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Quimiolitótrofos
Los Quimiolitótrofos utilizan compuestos inorgánicos reducidos como fuente
energía.
La mayoría usan CO2 como fuente de carbono (autótrofos).
Mixótrofos: utilizan fuente de C orgánica y compuestos inorgánicos reducidos
como fuente energía.
Sergei Winogradsky (1856-1953) . Origen del concepto quimiolitotrofía.
Aislamiento de bacterias capaces de oxidar compuestos de S y de N
Fuentes de donadores inorgánicos de electrones
Origen geológico, biológico, antropogénico.
Actividad volcánica: H2S
Actividades humanas : industrias químicas, proceso de combustión (CO),
agricultura (NH4+)
Actividad biológica: productos fermentación y respiración anaeróbica como H2,
H2S, NH4+
Quimiolitotrofía
glucose /CO2
∆G0’ = - n x F x ∆E0’
-0.43 V
Rendimiento energético de la oxidación de varios donadores de
electrones inorgánicos
∆G’0 enlace fosfato ATP = -31.8 kJ/mol
Varios compuestos inorgánicos proveen energía suficiente para la síntesis de
ATP cuando se oxidan en presencia de O2
Tipos metabólicos dentro de los quimiolitótrofos
Tipos fisiológicos entre las bacterias oxidadoras de S no fototróficas
Mecanismos de conservación de energía
- Fosforilación de nivel de sustratos es rara en quimiolitótrofos
- Principalmente operan cadenas de transporte de electrones similares a las de
los quimioorganoheterótrofos
Flujo de los electrones y ruta de desnitrificación en Paracoccus
denitrificans, quimilitótrofo facultativo
Transporte reverso de electrones para reducir al NAD(P)+ en un
quimiolitótrofo oxidador de nitrito
El metabolismo de los quimiolitótrofos requiere ATP y NAD(P)H para el
metabolismo del C y procesos biosintéticos
Nitrococcus mobilis oxida nitrito reduciendo al cit a1. Parte de lo electrones
reducen O2 generando ∆p (transporte de electrones directo).
El resto de los electrones son transferidos al NAD(P)+ para generar poder
reductor para biosintesis. Este proceso requiere energía en forma de ∆p:
transporte reverso de electrones
Metabolismo del Carbono en quimiolitótrofos
Existen muchos quimiolitótrofos autótrofos en bacterias y arqueas
Mecanismos de Fijación de CO2:
Ciclo de Calvin (el más usado)
Ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos,
Vía del acetil-CoA
Ciclo del 3-hidroxipropionato.
Reacciones de carboxilación anapleróticas
Ocurren en autótrofos al igual que en
heterótrofos.
Ej. Carboxilación de PEP a
oxaloacetato, escencial para la
operación del ciclo del TCA.
En quimilitótrofos el TCA opera con
propósitos biosintéticos.
Opera en forma incompleta
(ausencia/represión
de 2-oxoglutarato
.
deshidrogenasa).
No poseen ciclo del glioxilato para la
utilización de acetato como única f de C
Oxidación de H2
H2 producto común del metabolismo microbiano.
Existen bacterias y arqueas oxidadoras de H2
Ejemplos: Ralstonia eutropha, Bacillus sp, Hydrogenobacter, Pseudomonas
Aquifex (arquea)
Bacterias aeróbicas oxidadoras de H2
(Hidrogenasa)
Crecimiento quimiolitoautotrófico por ciclo de Calvin (CC). Se reprime CC e
hidrogenasa en presencia de compuestos orgánicos.
Bioenergética de las bacterias aeróbicas oxidadoras de H2. Ralstonia eutropha
posee 2 hidrogenasas.
Muchas H2-bacterias poseen solo la hidrogenasa de membrana. El poder reductor
es sintetizado por flujo reverso de electrones desde Q hacia NAD+
Oxidación de compuestos reducidos de azufre
Sustratos: H2S, S0, sulfuros metálicos, S032-, S2O32Oxidadoras de compuestos reducidos de S: Beggiatoa , Thiobacillus (bacterias),
Sulfolobus, Acidianus (arqueas).
Generalmente el producto final es sulfato y H+, se acidifica el medio.
Bacterias y arqueas acidófilas o acido-tolerantes
Oxidación de H2S
Oxidadoras de Hierro
2 Fe 2+ + 2 H+ + ½ O2
2 Fe 3+ + H2O
Fe 3+ produce precipitado Fe(OH)3 insoluble en
agua de color rojizo/naranja
pH < 4, Fe 2+ es estable y soluble en presencia de
O2. La mayoría de las bacterias oxidadoras de Fe 2+
son acidófilas.
Muchas oxidan además H2S/S0
Ej. Acidithiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum
ferrooxidans, Ferroplasma (arquea)
Muy bajo rendimiento en biomasa con alto consumo de Fe2+
Cómo generan ATP???
E0’ Fe2+/Fe 3+ = + 0.77 V
E0’ O2/H2O = + 0.82 V
Oxidación de Fe2+ por Acidithiobacillus ferrooxidans.
4 Fe 2+ + O2 + 4 H+
4 Fe 3+ + 2 H2O
Gradiente de pH natural generado por la acidez del medio (oxidación de H2S) y el
consumo de H+ in el citoplasma a causa de la formación de agua durante la
reacción de oxidación del Fe 2+
Nitrificación
Predominan en ambientes acuáticos ricos en NH4+
Presentan bajo rendimiento en biomasa