Download Desarrollo de la planta - REGULADORES DE CRECIMIENTO

Brasinoesteroides
• Los brasinoesteroides en la naturaleza
1968
1970
Marumo y cols. 430 kg de hojas frescas de
Distylium racemosum tres fracciones con:
actividad mucho mayor que el AIA sobre la
inclinación de la lámina media del arroz.
Mitchell et al. extracto de polen de la Brassica
napus L. una hormona denominada Brasinas.
Producía respuesta inusual en el ensayo del
segundo entrenudo del frijol: combinaba
alargamiento celular, engrosamiento y la
curvatura del mismo.
1979
Brasinólida
Grove y col. purificaron a partir de 40 kg de
polen, 4 mg de un compuesto cristalino, de
estructura esteroidal al que denominaron
Brasinólida.
Estructura
Los brasinoesteroides naturales son denotados por un sufijo
numérico secuencial, Br1 denota brasinólido, otros siguen la
secuencia Br2, ....Brn.
Son poli-hidroxi-esteroides de 27, 28 o 29 átomos de
carbono
Las variaciones en los brasionoesteroides resultan de
substituciones simples en los anillos A/B y las cadenas
laterales creadas cuando ocurre la oxidación o reducción
durante la biosíntesis.
Existen aproximadamente 60 brasinoesteroides naturales
• Características
Son extremadamente activos a concentraciones 100
veces menores que las utilizadas para otros
reguladores del crecimiento vegetal (0.1-0.001 mg/L)
Promueven el desarrollo de las plantas acelerando la
elongación y división celular.
Mejoran la calidad de las cosechas y aumentan la
producción de la biomasa.
Son particularmente efectivos en condiciones
adversas (salinidad, sequía y bajas temperaturas) por
lo que se conocen como “hormonas anti-estrés”.
Tienen una toxicidad muy baja.
• Efectos fisiológicos
Elongación y división celular:





elongación del hipocotilo, epicotilo y coleoptilo
crecimiento del tubo polínico
promueve la germinación
involucrados en respuestas gravitrópicas
rizógenesis
Diferenciación vascular (xilogénesis)
 implicados en formación de pared celular secundaria y muerte celular
Procesos senescentes
 acelera la maduración
 promueve la síntesis de etileno
Mecanismos de resistencia frente a estrés bióticos y
ambientales.
 protege la maquinaria traduccional y la síntesis de las HSPs (termotolerancia).
 inhibe la síntesis de la prolina
 posible conexión en rutas de señalización en respuesta al ataque por insectos y
patógenos
Procesos controlados por balance luz/oscuridad
 deetiolación
 morfogénesis de hoja
Localización
Semillas, frutos, brotes, hojas , yemas florales,
agallas y polen
Se almacenan principalmente en gránulos de
almidón
Se sintetizan en el estroma => plastidios
Aplicaciones
-incrementan el crecimiento en frijol y soya y
plantas leñosas.
-incrementan significativamente la producción en
rábano, lechuga, frijol, chile, papa, trigo, mostaza
y avena.
- Las respuestas de crecimiento se dan
principalmente en plantas de crecimiento lento, y
por lo tanto reducen la variabilidad fenotípica en
las plantas.
Efecto en tabaco
Trats
Peso de
raíces
(g)
Área
foliar de
la
planta
(cm2)
Cont de
nicotina
(%)
Control
14.0
6750
1.4
0.01 ppm
26.8
8140
2.5
0.05 ppm
20.6
7398
2.0
1.00 ppm
16.3
6810
2.1
Efecto de la 24 Epibrasinólida en el rendimiento y calidad del tabaco
Efecto en papa
 Incrementan los rendimientos de
las cosechas entre un 13 y un 34 %
en dependencia del momento de
aplicación.
 Disminuyen la brotación prematura de los
tubérculos
 Protegen al cultivo de afectaciones producidas
por estrés biótico y abiótico.
Efecto en melón de agua (sandía)
 Promueven marcadamente:
• crecimiento de los frutos
• altura de la planta
• grosor del tallo
• longitud de la raíz principal
• masa seca por planta
• contenido de clorofila
• área foliar
• fotosíntesis
 Retrasan el proceso de senescencia de las hojas
 Incrementan el número de flores y el porcentaje de cuajado de
los frutos
 Aumentan el contenido de sólidos solubles totales y de vitamina C
 Incrementan el rendimiento de la cosecha de hasta un 20%
Efecto en arroz
• Mayor largo, ancho, masa seca,
masa fresca y contenido
proteínas en las hojas
• Incrementan la masa del grano
• Aumentan la cantidad de granos maduros por espiga (mayor
síntesis y translocación de productos fotosintéticos
• Acelera el crecimiento cuando las semillas se tratan con
homobrasinólido o brasinólido. El efecto es prominente en
condiciones de baja temperatura.
de
Efecto en tomate
Influencia del BIOBRAS 16 en el rendimiento del cultivo del tomate
Efecto en soya
Influencia de la aspersión foliar con el BB-6 en plantas de soya
cv. Doko
Efecto en fresa
Influencia de diferentes análogos de
brasinoesteroides en la estolonización de la fresa
cultivar Misionaria
Efecto In vitro.
• Mecanismo para la propagación por embriogénesis
somática.
• Mejor aclimatización y mayor rendimiento de los
minitubérculos de papa.
• La aplicación de bajas concentraciones del
Brasinoesteroides lograron mejorar la resistencia al
estrés de la aclimatización in situ.
• Eficaz complemento del 2,4 D (2 mg.l-1) en cuanto a
la inducción de callos de arroz .
Transducción de
señales
Receptores LRR (enriquecidos en leucina) ligados a
la membrana plasmática, miembros de la familia de
receptores tipo kinasa.
Receptor BRI1
Dominio citoplasmático con actividad PK, tipo Ser-Thr
BRI1 heterodimeriza con BAK1
Poliaminas
Tipos:
putrescina
espermidina
espermina
cadaverina
Moléculas de muy bajo peso molecular
Se encuentran distribuidas en todos los
organismos
Ejercen un control regulador sobre el crecimiento
Dudas si es realmente un RC ya que requiere de
concentraciones mayores a otros RC
Localización en la célula
• Citoplasma
• Vacuolas
• Mitocondria
• Cloroplasto
Estructura
Figura 1. Clasificación de las poliaminas (Lund University s.f.;
Soberón 2008)
Figura 2. Biosíntesis de poliaminas
Transporte
• No se ha aclarado a nivel molecular
• La entrada se encuentra mediada por un
gradiente eléctrico transmembranal con un
mecanismo de antipuerto
Catabolismo
• PAO, DAO
• Sustrato para otras moléculas
• Ej: Put
alcaloides nicotínicos
Modo de acción de las
poliaminas
Desarrollo de la planta
• Participa en procesos como:
– Morfogénesis
– Embriogénesis
– Senescencia de hojas
– Respuesta a estrés biótico y abiótico
– Maduración de frutos
– Formación de órganos
Desarrollo de la planta
• A nivel de división celular:
• Put
•
Spd: tasa de división celular
niveles Spd y Spm: fase G1 a S
Desarrollo de la planta
• Importancia en desarrollo de flores:
– Deficiencia causa malformaciones
– Niveles más altos en órganos reproductivos
que en caliz y corola
Estrés biótico
• Respuesta hipersensitiva al entrar en
contacto la planta con el patógeno
• Niveles de PAs aumentan
Figura 4. Diagrama de la respuesta hipersensitiva mediada por la Espermina
(Kusano et al. 2008).
Estrés abiótico
• Inhibición de biosíntesis pierde tolerancia
• Manera exógena no tan efectiva, posible
mala translocación o catabolizadas
Estrés abiótico
• Poliaminas y Óxido nítrico
• ON molécula de señalización
• Ocotea catharinensis, Araucaria
angustifolia y Pinus taeda
– Agregar PAs exógenas aumentan ON en
embriones somáticos
Efectos in vitro
• Embriogénesis somática:
– Spd y Spm en niveles altos
– Debido a alta actividad de ADC y SAMDC
PAs y Etileno
• Compiten por SAM
• Antagonistas durante el proceso de
senescencia
• Por ende maduración de frutos
PAs y Etileno
• Frutos de tomate con mutación:
– Prolonga la vida en anaquel
– Niveles de Putrecina se mantienen altos por
mayor tiempo
– Luego se comienza a dar la maduración
normal
PAs y Etileno
• Aplicaciones exógenas no
necesariamente son la respuesta
• Ejemplo:
– Clavel aceleró la senescencia
• Potencial
-En cultivo de tejidos in vitro, las poliaminas
incrementan el crecimiento y la producción de raíces
cuando son adicionadas al medio de cultivo.
- Están también involucradas en la embriogénesis,
iniciación floral, y desarrollo de brotes en dormancia.
-Estudios recientes en arroz, han demostrado la
relación entre el contenido endógeno de las
poliaminas y la resistencia al estrés por salinidad.
Funcionamiento
• Funcionan como policationes a pH fisiológico
– Se une a fosfolípidos en membranas afectando fluidez:
compensan desbalances iónicos en membr casuados por
estrés.
– Se une a polisacáridos de pared celular
– Se une a DNA y RNA: favorecen replicación y duplicación
• Actúan como buffer para minimizar cambios de pH.
• Involucradas en división celular, crecimiento,
• Inducen enraizamiento (sustituye auxinas) en algunos
cultivos
Jasmonatos
Están representados por el ácido jasmónico (JA) y su
metilester el metil-jasmonato ( MeJA).
Fueron aislados inicialmente de las flores del Jasmín
(Jasminum sp.), del cual se extrae el metil ester, un
importante producto en la industria de perfumes.
Biosíntesis
El ácido jasmónico (JA) es sintentizado a partir del ácido
linoléico, un importante ácido graso, a través de la
degradación oxidativa y formación de un anillo de
ciclopentano.
Efectos fisiológicos
-Los jasmonatos inhiben muchos procesos como el
la germinación y crecimiento
-.
- En forma similar al ácido abscísico promueven:
-la senescencia,
-la absición,
-la formación de tubérculos (ácido tuberónico),
-la maduración de frutos y
-la formación de pigmentos.
-Inhiben fuertemente el crecimiento radical por un
mecanismo que no es mediado por el etileno.
-inducir formación de raíces adventicias –
-Rol en defensa de la planta por medio de la
inducción de la síntesis de proteinasas (proteínas
de protección).
-.
-JA especificamente altera la expresión génica
-Los elicitores y heridas inducen acumulación de
JA y MeJa en las plantas.
- El MeJa puede elicitar respuestas fisiológicas
en estado gaseoso.
- En avena se ha encontrado que aplicaciones de
ácido jasmónico incrementan el nivel de tolerancia
a la salinidad.
- Por otro lado se ha encontrado que el ácido
jasmónico regula o promueve la senescencia en
hojas separadas de arroz.
Salicilatos
Salicilatos
Los salicilatos se
conocieron
primeramente como
compuestos
presentes en los
sauces (Salix spp;
Salicaceae).
Hasta
hace
poco
se
reconoció
su
potencial
como
reguladores
de
crecimiento
en
plantas.
Descubrimiento en plantas
• · “La primera indicación de un efecto
fisiológico del SA fue el descubrimiento de
la acción de inducir floración y formación
de brotes en los cultivos de tabaco”
(Eberhard et al., 1989). Este efecto estimulatorio que
fue demostrado en diferentes especies de plantas sugería que esta
sustancia tenia función como un regulador endógeno en la
floración”.
ESTRUCTURA
• Ácido orgánico
cristalino, solido (que
se derrite a 159
grados C0)
• La fórmula del SA es
C6H4(0H)COOH,
donde el grupo OH es
ortho al grupo
carboxílico.
• Pose un anillo
aromático con un
grupo hidroxi.
• SA se ha
caracterizado por
estar en 36 plantas,
de diferentes familias.
Como por ejemplo en
arroz, soya y cebada
• Es moderablemente
soluble en agua pero
extremamente soluble
• El pH de su solución
en solventes polares
acuosa es de 2.8,
orgánicos.
pKa es de 2.9.
Biosíntesis
El ácido salicílico es sintetizado a partir del
aminoácido fenilalanina.
Efectos fisiológicos
-Termogénesis (ácido salicílico como fitohormona Calorígeno) en
flores de Arum o Voodoo-lilie (Sauromatum guttatum), araceae.
-Estimula la resistencia a patógenos a través de la producción de
proteínas patogénicas en plantas (inductor natural de la
resistencia).
-El metil salicilato (MeSA) es el mayor metabolito volátil del ácido
salicílico producido por partes de plantas inoculadas con
patógenos. Este puede funcionar como una señal aérea que activa
la resistencia a enfermedades en las plantas vecinas y en tejidos
saludables de las plantas infectadas. Resistencia sistémica
adquirida. Produce proteínas de protección.
• Se han dado a conocer por participar en:
– prolongar la longevidad de las flores
– inhibir biosíntesis de etileno
– inducir germinación de la semilla
– respuesta ante problemas mecánicos y
– revertir los efectos del ácido abscísco.
– Transpiración y fotosíntesis.
– Cambios en la anatomía de la hoja
– Estructuración de cloroplastos
Contenido de Clorofila
• La aplicación de SA (20mg ml -1) al follaje de
plantas de Brasica juncea, mejoró sus
contenidos de clorofila.
• Algo similar sucedió cuando se remojó
granos de trigo con SA, resultó que las
plantas tratadas presentaron un mayor
contenido de pigmento.
• Plantas de Brasica juncea con más de 30
días, se roció con SA, tuvieron contenidos de
clorofila 20 % más altos que las plantas que
sólo fueron rociadas con agua
Transpiración y estomas
• La aplicación de SA en las hojas de la planta
Phaseolus vulgaris indujo al cierre de estomas y
disminuyó la taza de transpiración.
• Sin embargo Khan et al (2003), observó un
incremento en la taza de transpiración y la
conducción de estomas en respuesta al roció
con SA en el follaje de maiz y sorgo.
• Además las hojas del sorgo incrementaron
la eficiencia en el uso del agua,
presentaron tazas de respiración más
altas, que las rociadas solo con agua, y
además mostraron un incremento en la
concentración interna de CO2.
Absorbción de Nitrógeno
• Una concentración de (0.01-1.0 mM) de
Ca (NO3)2 en asociación con SA activa
– la absorción de nitrógeno y
– la actividad de la nitrato reducatasa en hojas
y raíces de plantas de maíz.
– Redujo la absorción de K y P en cebada
Floración y Producción
• La aplicación foliar de SA a soya apresuró de
2 a 5 días la formación de brotes y vainas.
• El SA en concentraciones 0.1 nM aumentó el
número de hojas de 16 a 19, el número de
primordios de la flor paso 8 a 14, el
diámetro del flor paso de tener un promedio
130 a uno de 177 milímetros en comparación
con el control. La misma concentración
indujo a floración en 74 días de edad de
planta, acortando el tiempo ya que el
control floreció a 89 días
• En especies ornamentales como la
Sinningia especiosa las plantas tratadas
florecieron 24 días antes que sus
respectivos testigos, floreciendo los
testigos a la edad de 30 días.
Producción y Raíces
• El volumen total de suelo explorado por la
raíz de la planta es una de las mejores
maneras de mejorar la producción. El
segundo aspecto importante es incrementar
la densidad de las raíces la cual ocurre como
un resultado del incremento de raíces
secundarias.
• En experimentos con SA demostró ambos
aspectos, longitud y densidad fueron
afectados positivamente
• La aplicación de SA incremento el
crecimiento de meristemos en diferentes
especies tal como la clitoria donde se
produjo más biomasa, algo similar ocurre a la
aplicación en plantas ornamentales.
Resistencia a patógenos.
• SA endógeno es una señal clave involucrada en la
activación de defensa de las plantas en respuesta
a ataques fúngicos, bacteriales y virales.
• Estudios en plantas de tabaco infectadas con el
virus del mosaico demostraron una acumulación
sustancial de SA en las plantas, una adquisición
de resistencia subsecuente a la infección y el
desarrollo de una resistencia sistémica.
• En los noventas una correlación fue descubierta
entre el contenido de SA en las plantas y su
resistencia a los virus.
El SA y otros reguladores
Inhibidor de Etileno
• SA inhibe la producción de etileno.
• Las acciones inhibidoras del SA se
parecen mucho al efecto que produce el
dinitrofenol, un inhibidor de la enzima
formativa del etilen
• . En un estudio se observó que el SA
inhibe la producción de etileno en un 90%,
en discos de manzana, en tres horas.
• EL SA y la Giberilinas
• Comparando el efecto individual de las
giberelinas y del ácido salicílico en la
floración de impatiens balsamina, se reportó
que el SA generó un efecto sinérgico al de
las giberelinas.
• En otro estudio realizado por Kumar et al
2000, comparo la inducción de floración con
mezclas de SA con diferentes reguladores de
crecimiento GA, NAA, Etrel, kinetina, CCC.
En el experimento se demostró que la
mezcla más efectiva para dicho propósito era
la mezcla de GA con SA que cualquier otra
combinación de hormonas.