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EL METABOLISMO INTR0DUCCIÓN Concepto de metabolismo. Se llama metabolismo al conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en la célula. Está constituido por series de reacciones interconectadas denominadas rutas metabólicas. Cada reacción de una ruta está catalizada por un enzima específico. Catabolismo y anabolismo. El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas cuya finalidad es proporcionar a la célula precursores metabólicos, energía (ATP) y poder reductor (NAD/NADH).Consiste en la oxidación de macromoléculas reducidas que se transforman en otras más pequeñas y oxidadas. El anabolismo Es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los que la célula sintetiza, con gasto de energía, componentes celulares o moléculas que la célula necesita. Consiste en la síntesis (reducción) de moléculas orgánicas a partir de moléculas pequeñas y oxidadas. Para las reacciones anabólicas la célula necesita la energía (ATP) y poder reductor de los transportadores de electrones (NADPH/NADP). Reacciones de oxidación (Catabolismo) Pérdida de átomos hidrógeno Pérdida de electrones Liberación de energía Reacciones de reducción (Anabolismo) Ganancia de átomos de hidrógeno Ganancia de electrones Almacenamiento de energía de Intermediarios del metabolismo. (pag 88 y 89 nucleótidos) Son nucleótidos de adenina que suelen llevar asociada una molécula de vitamina hidrosoluble (C y B). Como les ocurre a los enzimas, se encuentran en baja concentración en el organismo ya que se reutilizan (pag 186). ATP: La formación de ATP requiere energía y su hidrólisis la desprende. Cumple una misión análoga a una pila recargable. Tan pronto como se forma se hidroliza y de nuevo se regenera. La energía desprendida de la hidrólisis del ATP formado durante el catabolismo la utiliza el organismo para la realización de trabajo mecánico, el transporte activo a través de la membrana,... o para la síntesis de moléculas orgánicas en el anabolismo. ATP→ ADP + Pi + energía ADP + Pi + energía → ATP 1 NAD, FAD y NADP: Son transportadores de electrones (pag 197). Coenzima A (Co A): Este intermediario se encarga de transportar radicales procedentes de la degradación de ácidos grasos. (pag 202) Regulación del metabolismo La célula es un sistema en continua renovación. Se trata de un sistema en estado estacionario alejado del equilibrio y para que se mantenga así debe estar regulado. El proceso de regulación metabólica se produce a varios niveles: - La cantidad de enzima que es reducida ya que se reutiliza. - Los enzimas alostéricos que actúan en puntos claves de las rutas metabólicas. - La cantidad de sustrato disponible. - La cantidad de intermediarios metabólicos. - Las hormonas que desencadenan cascadas de señales que influyen en la síntesis o degradación de los enzimas. - La compartimentación celular permite la localización de enzimas en el interior de determinados orgánulos. CATABOLISMO: GLUCÓLISIS, FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN Tanto los organismos aerobios como anaerobios oxidan los compuestos orgánicos para obtener energía. Existen rutas metabólicas comunes a todos como la glucólisis y otras específicas para los aerobios, respiración o para los anaerobios, fermentación, dependiendo de que el aceptor último de los electrones desprendidos sea el oxígeno molecular u otra molécula. Los organismos anaerobios facultativos pueden realizar la respiración en presencia de oxígeno, pero en su ausencia realizan la fermentación. En cuanto a la evolución, los procesos anaeróbicos son mucho más antiguos, pues parece indiscutible que las formas de vida primitiva se produjeron muchos millones de años antes de que existiera oxígeno en la atmósfera. Glucólisis Ruta catabólica, que transcurre en el citosol, mediante la cual una molécula de glucosa (6C) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (3C, con liberación de energía. Hormonas como la insulina y la adrenalina favorecen la entrada de glucosa en la glucólisis. Consta de 9 reacciones (pag 194) agrupadas en dos fases: - 1ª fase. Consta de 4 reacciones. A lo largo se esta fase, la molécula de glucosa se fosforila dos veces (cada fósforo es cedido por una molécula de ATP). Al finalizar la fase se obtienen dos moléculas de gliceraldehido(3C) fosforiladas. 2 - 2ª fase. Consta de 5 reacciones. A partir de cada una de las triosas de la fase anterior, se obtiene una molécula de ácido pirúvico (dos en total). A lo largo de la fase se reduce una molécula de NAD+ (se obtienen en total dos moléculas de NADH + H+), y se obtiene dos moléculas de ATP (4 en total). En total, a partir de cada molécula de glucosa se obtiene dos moléculas de ácido pirúvico, dos moléculas del transportador reducido y dos moléculas de ATP (4 de la segunda fase- 2 de la primera). El consumo de ATP en la primera fase es necesario ya que el sustrato fosforilado queda atrapado en la célula y son reconocidos más fácilmente por los enzimas. Otros glúcidos pueden entrar en glucólisis: - Disacáridos. En el intestino se produce la hidrólisis. La glucosa procedente del disacárido entra directamente en glucólisis. La fructosa y la galactosa sufren diversas modificaciones antes de entrar en esta ruta. El rendimiento energético de todos los monosacáridos es el mismo. - Polisacáridos. La obtención de glucosa a partir del almidón y del glucógeno está catalizada por enzimas llamadas fosforilasas. La molécula de glucosa obtenida por la acción de estos enzimas está fosforilada (1 fósforo). Esto representa una ventaja energética para la célula, ya que por cada molécula fosforilada se obtienen 3 moléculas de ATP en lugar de 2. Fermentación Es un proceso catabólico que transcurre en el citosol y en el que el aceptor de los electrones captados por los intermediarios durante la glucólisis es una molécula orgánica. Es propio de las células anaerobias y las anaerobias facultativas (en ausencia de oxígeno). La importancia biológica de la fermentación es que la célula pueda recuperar el intermediario oxidado y que de esta forma pueda continuar la glucólisis. En la fermentación no se obtiene ATP. (Los organismos que fermentan solo obtiene las dos moléculas de ATP de la glucólisis por cada glucosa) Dependiendo del producto obtenido se distinguen dos tipos: Fermentación homoláctica. La realizan las bacterias y los organismos superiores. Como resultado se obtiene ácido láctico (una molécula por cada molécula de ácido pirúvico). Fermentación alcohólica. La realizan las bacterias y las levaduras. Como resultado se obtiene etanol y se desprende CO 2 (una molécula de cada uno a partir de cada molécula de ácido pirúvico) (pag 201). Respiración celular o aeróbica Ruta específica de los organismos aerobios. Consiste en la oxidación total del ácido pirúvico (se obtiene CO2) procedente de la glucosa, cuya energía se transfiere al ATP y utilizando el oxígeno como aceptor final de electrones. Es un proceso catabólico que transcurre en la mitocondria 3 Consta de tres fases: - 1ª fase. Formación de Acetil coenzima A. Es un compuesto de dos átomos de carbono. Se obtiene a partir de diversos compuestos orgánicos mediante transformaciones diferentes: 1. Glúcidos. (Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico) Cada molécula de ácido pirúvico procedente de la glucólisis sufre una oxidación (se reduce una molécula de NAD+ a NADH + H+) y una descarboxilación (se desprende una molécula de CO2). Como resultado se obtienen dos moléculas de Acetil CoA. 2. Ácidos grasos. La secuencia de reacciones que permite degradar las moléculas de ácidos grasos recibe el nombre de oxidación y ocurre en la matriz mitocondrial. Se trata de una secuencia en espiral. En cada vuelta se separa un fragmento de dos átomos de carbono en forma de acetil CoA ( pag 202). 3. Aminoácidos. Se degradan por vías diferentes y se incorporan directamente a la 2ª fase. En los vertebrados el grupo amino se elimina por la urea (pag 203). - 2ª fase. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico. Consiste en la oxidación completa del grupo acetilo del acetil CoA para formar dos moléculas de CO2. Consta de ocho reacciones. Al entrar en el ciclo, el grupo acetilo se une al oxalacetato, una molécula de 4 átomos de carbono, para formar una molécula de ácido cítrico que es muy fácil de oxidar. Se obtiene como resultado a partir de cada acetil CoA dos moléculas de CO2, tres NADH + H+, una de FADH2 y una molécula de GTP que después se convertirá en ATP. Los enzimas que catalizan este ciclo se encuentran en la matriz mitocondrial menos uno que está unido a la membrana interna de la mitocondria.(pag 197). - 3ª fase. Flujo de electrones y fosforilación oxidativa.. Esta fase de la respiración ocurre en la membrana interna de las mitocondrias de las células eucarióticas y en la membrana de las células procarióticas. Flujo de electrones: Las moléculas de intermediarios reducidos obtenidos en la glucólisis, la formación de acetil CoA y el ciclo de Krebs transfieren los electrones (H+) a una cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria constituida por varios complejos formados por proteínas transportadoras y coenzimas por los que van pasando los electrones . El último complejo cede el electrón al oxígeno (en caso de faltar oxígeno se pararía la respiración en este punto) y como resultado se forma agua. La importancia biológica de esta parte de la respiración, al igual que la fermentación es la recuperación de los transportadores oxidados para poder ser utilizados de nuevo (glucólisis, ciclo de Krebs,...) (pag 198). 4 Fosforilación oxidativa: El paso de los electrones por algunos de estos complejos provoca el bombeo de protones desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Esto produce una diferencia de potencial entre las dos caras de la membrana y una disminución del pH en el espacio intermembranoso por la acumulación de H+. Por un fenómeno quimiosmótico, los protones tienden a regresar a la matriz y lo hacen a través de otro complejo llamado ATP sintetasa. Como consecuencia del paso de los protones por este complejo se forma ATP a partir de ADP y P. Se calcula que a partir de los electrones cedidos por el NADH + H+ se producirán tres moléculas de ATP y a partir de los electrones cedidos por el FADH2 se formarán dos. La importancia biológica de esta fase es producir energía (pag 199): La obtención de energía a partir de la oxidación completa de la molécula de glucosa en la respiración es muy superior a las dos moléculas de ATP procedentes de la glucólisis. Esta es la razón por la que las células anaerobias facultativas respiran en presencia de oxígeno (deben consumir mucha menos glucosa para obtener la misma cantidad de energía). 6 CO2 (se libera a la atmósfera): 2 en la Glucólisis + 2 Formación de acetiCoA + 2 Ciclo de krebs 10 NADH+H+: 2 en la Glucólisis + 2 Formación de acetiCoA + 6 Ciclo de krebs → 30 ATP en la tercera fase 2 FADH2: 2 Ciclo de krebs → 4 ATP en la tercera fase ATP: 2 en la Glucólisis + 2 Ciclo de krebs + (30 + 4) en la tercera fase = 38 ATP de cada molécula de glucosa (frente a las dos moléculas de los organismos que realizan fermentación) En la tercera fase O2 + electrones → H2O ANABOLISMO La síntesis de las moléculas que forman los seres vivos se realiza en rutas metabólicas que constituyen el anabolismo. Los glúcidos como la glucosa se sintetizan en una ruta denominada gluconeogésis, a partir del ácido pirúvico y otros intermediarios del ciclo de Krebs. Es una ruta común a todos los organismos. Los lípidos se pueden sintetizar a partir de la glucosa. Debido a que la acumulación de glúcidos es limitada, las reservas suelen acumularse en forma de grasas en los tejidos adiposos. Las proteínas y los ácidos nucleicos se sintetizan por mecanismos especiales. Existen organismos capaces de sintetizar sus componentes a partir de materia inorgánica y dependiendo de la procedencia de la energía que utilicen se distinguen los organismos fotosintéticos y los quimiosintéticos. 5 Fotosíntesis Proceso anabólico realizado por algunas células de organismos autótrofos para sintetizar sustancias orgánicas a partir de inorgánicas con el consumo de energía lumínica. La fotosíntesis se efectúa en dos fases. Fase luminosa. Consta de las reacciones que se producen solo con iluminación. Comprende la captación de luz y su conversión en energía química y en forma de poder reductor (NADPH + H+) y ATP. Ocurre en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos en los que se localizan los pigmentos fotosintéticos. La clorofila es el pigmento predominante aunque también colaboran en la captación de la luz otros pigmentos como los carotenos y xantofilas ampliando el espectro de absorción de la clorofila (pag 210). Los pigmentos se asocian en grupos. Cada grupo constituye un fotosistema que a su vez está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y carotenoides (moléculas antena) y una clorofila especializada unida a una proteína específica (centro de reacción). Las moléculas antena absorben la luz y transmiten la energía al centro de reacción que cede un electrón (pag 211). Las plantas y cianobacterias tienen dos fotosistemas (I y II). El resto de las bacterias sólo tiene uno (fotosistema I). Dentro de la fase luminosa se pueden distinguir otras dos fases. Todo el proceso podría resumirse en el esquema Z (pag 212). - La luz incide sobre el centro de reacción del fotosistema I que emite un electrón por fotón de luz y queda inestable. A través de distintos compuestos los electrones llegan a la molécula de NADP que se reduce a NADPH + H+. - Otro par de fotones incide sobre el fotosistema II que cede dos electrones que pasarán (flujo electrónico) por una cadena transportadora de electrones que se encuentra en la membrana del tilacoide (similar a la cadena transportadora de la membrana de la mitocondria). El paso de los electrones produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el lumen (pag 213) que tiene como consecuencia la disminución de pH en el interior del lumen. En este caso no se produce diferencia de potencial ya que la membrana del tilacoide es permeable a diferentes iones. Para equilibrar la diferencia de pH, al igual que ocurría en la mitocondria, se produce el flujo de protones hacia el estroma a través del complejo ATP sintetasa situado también en la membrana del tilacoide. El flujo de cada par de electrones produce entre una y dos moléculas de ATP. A este proceso se le conoce como fosforilación fotosintética o fotofosforilación. 6 Finalmente, el fotosistema I acepta los electrones quedando de nuevo en equilibrio. - Para recuperar los electrones, el fotosistema II los capta de una molécula de agua. Como consecuencia de este proceso se libera oxígeno. Existe una vía alternativa al flujo de electrones en la fase lumínica denominada flujo electrónico cíclico. Este proceso es propio de las bacterias fotosintéticas que no tienen el segundo fotosistema, aunque también se pone en funcionamiento en las plantas y las cianobacterias cuando carecen en ese momento de transportado oxidado. En este flujo, los electrones cedidos por el fotosistema I vuelven a él tras pasar por la cadena transportadora. Es importante destacar que en este caso no se obtiene NADPH + H+ ni se desprende oxígeno. Además sólo se produce una molécula de ATP (pag 213). Fase oscura. Ciclo de Calvin o reducción del CO2. Se conoce también como vía C3. Se trata de un conjunto de 6 reacciones que se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto (pag 214). Aunque en estas reacciones no es imprescindible la luz, se llevan a cabo de día. En cada vuelta del ciclo se incorporan 6 moléculas de CO2 y se desprenden dos moléculas de gliceraldehido (que en el citoplasma se transforman en glucosa). En esta fase se utilizan las moléculas de ATP y el poder reductor del NADPH + H+ obtenidos en la fase luminosa. Al entrar en el ciclo, el CO2 se incorpora a una pentosa (ribulosa 1-5 difosfato) obteniéndose dos moléculas de triosas fosforiladas. El enzima que cataliza esta reacción se conoce con el nombre de rubisco. La importancia biológica del ciclo de Calvin es la síntesis de materia orgánica y la recuperación del transportador oxidado (NADP+). El funcionamiento del enzima rubisco está influido por diversos factores ambientales como son la luz, la concentración de oxígeno y la temperatura. Mientras que la luz lo activa, la presencia de oxígeno y las elevadas tempreaturas lo inhiben. Quimiosíntesis Es la nutrición autótrofa específica de bacterias llamadas quimiolitótrofas. No depende de la luz sino de la energía química que se desprende de una oxidación que realiza el propio organismo tomando como sustrato moléculas inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros,...). Las bacterias quimiosintéticas son muy importantes en los ciclos biogeoquímicos ya que propician el reciclaje de la materia transformando unos compuestos inorgánicos en otros que pueden ser utilizados por los autótrofos. En estos ciclos las bacterias oxidan compuestos de nitrógeno, como el amoniaco o los nitritos, o de azufre como el ácido sulfídrico (que son más reducidos) a nitratos o sulfatos, respectivamente, para que puedan ser absorbidos por los vegetales. 7