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GENETICA Y MEJORA
VEGETAL:
MÉTODOS DE MEJORA EN
PLANTAS AUTÓGAMAS
Hibridación
y combinaciones génicas.
Cuando un mejorador cruza 2 variedades de una
planta autógama, su preocupación es:
1) Conocer los límites y naturaleza de la variabilidad en F2, o
primera generación segregante.
2) El progreso de la población hacia la homocigosis completa.
3) La naturaleza de la combinación génica más adecuada.
Factores que afectan a la
recombinación génica en F2
 Cuando se realiza un cruzamiento entre líneas puras, la F1
es genotípicamente heterocigótica y fenotípicamente
homogénea.
 En la F2 de dicho cruzamiento aparecerán genotipos
recombinantes; su número dependerá de los siguientes
factores:
1- Número de genes diferentes en ambos parentales.
2- Número de alelos en cada locus.
3- Ligamiento génico frente a segregación independiente.
4- Diferencias estructurales en los cromosomas.
Número de genes diferentes
en ambos parentales
 Es muy difícil concebir un cruzamiento entre 2 variedades
de un cultivo, que produzca un híbrido que no sea
heterocigótico para un número considerable de genes en
loci diferentes.
 El número de loci diferentes entre ambos parentales
determinará el número de genotipos y fenotipos obtenidos
en un cruzamiento donde suponemos que no existe
ligamiento entre los genes en cuestión.
 El mayor problema que se le presenta al mejorador es
manejar dichas poblaciones en las que el número de
genotipos es grande, aún cuando los padres difieran en
pocos pares génicos.
Relación entre número de loci heterocigotos en plantas F1
y el número de genotipos y fenotipos en F2.
Número de loci
Heterocigotos
Gametas
diferentes en F1
Genotipos
diferentes en F2
Genotipos
totales en F2
1
2
3
4
2
4
9
16
3
8
27
64
4
16
81
256
10
1.024
59.049
1.084.576
21
2.097.152
10.460.353.203
4.398.046.511.10
4
n
2n
3n
4n
Número de alelos
en cada locus
 En un cruzamiento entre 2 líneas puras o líneas
consanguíneas, cada locus tendrá un máximo de 2 alelos
diferentes, uno por cada variedad.
 El número de genotipos se incrementa de forma
considerable cuando se incrementa el número de loci que
presentan más de 2 alelos por locus.
 Ej: si los parentales difieren en 3 loci, con 2 alelos cada uno
de ellos, tendremos un total de 27 genotipos (3n), pero si
hay 4 alelos por locus, los genotipos posibles son ...
Ligamiento
 El ligamiento afecta a la frecuencia de las combinaciones
génicas, favoreciendo las combinaciones parentales a
expensas de las recombinantes.
 La magnitud del efecto será dependiente del grado de
ligamiento.
Efecto del ligamiento sobre la proporción de genotipos
AB/AB esperados en F2 a partir del doble heterocigota,
AB/ab or Ab/aB.
Recombinación
% de individuos AB/AB (o ab/ab) en F2 si la F1 es
AB/ab (acoplamiento)
Ab/aB (repulsión)
0,50
6,25
6,25
0,25
14,06
1,56
0,10
20,25
0,25
0,02
24,01
0,01
0,01
24,50
0,0025
p
¼ (1-p)2
¼ p2
Ejemplo considerando el efecto del gen T
(Turkey) y R (Río) que ofrecen a las variedades
de trigo portadoras la resistencia a roya
Ambos genes se encuentran ligados a una distancia de 15 unidades de mapa (m.u).
La variedad Turkey 3005 resistente es de genotipo TTrr y la variedad Río, también
resistente, es ttRR. Ambos genes están presentes en la variedad Turkey 10.016.
Si esta variedad se usara como fuente de resistencia en un cruzamiento con una
variedad susceptible (ttrr) el 81,9% de las plantas serían resistentes debido a la
presencia de uno de los dos genes o de ambos. De las plantas resistentes el 83,1%
tendrían ambos genes de resistencia y de éstas resistentes el 22% tendría ambos
genes en homocigosis.
Si estos genes hubieran sido independientes, el 93,75% de las plantas habrían sido
resistentes en F2 , pero sólo el 60% podría tener ambos genes de resistencia, y sólo
el 6,25% sería homocigótico para ambos genes.
 Si los genes de resistencia vinieran de los parentales Turkey 3005 (TTrr) y Río
(ttRR), la recombinación seguiría otro patrón.
 Aproximadamente el 0,5% de las plantas de la F2 , podrían ser resistentes y sólo el
6% podrían ser homocigóticas para ambos genes de resistencia.
Proporción de genotipos en F2 cuando se consideran 2 genes para resistencia:
(1) asumiendo ligamiento del 15% cuando entran al cruzamiento en fases de
acoplamiento y repulsión.
(2) asumiendo que no hay ligamiento
Genotipo
Fenotipo
RT/rt (%)
Rt/rT (%)
RrTt (%)
TTRR
Resistente
18.06
0.56
6.25
TtRR
Resistente
6.37
6.37
12.50
TTRr
Resistente
6.37
6.37
12.50
TtRr
Resistente
37.25
37.25
25
TTrr
Resistente
0.56
18.06
6.25
Ttrr
Resistente
6.37
6.37
12.50
ttRR
Resistente
0.56
18.06
6.25
ttRr
Resistente
6.37
6.37
12.50
ttrr
Susceptible
18.06
0.56
6.25
 Algunas veces el ligamiento entre dos genes lleva implícito
un bloque en el que uno de los dos genes tiene un efecto
deseable y el otro no. Ej: en Triticum timopheevi
 Existe ligamiento casi absoluto entre el gen que confiere
resistencia a la roya del tallo y el carácter madurez tardía.
 Después de trabajar con poblaciones muy grandes, se
obtuvieron variedades resistentes con madurez temprana.
 Es importante darse cuenta que cuando 2 líneas puras se
cruzan, el número máximo de combinaciones génicas
diferentes se obtiene en la F2 .
 Por tanto, las F2deben ser poblaciones segregantes tan
grandes como sea posible la superficie de tierra disponible
y el programa lo permita.
 Poblaciones de gran tamaño no tienen sentido en
generaciones sucesivas (F4 …Fn ) porque el número de
homocigoto se irá incrementando.
Diferencias estructurales en
los cromosomas

Las diferencias estructurales en los cromosomas que se producen
espontáneamente, pueden también afectar al porcentaje de recombinación
entre caracteres.

Por ejemplo, suponiendo que los genes que cooperan con éxito estén en el
mismo cromosoma, las inversiones afectarán las relaciones espaciales y
el grado de cooperación entre ellos.
Las inversiones que traigan como consecuencia acercar más genes que
cooperen con éxito, serán favorecidas por la selección natural, ya que
permitirán que los genes se hereden como unidad dado que los serán poco
frecuentes.
En el caso de translocaciones recíprocas, éstas producen una nueva relación
de enlace entre los genes, pero no constituyen un impedimento para el
sobrecruzamiento excepto en el área inmediata al punto de rotura y
translocación.


Generaciones siguientes a
la F2
 En la F3 y generaciones siguientes, se produce un aumento de la
homocigosis y disminución de la heterocigosis. Por lo tanto, las
poblaciones híbridas se convierten en una mezcla de genotipos
homicigóticos.
 La proporción de heterocigóticos en una generación Ft vendrá dada por:
siendo t = el número de generación y m = el número de generaciones
segregantes, desde la F2 en adelante.
Genotipos homocigóticos:
 La proporción de plantas homocigóticas es de fundamental interés
para el mejorador, ya que dichos tipos sirven de base para las
nuevas variedades. La proporción de homocigóticos será:
• Si los parentales difieren en más de un locus el número de genotipos
homocigóticos se calcula utilizando la fórmula:
Donde “m” es el número de generaciones segregantes a partir
de la F2 y “n” es el número de loci heterocigóticos en F1.


Por expansión de la binomial (1+(2m-1))n se puede obtener la composición
génica de cualquier generación de una línea pura. En la expansión de la
binomial el primer exponente de cada término corresponde a los genotipos
heterocigóticos y el segundo corresponde al número de loci homocigóticos.
Si se tiene una población F1 , originalmente heterocigótica para 4 loci y se
autofecunda durante 5 generaciones, es decir F6 , la situación será: m=5
n=4
Reducción del tiempo necesario
para obtener un homocigótico
completo
 Dado que se necesitan varias generaciones para lograr
homocigosis completa en una población híbrida los
mejoradores han ideado otros procedimientos.
 Actualmente, se puede cultivar in vitro , anteras, ovarios, y
embriones haploides, obteniéndose plantas haploides.
 La duplicación de los cromosomas de un haploide, dará
lugar a lo que se denominan dihaploides, que son
individuos homocigóticos para todos los loci.
 Sin embargo, para algunas especies y para algunos
genotipos todavía no se ha podido poner a punto estos
métodos.
El éxito en la mejora de plantas a través de hibridación se
logra, si se tienen en cuenta las siguientes
consideraciones:
1) los objetivos están claramente definidos.
2) los padres seleccionados reúnen los requisitos que se buscan.
3) se utilizan los métodos de hibridación apropiados.
4) las poblaciones híbridas se manejan adecuadamente.
Objetivos
 Antes de iniciar un proceso de mejora, hay que
conocer perfectamente bien el cultivo, a fin de detectar
cualquier causa que pueda limitar su productividad o
aceptabilidad.
 Lo primero de todo es fijar objetivos claros de mejora
del cultivo.
 Lo deseable es mantener las características de las
mejores variedades del área.
 Por tanto, los objetivos estarán relacionados con la
mejora de uno o varios de los caracteres presentes en
las variedades que ya existen.
Elección de parentales
 Una vez fijados los objetivos de la mejora de una planta, es decir,
proyectado por el mejorador el genotipo ideal que desea obtener,
es de fundamental importancia una buena elección de los
parentales o genitores para el cruzamiento.
 Generalmente se partirá de 2 parentales que entre ambos reúnan
los genes que en conjunto forman el genotipo ideal.
 Si entre el material que tiene a su disposición el mejorador
encuentra varios genotipos posibles, para cada uno de los
parentales, será conveniente elegir aquella pareja de parentales
que, aparte de las características complementarias en las que
forzosamente difieran, se parezcan lo más posible, para restringir
así la amplitud de las segregaciones.
Realizar los cruzamientos
 Hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa en un
programa de mejora. Es necesario emascular, es decir, quitar las
anteras de las plantas que actuarán como parental femenino o
como madre y aislarlas, para que no reciban el polen no deseado.
 Más tarde cuando el estigma esté receptivo, se transfiere el polen
de la planta que se desea que actúe como parental masculino. En
algunos casos se pude sembrar a diferentes tiempos con el fin de
que solapen la maduración de la parte femenina y masculina. Los
híbridos pueden hacerse en campo o en el invernadero o en
cámara de cultivo.
Emasculación
 La emasculación consiste en quitar las anteras con pinzas. Sin
son muy pequeñas se hace por succión. La extracción de las
anteras se hace cuando se aproximan a la madurez. Se descarta
toda flor que haya comenzado a echar polen así como cualquier
flor que esté muy inmadura. Las flores emasculadas se cubren
con bolsas de papel para prevenir polinización accidental.
Polinización




La polinización es un proceso menos preciso que la emasculación.
El polen puede transferirse rompiendo una antera madura sobre el estigma. En
muchos casos, puede hacerse una recolección masal del polen y transferirse
con una espátula o con un pincel sobre el estigma. En otros casos, se
espolvorea todo el polen sobre el estigma.
Las polinizaciones se llevan a cabo por lo general el día después de la
emasculación, pero este tiempo varía entre las especies. El ambiente influye
considerablemente en el tiempo de realización de la emasculación y la
polinización, razón por la cual se debe experimentar cuidadosamente cuál es el
tiempo apropiado para cada especie.
Por último, cada planta se marca para registrar el cruzamiento realizado y la
fecha en que se realizó.
Selección individual:

1.
2.


Se basa en la elección de las mejores plantas dentro de una
población en la que exista variabilidad.
Se debe eliminar de forma drástica la mayor parte del material, sobre todo
cuando existen limitaciones de dinero, tiempo y espacio que restringen el
número de líneas a cultivar en las siguientes generaciones.
Cultivar para su observación líneas de las descendencias de las plantas
seleccionadas de forma individual.
Se evaluarán de forma visual, durante algunos ciclos y se eliminarán
aquellas líneas con defectos aparentes o que no respondan al ideotipo
previamente establecido.
Dependiendo del carácter que queramos seleccionar, habremos de
recurrir al establecimiento de las condiciones idóneas para poder realizar
la selección.




La tercera etapa y última comienza cuando el mejorador ya no puede decidir
que líneas conserva basándose sólo en la percepción visual. En este
momento se necesita recurrir al diseño de experiencias que permitan una
evaluación estadística posterior.
En este tipo de experiencias se evalúan no solo las líneas seleccionadas
entre si, sino también frente a algunos cultivares comerciales que permitan
establecer si efectivamente nuestro nuevo material va a ser, al menos, igual
que los preexistentes en el mercado. Este último periodo necesita unos tres
ciclos para su conclusión.
El éxito de este método esta directamente relacionado con la cantidad de
variabilidad existente en las poblaciones de partida. Por ello sus grandes
logros fueron cuando aún existían un gran número de variedades esperando
su explotación.
La mayor parte de las características de las variedades locales de los países
de agricultura más avanzada, han sido ya aprovechadas, y por ello el método
es menos valioso que en el pasado. Los únicos éxitos actuales podrían ser
para algún carácter que hasta la fecha haya carecido de importancia y que
todavía esté presente en estas variedades.
Selección masal:
La principal diferencia con la selección individual, es que aquí se conservan la
mayoría de las líneas de la población de partida. El proceso consiste en la
eliminación de las plantas que se desvían del ideotipo. No en la selección de
plantas individuales.
Presenta una ventaja importante frente a la selección individual, que se deriva
de la seguridad y rapidez con que se puede realizar la mejora de variedades
locales. Se ha demostrado que lo que resta después de desechar las líneas
claramente improductivas y defectuosas, conserva las mejores características
de la variedad original,
en cuanto a adaptación general y a rendimiento, y puede entregarse a los
agricultores sin necesidad de los ensayos extensivos que necesitan las líneas
puras.
No existe demostración experimental que indique el tamaño de la población en
que se han de realizar las selecciones o la proporción de líneas que se han de
conservar. Cuando las circunstancias lo permitan, es aconsejable trabajar con
poblaciones de varios centenares. Si se eliminan muy pocas líneas el avance
obtenido mediante la selección será mínimo. Por otra parte si la eliminación es
drástica puede poner en peligro la capacidad de adaptación de la nueva
variedad.
En general, seleccionando al principio en grandes poblaciones y no eliminando
más del 25% de las líneas, quedará el suficiente número de tipos para no
alterar las características agronómicas de la variedad. Este criterio
conservador tiene dos grandes ventajas:
1) El mejorador no tiene que ensayar el nuevo tipo y puede por tanto dedicar
más tiempo a otros programas de mejora.
2) La supresión de los ensayos estadísticos acorta mucho el tiempo que se
tarda en entregar al mercado una nueva variedad.
Existe otra función importante de la selección masal, y es su empleo en la
purificación de variedades. Para eliminar las mezclas, mutantes o híbridos
no deseados que puedan aparecer en los ciclos de multiplicación de estas
variedades.
Aspectos a tener en cuenta y que
condicionan el éxito del proceso:
1) El efecto básico es cambiar las propiedades genéticas de una población, de
modo artificial, por medio de la elección de unos individuos con ciertas
características que van a utilizarse como progenitores de la siguiente
generación.
La selección modifica las frecuencias génicas. La variación de dichas
frecuencias nos dará una idea de la acción de la selección sobre la
población. Esto sólo es factible en aquellos caracteres que muestran una
variación discreta y una gran parte de los caracteres de interés agronómico
muestran variación continua.
Para estos caracteres no es factible medir el cambio de frecuencias génicas
porque no se puede trabajar con un solo de los loci involucrados en el
carácter. Por lo tanto tenemos que describir los efectos de forma diferente.
Esta descripción se realiza en términos de parámetros poblacionales, medias
varianzas y covarianzas. Para ello se estudia la distribución de frecuencia
del carácter en la población.
Se ha comprobado que esta puede ser modelizada como una distribución
normal.
2) Definiremos Respuesta a la Selección, como la diferencia entre el valor
medio de la descendencia de la población seleccionada y el valor medio de la
población parental. Se simboliza por R. El objetivo es obtener un R máximo por
generación, para ello hay que tener en cuenta:
3) Sólo es aplicable la selección, cuando la población de partida este formada
por un conjunto de líneas puras, es decir cuando exista variabilidad genética.
4) Si la heredabilidad es alta, la selección de los mejores fenotipos, conducirá a
la elección de los mejores genotipos y el método será eficaz. Además como la
heredabilidad se relaciona con la varianza genotípica de la población de
partida, cuanto mayor sea dicha varianza, mayor será la respuesta a la
selección que podamos
obtener.
5) La heredabilidad puede ser maximizada, minimizando el efecto ambiental,
planificando diseños con repeticiones y controlando muy bien las condiciones
de cultivo. Así unas buenas prácticas culturales pueden aumentar la respuesta
a la selección.
Método genealógico o Pedigree:
DEFINICIÓN: como su nombre lo indica, el método supone llevar un registro
permanente de la relación de descendencia de todos los individuos y familias
en cada generación.
El registro genealógico (pedigree) consiste en una serie de anotaciones que
dan las relaciones entre las familias criadas.
No hay razón de llevar un registro detallado de un gran numero de caracteres y
menos aún de gastar tiempo y esfuerzo en familias destinadas a ser eliminadas
por deficiencias evidentes.
De cada familia se anotan las características más destacadas evitando anotar aquellas
triviales, que puedan comprometer la eficiencia del método, pues esto representa
consumo innecesario de tiempo y esfuerzo.
La utilidad del registro genealógico está en evitar seleccionar demasiados individuos o
familias que estén estrechamente relacionados, por lo que la selección final viene a
constituir una selección de genotipos homocigotas provenientes de diferentes familias.
El método genealógico debe poseer las siguientes características:
1.El proceso de selección debe iniciarse en la primera generación segregante.
2. Como la heterocigosis decrece rápidamente a consecuencia de la autogamia, las
progenies de las plantas individualmente seleccionadas desde la F2 a la F6 tienden
progresivamente a ser menos segregantes, así que la selección de plantas individuales
es de mayor relevancia en las primeras generaciones.
3.Contrariamente a lo que ocurre con la heterocigosis, la homocigosis se incrementa
rápidamente desde la F2 hasta la F6. esto produce en la generación F3 la aparición de
diferencias familiares y en generaciones posteriores la disminución de la variabilidad
dentro de familias e incremento de la variabilidad entre familias. En consecuencia, en
las generaciones posteriores a la F3 se debe dar un mayor énfasis a la selección entre
familias y disminuir la selección plantas individuales dentro de las familias
seleccionadas.
Ventajas e inconvenientes
del método pedigree





permite más oportunidades que cualquier otro método para evaluar los resultados
del cruzamiento si el mejorador conoce bien el cultivo y es lo suficientemente
habilidoso para estimar el comportamiento en campo de cada planta en particular.
Si no se tiene este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora,
utilizando esta metodología, ya que el método de selección masal permite lograr
homocigosis con mucho menos trabajo.
La pregunta por tanto es: ¿qué puede lograrse seleccionando en generaciones
muy tempranas cuando en ese momento sólo se trabaja con plantas aisladas?.
Para caracteres cualitativos, tales como resistencia a enfermedades (en
presencia de la enfermedad) altura, color de la flor, forma del fruto, etc, este
método permite la eliminación temprana de los tipos que no tienen futuro alguno.
De esta forma, se ahorra tiempo y espacio para el material prometedor.
Los mejoradores generalmente recurren a técnicas especiales que identifican las
plantas deseables en generaciones tempranas. Estas técnicas incluyen:
Epidemias artificiales (en campo o en invernadero), pruebas de temperatura ,
microtests de calidad.
 Los caracteres cuantitativos (especialmente los relacionados
con el rendimiento) son difíciles de evaluar en generaciones
tempranas.
 Un problema importante es que el comportamiento de una sola
planta en un área muy grande es totalmente diferente al que tiene
una población creciendo en el mismo área.
 El problema se complica aún más cuando los niveles de
heterocigosis son altos, cosa que ocurre en generaciones
tempranas.
Las ventajas del método de
pedigree son:
 a) Permite la eliminación de gran cantidad de material
muy tempranamente.
 b) Permite la evaluación de seleccionas en función de
su comportamiento de año en año.
 c) Permite llegar rápidamente a la homocigosis cuando
la selección de planta única se traduce en progenie de
planta única uniforme.
Las objeciones de este
método son:
 Se trabaja con una cantidad limitada de material
debido al tiempo que se consume para elegir planta
por planta. Incluso más engorroso es el tiempo que se
tarda para hacer el criadero (parcela de multiplicación)
y la cosecha planta a planta.
 Cuando se deben evaluar numerosos cruzamientos,
este método debe descartarse. Sin embargo, cuando
el mejorador trata de obtener el mejor resultado a partir
de un cruzamiento o de unos pocos cruzamientos
puede ser una buena elección la aplicación de este
método.
DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO:
Primer Paso: Se siembran las semillas F2 de cada población básica. El tamaño del lote
F2 depende del numero de familias (líneas) F3 que se desee. Generalmente el tamaño
de la F2 oscila entre 3000 a 5000 plantas, o sea, 10 a 20 veces el número de familias
F3 que se obtendrá. Esta siembra de la F2 se hace en forma espaciada, usando una
menor densidad de la comercial, esto por la conveniencia de obtener plantas por
separado y así poder efectuar selección individual. Algunas veces debido al número tan
grande de plantas de esta generación resulta un poco imprecisa la selección visual de
las mejores plantas.
Segundo paso: cada planta F2 seleccionada se cosecha individualmente para luego
ser sembrada en una hilera de 30 a 40 semillas. De tal manera que cada hilera
representa una familia F3 o línea F2 en F3. por cada 10 hileras en el campo se
siembran una a tres hileras del o los testigos: La hileras con defectos evidentes son
eliminadas y aquellas uniformes y de buena apariencia se seleccionan llevándose el
registro de sus características más destacadas. Dentro de las mejores familias se
seleccionan las mejores plantas evitando seleccionar más de 4 plantas dentro de una
sola familia. En esta etapa la selección entre y dentro de familias se hace visualmente
usando las variedades testigos como criterio de selección
Tercer paso: las plantas seleccionadas dentro del 20 al 30 por ciento de las
mejores familias F3 son cosechadas individualmente y sembradas a razón de una
hilera de 30 a 40 semillas por cada planta. Cada hilera representa una familia F4.
Cuarto paso: para la generación F5 las plantas F4 seleccionadas del 30 al 40 por
ciento de las mejores familias F3 son cosechadas y luego sembradas en hileras. Ahora
cada hilera representa una familia F5 o línea F4 en F5. El procedimiento en esta etapa
es similar a la anterior, excepto que las parcelas más grandes pueden ser utilizadas y la
densidad de siembra puede aproximarse a las comerciales. En esta etapa la selección
se basa, como en la etapa anterior, en el registro genealógico y en apariencia visual, y
en caso de utilizar parcelas más grandes se podría medir el rendimiento de las
parcelas.
Quinto paso: para la generasen F6, la semilla de las plantas F5 son sembradas a
densidad comercial en parcelas de tres hileras. En esta etapa las mejores parcelas son
seleccionadas y cosechadas manualmente sin efectuar selección de plantas
individuales, por cuanto se debe haber alcanzado una proporción de homocigosis del 97
por ciento. Como en la etapa anterior la selección se basa en el registro genealógico, en
evaluación visual y en el comportamiento de las parcelas.
Sexto paso: para la generación
F7, las líneas F6 son
sembradas en ensayos con 2 o
3 repeticiones para ser
comparados con los mejores
cultivares comerciales como
testigos. Es recomendable
utilizar en los ensayos
estadísticos simples, como por
ejemplo el diseño
completamente aleatorizado o
el de bloques completos al azar.
Séptimo paso: para las
generaciones desde la F8 hasta la
F10 se efectúan ensayos
comparativos de rendimiento en
diferentes localidades del área para
la cual se intenta producir un
cultivar.
MÉTODO DE POBLACIONES GLOBALES
(Bulk Method)
 Este método fue descrito por Newman, cuando cruzó la
variedad de trigo de invierno resistente “Squavehead” con la de
alto rendimiento “Stand-up”.
 Newman permitió que se autofecundaran la F2 y las siguientes
generaciones y recogió toda la semilla conjuntamente, sin
hacer selección de planta alguna. Newman observó que:
1) se podían cultivar en cada generación poblaciones de gran tamaño.
2) se requería poco trabajo para llevar a cabo cada cruzamiento, lo cual
permitía que varios cruzamientos se llevaran a cabo al mismo tiempo.
3) las selecciones se llevaban a cabo en las últimas generaciones y sus
resultados eran positivos.
 Este método a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones
tempranas en masa. El número de generaciones cultivadas de esta
forma, está en función del mejorador y de la naturaleza del
cruzamiento. Algunos piensan que la homocigosis absoluta no es
necesaria al principio y hacen selección de plantas para formar
familias y selecciones en la F5 ó F6 .
 Otros mejoradores hacen la selección en la F7 ó F8, o incluso más
tarde. La última generación masal a partir de la cual se seleccionarán
las plantas que formarán líneas se plantarán espaciadas (como en la
F2 del método pedigree). De aquí en adelante, ambos métodos son
esencialmente iguales.
 El método de poblaciones globales y el de pedigree no son
mutuamente excluyentes. Harrington propuso y utilizó un método que
combinaba al de pedigree y al masal de la siguiente forma:
 Cultivó las poblaciones híbridas en masa hasta que las circunstancias
fueron favorables para la expresión de caracteres importantes,
momento en el cual hizo selección de planta única y siguió con las
poblaciones aplicando el método del pedigree.
 Se hicieron selecciones para resistencia a sequía y calor en años
secos y calurosos y selección para resistencia a enfermedades
cuando la epidemia severa ocurría de forma natural.
 Otros autores han preferido usar el método de pedigree en
generaciones tempranas para eliminar fenotipos indeseables
rápidamente y luego las mejores plantas en una población y continuar
con el método masal.
Método de mejora en autógamas que parten de una primera hibridación necesaria para
introducir nueva variabilidad cuando esta no existe en la variedad de partida o bien
cuando el objetivo sea obtener una nueva variedad, mejor que las preexistentes.
Esto se puede alcanzar desarrollando una nueva variedad que combine las buenas
características de dos genitores diferentes.
Procedimiento simple y económico para propagar poblaciones heterogéneas de
especies autógamas que da como resultado final una mezcla de numerosos genotipos
homocigotas.
El método de poblaciones globales es el único donde la selección natural constituye un
factor importante, pues ejerce fuertes presiones selectivas particularmente en los
caracteres responsables de la adaptación y/o habilidad competitiva. Por esta razón es
necesario hacer algunas consideraciones sobre la competencia y supervivencia de las
plantas en poblaciones.
Cuando Dos tipos de plantas compiten entre si en una población, la supervivencia de
cada tipo depende de dos factores, a saber: 1) el número de semillas que produce cada
tipo y 2) la proporción de esas semillas que logran producir plantas adultas y fértiles.
Obviamente ambos factores son el resultado de la acción e interacción del genotipo
ambiente.
Cruzamientos compuestos

Este método requiere que la F2, producto de varios cruzamientos se mezcle
en una población que sea compuesta y que recibe el nombre de Cruzamiento
Compuesto.

Este método fue desarrollado por Harlan y Martini. Cruzaron 28 variedades
como padre, lo que significó un total de 378 cruzamientos. Esta compuesta
se multiplicó sin selección hasta la F8, momento en el que se llevaron a cabo
29.212 selecciones, que se compararon con un número igual de selecciones
obtenidas de cruzamientos individuales, utilizando el método de pedigree.
Los rendimientos promedio de las dos series fueron: para las selecciones
compuestas 480,4 g por parcela y para las selecciones obtenidas por
pedigree 463,4 g por parcela.
¿Cómo hacer una compuesta?
Una compuesta puede hacerse de varias formas. Harlan cruzó 28
variedades en todas las combinaciones. Este procedimiento permite que
el germoplasma de cada variedad se combine con el de todos los otros,
pero también significa (siempre y cuando se excluya la alogamia) que
todas las plantas híbridas pueden tener germoplasma de no
más de 2 variedades.
Otro método consiste en trabajar con 16 variedades y manejarlas del
siguiente modo:
Tipos de cruzamientos:
1) Cruces complementarios:
Con estos se intenta obtener en las generaciones segregantes un nuevo genotipo
homocigoto, que reúna determinadas características de cada genitor.
Los cruces complementarios consisten en realizar un cruzamiento entre dos genitores
que difieren en características que se complementan y que nos interesan juntas.
2) Cruzamientos transgresivos:
Se intenta obtener por una segregación transgresiva, genotipos que muestren un
carácter cuantitativo, con mayor o menor intensidad que sus genitores.
Los cruzamientos transgresivos han dado buenos resultados en la mejora de caracteres
poligénicos, ya que los genotipos que muestran igual intensidad en un carácter
poligénico pueden corresponder a distintas combinaciones de genes y en la
segregación posterior al cruzamiento, se pueden obtener nuevos genotipos que
acumulen mayor número de poligenes favorables.
Elección de los genitores
Es conveniente seguir las siguientes normas en cuanto a la elección de los parentales:
1) Un genitor se elige casi siempre por su buen comportamiento en la/s zona/s donde
vaya a cultivarse la nueva variedad, pues será portador de genes de adaptación a
las condiciones ambientales. Entre varios genitores se elige siempre el más
productivo.
2) El otro debe ser complementario al primero, expresar los caracteres complementarios
con la máxima intensidad posible, ya que se produce siempre alguna pérdida como
consecuencia de su inserción en un nuevo medio genético.
3) Cumplidos los requisitos anteriores, se elegirán, los más parecidos entre si, pues de
este modo se reduce el tamaño poblacional óptimo, y con algún método el tiempo
del programa de mejora.
4) Conviene, utilizar como genitor masculino un genotipo que lleve un marcador
dominante, para poder así verificar en la siguiente generación el éxito del
cruzamiento.
Incidencia de la selección natural.
1) La supervivencia de los alelos en competencia, no se efectúa al azar, ya que los
peores competidores suelen ser inferiores agronómicamente (al menos en capacidad de
reproducción). Es decir la selección natural tiende a favorecer a los individuos mas
capacitados para la supervivencia, y en términos de interés para la especie, a
aquellos con mayor capacidad de reproducción. Esto es importante para comprender
las mayores utilidades de este método, ya que hace que sea especialmente adecuado
para aquellos cultivos que se aprovechan por su semilla y menos indicado para el resto.
2) Características tales como maduración, altura de la planta y adaptación, se ajustan
rápidamente a la selección natural y al medio ambiente en el que se cultiva la población.
Sin embargo, algunas características que podrían pensarse que tendrían cierto valor de
supervivencia, como resistencia a enfermedades suelen ser neutras a la hora de
sobrevivir en la población. En estos casos es obligado practicar la selección por parte
del mejorador, previo establecimiento de la enfermedad, mediante inoculaciones
artificiales, en todos los ciclos de cultivo.
3) El número de individuos superiores aumenta con periodos largos de multiplicación
masal (más ciclos).
4) La uniformidad morfológica también aumenta después de periodos largos, pero aún
después de 20 años de selección natural persiste una importante variabilidad.
5) El éxito que podamos obtener será mayor, cuanto más elevada sea la heredabilidad
del carácter/es a mejorar.
6) En ocasiones y dependiendo de la especie y del tipo de carácter/es a mejorar, se
puede acortar el tiempo del proceso, realizado algunos ciclos en invernadero. Esto nos
puede permitir obtener más de una generación por año, pero no es demasiado
aconsejable porque las condiciones van a ser muy diferentes y se pueden perder
características que confieren adaptabilidad al medio para el que estamos desarrollando
la nueva variedad.
DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: el método original sugerido y utilizado por Nilsson-Ehle
supone una propagación global de las poblaciones globales por seis a ocho
generaciones hasta llegar a un alto grado de homocigosis.
Primer paso: se hacen selecciones individuales para su posterior evaluación en
ensayos de prueba. Para ello se siembran varios cientos a pocos miles de plantas F2
de la población básica en lotes a densidad comercial, las cuales son cosechadas
globalmente.
Segundo paso: de la semilla cosechada en forma global se toma una muestra para
establecer la próxima población, este proceso se sigue por otras cuatro (4) o cinco (5)
generaciones hasta que la población halla llegado a un alto grado de homogosidad en
la mayoría de sus loci.
Tercer paso: en la quinta o sexta generación según el grado de homocigosis de la
población, se procede a seleccionar individualmente el 5 al 10% de las mejores plantas
evaluadas por su fenotipo. Cada planta seleccionada a partir de la generación F6 viene
a constituir una línea.
Cuarto paso: en su fase inicial las líneas
son comparadas en base a
observaciones en las hileras o parcelas
en un solo ambiente.
Quinto paso: las evaluaciones
posteriores de las líneas que han
logrado salir favorecidas hasta el
momento son llevadas en ensayos
repetidos en dos o más localidades,
hasta obtener las semillas homocigotas
certificadas.
MÉTODO DE DESCENDENCIA DE
UNA SEMILLA POR PLANTA
DEFINICIÓN: el método de poblaciones globales posee dos desventajas, a saber:
1) El inadecuado muestreo en la secuencia generacional de propagación global de la
población puede reducir la variabilidad genética.
2) la selección natural puede reducir la variabilidad genética.
Para superar estas desventajas se propuso el método de una semilla por planta a partir
de la F2 hasta generaciones avanzadas, cosechando una semilla de cada planta.
DESCRIPCIÓN DEL MÉTODO: en esencia el método consiste en avanzar cada planta
de la población básica partiendo de la generación F2, tomando una o dos semillas al
azar de cada una de las plantas de la generación anterior, eliminando así el efecto de la
competencia indeseable entre plantas de la misma población. Prácticamente ningún tipo
de selección individual es practicado en las primeras 5 o 6 generaciones.
Una vez obtenido un alto grado de homocigosis, ya sea en la generación F5 o F6, se
procede a efectuar selección visual e individual de plantas fenotípicamente deseables.
De forma similar al método de la línea pura.
La semilla de cada planta seleccionada se siembran en hilera. Cada hilera representa
una línea. La selección de las líneas se basa en el comportamiento de las plantas en
cada hilera.
Las hileras uniformes y de mejor apariencia son seleccionadas. Una posterior
eliminación se efectúa cuando se obtengan los datos del comportamiento de las hileras.
Las líneas de mejor comportamiento son posteriormente evaluadas en ensayos
comparativos de rendimiento de una localidad.
El diseño experimental debe ser sencillo, con pocas repeticiones e incluyendo como
testigos los mejores cultivares comerciales.
Las líneas que logren los mejores rendimientos en estos ensayos son sometidas a
pruebas por lo menos durante 3 años en varias localidades de la zona para la cual se
piensa producir el cultivar. Esta etapa se aprovecha para incrementar la semilla de las
líneas sobresalientes antes de ser lanzadas como cultivares comerciales.
Es muy importante para conseguir los objetivos, el mantenimiento del mismo tamaño
poblacional, durante todos los ciclos que abarca el método.
Este método, permite reducir el periodo para la obtención de líneas puras cultivando las
generaciones en otras condiciones, no habituales del cultivo, como puede ser en
invernadero, de tal manera que para algunos cultivos pueden obtenerse hasta 2,5
generaciones por año, con lo que se acorta considerablemente el proceso de mejora.
La ventaja de este método, es la rapidez en la obtención de líneas puras, y el poco
coste y dedicación que requiere. Sin embargo, es el menos predecible en cuanto a
resultados y posibilidades de éxito.
No es adecuado para mejorar variedades frente a varios caracteres, en especial si
estos son cuantitativos, ni tampoco en el caso de que los dos genitores difieran
considerablemente en sus características agronómicas.
EL RETROCRUZAMIENTO
 Es el único método que aporta resultados predecibles y repetibles
(Briggs, 1967) razón por la cual se ha adoptado por numerosos
mejoradores, aunque tienen limitaciones que restringen su uso.
 En este método ciertas características se transfieren de la espacie B
a la A sin que se produzca cambio alguno significativo en la
integridad de la especie A.
 La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor
donante. Los genes de B incorporados en A se denominan genes
bajo transferencia.
 Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista:
1)Parental recurrente y su recuperación.
2) Carácter que se transfiere y su recuperación.
Parental recurrente y su
recuperación
•Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se
reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante. Suponiendo que
la F1 del cruzamiento original tuviera la mitad del germoplasma del donante,
la proporción del mismo que tendría en el primer retrocruzamiento BC’ F1
sería ¼.
•Por tanto, si el número de retrocruzamientos con el parental recurrente es
“n”, la proporción de germoplasma del genitor donante será de (1/2) n+1 y
después de 5 retrocruzamientos sería (1/2)6= 1/64.
La proporción de homocigóticos se calcula por la misma fórmula que vimos
anteriormente ((2m –1)/ 2m )n donde m =número de retrocruzamientos y n = el
número de loci heterocigóticos en la F1 del cruzamiento original.
Suponiendo que el número de retrocruzamientos es 5 y el número de loci
heterocigóticos es 10, tenemos:
de los BC5 F1 serán homocigóticos para 10 loci del genitor recurrente.
 Cuando se desee recuperar el genitor
recurrente es recomendable durante el último
retrocruzamiento cruzar a los descendientes
con distintas plantas con el fenotipo del genitor
recurrente.
 Esto se hace bajo el supuesto de que el
genitor recurrente es la resultante de la
síntesis de genotipos levemente diferentes.
Carácter que se transfiere y
su recuperación
Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es más eficiente
transferir cada carácter en programas separados. Cuando se ha completado las
transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados.
Cuando un determinado carácter está controlado por un gen dominante es
relativamente fácil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generación. Esto se ha
visto que es así cuando se incorporan genes de resistencia por retrocruzamientos y se
cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o artificiales de infección
Si el carácter que se desea transferir está controlado por un gen recesivo es
aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la
identificación del genotipo homocigótico recesivo.
Cuando se desea transferir un carácter cuantitativo, cada generación de
retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtención de líneas F3 y luego se sigue con
el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carácter es baja y varios
genes están envueltos en la expresión del carácter, las poblaciones F2 y F3
procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes.
El ligamiento puede también complicar la selección por retrocruzamiento. La
complicación surge cuando el gen que se desea transferir está ligado a otro
indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la selección
para el de interés aumenta también la selección del no deseable.
Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de
autofecundaciones después de un cruzamiento es más efectivo para romper
el ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el
parental masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el
retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental
recurrente.
Su empleo en un programa de mejora tiene interés cuando disponemos de una
variedad que tiene buenas características agronómicas pero que posee una
deficiencia específica que queramos superar.
Esta deficiencia puede ir asociada a la aparición en un momento de un
elemento nuevo, como un nuevo gusto en el mercado, la aparición de nuevas
enfermedades, o bien de condiciones ambientales adversas, como podrá ser la
salinización de los suelos.
En esta situación es deseable incorporar a la variedad comercial genes que
permitan superar esta deficiencia específica, a partir de otro genotipo, pero
manteniendo al máximo el fondo genético de la variedad.
Al genotipo en el que deseamos introducir el nuevo carácter se le denomina
recurrente, y al genotipo fuente de la variación y a partir del cual se incorporan
nuevos genes en el recurrente se le denomina donante.
Este método es aplicable tanto a autógamas como a especies alógamas, con
algunos matizes para el segundo caso y que veremos en su momento.
Factores que condicionan el éxito
del programa
−. Número de genes: Mayor probabilidad de éxito y facilidad de ejecución, cuanto menor
sea el número de genes que controlan el carácter.
−. Heredabilidad: Cuanto más elevada mejor.
−. Facilidad de reconocimiento por parte del mejorador. Este aspecto es más importante
incluso que el número de genes y la heredabilidad.
−. Más sencillo la incorporación de caracteres dominantes que si estos son recesivos.
−. Expresividad elevada: Es importante que se de en el genitor donante, ya que siempre
se pierde algo de intensidad al incorporarse a un fondo genético distinto.
−. Posibles ligamientos negativos en el genitor donante. Aunque, debido a los distintos
ciclos de retrocruzamiento, es factible que se presente recombinación y podamos
seleccionar el genotipo buscado.
−. Si podemos elegir, escogeremos como donante la variedad que se parezca más a la
comercial, así acortaremos la duración de nuestro programa de mejora.
Introducción de un gen dominante.
Vamos a suponer el caso más simple en el que deseamos introducir un carácter
controlado por un gen dominante, en una variedad comercial (R) de fondo genético G, a
partir de una fuente de variación (V) de fondo genético G'.
El genotipo buscado será G AA. Siempre el genitor recurrente será el parental femenino
y el donante el masculino.
El material de partida será G aa x G' AA. Obtendremos una F1 = 50% G Aa.
A continuación retrocruzaremos dicha F1, con el genitor recurrente de tal manera que el
resultado será: BC1= 75% G (50% Aa + 50% aa).
Las plantas que muestren el fenotipo recesivo aa se eliminan. Al retrocruzar vamos
forzando la eliminación de los genes del parental donante y recuperando los genes de
la variedad comercial.
Las plantas de fenotipo A, se vuelven a retrocruzar con el genitor recurrente para
obtener la segunda generación de retrocruzamiento.
El ciclo se repite entre dos y cuatro veces. Dependerá de las similitudes o diferencias
existentes entre el material de partida. Nunca más de cinco, ya que, la incorporación del
genoma parental es mínima a partir de la BC4.
Introducción de un gen recesivo.
El manejo de los materiales para introducir un gen recesivo en una variedad comercial
es diferente y algo más complicado que el caso anterior.
El programa se inicia como en el caso anterior, pero al llegar a BC1= 75% G (50% Aa +
50% aa) no podemos seleccionar en contra de los individuos de fenotipo dominante ya
que serán idénticos Aa, que es el fenotipo que porta el alelo a, como AA.
La forma de afrontar el programa sería mediante el retrocruzamiento seguido de
autofecundaciones sucesivas:
Autofecundación de las plantas de la generación BC1, que segregarán en la proporción
75% G (50% AA + 50% Aa) = 75% G (12, 5 % aa + 25% Aa + 62,5% AA).
Solamente el 12, 5% de las plantas mostrará el carácter, con lo cual es necesario
aumentar el tamaño poblacional con respecto al caso anterior. Tras seleccionar las
plantas de genotipo aa, obtenemos la segunda generación de retrocruzamiento: BC3=
93% G (50% AA + 50% Aa).
El proceso de retrocruzamiento−autofecundación puede repetirse, siendo más o menos
largo, en función de las diferencias genéticas entre el donante y el recurrente. En el
momento en que decidamos no realizar más ciclos, seleccionamos después de la última
autofecundación, aquellas plantas que presenten el fenotipo aa.
El porcentaje oscilará en función de si partimos de una última población Aa o de una en
la que estén presentes AA y Aa. En el primer caso obtendremos un 25% de las plantas
aa y en el segundo un 12,5%.
A continuación se realizan los ensayos comparativos igual que en el caso anterior.
Evaluación del Método de
Retrocruzamiento
Este método ha sido muy útil para la transferencia de
caracteres con alta h2.
Ej: la resistencia a enfermedades tienen una h2 alta, pues
pocos genes la controlan. La resistencia a enfermedades
constituyó un hito importante en la mejora de cereales, ya
que el éxito de la misma evitó grandes desastres
económicos.
El retrocruzamiento no es un método limitado sólo para
mejora de la resistencia. Se ha utilizado también para
obtener tomates que maduren más pronto.
Requisitos
1) Se debe disponer de una variedad
recurrente buena, la que deba mejorarse en
uno o más caracteres.
2) Se debe disponer de variedades donantes
que complementen a la variedad recurrente,
para el carácter de interés.
3) El número de retrocruzamientos que se
hagan deben ser lo suficiente para
reconstituir el parental recurrente.
Ventajas
1) Debido a que las mejoras se hacen paso a
paso, nada de lo ganado se pierde.
2) El programa de mejora es independiente del
ambiente.
3) No son necesarias evaluaciones de las
variedades obtenidas por retrocruzamiento.
4) Es rápido.
5) Requiere un número pequeño de plantas.
6) Es predecible.
7) Es repetible.