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SECCIÓN II. NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA
Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor
y temperatura
SECCIÓN II. NEUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA
Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura
FIGURA 8-1 Los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos elementales de los estímulos:
modalidad, ubicación (campo receptivo), intensidad y duración (cronología). A) La mano humana
tiene cuatro tipos de mecanorreceptores; su activación combinada produce la sensación de
contacto con un objeto. La activación selectiva de las células de Merkel y las terminaciones de
Ruffini producen la sensación de presión constante; la activación selectiva de los corpúsculos de
Meissner y de Pacini produce sensación de hormigueo y una sensación vibratoria.
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Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura
FIGURA 8-1 (continuación) B) La ubicación de un estímulo es codificada por la distribución espacial de la
población de receptores activados. Un receptor se descarga sólo cuando se toca la piel cercana a sus
terminaciones sensitivas. Estos campos receptivos de los mecanorreceptores (que se muestran como zonas
rojas en las yemas de los dedos) difieren en tamaño y en la respuesta al tacto. Las células de Merkel y los
corpúsculos de Meissner proporcionan la ubicación más precisa ya que tienen los campos receptivos más
pequeños y son más sensibles a la presión aplicada por una sonda pequeña. C) La intensidad del estímulo
es señalada por las velocidades de descarga de los receptores individuales; la duración del estímulo es
señalada por el periodo que dura la descarga. Las andanadas de espigas indican potenciales de acción
desencadenados por la presión con una pequeña sonda en el centro de cada campo receptivo. Los
corpúsculos de Meissner y de Pacini se adaptan con rapidez, los otros lo hacen con lentitud. (De Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
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FIGURA 8-2 Receptores en las
terminaciones nerviosas no mielinizadas
nociceptivas de la piel. Los estímulos
nociceptivos (p. ej., el calor) pueden
activar algunos receptores directamente
debido a la transducción de la energía del
estímulo por los receptores [p. ej., el
conducto del potencial de receptor
transitorio (TRP) TRPV1] o de manera
indirecta por la activación de los conductos
de TRP sobre los queratinocitos (p. ej.,
TRPV3). Los nocirreceptores (p. ej.,
mecanorreceptores) también pueden ser
activados por la liberación de moléculas
intermedias (p. ej., ATP). ASIC, conducto
iónico sensible a ácido; P2X,
purinorreceptor ionotrópico; P2Y, receptor
purinérgico acoplado a proteína G.
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FIGURA 8-3 Demostración de que el potencial generador en un corpúsculo de
Pacini se origina en la terminal nerviosa no mielinizada. Se muestran las
respuestas eléctricas a las presiones (flecha negra) de 1, 2×, 3× y 4×. El estímulo
más potente producido por un potencial de acción en el nervio sensitivo, que se
origina en el centro del corpúsculo. (Reproducida de Waxman SG: Clinical
Neuroanatomy, 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)
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FIGURA 8-4 Relación entre el estimulo y la frecuencia del impulso en una fibra
aferente. Los potenciales de acción en una fibra aferente de un mecanorreceptor
de una unidad sensorial individual aumentan en frecuencia a medida que las
ramas de la neurona aferente son estimuladas por la presión de magnitud
creciente. (De Widmaier EP, Raf H, Strang KT: Vander’s Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
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FIGURA 8-5 Los mediadores químicos son liberados en respuesta al daño de los tejidos y pueden
sensibilizar o activar directamente a los nocirreceptores. Estos factores contribuyen a la hiperalgesia
y a la alodinia. La lesión del tejido libera bradicinina y prostaglandina que sensibilizan o activan a los
nocirreceptores, los cuales, a su vez, liberan sustancia P y péptido relacionado con el gen de la
calcitonina (CGRP). La sustancia P actúa sobre las células cebadas y produce desgranulación y
liberación de histamina, la cual activa a los nocirreceptores. La sustancia P produce extravasación de
plasma y el CGRP dilata los vasos sanguíneos; el edema resultante origina la liberación adicional de
bradicinina. La serotonina (5-HT) es liberada por las plaquetas y activa a los nocirreceptores.
(De Lembeck F: CIBA Foundation Symposium, London: Pitman Medical; Summit, NJ, 1981.)
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FIGURA 8-6 Ilustración esquemática
de la teoría de la convergencia y la
proyección sobre el dolor referido y
las vías descendentes que intervienen
en el control del dolor. La base del
dolor referido puede ser la
convergencia de las fibras de dolor
somático y visceral en las mismas
neuronas de segundo orden presentes
en el asta dorsal de la médula espinal
que se proyectan hacia las regiones
cerebrales superiores. La sustancia gris
periacueductal (PAG) es una parte de
una vía descendente que consta de
neuronas serotoninérgicas
en el núcleo rafe magno y las neuronas
catecolaminérgicas en el bulbo
ventromedial rostral para modular la
transmisión del dolor mediante la
inhibición de la transmisión aferente
primaria en el asta dorsal.
(Cortesía de Al Basbaum.)
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FIGURA 8-7
Haces
ascendentes
que
transmiten
información
sensitiva
desde los
receptores
periféricos
hasta la
corteza
cerebral.
(Continúa)
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FIGURA 8-7 (continuación) Haces ascendentes que transmiten información
sensitiva desde los receptores periféricos hasta la corteza cerebral. A) La vía del
cordón dorsal transmite los impulsos provenientes del tacto, el sentido vibratorio y
la propiocepción. Las fibras sensitivas ascienden por el mismo lado en los cordones
dorsales de la médula hacia los núcleos gracilis y cuneiforme bulbares; desde aquí
las fibras cruzan la línea media y ascienden en el lemnisco interno hacia la corteza
posterolateral ventral (VPL) del tálamo contralateral y luego hacia la corteza
somatosensitiva primaria. B) El haz espinotalámico ventrolateral transmite los
impulsos del dolor y la temperatura. Estas fibras sensitivas terminan en el asta
dorsal y las proyecciones desde aquí cruzan la línea media y ascienden en el
cuadrante ventrolateral de la médula espinal hacia la corteza VPL y luego a la
corteza somatosensitiva primaria. (De Fox SI, Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
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FIGURA 8-8 Una vista lateral del hemisferio izquierdo muestra algunas regiones corticales principales
y sus correlaciones funcionales en el cerebro humano. La región somatosensitiva primaria está
ubicada en la circunvolución poscentral del lóbulo posterior y la corteza motora primaria se halla en la
circunvolución precentral. (De Waxman SG: Clinical Neuroanatomy, 26th ed. McGraw-Hill, 2010.)
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FIGURA 8-9 Homúnculo
sensorial, dibujado
superpuesto a un corte coronal
a través de la circunvolución
poscentral. Las porciones del
cuerpo están representadas en
orden a lo largo de la
circunvolución poscentral, con
las piernas en la parte superior
y la cabeza en la parte inferior
de la circunvolución. El tamaño
de la zona receptora cortical
para los impulsos provenientes
de una porción específica del
cuerpo es proporcional al
empleo de esa porción.
(Reproducida con autorización de
Penfield W, Rasmussen G: The Cerebral
Cortex of Man. Macmillan, 1950.)
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Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura
FIGURA 8-10 Interneuronas de circuito local en
el asta dorsal superficial de la medula espinal
que integran las vías descendentes y aferentes.
A) Interacciones de las fibras aferentes
nociceptivas, las interneuronas y las fibras
descendentes en el asta dorsal. Las fibras
nociceptivas terminan en las neuronas de
proyección espinotalámica. Las interneuronas
que contienen encefalina (ENK) ejercen
acciones inhibidoras presinápticas y
postsinápticas. Las neuronas serotoninérgicas y
noradrenérgicas en el tronco del encéfalo
activan las interneuronas ENK y suprimen la
actividad de las neuronas de proyección
espinotalámica. B1) La activación de los
nocirreceptores libera glutamato y
neuropéptidos por las terminaciones sensitivas,
despolarizando y activando a las neuronas de
proyección.
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Capítulo 8. Neurotransmisión somatosensitiva: tacto, dolor y temperatura
FIGURA 8-10 (continuación)
Interneuronas de circuito local en el asta
dorsal superficial de la medula espinal
que integran las vías descendentes y
aferentes. B2) Los opiáceos disminuyen la
afluencia de Ca2+ lo que disminuye la
duración de los potenciales de acción del
nocirreceptor y causa menor liberación
del transmisor. Asimismo, los opiáceos
hiperpolarizan la membrana de las
neuronas del asta dorsal mediante la
activación de la conductancia de K+ y la
disminución de la amplitud del EPSP
producido por la estimulación de los
nocirreceptores. (De Kandel ER, Schwartz JH,
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