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Metabolismo



Son el conjunto de reacciones bioquímicas
que se dan en la célula con el fin de obtener
las biomoléculas y la energía necesarias
para los procesos vitales.
Las reacciones metabólicas forman rutas
metabólicas ramificada, con intermediarios
metabólicos y productos finales:
AB C D E
F G


Las reacciones metabólicas están reguladas
mediante enzimas: proteínas que, en
cantidades pequeñas, sin intervenir en la
reacción, facilitan la reacción que, de otro
modo, no se daría a las temperaturas del
cuerpo.
Los productos obtenidos se ajustan a las
necesidades del organismo
© José Luis Sánchez Guillén
© José Luis Sánchez Guillén
Anabolismo
 Fabrica biomoléculas
 Consume energía (ATP)
Catabolismo
 Degrada biomoléculas
 Produce energía (ATP)
Es un proceso
energéticamente “cuesta
arriba”


Es un proceso
energéticamente “cuesta
abajo”
Supone procesos de
 Supone procesos de
reducción
oxidación
 Supone rutas divergentes  Implica rutas
convergentes

Ejemplos: síntesis de
proteínas, fotosíntesis

Ejemplos: glucólisis, ciclo
de Krebs, cadena
respiratoria

Las formas de energía de la célula



Energía química: ATP y otras (glucógeno,
creatina, grasas)
Potencial de reducción: moléculas que
tienen la capacidad de dar electrones a otras
(oxidadas) que lo reciben
Potencial electroquímico: diferencias de
pH, de [osmótica] y de cargas, separando
iones a ambos lados de una membrana.
Las formas de energía de la célula
Pulsa en la imagen para ver una
animación
© José Luis Sánchez Guillén
Acción enzimática
Pulsa en la imagen para ver una
animación
El ATP en el metabolismo
El ATP actúa como “moneda energética” en
las reacciones metabólicas:
–
–
Cuando se rompe, libera energía que es utilizada en
las reacciones anabólicas (endergónicas)
Cuando se produce, capta energía procedente de
las reacciones catabólicas (exergónicas)
catabolismo
A-B
A + B
Alta energía
Baja energía
ADP + Pi
C-D
ATP +H2O
C + D
anabolismo
Las coenzimas transportadoras de H
en el metabolismo (NAD/FAD)
Siendo la mayor parte de las reacciones
metabólicas procesos de oxidación-reducción, se
liberan o captan electrones/hidrógenos. Las coenzimas
transportadoras de H movilizan estos electrones
reducido
CATABOLISMO
A-B
oxidado
A + B
oxidado
reducido
NAD+/FAD
NADH + H+/FADH2
C-D
C + D
ANABOLISMO
Catabolismo
Anabolismo
El ciclo de
Krebs es
una ruta
anfibólica.
A la vez
que
degradas se
proporciona
sustratos a
los
procesos
anabólicos
Ambos
Catabolismo


Los procesos catabólicos a diferencia de los anabólicos se
desarrollan de forma similar en autótrofos y heterótrofos.
Supone globalmente la oxidación total o parcial de
compuestos orgánicos ricos en energía

Representa la cesión de electrones a un aceptor. Según el
tipo de aceptor tenemos tres tipos de procesos:
1.
2.
3.
Respiración anaerobia: aceptor final es un compuesto inorgánico
distinto al oxígeno
Respiración aerobia: aceptor final es el oxígeno
Fermentación: El aceptor es un compuesto orgánico
Oxidación total
Fermentación
vs Respiración
Respiración
Mucha energía
(36-38 ATP)
Con oxígeno
En la
mitocondria
Oxidación parcial
Fermentación
Poca energía
(2 ATP)
Sin oxígeno
En el citoplasma
© José Luis Sánchez Guillén
© José Luis Sánchez Guillén
Catabolismo de glúcidos
Se desarrolla en tres fases:
1.
2.
3.
Glicolisis
Ciclo de Krebs
Cadena respiratoria
© José Luis Sánchez Guillén
La glicolisis se lleva a cabo en dos fases:
1.
2.
Fosforilación de la glucosa (otras hexosas) y conversión
en un compuesto de tres átomos de carbono, el
gliceraldehido tres fosfato. Se consume dos moléculas de
ATP.
Oxidación del GAP a piruvato ( dos moléculas por
molécula de glucosa). Se generan cuatro moléculas de
ATP
© José Luis Sánchez Guillén
© José Luis Sánchez Guillén
Ciclo de Krebs
Se desarrolla en dos fases:
1.
Fase preliminar: consiste en preparar al ácido pirúvico para que
pueda entrar en el ciclo de Krebs, lo que lleva a su transformación
en ACoA (Acetil coenzima A ) tras una descarboxilación oxidativa.
Esta fase se desarrolla en el citoplasma.
2.
Ciclo de Krebs: el ACoA sufre una serie de descarboxilaciones
oxidativas generándose poder reductor bajo la forma de NADH y
FADH2, GTP y dióxido de carbono.
Esta fase se desarrolla en la matriz mitocondrial
© José Luis Sánchez Guillén
Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs
Balances globales:
1.Fase preliminar:
Piruvato + NAD+ + CoA-SH → CO2 + NADH+ H+ + Acetil-CoA
2.Ciclo de Krebs
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
El rendimiento energético del ciclo de Krebs es pequeño ya que
genera una molécula de GTP por molécula de AcetilCoA pero contribuye
a la obtención de poder reductor.
Cadena respiratoria





Moléculas de naturaleza proteíca que actúan como transportadores de
electrones y de protones. Aparecen agrupadas en tres complejos
Situada en las crestas mitocondriales
Los transportadores de electrones NADH+ , FADH2 ceden sus
electrones a estos transportadores hasta un aceptor final, el oxígeno
que se reduce y forma agua.
La secuencia de reacciones redox libera energía que es utilizada para
bombear protones al espacio intermembranoso
Los protones vuelven a la matriz mitocondrial a través de la ATPasa
acoplandose a la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).
© José Luis Sánchez Guillén



El NADH+ que llega a la cadena de transporte electrónico
cede 2e- , que en su transporte libera energía para bombear 6H+
desde la matriz al espacio intermembranoso.
Si los e- proceden del FADH2 se bombean 4H+
Por cada 2H+ que vuelven a la matriz a través de la ATPasa se
fosforila una molécula de ADP con la formación de ATP
Balance energético:
Por cada molécula de NADH+ se forman 3ATP y 4 H2O
Por cada molécula de FADH2 se forman 2ATP y 3 H2O
Balance global del catabolismo
aerobio de la glucosa
Para poder hacer el cálculo global hay que tener en cuenta que el
NADH+ que se genera en la glicolisis no puede atravesas la
membrana mitocondrial interna, existiendo un transportador
(lanzadera del fosfoglicerato) que lo transfiere a FADH2.
Glucosa + 36 ADP + 36 Pi + 6 O2 → 6 CO2 + 36 ATP + 42 H2O
Fermentaciones




Constituyen el conjunto de rutas metabólicas mediante las
cuales los organismos obtienen energía a partir de
combustibles orgánicos y en ausencia de oxígeno.
Es el proceso más antiguo de obtención de energía
Característico de muchos organismos heterótrofos anaeróbicos
En organismos superiores ésta ruta ha quedado “fosilizada”
como una vía de preparación para el catabolismo aeróbico y
como un medio de obtener rápidamente energía en periodos
cortos en ausencia de oxígeno.
© José Luis Sánchez Guillén
Fermentaciones
Fermentación láctica: fases
Se desarrolla en dos fases:(citoplasma)
1ª- Degradación de la glucosa a piruvato: esta fase es común en la
mayoría de organismos siguiendo la secuencia de reacciones que
constituye la glicolisis
2ª- Reducción del piruvato a lactato: en esta fase se reduce el
piruvato a ácido láctico a expensas del poder reductor que se ha
generado durante la glicolisis. Enzima que cataliza la reacción es
la lactato deshidrogenasa.
Piruvato + NADH + H +→ Lactato
© José Luis Sánchez Guillén
Fermentaciones
© José Luis Sánchez Guillén
Fermentaciones
Responsables de la
obtención de gran cantidad
de derivados lácteos. Actúan
sobre la lactosa de la leche.
Fermentación alcohólica
Se desarrolla en dos fases:(citoplasma)
1ª- Degradación de la glucosa a piruvato: esta fase es común en
la mayoría de organismos siguiendo la secuencia de
reacciones que constituye la glicolisis
2ª- Descarboxilación oxidativa del piruvato a etanol: en esta fase
el piruvato se descarboxila formando acetaldehido que se reduce
a etanol a expensas del poder reductor que se ha generado
durante la glicolisis. Enzima que cataliza la reacción es la piruvato
descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa.
© José Luis Sánchez Guillén
Fermentaciones
Balance global de las fermentaciones

Fermentacion láctica
Glucosa + 2ADP + 2 Pi → 2 lactato + 2ATP + 2 H2O

Fermentacion alcohólica
Glucosa + 2 ADP + 2Pi → 2 etanol + 2CO2 + 2 ATP + 2 H2O
Catabolismo de lípidos

Los lípidos , y en particular los triglicéridos, constituyen la
principal reserva energética utilizada por las células cubriendo
el 40% de sus necesidades. En periodos de ayuno o
hibernación constituyen la única fuente de energía para
muchos animales.
Entre el 40-50% de los azúcares que se ingieren se
transforman en TG.

Motivos:
– Los ácidos grasos, el principal componente de los TG,
están fuertemente reducidos y su oxidación libera gran
cantidad de energía.
– Son compuestos apolares, lo que permite almacenarlos de
forma compacta, anhidra.
Catabolismo de lípidos



Las lipasas intestinales y pancreáticas hidrolizan los
TG
(triglicéridos) para dar glicerol y ácidos grasos.
El glicerol se transforma en griceraldehido 3-P y se
incorpora en la ruta glicolítica
Los ácidos grasos transportados por la
seroalbúmina en sangre, entran en la mitocondria y
sufren la b-oxidación
Beta oxidación o hélice de Lynen
Fases:
1ª. Activación:
- transcurre en el citosol celular
- durante esta fase se produce la activación de los ácidos
grasos al combinarse con el acetilCoA, con consumo de
energía. Se forman los AcilCoA.
2ª. Transporte al interior de la mitocondria: se precisa de un
transportador, la carnitina, que transporta los ácidos grasos al CoA
mitocondrial.
3ª. Beta oxidación: ya en la matriz mitocondrial los ácidos grasos
son oxidados obteniéndose ACoA, por pérdida sucesiva de
fragmentos de dos carbonos.
Palmítoil-CoA + NAD+ + FAD + CoA + H2O → Miristoil-CoA + NADH + H + + FADH2 +
Acetil-CoA
Balance energético
–
–
–
Las moléculas de ACoA obtenidas durante la beta oxidación
ingresan en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria, lo que
supone la oxidación total del compuesto.
La oxidación completa de un ácido graso requiere un número
de ciclos de beta oxidación, así por ejemplo en el caso del
palmítico siete.
Nº de vueltas n/2-1= 16 átomos de carbono/2 - 1 = 7 vueltas
Palmítico + 23O2 + 129 ADP + 129Pi → 16CO2 + 129ATP + 145 H2O
Anabolismo
Reacciones de síntesis(reductora) de moléculas orgánicas
Se requiere:
1. Energía(ATP)
- si la energía proviene de la luz solar, fotosíntesis
- si de reacciones de oxidación, quimiosintético
2. Poder reductor (NADPH o NADH)
- si los dadores de electrones es un compuesto inorgánico
reducido (agua) , autótrofo
- si son orgánicos, quimiosintético
Anabolismo autótrofo.
Fotosíntesis del carbono

Proceso en el que se utiliza la energía de la luz
solar, captada por medio de la clorofila, para
transformar compuestos inorgánicos (oxidados) en
compuestos orgánicos (reducidos) y dos formas de
energía, ATP y NADPH.
luz
nCO2 + nH2O →CnH2nOn + nO2

Proceso biosintético que se desarrolla en los
cloroplastos
Fotosíntesis del carbono
Se desarrolla en dos fases:
1ª.- Fase luminosa o Hill:
- dependiente de la luz solar
- se desarrolla en la membrana de los tilacoides
- supone la conversión de la energía lumínica en energía
química en forma de ATP y NADPH
- transporte de electrones y fosforilación acoplada
2ª.- Fase oscura o ciclo de Calvin:
- independiente de la luz
- se desarrolla en el estroma del cloroplasto
- supone la reducción del dióxido de carbono a azúcares
- se consume la energía generada en la fase lumínica
© José Luis Sánchez Guillén
Fase luminosa
En esta etapa ocurren tres procesos
1. Captación de la luz
2. Transporte electrónico
3. Fotofosforilación
1. Captación de la luz
–
-
La luz solar es captada por parte de los pigmentos fotosintéticos
(carotenos, xantofilas, clorofilas) que se encuentran asociados a
proteínas formando los complejos antena (membrana tilacoidal).
La luz absorbida por los fotorreceptores se transfiere al pigmento
P700 (fotosistemaI)
2. Transporte electrónico

El pigmento P700 pierde electrones siendo transferidos a un
conjunto de proteínas transportadoras situadas en la membrana de los
tilacoides.

El último aceptor electrónico es el NADP que queda reducido a
NADPH

El hueco electrónico del fotosistema I (P700) es rellenado por el
fotosistema II (P680) que a su vez es rellenado mediante la fotólisis
del agua, generándose oxígeno libre.
3. Fotofosforilación
- La energía que se pierde a lo largo de la cadena de transporte
electrónico es utilizada para bombear protones (H+ )desde el estroma
al espacio intratilacoidal.
- Se genera un gradiente electroquímico y dado que la membrana
tilacoidal es impermeable los protones solo pueden volver al estroma
a través de la ATPasa generándose así ATP.
Fase oscura o ciclo de Calvin



Se inicia en el estroma del cloroplasto y se continua
en el hialoplasma celular.
La energía química en forma de ATP y NADPH,
generada en la fase luminosa se emplea para fijar el
dióxido de carbono y reducirlo a azúcares (glucosa),
que en general no aparece libre sino en forma de
polímero (celulosa, almidón)
La ruta de reducción fotosintética del Dióxido de
carbono es de carácter cíclico.
Fase oscura: etapas
1ª Fijación del CO2
2ª Reducción
3ª Recuperación
1ª Fijación del CO2 :
 En esta etapa se produce la fijación del carbono procedente
del CO2a la ribulosa-1-5 difosfato (pentosa) formándose un
compuesto de seis átomos de carbono que se escinde en
dos moléculas de tres átomos de carbono, el 3-fosfoglicerato.
 Reacción catalizada por la enzima ribulosa-1,5-difosfato
carboxilasa o carboxidismutasa (rubisco).




La ribulosa-1,5 difosfatocarboxilasa está considerada la
proteína más abundante de la Tierra
La enzima tiene afinidad por el oxígeno estableciéndose una
competencia entre éste y el CO2.
La enzima tiene por tanto una doble actividad, carboxilasa y
oxigenasa en función de la concentración relativa de ambos
gases.
Si la enzima fija oxígeno se produce la oxidación de la ribulosa
1,5-difosfato que no puede evolucionar en el ciclo desviando
éste hacia la fotorrespiración.
2ª Reducción:
El 3-fosfoglicerato es reducido a gliceraldehido 3-fosfato, reacción que
requiere de energía química en forma de ATP y poder reductor en forma
de NADPH.
El gliceraldehido formado puede tener distintos destinos:
- Síntesis de hexosas (ruta inversa a la glicolisis)
- Precursor para síntesis de ACoA, que se emplea como molécula
inicial en la síntesis de ácidos grasos.
- Precursor de la glicerina
- Regenerar la ribulosa-1,5-difosfato
3ª Recuperación
En esta fase se produce la recuperación de la ribulosa1,5difosfato para
que pueda continuar el ciclo con la fijación de otra nueva molécula de
dióxido de carbono. En esta reacción se consume ATP.
Balance global
Para obtener una molécula de hexosa a partir de CO2,los organismos
fotosintéticos emplean 12 moléculas de NADPH y 18 de ATP
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP→ C6H12O6+ 18ADP + 18P + 12 NADP+
COMPARACIÓN FASE LUMINOSA – FASE OSCURA
Fase luminosa
Fase oscura
6H2O + 12 NADP+ +(ADP + Pi)
6CO2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP
3O2 + 12 NADPH + H+ +(ATP)
3O2 + 12 NADPH + H+ +(ATP)
Transporte de electrones y
fosforilación acoplada. Fotólisis del
agua
Fijación de CO2 y reducción del
mismo a principios inmediatos
Se forma ATP y NADPH + H
Se gasta ATP y NADPH + H
Requiere luz
No requiere luz
Rendimiento
25%
78%
Localización
celular
Tilacoides
Estroma
Ecuación
general
Proceso
fundamental
Valor
energético
Necesidad de
luz
COMPARACIÓN RESPIRACIÓN – FOTOSÍNTESIS
Respiración
Ecuación
general
Necesidad de
luz
Fotosíntesis
(CH2O)n + O2  CO2 +H2O + Energía
CO2 +H2O + Energía  (CH2O)n + O2
Independiente de la luz
Requiere luz
Necesidades de
Consume O2 y produce CO2
oxígeno
Consume CO2 y produce O2
Necesidades de Se forma agua
Hidroliza agua (fotólisis)
H2O
Sentido
energético
Transferencia
de electrones
Valor
energético
Proceso exergónico
Proceso endergónico
Desde el NADH al O2
Desde el H2O al NADPH
3 ATP/vuelta (en la cadena
transportadora de electrones)
¿? ATP / vuelta
30 veces el de la respiración
COMPARACIÓN RESPIRACIÓN – FOTOSÍNTESIS
Respiración
Utilización de la
energía
Localización
celular
Bombeo de
electrones
Fotosíntesis
La energía química de las moléculas
se transforma en ATP y potencial
reductor
El ATP y el potencial reductor se
transforma en biomoléculas
En mitocondrias:
 Degradación de las biomoléculas en
la matriz
 Transporte electrónico y
fosforilación oxidativa en las crestas
En cloroplastos:
 Formación de biomoléculas (fase
oscura) en el estroma
 Transporte de electrones, captación
de luz y fotofosforilación en la
membrana tilacoidal
De la matriz al espacio
intermembranoso
Del estroma hacia el espacio
intratilacoidal