Download excitación del músculo esquelético

EXCITACIÓN DEL MÚSCULO
ESQUELÉTICO:
A- TRANSMISIÓN
NEUROMUSCULAR
B-ACOPLAMIENTO
EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
UNIÓN NEUROMUSCULAR
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Las fibras musculares esqueléticas son
inervadas por fibras nerviosas grandes y
mielinizadas que se originan en las
grandes motoneuronas del asta anterior
de la médula espinal:
Cada fibra nerviosa se ramifica muchas
veces estimulando entre tres y cientos
de de fibras musculares esqueléticas.
La terminación nerviosa establece una
unión cerca del punto medio.
Sólo existe una unión por fibra.
ANATOMÍA UNIÓN NEUROMUSCULAR
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

Los extremos de la fibra nerviosa forman
un complejo de terminales nerviosos
ramificados, que penetran en la fibra
muscular, pero que quedan por fuera de
la membrana plasmática de la fibra
muscular (Placa Motora).
La invaginación de la membrana se
denomina depresión sináptica.
El espacio que existe entre la terminal y
la ehndidura de la fibra se llama
hendidura sináptica.
ACETILCOLINA
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En las terminales axonales existen
muchas mitocondrias que suministran
energía para la síntesis de Acetilcolina.
Se sintetiza en el citoplasma del
terminal.
Luego se absorbe rápidamente a las
numerosas pequeñas vesículas
sinápticas (unas 300.000).
Ligada a la matriz de la lámina basal
existen grandes cantidades de la enzima
acetilcolinesterasa.
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SECRECIÓN DE ACETILCOLINA
Cuando un impulso nervioso alcanza la
unión neuromuscular se liberan
aproximadamente 125 vesículas de
Acetilcolina desde la hendidura
sináptica.
Sobre la superficie interna de la
membrana neural están las barras
densas lineales.
A cada lado de cada barra densa existen
partículas proteicas que penetran en la
membrana y que se cree que son
canales de calcio regulados por voltaje.
SECRECIÓN DE ACETILCOLINA


Cuando el potencial de acción se
extiende por la terminal, estos canales
se abren y permiten que difundan a su
interior grandes cantidades de calcio.
Los iones de calcio, a su vez, ejercen
una atracción sobre las vesículas de
Acetilcolina arrastrándolas a la parte de
la membrana neural contigua a las
barras densas.
SECRECIÓN DE ACETILCOLINA

Algunas de las vesículas se fusionan
con la membrana neural y vacían su
Acetilcolina al interior del espacio
sináptico por exocitosis.
EFECTO DE LA ACETILCOLINA LIBERADA
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Esta Acetilcolina liberada actúa sobre la
membrana postsináptica para abrir los
canales iónicos regulados por ella.
Los canales iónicos se ubican casi
exclusivamente cerca de las bocas de
los pliegues situados inmediatamente
por debajo de las zonas de barras
densas, donde se vacían al espacio
sináptico las vesículas de Acetilcolina.
EFECTO DE LA ACETILCOLINA LIBERADA


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
Los canales permanecen cerrados hasta
que se liberan cantidades suficientes de
moléculas de Acetilcolina.
Esto permite que pasen los iones
positivos importantes: Na, K, Ca.
Los iones negativos no pasan por el
canal debido a que existen fuertes
cargas negativas en la boca del canal.
En la práctica penetran al interior mucho
más iones de Na con cargas positivas
que de otros iones.
EFECTO DE LA ACETILCOLINA LIBERADA


Todo ello crea un cambio local de
potencial en la membrana de la fibra
muscular, llamado potencial de placa
motora.
A su vez este potencial de placa motora
inicia un potencial de acción en la
membrana muscular, así causa la
contacción muscular.
DESTRUCCIÓN DE LA ACETILCOLINA


1.
2.
La acetilcolina una vez liberada al
espacio sináptico continúa activando los
receptores de acetilcolina mientras
persiste en él.
Luego se elimina por dos mecanismos:
Destruida por la acetilcolinesterasa.
Una pequeña cantidad difunde fuera del
espacio sináptico (deja de estar
disponible).

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
FATIGA DE LA UNIÓN
Generalmente, cada impulso que llega a
la placa causa aproximadamente tres
veces más potenciales de placa motora
que los requeridos.
La estimulación repetida e intensa con
frecuencia disminuye el número de
vesículas de Acetilcolina liberadas en
cada impulso, de forma que dejan de
propagarse
En condiciones normales de
funcionamiento la fatiga de la unión
ocurre raras veces.
POTENCIAL DE ACCIÓN MUSCULAR
1.
2.
3.
Potencial de membrana en reposo: unos
–80 a –90 milivoltios en las fibras
esqueléticas.
Duración del potencial de acción: de 1 a
5 milisegundos en el músculo
esquelético.
Velocidad de conducción: 3 a 5 m/s.
ACOPLAMIENTO
EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN
SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSALES

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
Cada miofibrilla está rodeada por el
sistema de túbulos en T del retículo
sarcoplásmico.
Los túbulos T son muy finos y discurren
transversalmente respecto a las
miofibrillas.
Los túbulos en T son extensiones de la
membrana celular hacia el interior.
SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSALES


Cuando un potencial de acción se
disemina por la membrana de una fibra
muscular, se extiende también por los
túbulos T hasta la profundidad de la fibra
muscular.
Las corrientes del potencial de acción
que rodean a estos túbulos en T
desencadenan después la contracción
muscular.
RETÍCULO SARCOPLÁSMICO

1.
2.
Esta compuesto de dos partes:
Túbulos longitudinales largos que
discurren paralelos a las miofibrillas.
Los túbulos mencionados terminan en
grandes cámaras denominadas cisternas
terminales, las cuales son contiguas a
los túbulos T.
LIBERACIÓN DE IONES CALCIO POR EL
RETÍCULO SARCOPLÁSMICO
 El RS muestra en el interior de sus
túbulos vesiculares grandes
concentraciones de iones calcio.
 Estos son liberados cuando se produce
el potencial de acción en el túbulo T
contiguo.
 Los iones de calcio liberados se ligan
fuertemente a la Troponina C y esto a su
vez desencadena la contracción
muscular.
BOMBA DE CALCIO


Tras la liberación de los iones de calcio
de los túbulos sarcoplásmicos y su
difusión a las miofibrillas, la contracción
muscular se prolongará mientras la
concentración de calcio siga siendo
elevada.
La bomba de Ca continuamente activa
situada en las paredes de RS bombea el
Ca fuera de las miofibrillas al interior de
los túbulos sarcoplásmicos.
BOMBA DE CALCIO

Excepto inmediatamente después del
potencial del acción la concentración del
Ca en las miofibrillas se mantiene en un
nivel extremadamente bajo.
“PULSO” EXCITADOR DE IONES CALCIO


La concentración normal de Ca en el
citosol que baña las miofibrillas es
demasiado baja como para
desencadenar la contracción.
En estado de reposo el complejo
Troponina-Tropomiosina mantiene
inhibido el filamento de actina y el
estado de relajación del músculo.
“PULSO” EXCITADOR DE IONES CALCIO

La excitación total del sistema de
túbulos T del RS causa la liberación
suficiente de iones Ca lo que a
concentración suficiente permite la
contracción.
CONTRACCIÓN Y
EXITACIÓN DEL MÚSCULO
LISO

1.
2.
3.
4.

TIPOS DE MÚSCULO LISO
El músculo liso de cada órgano se
distingue del de la mayoría de los
órganos restantes de varias maneras:
Dimensiones físicas.
Organización en haces o vainas.
Respuesta a diferentes tipos de
estímulos.
Características de su inervación y
función.
Generalmente se divide en dos tipos
fundamentales:
A-MÚSCULO LISO MULTIUNITARIO
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

Este tipo de músculo está compuesto de
fibras musculares lisas discretas.
Cada fibra opera independientemente de
las otras y con frecuencia es inervada
por una única terminación nerviosa,
como ocurre en las fibras musculares
esqueléticas.
Ejemplos: músculo ciliar del ojo, del iris
ocular, músculos piloerectores.
B-MÚSCULO LISO UNITARIO



Significa que una masa de cientos a
millares de fibras musculares pueden
contraerse juntas como si fueran una
sola unidad.
Están habitualmente asociadas en capas
o haces, y sus membranas celulares se
adhieren unas a otras en muchos
puntos, de forma que la fuerza generada
en una fibra se transmite a la siguiente.
Ejemplo: mayoría de las vísceras del
cuerpo.
EL PROCESO CONTRÁCTIL



El músculo liso contiene filamentos de
actina y miosina.
No contiene el complejo de troponina
normal necesario para la contracción del
músculo esquelético, de forma que el
mecanismo de control es diferente.
Se ha demostrado que la actina y la
miosina del músculo liso interaccionan
de forma muy similar a como lo hacen la
actina y la miosina del músculo
esquelético.
EL PROCESO CONTRÁCTIL


El proceso contráctil es activado por
iones de calcio.
La energía para la contracción es
suministrada por la degradación del ATP
o ADP.
BASES FÍSICAS DE LA CONTRACCIÓN
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
El músculo liso no tiene la disposición
estriada de los filamentos de actina y
miosina que se aprecia en el músculo
esquelético.
Muestra grandes cantidades de
filamentos de actina unidos a los
denominados cuerpos densos.
Algunos de estos cuerpos están unidos
a la membrana celular.
BASES FÍSICAS DE LA CONTRACCIÓN
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

Otros están dispersos en el interior de
la célula y son mantenidos en su
posición por un armazón de proteínas
estructurales que unen estos cuerpos
densos entre sí.
Básicamente, la fuerza de contracción
se transmite de una célula a la otra a
través de estos enlaces.
Entre los numerosos filamentos de
actina se intercalan algunos filamentos
de miosina.
COMPARACIÓN ENTRE LA CONTRACCIÓN
LISA Y ESQUELÉTICA
 Aunque la mayor parte de los músculos
esqueléticos se contraen y se relajan
rápidamente, la mayor parte de la
contracción muscular lisa es una
contracción prolongada tónica que a
veces dura horas o incluso días.
 Por tanto, cabe esperarse que las
características físicas entre ambas sea
diferente.
 Describiremos algunas de esas
diferencias:
CICLO LENTO DE LOS PUENTES
TRANSVERSALES


La rapidez del ciclo de los puentes
transversales es mucho más lenta en el
músculo liso que en el esquelético.
Es decir, su unión a la actina, después
de su liberación de la actina y la nueva
unión para el ciclo siguiente.
ENERGÍA REQUERIDA


Para mantener la misma tensión de
contracción en el músculo liso que en el
esquelético sólo se requiere de 1/10 a
1/300 de la energía.
Se atribuye a la lentitud de los ciclos de
los puentes transversales y debido a
que sólo se requiere una molécula de
ATP por cada ciclo, independientemente
de su duración.
COMIENZO DE LA CONTRACCIÓN Y
RELAJACIÓN
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


Un músculo liso típico comienza a
contraerse 50 a 100 milisegundos
después de haberse exitado.
Alcanza la contracción máxima ½ seg
más tarde aproximadamente.
Su fuerza de contracción disminuye
después en 1-2 seg. Esto da un tiempo
total de contracción de 1-3 seg.
Esto es 30 veces más que el de un
músculo esquelético.
FUERZA DE CONTRACCIÓN MUSCULAR

A pesar de la relativa escazes de
filamentos de miosina en el músculo liso
y a pesar del ciclo lento de los puentes
transversales, la fuerza máxima de
contracción del músculo liso es con
frecuencia superior a la del músculo
esquelético.
PORCENTAJE DE ACORTAMIENTO

Otra diferencia es su capacidad de
acortarse en un porcentaje de su
longitud mucho mayor, a la vez que
mantiene una fuerza de contracción casi
máxima.
MECANISMO DE “CERROJO”


Una vez que el músculo liso ha
desarrollado la contracción máxima, el
grado de activación del músculo puede
reducirse habitualmente a un nivel
mucho menor del inicial, conservando el
músculo, sin embargo, su máxima
fuerza de contracción.
La importancia es que puede mantener
la contracción prolongada en el músculo
liso durante horas con escaso consumo
de energía.
RELAJACIÓN DE ESTRÉS


El músculo liso tiene capacidad para
retornar a una fuerza de contracción
casi idéntica a la original segundos o
minutos después de ser alargado o
acortado.
El fenómeno de relajación de estrés
probablemente está relacionado con el
fenómeno de cerrojo. Cuando el
músculo se distiende inicialmente, el
fenómeno de cerrojo se opone al cambio
de longitud.
CONTRACCIÓN SIN POTENCIAL DE
ACCIÓN EN EL MÚSCULO LISO


1.
2.
La mitad de toda la contracción del
músculo liso no es desencadenada por
potenciales de acción.
Se realiza por medio de factores
estimuladores que actúan directamente
sobre la maquinaria contráctil del
músulo liso:
Factores tisulares locales.
Diversas hormonas.