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SECCIÓN I. BASES CELULARES Y MOLECULARES
DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA
Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
SECCIÓN I. BASES CELULARESY MOLECULARES DE LA FISIOLOGÍA MÉDICA
Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-1 Sinapsis en una
neurona motora típica. La
neurona tiene dendritas (1), un
axón (2) y un núcleo prominente
(3). Nótese que el retículo
endoplásmico rugoso se extiende
dentro de las dendritas, pero no
en el axón. Muchas neuronas
distintas convergen en la
neurona y sus botones
terminales forman sinapsis
axodendríticas (4) y axosomáticas
(5). Vaina de mielina (6).
(Reproducida con autorización de
Krstic RV: Ultrastructure of the
Mammalian Cell. Springer, 1979.)
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-2 Micrografía
electrónica del botón
sináptico (S) que
termina en el cuerpo de
una dendrita (D) en el
sistema nervioso
central. P, densidad
postsináptica; M,
mitocondria. (× 56 000).
(Cortesía de DM McDonald.)
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-3 Sinapsis axodendríticas,
axoaxónicas y axosomáticas.
Muchas neuronas presinápticas
terminan en espinas dendríticas,
como se muestra en la parte
superior, pero algunas también
terminan directamente en los
cuerpos de las dendritas. Nótese la
presencia de vesículas sinápticas
claras y granuladas en las
terminaciones, y la acumulación de
vesículas claras en las zonas activas.
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-4 Ciclo de las vesículas sinápticas pequeñas en las terminaciones nerviosas presinápticas.
Las vesículas se desprenden del endosoma temprano y luego se llenan con neurotransmisor (NT,
arriba a la izquierda). Luego se desplazan a la membrana plasmática, se fijan y se ceban. Cuando llega
un potencial de acción a la terminación, la entrada de iones calcio (Ca2+) induce la fusión y la
exocitosis del contenido de los gránulos a la hendidura sináptica. La pared de la vesícula se cubre con
clatrina y la vesícula es captada por endocitosis. Ya en el citoplasma se fusiona con el endosoma
temprano y el ciclo está listo para repetirse. ATP, trifosfato de adenosina. (Reproducida con autorización de
Südhof TC: The synaptic vesicle cycle: A cascade of protein-protein interactions. Nature, 1995;375:645.)
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-5 Principales proteínas que
interactúan para producir la fijación y
fusión de la vesícula sináptica en las
terminaciones nerviosas. Los
mecanismos por los cuales se fusionan
las vesículas sinápticas con la célula
comprenden la participación de la
sinaptobrevina, proteína del asa v en la
membrana de la vesícula, fijada con la
antitoxina, proteína del asa t en la
membrana celular; en el fenómeno
anterior también interviene el complejo
multiproteínico regulado por GTPasas
pequeñas como Rab3. (Reproducida con
autorización de Ferro-Novick S, John R: Vesicle fusion from
yeast to man. Nature 1994;370:191.)
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FIGURA 6-6 Las conexiones sinápticas excitadoras e inhibidoras que median el reflejo miotático son
ejemplos de circuitos típicos dentro del sistema nervioso central (SNC). A) La neurona sensitiva
receptora de estiramiento del músculo cuadríceps establece una conexión excitadora con la neurona
motora extensora del mismo músculo y con una interneurona inhibidora que se proyecta a las neuronas
motoras flexoras que inervan el músculo de la corva antagonista.
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FIGURA 6-6 (continuación) B) Disposición experimental para estudiar la excitación y la inhibición
de la neurona motora extensora. El panel superior muestra dos estrategias para inducir un
potencial postsináptico excitador (despolarizante), o EPSP, en la neurona motora extensora: la
estimulación eléctrica de todo el nervio aferente Ia con electrodos extracelulares y una corriente
intracelular que pasa por un electrodo insertado en el cuerpo celular de una neurona sensitiva.
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-6 (continuación) En el panel inferior se muestra que la corriente que pasa
por una interneurona inhibidora genera un potencial postsináptico inhibidor
(hiperpolarizante), o IPSP, en la neurona motora flexora. (Tomada de Kandel ER, Schwartz JH,
Jessell TM [eds.]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
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FIGURA 6-7 El potencial postsináptico
inhibidor (IPSP) se debe al aumento de la
entrada de cloro durante la estimulación.
Esto puede demostrarse mediante la
repetición del estímulo mientras se varía el
potencial de membrana en reposo (RMP)
de la célula postsináptica. Cuando el
potencial de membrana es ECl, el potencial
desaparece; con potenciales más
negativos, se vuelve positivo (inversión de
potencial).
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FIGURA 6-8 Las neuronas centrales integran diversas señales sinápticas a través de la suma
temporal y espacial. A) La constante de tiempo de la neurona postsináptica afecta la amplitud de
la despolarización causada por los potenciales postsinápticos excitadores (EPSP) consecutivos
generados por una sola neurona presináptica. En casos de una constante cronológica larga, si se
induce un segundo EPSP antes de que disminuya o cese el primer EPSP, los dos potenciales se
suman para inducir un potencial de acción. B) La constante longitudinal de una célula
postsináptica es la que modifica la amplitud de los dos EPSP producidos por dos neuronas
presinápticas, A y B. Si la constante longitudinal es larga, la despolarización inducida en dos
puntos de la neurona se propaga a la zona de “activación” con decremento mínimo, de tal forma
que se suman los dos potenciales y se desencadena un potencial de acción. (Tomada de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM [eds.]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
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FIGURA 6-8 (continuación) Las neuronas centrales integran diversas señales sinápticas a
través de la suma temporal y espacial.
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FIGURA 6-9 Comparación de las neuronas que producen inhibición presináptica y
postsináptica. La inhibición presináptica es un proceso mediado por neuronas cuyas
terminaciones están en las terminaciones de nervios excitadores, que forman sinapsis
axónicas y disminuyen la liberación de transmisor desde la neurona excitadora. La inhibición
postsináptica surge cuando un transmisor inhibidor (como glicina o GABA) es liberado desde
una terminación nerviosa presináptica, en la neurona postsináptica.
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-10 Efectos de la inhibición y la
facilitación presinápticas en el potencial de
acción y la corriente de iones calcio (Ca2+)
en la neurona presináptica y el potencial
postsináptico excitador (EPSP) en la neurona
postsináptica. En ambos casos, las líneas
continuas representan los controles, y las
punteadas, los registros obtenidos durante la
inhibición o la facilitación. Surge inhibición
presináptica cuando la activación de los
receptores presinápticos incrementa la
conductancia de cloruro, lo cual disminuye la
magnitud del potencial de acción; lo anterior
aminora la penetración de calcio y en
consecuencia, la cantidad del transmisor
excitador liberado. Aparece la facilitación
presináptica cuando el potencial de acción se
prolonga y se abren los conductos de calcio por
un lapso más largo. (Modificada de Kandel ER,
Schwartz JH, Jessell TM [eds.]: Principles of Neural Science,
4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
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FIGURA 6-11 Inhibición por retroalimentación negativa de una neurona motora espinal a
través de una interneurona inhibidora. El axón de la neurona motora espinal posee una
colateral recurrente que establece sinapsis con una interneurona inhibidora que termina en el
pericarion de la misma neurona motora y otros más. La interneurona inhibidora recibe el
nombre de célula de Renshaw y su neurotransmisor es la glicina.
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FIGURA 6-12 Unión neuromuscular. A) Micrografía electrónica de barrido que
muestra ramificación de los axones motores con terminaciones incrustadas en las
hendiduras de la superficie de la fibra muscular.
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FIGURA 6-12 (continuación) Unión neuromuscular. B) Estructura de una
unión neuromuscular. ACh, acetilcolina. (Tomada de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vanders
Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
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FIGURA 6-13 Fenómenos en la unión neuromuscular que conducen a un potencial
de acción en la membrana plasmática de la fibra muscular. (Continúa)
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Capítulo 6. Transmisión sináptica y de la unión
FIGURA 6-13 (continuación) El impulso que llega en el extremo de la neurona
motora incrementa la permeabilidad de sus terminaciones, al calcio que penetra en
ellas, e induce la exocitosis de las vesículas sinápticas que contienen acetilcolina
(ACh). La ACh se difunde y se une a los receptores colinérgicos nicotínicos (NM) en la
lámina motora terminal, lo cual intensifica la conductancia de sodio y potasio. La
entrada resultante del sodio genera el potencial de lámina terminal. El “vertedero”
de corriente creado por dicho potencial local despolariza la membrana muscular
vecina hasta el nivel de descarga de impulsos. Se generan así potenciales de acción a
ambos lados de la placa terminal y son conducidos alejándose de ella en ambas
direcciones, a lo largo de la fibra muscular con lo que se contrae el músculo. La
acetilcolina se elimina de la hendidura sináptica por acción de la acetilcolinesterasa.
(Tomada de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vanders Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
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FIGURA 6-14 Terminaciones de las neuronas autonómicas posganglionares en el músculo liso. Las
fibras nerviosas transcurren por las membranas y los miocitos de fibra lisa y en ocasiones hacen
surcos en su superficie. Las múltiples ramas de las neuronas posganglionares tienen las llamadas
“varicosidades” y contienen vesículas sinápticas. El neurotransmisor es liberado desde las
varicosidades y se difunde hasta receptores en las membranas plasmáticas de las células de músculo
liso. (Tomada de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vanders Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
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FIGURA 6-15 Resumen de los cambios que ocurren en una neurona y la estructura que inerva cuando su
axón es triturado o cortado en un punto marcado con X. La hipersensibilidad de la estructura postsináptica
al transmisor secretado antes por el axón se debe, sobre todo, a la síntesis o la activación de más receptores.
Existe degeneración anterógrada (walleriana) desde el punto de daño hasta la terminación y, retrógrada,
hasta el muñón axónico de la colateral más próxima (colateral de sostén). También hay cambios en el cuerpo
celular, incluida la cromatólisis. El nervio empieza a crecer de nuevo, con múltiples ramas pequeñas que se
proyectan en el trayecto que antes seguía el axón (brote regenerador).
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