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EL METABOLISMO
INTR0DUCCIÓN
 Concepto de metabolismo.
Se llama metabolismo al conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en
la célula. Está constituido por series de reacciones interconectadas
denominadas rutas metabólicas. Cada reacción de una ruta está catalizada
por un enzima específico.
 Catabolismo y anabolismo.
El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas cuya finalidad
es proporcionar a la célula precursores metabólicos, energía (ATP) y
poder reductor (NAD/NADH).Consiste en la oxidación de macromoléculas
reducidas que se transforman en otras más pequeñas y oxidadas.
El anabolismo Es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los que
la célula sintetiza, con gasto de energía, componentes celulares o
moléculas que la célula necesita. Consiste en la síntesis (reducción) de
moléculas orgánicas a partir de moléculas pequeñas y oxidadas. Para las
reacciones anabólicas la célula necesita la energía (ATP) y poder reductor de
los transportadores de electrones (NADPH/NADP).
Reacciones de oxidación
(Catabolismo)
 Pérdida
de
átomos
hidrógeno
 Pérdida de electrones
 Liberación de energía
Reacciones de reducción
(Anabolismo)
 Ganancia de átomos de
hidrógeno
 Ganancia de electrones
 Almacenamiento de energía
de
 Intermediarios del metabolismo. (pag 88 y 89 nucleótidos)
Son nucleótidos de adenina que suelen llevar asociada una molécula de
vitamina hidrosoluble (C y B). Como les ocurre a los enzimas, se encuentran en
baja concentración en el organismo ya que se reutilizan (pag 186).
ATP: La formación de ATP requiere energía y su hidrólisis la desprende.
Cumple una misión análoga a una pila recargable. Tan pronto como se forma
se hidroliza y de nuevo se regenera. La energía desprendida de la hidrólisis del
ATP formado durante el catabolismo la utiliza el organismo para la realización
de trabajo mecánico, el transporte activo a través de la membrana,... o para la
síntesis de moléculas orgánicas en el anabolismo.
ATP→ ADP + Pi + energía
ADP + Pi + energía → ATP
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NAD, FAD y NADP: Son transportadores de electrones (pag 197).
Coenzima A (Co A): Este intermediario se encarga de transportar radicales
procedentes de la degradación de ácidos grasos. (pag 202)
 Regulación del metabolismo
La célula es un sistema en continua renovación. Se trata de un sistema en
estado estacionario alejado del equilibrio y para que se mantenga así debe
estar regulado. El proceso de regulación metabólica se produce a varios
niveles:
- La cantidad de enzima que es reducida ya que se reutiliza.
- Los enzimas alostéricos que actúan en puntos claves de las rutas
metabólicas.
- La cantidad de sustrato disponible.
- La cantidad de intermediarios metabólicos.
- Las hormonas que desencadenan cascadas de señales que influyen en la
síntesis o degradación de los enzimas.
- La compartimentación celular permite la localización de enzimas en el
interior de determinados orgánulos.
CATABOLISMO: GLUCÓLISIS, FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN
Tanto los organismos aerobios como anaerobios oxidan los compuestos
orgánicos para obtener energía. Existen rutas metabólicas comunes a todos
como la glucólisis y otras específicas para los aerobios, respiración o para
los anaerobios, fermentación, dependiendo de que el aceptor último de los
electrones desprendidos sea el oxígeno molecular u otra molécula. Los
organismos anaerobios facultativos pueden realizar la respiración en presencia
de oxígeno, pero en su ausencia realizan la fermentación.
En cuanto a la evolución, los procesos anaeróbicos son mucho más
antiguos, pues parece indiscutible que las formas de vida primitiva se
produjeron muchos millones de años antes de que existiera oxígeno en la
atmósfera.
 Glucólisis
Ruta catabólica, que transcurre en el citosol, mediante la cual una molécula
de glucosa (6C) se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico (3C, con
liberación de energía.
Hormonas como la insulina y la adrenalina favorecen la entrada de glucosa en la
glucólisis.
Consta de 9 reacciones (pag 194) agrupadas en dos fases:
- 1ª fase. Consta de 4 reacciones. A lo largo se esta fase, la molécula de
glucosa se fosforila dos veces (cada fósforo es cedido por una molécula de
ATP). Al finalizar la fase se obtienen dos moléculas de gliceraldehido(3C)
fosforiladas.
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-
2ª fase. Consta de 5 reacciones. A partir de cada una de las triosas de la
fase anterior, se obtiene una molécula de ácido pirúvico (dos en total). A lo
largo de la fase se reduce una molécula de NAD+ (se obtienen en total dos
moléculas de NADH + H+), y se obtiene dos moléculas de ATP (4 en total).
En total, a partir de cada molécula de glucosa se obtiene dos moléculas
de ácido pirúvico, dos moléculas del transportador reducido y dos
moléculas de ATP (4 de la segunda fase- 2 de la primera). El consumo de
ATP en la primera fase es necesario ya que el sustrato fosforilado queda
atrapado en la célula y son reconocidos más fácilmente por los enzimas.
Otros glúcidos pueden entrar en glucólisis:
- Disacáridos. En el intestino se produce la hidrólisis. La glucosa procedente
del disacárido entra directamente en glucólisis. La fructosa y la galactosa
sufren diversas modificaciones antes de entrar en esta ruta. El rendimiento
energético de todos los monosacáridos es el mismo.
-
Polisacáridos. La obtención de glucosa a partir del almidón y del glucógeno
está catalizada por enzimas llamadas fosforilasas. La molécula de glucosa
obtenida por la acción de estos enzimas está fosforilada (1 fósforo). Esto
representa una ventaja energética para la célula, ya que por cada molécula
fosforilada se obtienen 3 moléculas de ATP en lugar de 2.
 Fermentación
Es un proceso catabólico que transcurre en el citosol y en el que el aceptor
de los electrones captados por los intermediarios durante la glucólisis es
una molécula orgánica. Es propio de las células anaerobias y las anaerobias
facultativas (en ausencia de oxígeno).
La importancia biológica de la fermentación es que la célula pueda
recuperar el intermediario oxidado y que de esta forma pueda continuar la
glucólisis. En la fermentación no se obtiene ATP. (Los organismos que
fermentan solo obtiene las dos moléculas de ATP de la glucólisis por
cada glucosa)
Dependiendo del producto obtenido se distinguen dos tipos:
 Fermentación homoláctica. La realizan las bacterias y los organismos
superiores. Como resultado se obtiene ácido láctico (una molécula por
cada molécula de ácido pirúvico).
 Fermentación alcohólica. La realizan las bacterias y las levaduras.
Como resultado se obtiene etanol y se desprende CO 2 (una molécula
de cada uno a partir de cada molécula de ácido pirúvico) (pag 201).
 Respiración celular o aeróbica
Ruta específica de los organismos aerobios. Consiste en la oxidación total
del ácido pirúvico (se obtiene CO2) procedente de la glucosa, cuya
energía se transfiere al ATP y utilizando el oxígeno como aceptor final de
electrones. Es un proceso catabólico que transcurre en la mitocondria
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Consta de tres fases:
-
1ª fase. Formación de Acetil coenzima A. Es un compuesto de dos
átomos de carbono. Se obtiene a partir de diversos compuestos orgánicos
mediante transformaciones diferentes:
1. Glúcidos. (Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico) Cada
molécula de ácido pirúvico procedente de la glucólisis sufre una
oxidación (se reduce una molécula de NAD+ a NADH + H+) y una
descarboxilación (se desprende una molécula de CO2). Como resultado
se obtienen dos moléculas de Acetil CoA.
2. Ácidos grasos. La secuencia de reacciones que permite degradar las
moléculas de ácidos grasos recibe el nombre de  oxidación y ocurre en
la matriz mitocondrial. Se trata de una secuencia en espiral. En cada
vuelta se separa un fragmento de dos átomos de carbono en forma
de acetil CoA ( pag 202).
3. Aminoácidos. Se degradan por vías diferentes y se incorporan
directamente a la 2ª fase. En los vertebrados el grupo amino se elimina
por la urea (pag 203).
-
2ª fase. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico. Consiste en la oxidación
completa del grupo acetilo del acetil CoA para formar dos moléculas de
CO2. Consta de ocho reacciones. Al entrar en el ciclo, el grupo acetilo se
une al oxalacetato, una molécula de 4 átomos de carbono, para formar
una molécula de ácido cítrico que es muy fácil de oxidar. Se obtiene como
resultado a partir de cada acetil CoA dos moléculas de CO2, tres NADH +
H+, una de FADH2 y una molécula de GTP que después se convertirá en
ATP.
Los enzimas que catalizan este ciclo se encuentran en la matriz
mitocondrial menos uno que está unido a la membrana interna de la
mitocondria.(pag 197).
-
3ª fase. Flujo de electrones y fosforilación oxidativa.. Esta fase de la
respiración ocurre en la membrana interna de las mitocondrias de las
células eucarióticas y en la membrana de las células procarióticas.
 Flujo de electrones: Las moléculas de intermediarios reducidos
obtenidos en la glucólisis, la formación de acetil CoA y el ciclo de Krebs
transfieren los electrones (H+) a una cadena de transporte de
electrones o cadena respiratoria constituida por varios complejos
formados por proteínas transportadoras y coenzimas por los que van
pasando los electrones . El último complejo cede el electrón al
oxígeno (en caso de faltar oxígeno se pararía la respiración en este
punto) y como resultado se forma agua. La importancia biológica de
esta parte de la respiración, al igual que la fermentación es la
recuperación de los transportadores oxidados para poder ser utilizados
de nuevo (glucólisis, ciclo de Krebs,...) (pag 198).
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
Fosforilación oxidativa: Síntesis de ATP a partir de la energía que
se libera debido a un gradiente de propones generado por el flujo
de electrones a través de la cadena de transporte electrónico.
El paso de los electrones por algunos de estos complejos de la cadena
provoca el bombeo de protones desde la matriz hasta el espacio
intermembranoso. Esto produce una diferencia de potencial entre las
dos caras de la membrana y una disminución del pH en el espacio
intermembranoso por la acumulación de H+.
Por un fenómeno quimiosmótico, los protones tienden a regresar a la
matriz y lo hacen a través de otro complejo llamado ATP sintetasa.
Como consecuencia del paso de los protones por este complejo se
forma ATP a partir de ADP y P. Se calcula que a partir de los
electrones cedidos por el NADH + H+ se producirán tres moléculas de
ATP y a partir de los electrones cedidos por el FADH2 se formarán dos.
La importancia biológica de esta fase es producir energía (pag 199).
La obtención de energía a partir de la oxidación completa de la molécula
de glucosa en la respiración es muy superior a las dos moléculas de
ATP procedentes de la glucólisis. Esta es la razón por la que las
células anaerobias facultativas respiran en presencia de oxígeno (deben
consumir mucha menos glucosa para obtener la misma cantidad de
energía).
 6 CO2 (se libera a la atmósfera): 2 en la Glucólisis + 2 Formación
de acetiCoA + 2 Ciclo de krebs
 10 NADH+H+: 2 en la Glucólisis + 2 Formación de acetiCoA + 6
Ciclo de krebs → 30 ATP en la tercera fase
 2 FADH2: 2 Ciclo de krebs → 4 ATP en la tercera fase
 ATP: 2 en la Glucólisis + 2 Ciclo de krebs + (30 + 4) en la tercera
fase = 38 ATP de cada molécula de glucosa (frente a las dos
moléculas de los organismos que realizan fermentación)
 En la tercera fase O2 + electrones → H2O
ANABOLISMO
La síntesis de las moléculas que forman los seres vivos se realiza en rutas
metabólicas que constituyen el anabolismo.
Los glúcidos como la glucosa se sintetizan en una ruta denominada
gluconeogésis, a partir del ácido pirúvico y otros intermediarios del ciclo de
Krebs. Es una ruta común a todos los organismos.
Los lípidos se pueden sintetizar a partir de la glucosa. Debido a que la
acumulación de glúcidos es limitada, las reservas suelen acumularse en forma
de grasas en los tejidos adiposos.
Las proteínas y los ácidos nucleicos se sintetizan por mecanismos
especiales.
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Existen organismos capaces de sintetizar sus componentes a partir de
materia inorgánica y dependiendo de la procedencia de la energía que utilicen
se distinguen los organismos fotosintéticos y los quimiosintéticos.
Fotosíntesis
Proceso anabólico realizado por algunas células de organismos
autótrofos para sintetizar sustancias orgánicas a partir de inorgánicas
con el consumo de energía lumínica.
La fotosíntesis se efectúa en dos fases.
Fase luminosa.
Consta de las reacciones que se producen solo con iluminación. Comprende
la captación de luz y su conversión en energía química y en forma de poder
reductor (NADPH + H+) y ATP. Ocurre en la membrana de los tilacoides de
los cloroplastos en los que se localizan los pigmentos fotosintéticos. La
clorofila es el pigmento predominante aunque también colaboran en la
captación de la luz otros pigmentos como los carotenos y xantofilas ampliando
el espectro de absorción de la clorofila (pag 210).
Los pigmentos se asocian en grupos. Cada grupo constituye un fotosistema
que a su vez está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y
carotenoides (moléculas antena) y una clorofila especializada unida a una
proteína específica (centro de reacción).
Las moléculas antena absorben la luz y transmiten la energía al centro de
reacción que cede un electrón (pag 211). Las plantas y cianobacterias tienen
dos fotosistemas (I y II). El resto de las bacterias sólo tiene uno (fotosistema I).
Dentro de la fase luminosa se pueden distinguir otras dos fases. Todo el
proceso podría resumirse en el esquema Z (pag 212).
-
La luz incide sobre el centro de reacción del fotosistema I que emite un
electrón por fotón de luz y queda inestable. A través de distintos
compuestos los electrones llegan a la molécula de NADP que se reduce a
NADPH + H+.
-
Otro par de fotones incide sobre el fotosistema II que cede dos electrones
que pasarán (flujo electrónico) por una cadena transportadora de
electrones que se encuentra en la membrana del tilacoide (similar a la
cadena transportadora de la membrana de la mitocondria). El paso de los
electrones produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el
lumen (pag 213) que tiene como consecuencia la disminución de pH en el
interior del lumen. En este caso no se produce diferencia de potencial ya
que la membrana del tilacoide es permeable a diferentes iones. Para
equilibrar la diferencia de pH, al igual que ocurría en la mitocondria, se
produce el flujo de protones hacia el estroma a través del complejo ATP
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sintetasa situado también en la membrana del tilacoide. El flujo de cada par
de electrones produce entre una y dos moléculas de ATP. A este proceso
se le conoce como fosforilación fotosintética o fotofosforilación.
Finalmente, el fotosistema I acepta los electrones quedando de nuevo en
equilibrio.
-
Para recuperar los electrones, el fotosistema II los capta de una molécula
de agua. Como consecuencia de este proceso se libera oxígeno.
Existe una vía alternativa al flujo de electrones en la fase lumínica
denominada flujo electrónico cíclico. Este proceso es propio de las bacterias
fotosintéticas que no tienen el segundo fotosistema, aunque también se pone
en funcionamiento en las plantas y las cianobacterias cuando carecen en ese
momento de transportado oxidado.
En este flujo, los electrones cedidos por el fotosistema I vuelven a él tras
pasar por la cadena transportadora. Es importante destacar que en este caso
no se obtiene NADPH + H+ ni se desprende oxígeno. Además sólo se produce
una molécula de ATP (pag 213).
Fase oscura. Ciclo de Calvin o reducción del CO2.
Se conoce también como vía C3. Se trata de un conjunto de 6 reacciones
que se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto (pag 214). Aunque en
estas reacciones no es imprescindible la luz, se llevan a cabo de día.
En cada vuelta del ciclo se incorporan 6 moléculas de CO2 y se desprenden
dos moléculas de gliceraldehido (que en el citoplasma se transforman en
glucosa). En esta fase se utilizan las moléculas de ATP y el poder reductor del
NADPH + H+ obtenidos en la fase luminosa.
Al entrar en el ciclo, el CO2 se incorpora a una pentosa (ribulosa 1-5 difosfato)
obteniéndose dos moléculas de triosas fosforiladas. El enzima que cataliza esta
reacción se conoce con el nombre de rubisco.
La importancia biológica del ciclo de Calvin es la síntesis de materia
orgánica y la recuperación del transportador oxidado (NADP+).
El funcionamiento del enzima rubisco está influido por diversos factores
ambientales como son la luz, la concentración de oxígeno y la temperatura.
Mientras que la luz lo activa, la presencia de oxígeno y las elevadas
tempreaturas lo inhiben.
La importancia biológica de la fotosíntesis: síntesis de materia orgánica,
transformación de energía luminosa en energía química, liberación de O2
(cambio de la atmósfera primitiva de anaerobia a aerobia), origen de
energía almacenada en combustibles fósiles.
Quimiosíntesis
Es la nutrición autótrofa específica de bacterias llamadas quimiolitótrofas. No
depende de la luz sino de la energía química que se desprende de una
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oxidación que realiza el propio organismo tomando como sustrato moléculas
inorgánicas sencillas (amoniaco, nitritos, sulfuros,...).
Las bacterias quimiosintéticas son muy importantes en los ciclos
biogeoquímicos ya que propician el reciclaje de la materia transformando unos
compuestos inorgánicos en otros que pueden ser utilizados por los autótrofos.
En estos ciclos las bacterias oxidan compuestos de nitrógeno, como el
amoniaco o los nitritos, o de azufre como el ácido sulfídrico (que son más
reducidos) a nitratos o sulfatos, respectivamente, para que puedan ser
absorbidos por los vegetales.
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