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Homología y homoplasia
Tres visiones acerca de Homología
Definición tentativa de Homología
Proposiciones y evidencias de Homología
Homología y variación asumidas como cambio
(plesiomorfía – apomorfía)
Homoplasia y tipos de homoplasia
Biól. Raúl Rojas García
Laboratorio de Parasitología y Vectores
Escuela de Biología
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla
“Parecidos razonables”
Sentido común creacionista
Los organismos fueron diseñados con un plan (molde) común
Los atributos variables así fueron diseñados y se heredan tal cual
Homología hace alusión a un molde repetitivo para cada
individuo a escala de especie.
La variación de caracteres homólogos es producto de la
inspiración creadora
“Parecidos razonables”
Sentido común evolucionista
Los organismos están emparentados en distintas
escalas por ancestría común
Tanto atributos ancestrales como atributos
derivados son la justificación para proponer grupos
naturales de transformación gradual
Homología representa variación o no del elemento comparativo
La historia de la modificación de los atributos es explicada a priori
“Parecidos razonables”
Sentido común sistemático
Los organismos comparten un plan común en diferentes escalas jerárquicas
por ancestría común
Las modificaciones de los atributos ancestrales son el fundamento de los
grupos naturales anidados
Homología representa variación o no del atributo comparado
La historia de la modificación de los atributos es explicada a posteriori
HOMOLOGÍA EN CRISTIANO
“Parecidos razonables” darwinianos
Sin genética de poblaciones y sin cladismo
A structure is similar among related
organisms because those organisms
have all descended from a common
ancestor that had an equivalent
trait
“Parecidos razonables”
Homología
Equivalencia de las partes
Atributos que se presume se
heredaron de los ancestros
¿Cuales son las homologías de los grupos de mamíferos?
Las homologías son propuestas antes del análisis filogenético
Las homologías son evidenciadas después del análisis filogenético
Sentido común A priori
Proposiciones de
Homología de
caracteres
Similaridad “parecidos razonables”
Correspondencia en desarrollo de estructura, por
secuencia (genes o proteínas) o posición. Consideración
de equivalencia
Conjunción ¿?
Análisis filogenético
Consecuencias A posteriori
Evidencia de Homología
de caracteres
Congruencia entre los clados y los atributos que los
robustecen
Considerando a Schuh and Brower (2009) y De Pinna (1991)
Grupos naturales
Homología de caracteres
1. Proponer la equivalencia de las partes
2. Aproximación la derivación de grupos bajo la
idea de modificación de los atributos del ancestro
común
Organización de las evidencias
Se aplica una METODOLOGÍA
ANÁLISIS FILOGENÉTICO
Fin de la primera parte
Homología y escala comparativa
Las extremidades de los vertebrados tetrápodos, a
pesar de su distinta forma y función son estructuras
equivalentes heredadas por un ancestro común, por
ello se asumen como Homólogas
La escala de homología alcanza a todas las clases de los
vertebrados tetrápodos.
Aves
Crocodylia
Lepidosauria
Chelonia
Mammalia
Lissamphibia
Las extremidades como novedad evolutiva
heredada a los tetrápodos actuales de un
ancestro común
Modificación de aletas en patas: una apomorfía
Es compartida por todos los grupos derivados de
tetrápodos: una sinapomorfía
Aves
Crocodylia
ancestro
ancestro
ancestro
Lepidosauria
Chelonia
Mammalia
Lissamphibia
Las estructuras modificadas asociadas a las
extensiones membranosas de los mamíferos
son homólogas para todos los quiróptera
Una apomorfía a escala de orden
La longitud de las plumas en las
extremidades anteriores de los dinosaurios
son homólogas en todas las aves
Una apomorfía a escala de clase
Piense y debata sobre la escala comparativa de:
Las aletas dorsales de tiburones y delfines
Sobre la cola del Icthyosaurio
Plesiomorfía
Apomorfía
Ejemplo:
Grupo de dinosaurios con cuerpo cubierto de plumas
Extremidades prensoras como condición ancestral o
PLESIOMÓRFICA
Extremidades anteriores que posibilitan el planeo en
saltos largos: una novedad evolutiva o APOMORFÍA
Los dinosaurios pterópodos que sufrieron tal
modificación la heredaron al grupo aves por lo que hoy
las podemos considerar un grupo monofilético
(Teorema de Mitchel)
A partir de ese evento, la presencia de plumas largas en las
extremidades anteriores para el grupo aves es PLESIOMÓRFICA
Las variantes de tal atributo constituyen las novedades evolutivas
o APOMORFÍAS que caracterizan a los órdenes de aves
Homología, variación y transformación
del caracter homólogo
Condición ancestral
Condición derivada
Brazos prensores
Brazos planeadores
PLESIOMORFÍA
APOMORFÍA
Entonces de acuerdo con Mitchel
Para descubrir a los grupos monofiléticos debemos encontrar y probar agrupaciones
evidenciadas por caracteres derivados
Similaridad no siempre es homología
Proponemos caracteres con la expectativa de que sean homólogos y que contengan
información sobre derivación compartida
Análisis filogenético
Un procedimiento de análisis de agrupamientos por evidencias de transformación de atributos
El análisis explora la información de variación de caracteres y propone la mejor expresión de
grupos por cambios de caracter compartidos (sinapomorfías). Se busca la menor contradicción
entre los cambios (parsimonia, máxima probabilidad, escenario futuro más probable)
El resultado se expresa en gráficos ramificados conocidos como cladogramas
Por otra parte
Resultarán atributos similares que no muestran una
transformación derivada por ancestría común en el
cladograma
Los cambios operaron a partir de distintos ancestros y son
similares por motivos ajenos a la herencia directa de un
solo ancestro
Homoplasia
Trichechidae
Otariidae
Consideramos dos situaciones en que la similaridad es
homoplásica
A
B
C
D
E
Si en una filogenia resultante observamos
la distribución de un carácter de interés
A
B
C
D
E
Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que dicho carácter se transformó
primero en la dicotomía 2 y posteriormente en la dicotomía 4 a partir del mismo estado
plesiomórfico
La similaridad homoplásica es un paralelismo
La otra situación de similaridad homoplásica
A
B
C
D
E
Si en una filogenia observamos la distribución de un carácter
de interés
A
B
C
D
E
Y de acuerdo con el patrón de ramificación, observamos que
dicho carácter se transformó primero en la dicotomía 2, y
posteriormente en la dicotomía 4. Los estados ancestrales en
cada cambio fueron distintos
La similaridad homoplásica es una regresión
Ejercicios:
1. Mediante la observación de los escarabajos hipotéticos facilitados, considere un
estado ancestral y uno o más estados derivados de correspondencia de un carácter
2. Esquematice relaciones de parentesco mediante líneas de hermandad dicotómicas
y múltiples. Repita 1 y 2 para otros caracteres
3. Señale sobre los internodos las modificaciones implicadas
4. Discuta con sus compañeros de grupo cual sería la mejor propuesta de relaciones de
parentesco y evolución conjunta de caracteres
5. Sobre ésta propuesta evidencie las homoplasias y explique si se trata de
paralelismos o regresiones