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QUIMICA BIOLOGICA • • • Lic. y Prof. en Ciencias Biológicas BOLILLA 3: -. Metabolismo. Principales nutrientes de autótrofos y heterótrofos. Catabolismo. Anabolismo. Metabolismo de Carbohidratos en los distintos organismos: Animales y Vegetales. Digestión y absorción. Sistema digestivo en individuos heterótrofos. Digestión en rumiantes: celulasa. Estructuras especializadas. Distribución de glucosa en una célula animal y una célula vegetal. Degradación de glucosa: glicólisis. Localización celular. Etapas. Producción de energía. Regulación. Balance energético en condiciones de anaerobiosis. Destino del piruvato. Fermentaciones. Efecto Pasteur. Degradación de otras hexosas. BOLILLA 4: Destino del piruvato en condiciones aeróbicas. Complejo de la piruvato deshidrogenasa Ciclo de Krebs. Localización celular. Balance energético del ciclo. Regulación. Reacciones anapleróticas según el tipo de célula o tejido. Naturaleza anfibólica del ciclo. Sistemas de lanzaderas: lanzadera del glicerofosfato y lanzadera del malato-aspartato. Balance energético de la degradación de glucosa en condiciones de aerobiosis. Ciclo del glioxilato. Localización. Importancia. Vía de las pentosas. Localización. Importancia metabólica. BOLILLA 5: Biosíntesis de carbohidratos. Gluconeogénesis. Etapas. Regulación. Costo energético. Ciclos fútiles. Biosíntesis del glucógeno. Regulación coordinada entre la degradación y la síntesis del glucógeno. Costo energético. Biosíntesis de almidón. Síntesis fotosintética de glúcidos. Reacciones de fijación y reducción fotosintética del carbono, ciclo de Calvin. Regulación. Fotorrespiración y ruta C4. Biosíntesis de almidón, sacarosa y celulosa en vegetales. Energía para la vida ¿Cómo? Heterótrofos Autótrofos Fotosintéticos ¿Cómo? HH22O O M E T A B O L I S M O METABOLISMO INTERMEDIO Conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células y tejidos. Sentido biológico del metabolismo 1- Obtener energía y poder reductor a partir de los nutrientes. Heterótrofos Autótrofos 2- Degradar los compuestos ingeridos con los alimentos, o los de reserva, en productos más simples, utilizables como precursores para la síntesis de moléculas constituyentes de órganos y tejidos y otras sustancias necesarias para su funcionamiento. Nutrientes - CO2 - H2O - Iones de nitrógeno - Elementos Minerales Nutrientes - Carbohidratos - Lípidos - Proteínas - Vitaminas - Minerales Nutrición y Metabolismo en Vegetales Almidón Reservas de almidón en vegetales Extraída de: www. botanica.cnba.uba.ar Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/ Extraida de: elprofedebiolo.blogspot.com/.../organelas.html Utilización del Almidón en los Vegetales Hojas, tallos y raices CRECIMIENTO ALMIDON Endospermo GERMINACION Germinación en cereales Cubierta seminal Capa de aleurona Activación del embrión. 1 Liberación de giberelinas 4 3 Endospermo 3 Producción y liberación de enzimas hidrolíticos. Enzimas Acción de las enzimas sobre los materiales de 5 2 de genes por las giberelinas en la capa 2 Inducción de aleurona. Nutrientes 4 reserva del endospermo. 5 Liberación de nutrientes (monosacáridos) 6 Absorción de nutrientes por el embrión. Giberelinas 6 Cotiledón Coleoptilo 1 Ápice caulinar Eje hipocótilo/ radícula Ápice radical Embrión Almidón Amilosa Amilopectina α-1,6 Amilopectina α-1,6 α-1,6 α-1,4 α-1,4 Utilización del Almidón en los Vegetales CO2 + H2O ALMIDON Glucosa Sacarosa (escutelo) Raíz Tallo Sacarosa Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/ Glucosa + Fructosa CO2 + H2O Síntesis de sustancias β-amilasa Extremo no reductor Enzimas desramificantes 4 H HO G G G G G G G G G G G G G G G 1 G HO G Almidón fosforilasa G α-amilasa G Principales enzimas que catalizan la degradación de almidón a glucosa: -α-amilasa -β-amilasa -Almidón fosforilasa -Enzimas desramificantes H G G G β-amilasa G G G G G G G G G 4 G H HO G G 1 Extremo no reductor Almidón fosforilasa Enzimas desramificantes Hidrólisis del Almidón en vegetales Amilosa CH2OH CH2OH O H HO H OH O H H H H OH O CH2OH CH2OH H H O H H OH O H O H H H OH O H H OH HOCH2 H H OH OH H H OH OH H H OH n HOCH2 O H H O H O H OH H OH OH α-Amilasa β-amilasa Amilopectina O ....... O H OH H H OH O ..... O H OH H H OH O H H O H OH H H OH O H H O OH H OH n α-Maltosas H H OH H H OH n H2O O CH2OH CH2OH H H CH2OH CH2OH H H CH2OH CH2 H O H O y n β-maltosas H OH H H OH O H H O H OH H H OH Dextrinas límite H ...... O Fosforólisis del Almidón Amilosa CH2OH CH2OH O H HO H OH H H OH O H H O CH2OH CH2OH H OH H H OH H O H O H OH H H OH O H H O H H OH H H OH OH n Almidón fosforilasa Amilopectina CH2OH CH2OH O H ....... O H OH H H OH O O ..... O H OH H H OH H OH H H OH H O H H O H OH H H OH n H2PO4- O CH2OH CH2OH H O H H CH2OH CH2 H O H O H OH H H OH O H H O H OH H H OH H ...... O n Glu-1-P HOCH2 CH2OH HOCH2 O H H OH H H C OH O H H OH O H H C OH H Maltasa O HO C H H H C OH OH OH H OH H H CH2OH O O H H H OH HO H O H OH H H OH H C OH H Enzima desramificante H C OH O HO C H H C OH OH CH2OH H O H HO H2HOC CH2OH CH2 H OH H C OH CH2OH OH H H OH OH CH2OH H H OH + H H Glucosa CH2OH H H O H O OHHO C H H OH OH H C OH H C H2O OH Maltosa O H CH2OH H C O OH H H C OH H OH H H OH O H H O H OH H H OH Dextrinas límite CH2OH H ...... O O H O OH H H OH H H OH + restos de amilosa OH Glucosa Utilización del Almidón en los Vegetales CO2 + H2O ALMIDON Glucosa Sacarosa (escutelo) Raíz Tallo Sacarosa Extraida de www.semilla.cyta.com.ar/ Glucosa + Fructosa CO2 + H2O Síntesis de sustancias CH2OH O H HO H OH CH2OH H CH2OH H H OH OH O H H H C OH CH2OH OH H C OH Invertasa O O H HO C H H O H C OH Sacarosa C HH2O CH2OH OH OH H CH2OH CH O CH2OH O H H OH + H Glucosa HO H OH OH OH HO C H CH2OH H Fructosa -D-Fructofuranosa H C OH H C OH Invertasa alcalina Invertasa ácida pH 7,5 pH 5 CH2OH Citosol CH2OH O H D-Fructosa HO H CH2OH OH Vacuolas y pared celular OH H -D-Fructofuranosa Heterótrofos Nutrición y Metabolismo en Animales Heterótrofos Nutrientes - Carbohidratos - Lípidos - Proteínas - Vitaminas - Minerales - Digestión. Conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto intestinal. Implica el desdoblamiento mecánico (ej. masticación) y químico (ej. enzimático) de los alimentos, en moléculas absorbibles. - Absorción de nutrientes. Pasaje del producto de la digestión desde la luz intestinal a la circulación. - Metabolización. Utilización de los nutrientes para obtención de energía y/o para la síntesis de compuestos celulares. Heterótrofos Nutrientes Polisacáridos Carbohidratos de la dieta Disacáridos - Almidón - Glucógeno - Carbohidratos Carbohidratos - Lípidos - Proteínas - Vitaminas - Minerales granos, harinas, tubérculos, legumbres carnes - Sacarosa frutas, azúcar de mesa, remolacha - Lactosa Leche y derivados - Glucosa Monosacáridos - Fructosa - Galactosa frutas, miel, golosinas, etc. Sistema Digestivo en distintos individuos heterótrofos Esófago Buche Intestino Faringe Ano Boca Esófago Buche Intestino Recto Ano Mandíbula Esófago Estómago Intestino Recto Boca Ano Digestión y absorción de carbohidratos Ptialina o Amilasa salival pH ácido, inactiva la enzima - Amilasa pancreática - Isomaltasa - maltasa-glucoamilasa - sacarasa - lactasa Digestión del Almidón y/o del Glucógeno Amilosa CH2OH CH2OH O H HO H OH H H OH O H H O CH2OH CH2OH H H OH H H OH O H O H OH H H OH O H H O H OH H H OH H OH n Amilasa salival Amilopectina o Glucógeno HOCH2 HOCH2 O H H OH H H O H O H OH H OH OH H CH2OH CH2OH O H ....... O H OH H H OH O H ..... O H OH H H OH H OH H H OH O H H O H OH H H OH n H2O H O H O H OH n Maltosas n Oligosacáridos CH2OH CH2 H OH n Maltotriosas O CH2OH CH2OH O O H H H H OH H H OH O H H O H OH H H OH H ...... O Digestión del Almidón (cont.) O H HO H OH H H OH O H H O CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH H H OH H H OH O H O H OH H H OH O H H O H OH H H OH H OH n Amilasa pancreática Oligosacáridos HOCH2 HOCH2 O H H OH H H O H O H OH H OH OH CH2OH CH2OH O H ....... O H H OH O O ..... O H OH H H OH H OH H H OH O H H O H OH H H OH OH Maltotriosas CH2OH O H O H O CH2 H OH Maltosas H CH2OH CH2OH H H H H OH H O H H OH H H OH O H H O H OH H H OH H ...... O Disacaridasas HOCH2 CH2OH HOCH2 O H H OH H H H OH O H H C OH O H Maltasa HO C H H H C OH OH OH H OH H OH Maltosa CH2OH H OH CH2OH H H OH OH O H H O H H2O O H O 2 OH H C CH2OH H H OH H H OH OH Glucosa CH2OH H O H HO H C OH CH2OH OH Sacarosa H C OH H C OH Sacarasa O O H HO C H H C OH C HH2O CH2OH OH OH H CH2OH CH O CH2OH O H H OH + HO H H OH OH OH Glucosa Fructosa H C OH O OH H OH OH H OH H H H H OH O H CH CH22OH OH OH H HO C H O CH2OH Lactosa H C OH Lactasa O H H C OH H2HOC CH2OH CH2OH H C OH O O H H CH H H 2OH H H OH H OH OH OH OH OH OH D-Fructosa H H H -D-Fructofuranosa HO C H H C OH H CH2OH CH2OH OH H Glucosa D-Manosa (-D-Manopiranosa) O H OH + H CH2OH O H OH OH H H OH H HO H OH CH2OH OH H Galactosa D-Galactosa (-D-Galactopiranosa) -D-Fructofuranosa Proceso digestivo en los rumiantes herbívoros Microorganismos Retículum fermentadores de celulosa Esófago Idem retículum. El Rumen bolo alimenticio es regurgitado a la El alimento boca. fermentado y los Omasum microorganismos son concentrados por reabsorción de agua. Abomasum HCl y proteasas CH2OH OH O H HO H H OH H H O OH H O OH OH H H H O H OH H H O CH2OH H O H H OH H H H CH2OH H H OH O CH2OH OH n Celulosa Celulasa n H2O CH2OH OH OH H H O H HO H H OH H H H OH O OH H O CH2OH n Celobiosa H Nutrición y Metabolismo en Animales - Digestión. Conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto intestinal. Implica el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas absorbibles. - Absorción de nutrientes. Pasaje del producto de la digestión desde la luz intestinal a la circulación. - Metabolización. Utilización de los nutrientes para obtención de energía y/o para la síntesis de compuestos celulares. Estructuras especializadas en absorción Lombriz Tiburón Humano ¿Cómo llegan las unidades de monosacáridos a los tejidos donde serán metabolizados? ¿Cómo llegan las unidades de monosacáridos a los tejidos donde serán metabolizados? GLUT5 Fructosa Glucosa Galactosa Fructosa Glucosa Galactosa SGLUT Extraída y modificada del Lehninger, 4a. Ed, Nutrición y Metabolismo en Animales - Digestión. Conversión de los alimentos en sustancias absorbibles en el tracto intestinal. Implica el desdoblamiento, mecánico y químico de los alimentos, en moléculas absorbibles. - Absorción de nutrientes. Pasaje del producto de la digestión desde la luz intestinal a la circulación. - Metabolización. Utilización de los nutrientes para obtención de energía y/o para la síntesis de compuestos celulares. Sentido biológico del metabolismo 1- Obtener energía y poder reductor a partir de los nutrientes. 2- Degradar compuestos ingeridos con los alimentos, o los de reserva, en productos más simples, utilizables como precursores para la síntesis de moléculas constituyentes de órganos y tejidos y otras sustancias necesarias para su funcionamiento. DEGRADACION SINTESIS Metabolismo DG Estructuras simples SINTESIS Catabolismo DEGRADACION Estructuras complejas Anabolismo Nutrientes Contenedores de Energía Carbohidratos Lípidos VIAS CATABOLICAS (Degradación oxidativa) Productos finales carentes de Energía CO2 H2O Proteínas NH3 NAD+ NADP+ FAD ADP+HPO42- NADH NADPH FADH2 ATP Moléculas Precursoras Macromoléculas Celulares Polisacáridos Lípidos Proteínas Ácidos Nucleicos Energía Química VIAS ANABOLICAS (Síntesis reductora) Monosacáridos Ácidos grasos Aminoácidos Bases nitrogenadas Esquemas de distintos tipos de secuencias metabólicas a b A B c d C D Vías E p P a b A B c Q d C D f E e S P Ciclos d S A a B D c a C b A B M Cascadas N X Y Vías catabólicas convergentes Vías anabólicas divergentes Equilibrio dinámico Catabolismo Anabolismo Crecimiento Catabolismo Anabolismo Envejecimiento Anabolismo Catabolismo ¿Cómo llegan las unidades de monosacáridos a los tejidos donde serán metabolizados? GLUT5 Fructosa Glucosa Galactosa Fructosa Glucosa Galactosa SGLUT Extraída y modificada del Lehninger, 4a. Ed, Transportadores de Glucosa (uniporters) 3- La Glu es liberada al interior celular y la proteína transportadora retorna a su conformación original. 2- La proteína transportadora cambia su conformación. 1- La Glu se une a un sitio del transportador abierto. Transportador Localización GLUT1 En todos los tejidos del feto. En adultos: en GR, fibroblastos y células endoteliales GLUT2 En membrana basolateral del epitelio intestinal, túbulos renales, hepatocitos y células β pancreáticas GLUT3 PPal. Transportador en cerebro y nervios periféricos. GLUT4 Tej. Adiposo y músculo esquelético y cardiaco. Es sensible a Insulina GLUT5 Transportador de Fru en enterocitos. GLUT7 Membranas del RE ¿En qué difieren estos transportadores? - En la afinidad por la GLU. GLUT4> GLUT3> GLUT1> GLUT2 - La alta afinidad por Glu de GLUT4 y GLUT3 asegura la provisión de Glu a corazón y tej. nervioso. - Cuando los niveles de Glu en sangre aumentan (periodo postprandial) se activa la incorporación de Glu al hígado, por un lado, y a las células beta del páncreas, a través de los GLUT2 y se estimula la liberación de Insulina. - Esta, a su vez, promueve la movilización de los GLUT4 desde las vesículas intracelulares del tej. adiposo y músculo esquelético hacia la membrana plasmática para incorporar Glu a estos tejidos. ¿Cómo funcionan lo transportadores GLUT4? Esquema general del metabolismo de carbohidratos Otros tejidos como por ej. tej. nervioso Ciclo de Cori O2 O2 Fosforilación de la glucosa La fosforilación es el paso inicial de todas las vías de utilización de monosacáridos, en animales y vegetales. Impide la difusión de la Glu hacia el exterior celular y asegura su utilización en alguna de las vías metabólicas celulares según el * La glucosa es requerimiento celular. fosforilada en el 6 CH2OH 5 H 4 OH O H OH H 2 3 H OH 6 CH OPO 2 2 3 5 O ATP ADP H H 4 1 OH Mg 2+ OH Hexokinase glucose Isoenzima IV o Glucoquinasa 3 H H 2 H 1 OH OH glucose-6-phosphate Isoenzimas I, II, III Hexoquinasas H OH carbono 6 -En distintas proporciones según el tejido. - Son inespecificas. - Km Glu = 0.01-0.1 mM - En hígado y células beta del páncreas. - Es muy especifica, solo D-Glucosa. - Km Glu = >10 mM. Destinos metabólicos de la glucosa en una célula hepática Glucógeno Glucógeno-génesis Glucosa-6-fosfatasa Via de las Pentosas GLUCOSA-6-P Glucosa Ribosa-5-P Via Glicolitica Piruvato Destinos metabólicos de la glucosa en una célula vegetal Almidón Sacarosa Via de las Pentosas GLUCOSA-6-P Ribosa-5-P Via Glicolitica Piruvato Vía Glicolítica •FASE I. (Reacciones 1-5). Fase preparatoria en que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Este proceso consume 2 ATPs. •FASE II (Reacciones 6-10). Las dos moléculas anteriormente formadas se convierten a dos moléculas de piruvato, con la producción de 4 ATPs y 2 NADH. Citosol celular -Universal. -Todos los intermediarios fosforilados. - No requiere O2 Bibliografía 1- BLANCO A., “Química Biológica”, Ed. El Ateneo, 8a edic., Bs. As. (2007). 2- LEHNINGER, A.L., "Principios de Bioquímica", Ed. Omega, 4ª ed. (2008). 3- LIM M.Y., “ Lo esencial en Metabolismo y Nutrición”, Ed. Elsevier, 3ra. ed., Barcelona (2010). Bibliografía Complementaria 1- CAMPBELL Y FARREL, “Bioquimica”, Thomson Eds., 4ta. Ed., (2005). 2- DONALD NICHOLSON, International Union of Biochemistry & Molecular Biology (IUBMB), IUBMB-Nicholson Metabolic Maps, Minimaps & Animaps. Department of Biochemistry and Microbiology, The University, Leeds, England. (http://www.iubmb-nicholson.org). 3- SALISBURY Y ROSS, “Fisiología vegetal”, Grupo Ed. Iberoamericana, (1994). 4- HILL, WYSE Y ANDERSON, “Fisiología animal”, Ed. Med. Panamericana,(2006), Madrid, España.