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Ácido absícico
Presenta efecto inhibidor sobre el crecimiento al ser aplicado a plantas
intactas y antagoniza la acción de fitorreguladores promotores del mismo;
además ejerce una gran variedad de efectos sobre el metabolismo
vegetal.
El nombre de ácido abscísico deriva del antiguo rol que se le atribuía a
esta hormona en la abscisión de las hojas.
Es un serquiterpeno que se origina en las raíces y hojas
maduras, particularmente en respuesta al estrés hídrico
Ácido absícico
Biosintesis:
En vegetales superiores se aisló ABA de hojas, frutos, semillas, brotes,
raíces y tallos y en exudados de floema y xilema
es un regulador vegetal ubicuo en plantas vasculares
Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales
como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas.
Tiene lugar principalmente en los plástidos (cloroplastos) y también en
citosol.
Presenta dos rutas biosintéticas ambas derivadas del mevalonato:
Una involucra la ciclación directa de un precursor C-15, mientras que en
la otra se forma en primer lugar un carotenoide C-40 seguido de
metabolismo oxidativo que conduce a la estructura C-15.
Ácido absícico
Biosintesis:
El camino directo es utilizado principalmente por hongos.
Acetil CoA
isopentenil PP
farnesil PP
FPP
OH
COOH
HO
OH
COOH
O
COOH
O
ABA
1´-Deoxi-ABA
Ácido absícico
Biosintesis:
En plantas el carotenoide 9´-cis-neoxantina es el principal precursor de
ABA. Deriva de la violoxantina todo trans, luego se realiza el clivaje de la
cadena poliénica para generar xantoxina, la cual es transformada en
ABA vía ABA-aldehído.
Acetil CoA
isopentenil PP
b-caroteno
Ácido absícico
Biosintesis:
Esta ruta ha sido confirmado
utilizando extractos libres de
células
de
hojas
de
Phaseolus vulgaris.
Este
fitorregulador
se
sintetiza en raíces y hojas
maduras y se transporta por
floema en forma ascendente
y por xilema desde las hojas.
Ácido absícico
Biosintesis:
Las
enzimas
involucradas
en
las
últimas
etapas
son
xantoxina
oxidasa
y
aldehído
abscísico
oxidasa, que es la que
está ausente en las
mutantes no productoras
de ABA y además es
dependiente de NADP+.
En algunos mutantes
de
tomate
y
en
Arabidopsis
se
demostró
que
hay
formación de ABA a
partir del ABA alcohol.
Ácido absícico
Catabolismo:
•Oxidación hasta ácido faseico y 4–dihidrofaseico.
•Conjugación: con monosas, generando esteres glicosídicos.
Ácido absícico
Movilización:
Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA -Dglucopiranósidos.
El movimiento es lento, no polar y en todas direcciones.
En caso de estrés hídrico en hojas (por intensas radiaciones
solares) se incrementa el transporte de ABA desde la raíz hacia la hoja por
vía xilemática.
Ácido absícico
Distribución del ABA en hojas normales y estresadas
En condiciones normales
el ABA llega a las hojas,
difundiendo a través del
mesófilo
Por hallarse a un pH
levemente
ácido
(pH=6,3), favorece la
protonación del ABA
(forma ABAH), lo que
incrementa su lipofilia, y
permite que éste difunda
libremente hacia todos
los elementos celulares,
llegando
con
baja
concentración a nivel de
los estomas.
Ácido absícico
Distribución del ABA en hojas normales y estresadas
Cuando las hojas están
estresadas el pH del
mesófiilo se vuelve
ligeramente básico (pH=7,2),
de modo que el ABA se halla
principalmente en forma
aniónica
No difundirá hacia las
cavidades celulares, lo que
asegura que llegue a las
células oclusivas
estomatales en buena
concentración, que facilite
el cierre de estas
estructuras.
Ácido absícico
Efectos fisiológicos:
ABA juega roles regulatorios en la iniciación y mantenimiento de la
dormancia de semillas y botones florales, y en la respuesta de las plantas
al estrés.
Influye en otros aspectos del desarrollo vegetal por interacción,
usualmente como antagonista de auxinas, citoquininas y giberelinas.
1.
Favorece el desarrollo de las semillas.
a. Promueve la tolerancia del embrión a la desecación: ya
que induce la síntesis de proteínas “LEA” (late
embriogenesis abundant), involucradas en este proceso.
b. Promueve la acumulación de proteínas de
almacenamiento en semillas durante la embriogénesis.
Ácido absícico
Efectos fisiológicos:
2.
Mantiene la dormancia de las semillas.
Éste efecto es el opuesto al producido por las giberelinas, por lo
tanto estamos frente a otro balance hormonal responsable de una
regulación:
Ácido absicico
Efectos fisiológicos:
3.
Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas.
Por ejemplo inhibe la transcripción del RNA mensajero de la
α-amilasa.
4.
Promueve el cierre de los estomas en respuesta al estrés.
5. Incrementa la conductividad hídrica y el flujo de iones en raíces.
Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del
apoplasto y membranas, por modificación de las propiedades de las
membranas.
Simplasto: Masa total de protoplasma de todas las células de una planta,
Simplasto:
interconectada por los plasmodesmos.
Todo el volumen de una planta que no está ocupado por el protoplasma.
Apoplasto: Es el conjunto conformado por los espacios intercelulares y las
Apoplasto:
paredes celulares de una planta.
El apoplasto y el simplasto están separados por la membrana plasmática.
Ácido absícico
Efectos fisiológicos:
6.
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de ápices a bajos
potenciales hídricos.
Ésto, junto con el cierre de los estomas, ayuda a incrementar la superficie
de absorción de líquido en condiciones de estrés.
7.
Promueve la senescencia de las hojas.
a. Por efecto propio.
b. Por estimulación de la biosíntesis de etileno:
este último favorece también la abscisión.
Etileno
Ha sido considerado por mucho tiempo como la hormona de la madurez y el
envejecimiento, pero su rol en los tejidos vegetales es mucho más amplio y
diverso.
Es el compuesto insaturado más sencillo. En
condiciones fisiológicas de temperatura y
presión es un gas incoloro, de aroma similar
al del éter etílico, más liviano que el aire,
sumamente inflamable y volátil; muy
hidrosoluble.
Se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores,
aunque la tasa de producción dependerá del tipo de tejido y de su
estadío de desarrollo.
En general las regiones meristemáticas y nodales son las más activas
en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se incrementa
durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de
frutos.
Biosíntesis:
Etileno
Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina,
Su biosíntesis está incrementada en plantas expuestas a
condiciones ambientales de estrés y en especies terrestres es
considerado un signo de injuria asociado con la degradación de la
clorofila y la peroxidación de lípidos de membranas.
La presencia de jasmonatos favorece su síntesis.
Etileno
Biosíntesis:
1
2
Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina,
Adenosin-Metionina sintasa genera Adenosin-Metionina
Etileno
Biosíntesis:
1
2
3
La etapa limitante es la conversión de Adenosin-Metionina
aminociclopropanocarboxílico (ACC), catalizado por la ACC sintasa.
en
Ácido-1-
Etileno
Biosíntesis:
1
2
3
4
La última etapa de la vía la cataliza una oxidasa que requiere O2 como cosustrato.
El grupo CH3-S de la Met es reciclado a través del ciclo de Yang nuevamente hasta
Metionina; esta vía cíclica involucra el consumo de energía (ATP) y de O2.
Catabolismo:
Etileno
Difusión hacia la atmósfera circundante u oxidación hasta óxido de etileno,
etilenglicol o CO2.
KMnO4
Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del permanganato
de potasio, se aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o
flores empacadas en cajones son cubiertas con alúmina o silicagel
impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y así
disminuir la velocidad de maduración.
Transporte:
Etileno
Se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo en el
citosol, ya que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en
soluciones y suficientemente no polar para pasar a través de las
membranas rápidamente.
El sitio de acción del etileno es próximo al sitio de síntesis.
El intermediario más importante en su proceso de biosíntesis es el ácido
1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) el cual es transformado en
etileno en presencia de oxígeno, por lo que puede ser transportado a
grandes distancias del efecto causal.
Etileno
Efectos fisiológicos:
1.
Es considerado la hormona de la maduración.
Promueve la maduración de frutos.
Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que ablandan el tejido,
producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad
de respiración y la pigmentación de los frutos.
2.
Favorecen la epinastia de hojas.
La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que el lado
superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el inferior (abaxial).
3.
Induce la expansión celular lateral.
Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que cambian hacia
una orientación longitudinal.
4.
Pone fin a la dormancia de los brotes.
5.
Inicia la germinación de semillas.
6.
Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la
adventicias.
formación
de
raíces
Etileno
Efectos fisiológicos:
7.
Favorece la senescencia de las hojas:
efecto en el que se involucra un balance hormonal con las citoquininas.
Etileno
Efectos fisiológicos:
7.
Favorece la senescencia de las hojas:
8.
Favorece la abscisión de hojas y frutos.
Es el principal
regulador de la abscisión.
El etileno estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y
secreción de enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y
pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance hormonal con las
auxinas.
Jasmonatos
Tanto la regulación del crecimiento vegetal como la respuesta al estrés
están estrechamente relacionadas con el metabolismo de los ácidos grasos
polinsaturados.
El ácido jasmónico y su metil éster han sido aislados de diferentes especies
vegetales. Actualmente se considera a los jasmonatos como un nuevo
grupo de reguladores que inhiben el crecimiento y promueven la
senescencia
La estructura química de las prostaglandinas es bastante similar a la del
ácido jasmónico, habiéndose sugerido que ambos sistemas provienen de un
origen ancestral común y que habrían evolucionado a través de millones de
años.
Jasmonatos
los
principales
representantes de este
grupo
son
el
ácido
Jasmónico
[(--)JA],
[(
su
estereoisómero el ácido 7isojasmónico [(+) JA] y sus
ésteres metílicos llamados
metil jasmonatos
jasmonatos.. Poseen
un anillo de ciclopentanona
sustituido en C2 y C3. Los
metil
jasmonatos
son
altamente volátiles.
Jasmonatos
Biosíntesis:
Están presentes en toda la planta, con
mayor actividad en tejidos en crecimiento
como ápices de tallos, hojas jóvenes,
frutos inmaduros y extremos de raíces.
A partir del ácido linolénico, por una
serie de pasos que incluyen lipoxidación,
ciclización y  oxidación se forma el (+)
acido
7-isojasmónico,
que
en
condiciones naturales se isomeriza y
transforma en acido jasmónico (-).
En mamíferos, los icosanoides se
sintetizan a partir de la liberación de ácido
araquidónico
de
las
membranas
plasmáticas al citoplasma; análogamente
las células vegetales utilizan ácido
linolénico como sustrato de la lipoxigenasa
(LOX). Esta reacción ha sido ampliamente
estudiada debido a que la generación de
hidroperóxidos altamente reactivos es una
causa potencial de daño celular.
Jasmonatos
Biosíntesis:
El ácido jásmonico se sintetiza en plantas como 1R,2S-JA,
también llamado (+)-7-iso-JA
O-glucósidos
H
R
COOH
S
Epimerización
O
H
COOH
Reducción
O
COOH
HO
Hidroxilaciones
Jasmónico
(1R,2S)
(-) Jasmónico (1R,2R)
Oxidac.
Conjugación
Conjugadas
* Metil y glucosil ésteres
* Con aminoácidos
Jasmonatos
Biosíntesis:
Las enzimas de las rutas biosintéticas de los jasmonatos son constitutivas.
Se propone que su regulación, como ocurre en los animales con la ruta del ácido
araquidónico, está a nivel de la disponibilidad de precursores por lo que se le
atribuye un rol fundamental a la lipasa que controla la liberación de ácido
linolénico.
Jasmonatos
Biosíntesis y
modo de acción:
De acuerdo al modelo propuesto por Farmer y Ryan el ácido linolénico es
liberado en respuesta a señales traumáticas y es convertido en jasmonatos.
Estos actúan sobre un sistema de receptores que regulan la expresión génica,
por ejemplo en la transcripción de genes que codifican para la síntesis de
proteína inhibidora de proteinasas.
Jasmonatos
Modo de acción:
El modelo descripto indica que los genes activados por los jasmonatos
regulan en plantas tanto las respuestas a condiciones ambientales como el propio
desarrollo del vegetal
Se propone tanto a sistemina como a los oligourónidos producidos por el
ataque de insectos o patógenos como las señales que actúan sobre receptores
en célula blanco para iniciar la ruta de respuesta basada en los octadecanóicos.
Jasmonatos
Efectos fisiológicos:
La aplicación exógena de jasmonatos produce efectos variados sobre las plantas,
algunos semejantes a los producidos por el ABA.
1.
Inhiben la elongación de las raíces, la germinación y crecimiento de
semillas.
2.
Inhiben la germinación de semillas de avena y lechuga, la formación de
pimpollos florales y la biosíntesis de carotenoides.
3.
Promueven la formación de raíces adventicias.
4.
Promueven la biosíntesis del etileno.
5.
Promueven la elongación de la caña de azúcar.
6.
Promueven la senescencia y abscisión de hojas.
7.
Promueven el cierre de estomas en condiciones de estrés.
8.
Promueven la degradación de la clorofila.
Jasmonatos
Efectos fisiológicos:
9.
Inhiben la producción de -galactosidasa y -mananasa en semillas de
arvejas y algarrobo.
10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infección por patógenos.
Al igual que el ABA, sugiriéndose un rol regulatorio del JA en el proceso postdede
estas
semillas.
11.germinación
Son señales
alarma
frente a injurias, situaciones de estrés, no sólo en
la misma planta que los produce, sino también en plantas vecinas, debido a
En hojas de tomate y papa activan la expresión de genes que codifican para la
la presencia de los metil jasmonatos volátiles.
biosíntesis de inhibidores de proteinasas, en plantas de soja y poroto las
lipooxigenasas y en cultivos celulares de soja enzimas como la fenilalaninaSe
observó que
plantas
sanassintetasa.
de tomate
expuestas
al intervienen
metil-jasmonato
volátil
amonio-liasa
(PAL)
y chalcona
Estas
proteínas
en la defensa
acumulan
inhibidores
de proteinasas
en niveles
a los encontrados
de vegetales
contra patógenos,
herbívoros
y estréssemejantes
físico y químico.
en plantas dañadas en ausencia de JA por lo que se sugirió que el JA actuaría
También
se de
viotransducción
que el metilenjasmonato
volátil
liberado por plantas de Artemisia
coma
señal
la
respuesta
a
lesiones.
Las plantas
al ser
atacadas
por herbívoros
liberan
polipéptido,
sistemina,
tridentata
ejercía
esta
misma acción
sobre plantas
de un
tomate
vecinas,lasugiriéndose
que
esseñal
transportada
por elpor
floema
a las
distalesquímicos
donde activa
unade
lipasa
en
que la
se transmitía
el aire.
Loshojas
compuestos
volátiles
plantas
las
receptoras
membrana, esta
lipasa genera
ácido
son células
importantes
en la de
comunicación
interplantas
y porun
lo incremento
tanto en la del
ecología
linolénico,
precursor del ácido jasmónico, que induce a los genes productores de
vegetal
proteínas de defensa.
Jasmonatos
Efectos fisiológicos:
9.
Inhiben la producción de -galactosidasa y -mananasa en semillas de
arvejas y algarrobo.
10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infección por patógenos.
11. Son señales de alarma frente a injurias, situaciones de estrés, no sólo en
la misma planta que los produce, sino también en plantas vecinas, debido a
la presencia de los metil jasmonatos volátiles.
Jasmonatos
La fluidez de las membranas decrece en protoplastos aislados a partir de
plantas desarrolladas bajo altas concentraciones de ácido jasmónico (1-10 mM)
Esto podría justificarse teniendo en cuenta que el suministro de jasmonatos
desencadena una respuesta que puede involucrar daño a las membranas
celulares ya que incluye la liberación de elicitores a partir de éstas.
Los ácidos grasos polinsaturados de membrana son precursores en la
biosíntesis y podrían “ autocatalizar” la producción de jasmonatos endógenos
Este proceso disminuye notablemente la fluidez de la bicapa lipídica
Jasmonatos
Los jasmonatos han sido identificados como metabolitos “secundarios” de
diferentes géneros de hongos basidiomicetes como Collybia, Mycena, Phellinus,
Strofaria, Trometes, etc.
La función de los icosanoides en los micelios fúngicos se desconoce pero se
les atribuyen posibles roles alelopáticos en la interacción planta-hongo.
Es un ejemplo de esto la inducción de senescencia en rosas ornamentales por
Botryodiploidia theobromae, la que sería estimulada por los jasmonatos de
origen microbiano
Ácido salicílico
Desde hace mucho tiempo se conoce la presencia de salicilatos en la corteza
de los sauces, pero mas recientemente se los ha descripto como compuestos
potencialmente reguladores.
El ácido salicílico es un compuesto fenólico
presente en todos los órganos vegetales.
Biosintéticamente proviene del ácido
trans-cinámico de la vía del ácido
shiquímico.
Se metaboliza principalmente por glicosilación a nivel del carboxilo o
del hidroxilo.
Ácido salicílico
Efectos fisiológicos:
1. Induce la floración
2. Incrementa la resistencia a patógenos por incremento en
síntesis proteica
3. Incrementa la termogénesis
4. Prolonga la longevidad de las flores
5. Iinhiben la biosíntesis de etileno
6. Inhiben la germinación de la semilla
7. Bloquean los procesos de respuesta frente a injurias
mecánicas y revierten los efectos del ácido abscísico
Brasinoesteriodes
Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 átomos de carbono. Están
presentes en todos los tejidos vegetales.
Se aislaron en principio del polen de plantas del género Brassica
Biosintéticamente provienen del cicloartenol, obtenido desde el escualeno
Este grupo de reguladores comprende a más de sesenta
compuestos esteriodales
Brasinoesteriodes
Catabolismo
a.
Conjugación con ácidos grasos.
b.
Glicosidacion.
c.
Oxidaciones.
Brasinoesteriodes
Efectos fisiológicos:
1.
Favorecen la elongación y división celular en segmentos de tallos.
2.
Favorecen el desenrrollamiento de las hojas.
3.
Favorecen el crecimiento de tubos polínicos.
4.
Promueven la diferenciación del xilema.
5.
Favorecen la germinación.
6.
Inhiben el crecimiento de las raíces.
7.
Retardan la abscisión de hojas.
Poliaminas
Han sido consideradas como reguladores de crecimiento porque:
• están ampliamente distribuidas en las diferentes especies vegetales
•ejercen diferentes efectos a concentraciones micromolares.
Son cationes polivalentes con dos o más grupos amino. Se sabe que son
indispensables para la vida vegetal
Biosintéticamente provienen de los aminoácidos arginina (Putrescina, espermina y
espermidina) y lisina (cadaverina).
Se catabolizan por oxidaciones catalizadas por diamino oxidasas y poliamino
oxidasas.
Poliaminas
Efectos fisiológicos:
1.
Favorecen la floración.
2.
Incrementan la tolerancia al estrés.
3.
Promueven la división celular.
4.
Estimulan la senescencia en hojas cortadas
Se pueden agregar a los cultivos de callos para lograr desarrollo de
embriones
Oligosacáridos
Oligosacáridos específicos modulan el crecimiento y desarrollo vegetal a bajas
concentraciones
Las pectinas, a-1,4-galacturónidos principalmente, que se obtienen por hidrólisis
química o enzimática de paredes celulares y varían en su grado de polimerización
de 20 a 2 unidades.
Antagonizan la acción auxínica a niveles 10 a 100 veces
inferiores a aquellos necesarios para desencadenar efectos
elicitores.
Mecanismo: interfieren con los sitios de unión a auxinas y/o
alteran su metabolismo.
Los xiloglucanos que componen la hemicelulosa formando uniones no covalentes
entre las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares vegetales
A bajas concentraciones inhiben el crecimiento inducido por
auxinas, giberelinas y por acidez (concentraciones inferiores a
1 mM)
A altas concentraciones promueven la elongación de vástagos
en ausencia de auxinas.
Óxido nítrico
Es una molécula señal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual que el
etileno es un gas
Biosíntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina
L-arginina + O2 → NO + L- citrulina
La óxido nítrico sintasa (NOS) cataliza esta reacción en los mamíferos.
Se han detectado varias proteínas NOS-similares en tejidos vegetales de
localización sub-celular y actividad NOS en raíces y hojas de variadas plantas
Óxido nítrico
En plantas se ha descripto también la producción de NO dependiente
de la Nitrato reductasa (NR)
NR cataliza la transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato,
reduciéndolo a nitrito, y una función menos comprendida de esa enzima es la
encargada de reducir el nitrito hasta óxido nítrico
La generación de óxido nítrico por acción de la NR en plantas ha sido ampliamente
observada, lo que significaría que la principal fuente de NO en vegetales es a
traves del sistema de la NR dependiente de NADPH
Esto implica un mecanismo por el cual las plantas coordinan la asimilación
del nitrato con la regulación del crecimiento y desarrollo vía NO.
Óxido nítrico
Vía no enzimática
Requiere medio ácido y agentes reductores (tales como el ascorbato, glutatión
reducido y otros tioles).
2 NO2- + 2 H+ ↔ 2 HNO2 → H2O + N2O3 → NO + NO2 + H2O
Se ha logrado demostrar su existencia en células vegetales
Catabolismo:
Óxido nítrico es químicamente inestable.
Se oxida de forma espontánea hasta nitrito y luego nitrato en presencia del anión
superóxido y/o oxihemoproteínas.
Óxido nítrico
Mecanismo de acción:
Óxido nítrico
Mecanismo de acción:
Debido a su corta vida media, gran lipofília y bajo peso molecular, atraviesa
rápidamente las membranas biológicas, ejerciendo sus efectos en células vecinas a
su origen.
Al igual que en células animales, en vegetales el NO actúa mediante una cascada
de reacciones que involucra la unión a la Guanilato ciclasa, con su consecuente
estimulación, que lleva a un incremento en los niveles de GMPc y ADPRc (ADP
ribosa cíclico), este último es un reconocido inductor de la liberación de Ca+2.
El NO también puede transferirse a grupos sulfhidrilo de proteínas, proceso
conocido como S-nitrosilación, comparable a las fosforilaciones.
Además, se ha descripto a la calmodulina como componente alternativo en la
señalización.
Óxido nítrico
Efectos fisiológicos:
estudios recientes han mostrado que el NO juega un rol central en los muchos
procesos fisiológicos vegetales, por ejemplo
1.
Favorecer la germinación de semillas. Efecto más potente que el de las
giberelinas (reconocidas promotoras de la germinación).
2.
Favorecer la des-etiolación. Efecto atribuido al incremento en los niveles de
clorofila en espigas de trigo adultas.
3.
Favorecer el crecimiento de las raíces. A bajas concentraciones el NO
induce la elongación celular en las raíces del maíz, siendo mas potente que las
auxinas.
4.
Efecto sobre la expansión foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el
NO promueve la expansión foliar, mientas que a elevadas concentraciones la
inhibe.
Óxido nítrico
Efectos fisiológicos:
5.
Retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduración de frutos.
Efecto opuesto al del etileno, lo que sugiere que el balance de ambos gases
determinaría si ocurre la senescencia o la maduración. Esto estaría de acuerdo con
el hecho de que las citoquininas (inhibidores de la senescencia) estimulan la
producción del NO.
6.
Actúa como inductor del estrés en altas concentraciones. Durante el
estrés hídrico y por calentamiento se incrementa la producción de NO.
7.
Actúa como molécula anti-estrés en bajas concentraciones. Éstos niveles
de NO son capaces de reducir la cantidad de clorofila perdida, la pérdida de iones,
necrosis y defoliación producida por ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir
el daño oxidativo producido por la sequía y las radiaciones UV en hojas de papa.
8.
Actúa junto al ácido salicílico y las especies reactivas del oxígeno.
Forman una red integrada de señalización, tanto en la activación de genes de
defensa contra patógenos como en la inducción de la apoptosis (muerte celular
programada).