metaestabilidad
Si
Si
histéresis
Si
Si
critical slowing down (cuando las
3 raíces de P3 colapsan en una)
Si
Si
CINÉTICA de la transición
Nucleación o Descomposición Spinodal
?
RESUMEN DE CAMBIOS ENRE
ESTADOS ALTERNATIVOS

Los ecosistemas tienen frecuentemente estados de equilibrio
alternativos EEA para las mismas condiciones.

Las transiciones entre estos EEA pueden ser de tipo catastrófico.

El origen de los EEA parecen ser los ciclos virtuosos o viciosos:

Por ejemplo, la sobreexplotación conduce a bajar la productividad, lo
que lleva a aumentar aún mas la explotación, etc.

Una disminución de la temperatura de la tierra lleva a que aumenten
los casquetes polares, lo que ocasiona una menor absorción de la
radiación, disminuyendo aún más la temperatura.
PARTE II
CUASIESPECIES
VIRALES
VIRUS ADN vs. ARN
Ácido nucleico
Virus ADN
Virus ARN
ADN
ARN
Tamaño del genoma 5.000-280.000
Tasa de mutación m
(mutaciones por replicación)
<  10-7
3.000-30.000
10-4 - 10-3
ESPACIO DE SECUENCIAS



Genoma = secuencia de un alfabeto de 4 letras: A, T, C y G
Supongamos un virus ARN con L=5.000, entonces el numero de
genomas posibles es 4 5.000 = 2 10.000  10 3.300
(el número de protones en el Universo es del orden de 10 80 ! )
En base 2, l =2L un virus ARN vive en 10.000 dimensiones (un
humano con 3 x10 9 pares de bases vive en 6 x 10 9 dims.)
001
Espacio de
secuencias para un
genoma de l =3
011
111
101
000
100
010
110
Distancia de Hamming dH entre 2 secuencias: nº de bits distintos
por ejemplo, dH(000,110) = 2 y no 2.
CUASIESPECIES VIRALES

Los estudios con el bacteriófago QB indicaron que su genoma
no tiene una estructura fija sino que en realidad está constituido
por genomas que difieren entre sí en uno o más nucleótidos.
Es decir:
El genoma es estadísticamente definido pero
individualmente indeterminado.

El genoma de los virus se define a nivel poblacional, mediante
una secuencia consenso o promedio, lo que se tiene es un
espectro de mutantes = cuasiespecie viral.
genomas o secuencias
genomas
CUASIESPECIES VIRALES 2

Secuencia Consenso =

Secuencia Maestra
secuencia de modas
= secuencia de mayor eficacia biológica

Hay 2 “fuerzas” operando sobre la
cuasiespecie:
1.
Mutaciones* : introducen variabilidad
y entonces tienden a ensanchar la
distribución de la cuasiespecie.
Selección Natural : descarta a
muchas mutaciones por no aptas y
tiende a afinar a la distribución.
2.
ADAPTACIÓN
Fitness Landscape:
montañas  máximos de fitness
valles
 mínimos de fitness

Espacio de Secuencias

La ecuación de cuasiespecies describe el movimiento de una
población en un espacio de secuencias.

Adaptación = localización en un pico de fitness, sólo es posible
si la tasa de mutación no es demasiado alta, menor que una µc
CATÁSTROFE DE ERROR
FIDELIDAD DE COPIA y UMBRAL DE ERROR
Fidelidad de una base q : 0 < q < 1 o sea m = 1-q
Fidelidad de un genoma Q : q L = (1-m)L

Umbral de error = máxima tasa de mutación compatible con adaptación
µc  1/L
µ < µc  1/L
Espacio de Secuencias
µ > µc  1/L
Espacio de Secuencias
“a fast-replicating organism that occupies
a high and narrow peak in the fitness
landscape -where most nearby mutants
are unfit - can be displaced by an
organism that occupies a lower but flatter
peak. Thus, `survival of the flattest' may
be as important as `survival of the fittest'
“successful colonization of
an ecosystem (in this
instance, an infected
mouse) occurs by
cooperation of different
virus variants that
occupy distinct regions
of the population
sequence distribution”

Facilitación  ecología: cuando un organismo se beneficia por
la presencia de otro(s). Ejemplo: plantas `nurses’.
RESUMEN DE CUASIESPECIES

Una cuasiespecie es una población de genomas similares.

Las cuasiespecies se forman por el proceso de mutación-selección.

Espacio de secuencias: hipercubo de L dimensiones.

El fitness landscape emerge al asignarle fitness (tasa de reproducción)
a todas las secuencias.

Las cuasiespecies viven en el fitness landscape y lo exploran.

Adaptación = localización en el espacio de sequencias. Esto sólo es
posible si m < umbral de error mc.
Las cuasiespecies están en el borde del umbral de error, su µ  1/L
(L=103 – 104 y µ  10-3 – 10-4 )

PARTE III
AGENTES
ADAPTABLES
TEORÍA DE JUEGOS
¿Cooperar o competir?
2 estrategias: cooperar (C) o competir (D)
Juegos de Suma NO 0: Hay beneficios mutuos si los 2
jugadores cooperan aparte de incentivos para no cooperar.
Es posible win-win
Paradigma de juego de suma no 0: Dilema del Prisionero
C
D
C
(R, R)
(S, T)
D
(T, S)
(P, P)
Forma
Matricial
T>R>P>S
LOS VIRUS JUEGAN JUEGOS

ETAPAS DEL CICLO DE INFECCIÓN:
Electron micrograph and schematic drawing of
bacteriophage T4, a phage of E. coli
Ejemplo: Complementación por Mixing Fenotípico entre virus

Los virus compiten por recursos cuando co-infectan una célula.
El virus A tiene un gen que lo lleva a producir una proteína que permite
infectar otros tipos de células.

El Virus B no tiene ese gen, pero puede “robar” la proteína del pool
común dentro de la célula anfitriona.

La evolución del fitnees medida para ambas variantes ajusta bien con:
Virus AC, Virus B  D T =1.99, R =1, S =0.65 y P =0.83.
LAS ALGAS TAMBIÉN JUEGAN
JUEGOS